水稻籼粳分化研究进展_陈雨

水稻籼型不育系选育研究进展段敏;谢留杰;黄善军;潘晓飚【期刊名称】《中国稻米》【年(卷),期】2016(22)3【摘要】回顾了水稻籼型不育系选育的历史,分别从新质源发掘及利用、不育系选育方法的创新以及"广亲和"理论的应用3个方面阐述了水稻籼型不育系的研究现状,并指出籼型不育系选育存在综合性状水平低、光温敏核不育系配合力低、两系法制种不安全等问题.最后从3个方面,即提高籼型不育系的综合性状,选育高配合力的两系不育系以及解决两系不育系安全制种技术问题,并展望了籼型不育系的育种前景.%The breeding history of indica sterile line in rice is briefly reviewed. The research status of indica sterile line is described from three aspects as follows: the excavation and application of new cytoplasmic source, the innovation of breeding method in sterile line and the application of"wide compatibility"theory. The author considered the probable problems in the breeding process, such as the comprehensive characters level of sterile line is low, combining ability of photo-thermo-sensitive genic sterile line is lower, and the seed production of two-line hybrid rice is not safe. According to the problems mentioned above, the author proposed some sugges-tions for the breeding of indica sterile line in the future.【总页数】5页(P25-29)【作者】段敏;谢留杰;黄善军;潘晓飚【作者单位】台州市农业科学研究院,浙江临海317000;台州市作物遗传育种重点实验室,浙江临海317000;台州市农业科学研究院,浙江临海317000;台州市农业科学研究院,浙江临海317000;台州市农业科学研究院,浙江临海317000;台州市作物遗传育种重点实验室,浙江临海317000【正文语种】中文【中图分类】S511.2+1【相关文献】1.籼型两系不育系水稻浙科47S的选育及特征特性 [J], 钱泉生;徐建良;姚杰峰;沈有松2.籼型水稻三系雄性不育系恒达A的选育 [J], 游晴如;王洪飞;王志赋;谢华安;杨东;董瑞霞;黄庭旭;郑家团;王乌齐;涂诗航;张水金;周鹏3.优质籼型水稻三系不育系梅岭 A的选育 [J], 傅军如;朱昌兰;彭小松;贺晓鹏;边建民;陈小荣;欧阳林娟;胡丽芳;贺浩华4.实用籼型光敏核不育系的选育研究：Ⅳ.三系细胞质不育系与两用核不育系… [J], 陈大洲;肖叶青5.籼型水稻短日低温不育核不育系go543S的选育研究 [J], 阳花秋;朱捷因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

水稻待测粳型亲籼系的亲籼性鉴定陈跃进【摘要】[ Objective] The aim was to breed the indica-compatible japonica lines (ICJL). [ Method] The indica-compatibility of 5 candidate ICJLs were tested based on the pollen fertility and spikelet fertility of F1 hybrids with 6 indica testers,6 japonica testers and 6 and middle testers. [ Result] Candidate ICJL G2123, G2417, G2410 and G3005 were grouped into the exceptionally indica-compatible lines based on their high indica-compatibility and low japonica-compatibility. Candidate ICJL G2615 was grouped into the non-compatible lines on their low indicacompatibility and low japonica-compatibility. The testers, fertility identification standards, test methods of pollen fertility and spikelet fertility were discussed when the compatibility of CICJL was tested. The reason of the indica-compatibility in G2417 was analyzed. [ Conclusion] The selfing seed setting rate (spikelet fertihty) of G2417 was 95.1％ and the crossing seed setting rate ( spikelet fertility ) of F hybrid between G2417 and indica testers was 94.9％. G2417 had high indica-compatibility and good synthesis-character.%[目的]选育粳型亲籼系.[方法]选用6个籼稻、6个粳稻和6个广亲和测验种,以F1代花粉育性和小穗育性为指标,测定了5个待测粳型亲籼系的亲籼性.[结果]待测粳型亲籼系G2123、G2417、G2410和G3005亲籼、不亲粳,为特异亲籼系;G2615不亲籼,也不亲粳,为不亲和系.同时探讨了粳型亲籼系亲籼性测定时的测验种、育性指标、花粉育性和小穗育性的测定方法,分析了G2417高亲籼性的原因.[结论]G2417自交结实率(小穗育性)95.1%,与6个籼稻测验种杂交的F1代平均结实率(小穗育性)94.9%,是个亲籼性极好、综合性状优良的亲籼系.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2011(039)017【总页数】3页(P10199-10201)【关键词】粳型亲籼系;亲籼性;花粉育性;小穗育性;籼型特异亲和基因【作者】陈跃进【作者单位】湖南人文科技学院,湖南,娄底,417000【正文语种】中文【中图分类】S511水稻(Oryza sativa L.)籼粳亚种间杂种一代具有强大的营养优势，但存在结实率低、籽粒不饱满等不足，籼粳杂种的这种不育性严重阻碍了籼粳杂种优势的利用[1]。

东北地区水稻产量品质及遗传基础研究进展摘要介绍了我国东北地区水稻产量、品质及其遗传基础的研究现状,并对籼稻和粳稻的遗传多样性研究结果进行了对比,提出拓宽东北水稻的遗传基础是提高产量的重要途径。

关键词水稻;产量;品质;遗传基础;东北地区水稻是我国最重要的粮食作物之一,在粮食生产中占有重要地位。

我国粳稻面积8.3×106 hm2左右,其中2/3在北方;东北水稻面积在3×106 hm2左右,占北方粳稻面积的60%以上[1]。

约占全国水稻面积的10%,对东北水稻形态生理特性及产量和品质进行比较研究,有助于进一步明确不同地区品种特点及对品种和栽培技术要求的差异,为充分发挥不同地区生态优势、提高产量、改进品质提供科学依据[2]。

1东北不同地区水稻产量、品质研究现状对不同生态区水稻产量、品质方面的比较已有部分报道。

邹江石等[3]发现南方单季稻单位面积穗数自南向北递增,由低海拔向高海拔递增。

杜永等[4]研究发现在稳定适宜穗数的基础上,增加每穗粒数是黄淮稻区实现水稻高产的重要途径,中低产品种的改良则主要通过提高结实率和收获指数来实现。

垩白粒率高和整精米率低分别是限制超高产类型和低产类型成为优质米品种的主要因素。

而东北地区水稻产量品质方面的研究比较少。

徐正进等[2]认为辽宁每穗粒数最多,千粒重也较高,因此尽管穗数较少,产量仍然明显高于吉林、黑龙江2省。

除一次枝梗结实率外,3省各自穗部性状的品种间差异显著,相比之下辽宁穗部性状的特点是穗短,着粒密度高,一次枝梗数和一次枝梗粒数多。

总体看吉林糙米率和精米率最高,垩白率也高;黑龙江整精米率最高,食味值也最高。

矫江等[5]探讨了气象因素对东北粳稻品质的影响,认为东北水稻主栽品种糙米率差距不大,同一地区品种间糙米率的差异主要是品种遗传基因决定的,提高糙米率重点是要做好品种改良育种工作;整精米率受环境条件因素影响较大。

提高整精米率,应该在重视选用品种的同时,重视采取相应综合生产技术。

水稻抽穗期遗传与分子调控机理研究进展胡时开苏岩叶卫军郭龙彪*(中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室,浙江杭州310006;*通讯联系人,E-m a i l:g u o l o n g b@m a i l.h z.z j.c n)A d v a n c e s i nG e n e t i cA n a l y s i s a n dM o l e c u l a rR e g u l a t i o n M e c h a n i s mo fH e a d i n g D a t e i nR i c e(O r y z a s a t i v a L.)H U S h i-k a i,S U Y a n,Y E W e i-j u n,G U O L o n g-b i a o*(S t a t eK e y L a b o r a t o r y o f R i c eB i o l o g y,C h i n aN a t i o n a l R i c eR e s e a r c h I n s t i t u t e,H a n g z h o u310006,C h i n a;*C o r r e s p o n d i n g a u t h o r, E-m a i l:g u o l o n g b@m a i l.h z.z j.c n)HUS h i k a i,S U Y a n,Y E W e i j u n,e t a l.A d v a n c e s i n g e n e t i c a n a l y s i s a n dm o l e c u l a r r e g u l a t i o n m e c h a n i s mo f h e a d i n gd a te i n r i c e(O r y z a s a t i v a L.).C h i n JR i c eS c i,2012,26(3):373-382.A b s t r a c t:H e a d i n g d a t e i s o n eo f t h em o s t i m p o r t a n t a g r o n o m i c t r a i t s c l o s e l y r e l a t e dt or i c e y i e l d i nr i c e.T h e g e n e t i c p a t t e r n,g r o w t ha n dd e v e l o p m e n t c h a r a c t e r s o f h e a d i n g d a t e i nr i c ew e r e r e v i e w e d.At o t a l o f618r i c eQ T L sm a p p e da n d s o m e i m p o r t a n t f u n c t i o n a l g e n e s,s u c ha s H d1,H d3a,G h d7,E h d1e t c,w e r e i n v o l v e d i nc o n t r o l o f t h eh e a d i n gd a t e.T he r e g u l a t i o nn e t w o r kof t h e s eh e a d i n g-d a t eg e n e sh a sb e e n p r e li m i n a r y e s t a b l i s h e d.T h e c h a l l e n g eo fh e a d i n gd a t eme c h a n i s mr e s e a r c h i n r i c e a n d t h e i r p r o s p e c t s of a p p l i c a t i o n s i n p r a c t i c ew e r e d i c u s s e d.K e y w o r d s:h e a d i n g d a t e;q u a n t i t y t r a i t l o c i;g e n e;r i c e胡时开,苏岩,叶卫军,等.水稻抽穗期遗传与分子调控机理研究进展.中国水稻科学,2012,26(3):373-382.摘要:抽穗期是与水稻产量相关的重要农艺性状之一㊂介绍了水稻抽穗期的遗传方式和生长发育特性;总结了618个定位的抽穗期Q T L和以H d1㊁H d3a㊁G h d7㊁E h d1等为代表的控制水稻抽穗期的重要功能基因,并初步形成了水稻抽穗期的调控网络㊂还进一步讨论了水稻抽穗期研究中所面临的问题以及其在生产实践中的应用前景㊂关键词:抽穗期;数量性状基因座;基因;水稻中图分类号:Q943.2;S511.03文献标识码:A 文章编号:1001-7216(2012)03-0373-10抽穗期是水稻重要农艺性状之一,抽穗期长短(从萌发到始穗)直接反映了水稻品种生育期长短,适宜的生育期在维持水稻高产稳产中扮演着关键角色㊂水稻抽穗期受感光性㊁感温性和基本营养生长性的影响,三者相互作用决定了水稻品种的地区和季节适应性㊂一直以来,水稻抽穗期调控机制是分子生物学家和育种家关注和研究的热点㊂科学家通过多年的努力,在水稻抽穗期的研究上取得了一些初步的进展㊂本文主要对水稻抽穗期的遗传与发育特性㊁Q T L定位㊁已克隆的影响水稻抽穗的基因以及调控水稻抽穗的网络进行了综述,并对抽穗期的研究应用与未来可能面临的问题进行了展望,以期为进一步开展水稻抽穗期的研究提供参考㊂首先要明确抽穗期和开花两个不同的概念㊂抽穗期可以理解为水稻从始穗到齐穗的过程(h e a d i n g s t a g e),也可以理解为从种子萌发到始穗的时间(d a y s t o h e a d i n g,d a y s t o f l o w e r i n g,h e a d i n g d a t e),本文所述的抽穗期代表着第二层含义㊂开花(f l o w e r i n g)也包括了两种不同的含义:一是指花朵开放的过程(a n t h e s i s),即在适宜的温度和湿度条件下,颖壳开裂㊁花药裂开㊁花粉散落的过程;二是指花的形成过程即成花,在水稻中可以理解为幼穗的分化起始㊁成熟以及稻穗的抽出㊂1水稻抽穗期的遗传发育特性抽穗期是水稻育种家在育种过程中重点关注的农艺性状之一,该性状受主效基因和微效多基因共同控制㊂水稻抽穗期的遗传方式既有数量性状遗传收稿日期:2011-09-13;修改稿收到日期:2011-09-25㊂基金项目:国家973计划资助项目(2011C B100200);国家自然科学基金资助项目(30921140408,30900074)㊂373中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i),2012,26(3):373-382 h t t p://w w w.r i c e s c i.c nD O I:10.3969/j.i s s n.1001-7216.2012.03.018特点也有质量性状遗传特性,同时,不同类型品种会表现出不同的遗传特性,而同一品种的抽穗期也会由于不同光温条件的影响而表现各异㊂系统发育中的遗传特性决定了水稻由营养生长向生殖生长的转变特性,该特性明显受环境条件影响㊂判断营养生长向生殖生长转变的依据是幼穗的分化成型以及最终所表现的稻穗的抽出,而影响营养生长向生殖生长转变的主要因素有光照㊁温度和基本营养供给㊂水稻是典型的短日照植物,短日照(每天可见光12~14h)可以加快其生长发育速度,缩短抽穗期;长日照(可见光大于14h)会使其生长发育过程延长㊂原产地在低纬度热带的水稻品种,一般是喜温作物,具有喜高温和短日照的遗传特性,适当的高温不但能促进其生长,还能促进其营养生长向生殖生长提早转变;反之这种转变会延迟㊂研究显示,水稻在整个生育期的平均温度升高1ħ,其生育期平均缩短7.6d[1]㊂在水稻生长发育过程中,光照和温度之间的协同作用对水稻营养生长向生殖生长的转变也起着一定的作用,有些生长在长日照条件下水稻品种,遇到较低的温度,也能提前抽穗开花[2-4]㊂因此,水稻抽穗期的长短是由其内在的遗传发育机制和外在的环境因素共同决定的,这使得水稻抽穗期的遗传机制异常复杂㊂2水稻抽穗期Q T L定位抽穗期是水稻重要农艺性状之一,它决定着水稻生育期的长短㊂通过国内外学者近十年的不断研究,现已发现许多与抽穗期相关的位点㊂根据G r a m e n e网站(h t t p://w w w.g r a m e n e.o r g/q t l/)公布的数据(截至2011年9月3日),目前与水稻抽穗期相关的Q T L有618个,分别分布于水稻各条染色体上㊂其中,以第3染色体上分布位点最多,其次是第1㊁7㊁8染色体,位点分布最少的是第10染色体(表1)㊂随着分子标记技术的广泛应用,R F L P㊁S S R和S T S等多种标记技术被用于水稻遗传连锁图谱的构建和重要农艺性状基因的定位㊂通过数量性状分析方法,业已检测到一些与水稻抽穗期相关的位点(图1)㊂L i等[5]利用L e m o n t/特青粳籼交F4群体检测到3个水稻抽穗期Q T L,其中2个为主效Q T L(Q H d3a和Q H d8a),分别位于第3㊁8染色体上,Q H d3a位于R G348-R G944区间,Q H d8a位于R G20-R G1034区间;Q H d9a位于第9染色体上的R G9106-R Z777区间;这3个Q T L对水稻抽穗期的贡献率达76.15%㊂谭震波等[6-7]通过对窄叶青/京系17籼粳交的加倍单倍体(D H)群体进行研究,发现了一个主效Q T L H d8a和16个微效Q T L,主效Q T L H d8a位于水稻第8染色体上㊂林鸿宣等[8]考查了特三矮2号/C.B.籼籼交F2群体和外引2号/C.B.籼籼交F2群体两个遗传群体的抽穗期情况,发现特三矮2号/C.B.F2群体中检测到4个控制水稻抽穗期的数量性状位点H d1㊁H d3㊁H d8和H d12,其中,H d3和H d8为主效基因, L O D值分别为10.19和7.20,贡献率分别为26.1%和23.1%;在外引2号/C.B.F2群体中检测到3个Q T L位点(还有一个显著位点未定位到图谱上)H d6a㊁H d6b和H d8,两个主效基因H d6a和H d6b对水稻抽穗期的总贡献率达62.9%,分别为35.5%和27.4%㊂郭龙彪等[9]通过对珍汕97/明恢63籼籼交重组自交系进行抽穗期性状的考查,发现了3个Q T L位点Q H d2㊁Q H d7和Q H d11,L O D 值分别为2.77㊁16.4和2.53,以Q H d7位点L O D 值最大,贡献率达28.5%;通过年度间重复试验,在两年内都检测到Q H d7位点,但L O D值和贡献率有差别㊂L i等[10]利用I R64/A z u c e n a籼粳交的加倍单倍体(D H)群体135个株系进行不同环境条件(分别在中国㊁菲律宾㊁印度和泰国4个国家的9个不同地点种植)下抽穗期Q T L定位研究,研究抽穗期与环境之间的关系,共检测到20个Q T L位点,分布于12条染色体上㊂研究结果表明,每一个环境条件下可检测到的抽穗期主效Q T L平均数为11.3,在所检测到的20个Q T L中,只有Q H d8a在所有的9个表1已发现的水稻抽穗期Q T L位点T a b l e1.D i s t r i b u t i o no f Q T L s f o r h e a d i n g d a t e o n c h r o m o s o m e s i n r i c e.染色体分布C h r o m o s o m e d i s t r i b u t i o n 123456789101112合计T o t a lQ T L数量Q T Ln u m b e r7348102333248836248223631618 473中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第3期(2012年5月)图1水稻中定位的抽穗期Q T L s和已克隆的基因F i g.1.Q T L s a n d c l o n e d g e n e s f o r h e a d i n g d a t e i n r i c e.环境条件下均检测到,而且表现出很强的环境互作效应;Q H d2b㊁Q H d3a和Q H d7在8个不同的环境条件下被检测到,Q H d1c和Q H d3c在7个不同的环境条件下被检测到,Q H d1a和Q H d9在6个不同的环境条件下被检测到,Q H d1b㊁Q H d3b㊁Q H d4和Q H d12在5个不同的环境条件下被检测到,其他的Q T L位点由于具有较强的环境特异性,能被检测出效应值的环境条件均少于5个㊂M e i等[11]利用L e m o n t/特青粳籼交R I L s(F10群体)及其分别与Z413和I R64测交的F1群体(Z413F1s和I R64F1s)对抽穗期性状进行考查,发现了6个与抽穗期相关的Q T L位点,分别解释R I L s㊁573胡时开等:水稻抽穗期遗传与分子调控机理研究进展Z413F1s和I R64F1s群体中性状总变异的15.4%㊁50.7%和8.3%㊂2005年,M e i等[12]利用L e m o n t/特青粳籼交R I L s(F10群体),及其分别与L e m o n t和特青回交(R I L s为母本)F1群体(L T B C F1s和T Q B-C F1s)进行研究,发现7个与抽穗期相关的Q T L位点,分别解释R I L s㊁L T B C F1s和T Q B C F1s群体中性状总变异的48.0%㊁17.0%和31.6%;其中, Q H d3a主导效应为抽穗提前2d,而Q H d8主导效应为抽穗延迟1.5d㊂这一结果与Z413F1s群体中检测到的结果十分相似㊂T h o m s o n等[13]利用普通野生稻(O.r u f i p o g o n)与栽培稻J e f f e r s o n构建回交群体,针对不同的种植环境(5个不同的种植地点或条件),对与产量相关和植株形态相关的性状进行考查㊂发现了11个与抽穗期相关的Q T L位点,其中以d t h1.1的L O D 值最大,为9.06,贡献率为14.6%(种植地点为德克萨斯州艾文市,种植方式为移栽)㊂T h o m s o n等[14]对d t h1.1位点进行进一步的分子剖析㊂经序列同源性比对发现,d t h1.1位点所在区域内的序列与O s G I㊁F T-L8㊁F T L㊁O s E M F1㊁P N Z I P等开花相关基因编码的氨基酸序列存在着不同程度的相似性,有的高达93%㊂王春明等[15]以台中65与B h a d u a构建的F2群体为研究材料,采用单因子分析方法和区间分析法,共获得5个与抽穗期相关Q T L位点,分别位于水稻第1㊁4㊁6㊁8和10染色体上,其中,第1㊁4㊁8染色体上Q T L位点在单因子分析和区间分析中均被检测到,且第8染色体上Q T L位点的L O D值最大为4.43,解释总变异的22.3%㊂M a h e s w a r a n等[16]利用C O39/M o r o b e r e k a n杂交后代构建的R I L s(F9群体),在不同光照条件下(10h光照/14h黑暗,14h 光照/10h黑暗)对开花时间(d a y st of l o w e r i n g, D T F)进行了Q T L分析㊂结果显示,在10h光照条件下,共检测到与开花时间相关的Q T L13个;在14h光照条件下,共检测到9个与开花时间相关的Q T L㊂有7个Q T L位点在两种光照条件下均被检测到,分别位于第2㊁4㊁7㊁8㊁10㊁11和12染色体上;D t f1㊁D t f3㊁D t f6㊁D t f7㊁D t f8b和D t f9等6个位点为10h光照条件下所特有,而D t f2b和D t f5两个Q T L位点只能在14h光照处理下检测到㊂3水稻抽穗(开花)基因的克隆和调控网络开花是很多高等植物的生命周期中最基本事件之一,也是非常重要的性状之一,它决定了物种适应不同生存环境的能力㊂开花时间主要由营养生长向生殖生长转变的时间决定,而这个转变时间是由环境信号和植物本身的发育阶段共同决定的㊂水稻中存在许多与拟南芥同源的基因参与了水稻抽穗(开花)的调控,拟南芥中的F T㊁C O㊁G I㊁F L C㊁S O C1等与抽穗开花相关的基因,在水稻中都能找到与之同源的基因,并且具有相似的功能㊂迄今,对水稻抽穗期遗传调控的认识得益于两方面的研究:一是D N A 分子标记技术,通过构建遗传分离群体和遗传图谱,可进行抽穗期Q T L分析;二是突变体库,从中可筛选出与光周期或其他影响抽穗期的因子相关的突变体,近而进行基因的分离和功能鉴定㊂3.1水稻抽穗相关基因的克隆Y a n o等[17]利用粳稻日本晴与籼稻K a s a l a t h杂交后代F2群体和B C1F5群体(日本晴/K a s a l a t h//日本晴),进行抽穗期Q T L定位,共检测到14个Q T L,命名为H d1~H d14㊂H d1是水稻中最早通过图位克隆方法克隆的抽穗期控制基因,位于第6染色体上,是拟南芥C O 的直向同源基因,参与水稻保守的光周期遗传调控通路;还与光周期敏感基因S e1(PH O T O P E R I-O D I CS E N S I T I V I T Y1)等位㊂H d1表现为在短日照条件下促进开花,长日照条件下抑制开花;C O 仅表现为在长日照条件下促进开花,在短日照条件下对开花表型没有影响㊂因此,可以推测在不同植物中该基因以相反的模式调控其下游靶基因[18]㊂T a k a h a s h i等[19]克隆了H d6,该基因编码蛋白质激酶C K2的a-亚基㊂日本晴中H d6的编码序列有一个终止子,从而导致H d6功能性缺失㊂功能分析实验表明,K a s a l a t h的H d6片段导入日本晴后延长了其抽穗期㊂在拟南芥中,C K2与生物钟相关基因(C I R C A D I A NC L O C K A S S O C I A T E D1,C C A1)相互作用,C K2(H d6)可能参与了水稻生物钟调节㊂K o j i m a等[20]克隆了位于水稻第6染色体上的H d3a,该基因是拟南芥F T(F L O WE R I N G L O-C U ST)的直向同源基因㊂H d3a在短日照条件下促进水稻开花,而F T在长日照条件下促进水稻开花㊂同时,表达分析表明短日照条件下H d3a的表达受H d1基因调控㊂D o i等[21-22]克隆了E h d1,该基因位于第10染色体上㊂该基因源自非洲栽培稻(O r y z a g l a b e r r i-m a S t e u d.),编码由341个氨基酸组成的B型反应673中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第3期(2012年5月)调节子,通过诱导F T-l i k e基因的表达来促进水稻在短日照下提早抽穗㊂E h d1与水稻中未知的组蛋白激酶形成双组分信号级联传递通路,调控水稻的开花㊂没有H d1参与,E h d1能诱导植株在短日照条件下提早抽穗,即E h d1能独立于H d1对水稻的抽穗进行调控;E h d1在拟南芥中没有同源基因,是水稻中特有的花期控制的关键基因㊂M a t s u b a r a等[23]克隆了E h d2基因,与E h d1一样,该基因位于第10染色体上㊂没有H d1参与, e h d2(e a r l y h e a d i n g d a t e2)突变体在短日照和长日照条件下均表现为延迟开花㊂e h d2的迟抽穗表型说明E h d2是水稻花期转换的关键因子㊂图位克隆结果表明,E h d2编码一个含有锌指结构基序的转录因子,是玉米中促进开花的基因I N D E T E R M I-N A T E1(I D1)的直系同源基因㊂对E h d2m R N A 表达水平的分析表明,m R N A在发育中的叶片(d e-v e l o p i n g l e a v e s)中表达量较高,而在水稻茎尖和根部的表达量较低,这与I D1的表达模式相似㊂通过比较E h d2㊁H d3a和F T-L I K E1在野生型和突变体中的转录水平,发现无论是在短日条件还是在长日条件下,这些基因在e h d2突变体中表达量严重下降,表明E h d2主要通过上调E h d1基因的表达以及下游的H d3a和R F T1基因来促进水稻开花,它在水稻光周期开花的遗传网络中发挥促进开花因子的作用㊂I z a w a等[24]报道了光周期敏感基因S E5㊂该基因位于水稻第6染色体上,编码一个由285个氨基酸组成的血红素加氧酶,参与光敏色素生色团的生物合成;基因序列分析表明,S E5与拟南芥中的H Y1基因具有较高的相似性㊂2009年,A u d rés 等[25]报道了一例通过伽马射线诱变获得的水稻突变体s73㊂该突变体表现出早花和对光周期不敏感;功能分析表明,s73突变体中S E5基因发生了功能缺失突变,导致一些参与调控光周期开花的主效基因表达模式发生了改变,从而导致 成花素 基因H d3a表达上调㊂此外,E h d1也高水平表达,H d1表达水平也有改变㊂因此,可以推测,野生型中S E5基因能够通过抑制或调节E h d1㊁H d1的表达来调控光周期敏感性㊂S a i t o等[26]在G i m b o z u品种中发现了一个比野生型提前开花35d的突变品系X61,实验结果显示,X61是由于单隐性基因S E13的突变而完全缺失了光周期反应,最终表现出早抽穗性状㊂S E13被定位在第1染色体上,基因序列分析表明,X61在S E13基因第一外显子上有1个碱基的插入,从而造成移码突变导致蛋白质翻译的提前终止;功能分析显示,该基因编码光敏色素生色团合成过程中关键酶光敏色素合成酶H Y2(O s H Y2)㊂同时,S E13位点与S e1和E1两个关键光敏感位点存在相互作用:在X61品系中,由于S E13的突变导致S e1和E1两个位点的野生型等位基因无效应㊂G h d7是一个同时控制水稻产量㊁株高和开花时间的基因,它编码一个C C T结构域蛋白,主要影响每穗粒数㊁株高和抽穗期㊂表达分析发现,长日照条件下增强G h d7的表达,能推迟抽穗㊁增加植株高度和稻穗大小㊂研究发现G h d7基因具有五种不同的类型,最具活性的类型主要分布在光照充足的温暖地区,导致开花推迟,产量增加;而分布于较寒冷地区的G h d7活性较低或不具活性,导致生长季节变短㊂同时,X u e等[27]对亚洲19个水稻品种进行研究,发现株高较矮,每穗粒数较少并且开花较早的水稻缺乏基因G h d7,当导入该基因之后,这些品种的产量大幅提高,开花时间推迟了一倍,株高增加了近67%㊂W e i等[28]利用A s o m i n o r i与I R24杂交所得的重组自交系及染色体片段代换系克隆了控制水稻产量㊁株高和开花时间3个主要农艺性状的Q T L D TH8㊂D TH8编码一个含有C C A A T盒结合转录因子的H A P3亚基,该基因的突变导致光周期敏感性减弱和株高降低;转基因试验表明,在长日照条件下,将A s o m i n o r i中有功能的D TH8等位基因导入C S S L61(含有D TH8功能缺失等位基因的染色体片段置换系)中,能显著延长C S S L61的抽穗期,同时增加株高和每穗粒数㊂荧光定量P C R分析表明,D TH8在长日照条件下能够下调E h d1和H d3a的转录水平,且独立于G h d7和H d1调控途径[28]㊂Y a n等[29]也报道了一个能够同时影响水稻籽粒产量㊁抽穗期和株高的Q T L G h d8,蛋白质序列与基因功能互补分析表明,G h d8同样编码一个C C A A T盒结合蛋白的H A P3亚基(O s H A P3),与D TH8等位㊂D a i等[30]在水稻中发现E L1(R i c eE a r l yF l o w-e r i n g1),通过调控G A信号传导参与水稻抽穗的调控㊂E L1是水稻中第一个被证实通过G A诱导途径参与控制水稻抽穗的基因㊂3.2水稻抽穗(开花)调控网络的初步形成随着研究的不断深入,水稻开花诱导机理的研773胡时开等:水稻抽穗期遗传与分子调控机理研究进展究从单个基因的鉴定,逐渐步入对多个基因相互作用以及诱导途径的系统化阶段㊂H a y a m a等[31]通过研究O s G I的功能,将水稻中另外两个与抽穗相关的功能基因结合起来,研究了3个基因之间的相互作用㊂研究结果表明,在拟南芥中,G I (G I G A N T E A)在长日照条件下可以激活C O,C O 激活F T,从而诱导开花;在水稻中,O s G I在长日照条件下激活H d1/S e1,但H d1抑制了H d3a的表达㊂K i m等[31-32]对水稻中的Ⅰ型MA D S盒基因O s MA D S51进行研究后发现,短日照条件下O s-MA D S51基因缺失的突变体比正常植株推迟14d 抽穗,而在长日照条件下O s MA D S51基因缺失则对抽穗影响较小㊂转录水平的表达分析表明,在O s MA D S51基因缺失的突变体中,E h d1㊁O s-MA D S14和H d3a的转录水平均下降,而O s G I和H d1的表达水平没有改变㊂异位表达O s MA D S51能使异位表达系在短日照条件下提前7d开花㊂在这些异位表达系中,E h d1㊁O s MA D S14和H d3a的转录水平均有所上升,而O s G I和H d1的表达水平没有改变㊂以上研究结果表明,在短日照条件下O s MA D S51是一个促进开花的因子,并位于E h d1㊁O s MA D S14和H d3a基因的上游㊂干涉实验也证明了O s MA D S51与E h d1㊁O s MA D S14和H d3a的上下游关系㊂而在O s G I反义表达植株中,O s-MA D S51的转录水平下降,由于O s MA D S51与O s-G I具有相似的表达模式,所以可以推断在调控途径中O s MA D S51处于O s G I的下游位置㊂L e e等[33]发现,与拟南芥中S O C1同源的水稻O s MA D S50被抑制后,其他MA D S盒家族类基因以及H d3a的表达量下降,而H d1和O s G I的表达量变化不大,说明O s MA D S50在控制水稻抽穗途径中处于MA D S 盒家族类基因以及H d3a基因的上游,并且可能与H d1和O s G I无关㊂1946年,S i n g l e t o n报道了一个经典的玉米开花基因I d1(I n d e t e r m i n a t e1),I d1突变体具有典型的延迟开花㊁较长的营养生长阶段的特征㊂I d1编码一个具有4个锌指结构基序的核酸蛋白,构成了一个 不确定的功能域 (i n d e t e r m i n a t e d o m a i n, I D D)[34],该基因主要在玉米的不成熟叶片中表达㊂P a r k等[35]研究发现,I d1在水稻中的同源基因O s-I d1也是优先在幼嫩的叶片中表达㊂从表达模式来看,水稻中的O s I d1要比玉米中的I d1表达范围更为广泛㊂表达分析表明,无论是长日照条件还是短日照条件,O s I d1均能调节E h d1基因及其下游H d3a㊁R F T1基因的表达,并独立于O s G I㊁O s-MA D S51和O s MA D S50(与拟南芥中的S O C1同源)发挥调节作用㊂W u等[36]研究指出,水稻中编码C y s2/H i s2类型锌指转录因子结构域的基因R I D1,在水稻由营养生长向生殖生长转变过程中扮演着主控开关作用㊂研究表明,r i d1突变体对光周期没有特异反应,其短日照途径的关键基因E h d1㊁H d3a和H d1的表达量均明显下降,长日照途径相关基因G h d7的表达也有所下降㊂R I D1蛋白具有一个典型的C2H2锌指结构域,为I D D转录因子家族,它可能直接与H d1启动子相结合并调控其表达㊂与玉米(Z e am a y s)的I D基因一样,R I D1只在幼叶的表皮细胞中表达,可能通过调控幼叶里H d3a的表达,参与调控水稻对光周期的反应[37]㊂I t o h等[38]研究发现,当蓝光作用于依赖O s G I 生理钟的早晨阶段时,E h d1能诱导H d3a的表达,而E h d1的表达能被短日照条件下的暗中断和长日照条件下的晨曦光信号所抑制㊂当光敏色素信号与光敏感阶段相遇时,G h d7能够被强烈地诱导,而且这种诱导效应能够在第2天的早晨抑制E h d1的表达,进而影响H d3a表达㊂K o m i y a等[39]研究发现,在短日照条件下H d3a干涉植株中,R F T1表达量在后期有所上升,并诱导O s MA D S14和O s MA D S15的表达,同时,与野生型植株相比,推迟30d开花;而H d3a-R F T1双突变植株在播种后300d,仍不能正常开花㊂表明两个水稻A P1类同源基因O s MA D S14和O s-MA D S15的表达受H d3a和R F T1诱导㊂水稻成花素基因H d3a在水稻花发育起始及其形成中扮演重要角色㊂2007年,T a m a k i等[40]研究发现,H d3a蛋白能从叶中转移到茎尖分生组织中,从而在茎尖富集,促进开花㊂T a o k a等[41]研究发现了成花素受体㊂在茎顶端分生组织细胞中,14-3-3蛋白G F14c作为成花素H d3a的胞内受体,通过在细胞质中与H d3a结合形成复合物后进入细胞核内,然后14-3-3-H d3a复合物与O s F D1转录因子结合,形成 成花素激活复合物 (f l o r i g e na c t i v a t i o n c o m p l e x,F A C),从而诱导水稻A P1类基因O s-MA D S15的转录活性,诱导开花㊂对G h d8功能分析显示,该基因通过调节E h d1㊁R F T1和H d3a的表达,在长日照条件下延873中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第3期(2012年5月)迟水稻开花,而在短日照条件下促进水稻开花;同时,G h d8能上调控制水稻分蘖和侧枝发生基因M O C1的表达,从而增加水稻的分蘖数㊁一次枝梗和二次枝梗数,最终增加单株产量[29]㊂水稻抽穗期除受光周期影响外,还受到植物激素的影响,但研究还不够深入㊂W u r i y a n g h a n等[42]发现乙烯受体E T R2的过表达能显著提高O s G I在茎尖分生组织中的表达水平,而在E T R2的R N A i 转基因阳性植株中,O s G I的表达量有轻微的下降,说明E T R2可能通过调控O s G I来调节水稻抽穗期㊂外源的赤霉素G A3能抑制E L1的表达水平,而E L1能特异磷酸化水稻中的D E L L A蛋白S L R1,从而调控G A信号反应和植物的发育,影响水稻抽穗期[30]㊂综上所述,我们可以了解到水稻抽穗(开花)是一个十分复杂的过程,是多基因㊁多因素共同协调作用的结果(图2)㊂4讨论水稻抽穗期与水稻产量形成有着紧密的联系,而水稻中有些控制抽穗期突变体的基因或Q T L往往具有一因多效性,即在控制抽穗期的同时,还控制其他性状,然而研究者往往只侧重于抽穗期,而对其他一些复合性状的研究不够深入㊂例如,e h d2突变体抽穗是延迟的,但是从植株表型来看,突变体的穗子相比野生型要小㊂所以,E h d2在影响抽穗期的同时,影响产量或穗发育相关的机制也是值得进一步研究的问题㊂因此,加大已有基因功能的深入分析,对丰富和完善水稻抽穗期调控机制以及解释其他多效性具有重要意义㊂相比于水稻,双子叶模式植物拟南芥中控制开花的网络调控途径研究得比较透彻㊂现已发现80多个参与调节拟南芥开花时间的基因,这些基因的调节作用是内源信号和外界环境共同作用的结果,同时这些基因之间相互作用构成了致密的调控网络[43-53]㊂单子叶植物水稻与双子叶植物拟南芥的抽穗(开花)调控网络有很大的不同,包括参与调控的基因和调控的方式㊂例如,在拟南芥中,G I (G I G A N T E A)在长日照条件下激活C O,C O激活下游的F T表达,从而促进开花;而在水稻中,O s GI 图2已克隆基因之间的相互关系F i g.2.C o r r e l a t i o n s a m o n g t h e c l o n e d f l o w e r i n g g e n e s.973胡时开等:水稻抽穗期遗传与分子调控机理研究进展(G I的直向同源基因)在长日照条件下激活H d1 (C O的直向同源基因),但H d1抑制了H d3a(F T 的直向同源基因)的表达活性,从而抑制开花㊂因而,H d1和C O作为水稻和拟南芥中的同源基因,在调控网络中却行使不同的功能;此外,研究还发现,E HD2㊁E HD1㊁O s MA D S51等在水稻中参与抽穗期调控的基因在拟南芥中不存在与之同源的基因;拟南芥中的F L C基因编码一个MA D S转录因子结构域,该转录因子能直接抑制一系列促进开花基因的表达,从而抑制开花,而F L C在水稻中没有直系同源基因㊂所以,水稻和拟南芥虽然在抽穗(开花)调控途径上相对保守,但有些开花基因在水稻和拟南芥中表现出种属间的特异性,使得水稻和拟南芥表现出不同的开花习性㊂拟南芥的诱导途径按不同的开花诱导方式可分为4类,即光周期途径㊁温度诱导途径(或春化作用诱导途径)㊁自主促进途径和赤霉素诱导途径,通过特定的功能基因使各个途径相互作用构成了复杂的调控网络㊂与拟南芥开花诱导途径相比,在水稻中还未克隆温度诱导途径和自主促进途径相关的基因,这也是后续水稻抽穗(开花)研究的主要方向之一㊂同时,水稻中是否存在相对保守的㊁不同于拟南芥的新的开花诱导途径也是值得我们思考和探索的问题㊂比如W u r i y a n g h a n等[42]发现乙烯受体基因E T R2可能通过调控O s G I来调节水稻抽穗期,水稻中是否还存在细胞分裂素或其他植物激素调控抽穗期的途径?目前在其他的植物中已有少量细胞分裂素与开花相关的报道㊂5展望高产是水稻育种的永恒主题㊂抽穗期是水稻重要的农艺性状之一,它决定了水稻生育期的长短,因而,研究抽穗期对育种实践具有一定的意义㊂理论上,在有限的栽培季节里进行多轮的水稻种植是获得高产最好途径,因此,选育出早熟高产的水稻品种是育种家的目标之一;在生产实践中,早熟品种通常很难高产,而高产品种的生育期都不会很短,从而出现了早熟和高产的矛盾㊂从生育期的长短和水稻产量的关系来看,品种生育期越长,植株吸收养分越多,光合作用时间越长,合成和积累的有机物量越多,达到高产的几率就越大㊂在生产实践中,合适的熟期很重要;相关研究表明生育期与单株产量具有显著正相关性,我们应努力将水稻品种理论生育性状与生产性状结合起来,通过对一系列早熟和迟熟材料研究分析,不断完善抽穗遗传网络的调控机制,探讨抽穗期与产量(高产)形成之间的关系,进而指导实践应用㊂研究显示,单一的H d1或E h d1基因通过对不同光周期的反应来控制水稻抽穗期的长短,而E n d o-H i g a s h i等[54]研究表明,H d1和E h d1基因相互作用能控制水稻穗部一次枝梗的发育;G h d7和G h d8除影响生育期和株高外,还能影响水稻穗粒数[27-29];功能性分子标记分析表明,G h d8广泛存在于国内主推的高产水稻品种中(数据未发表),可为以后抽穗期分子设计育种提供参考㊂同时,将抽穗期控制基因与其他重要农艺性状控制基因进行基因聚合育种,将有利于定向培育理想的水稻品种㊂目前,日本本田公司林少杨博士通过水稻染色体片段设计育种已培育出抽穗期控制基因H d1㊁H d3a㊁H d6等分别与s d1㊁G n1a以及一些抗病虫害基因聚合的水稻品系(内部交流)㊂目前,通过开展水稻抽穗期Q T L定位分析,已获得了大量控制水稻抽穗期的基因位点,但绝大多数位点解释表型变异的效应值不高,并且没有对基因位点进行进一步的精细定位和克隆㊂所以,在后续与抽穗期相关的工作中,首先要继续不断构建相关的遗传群体进行Q T L定位,并对已定位的Q T L 进行等位性分析,从数量性状的研究角度出发来定位和克隆控制抽穗期的基因,并进行相关的功能分析,将更有利于应用于生产实践;其次可以通过正向或反向遗传学的方法,对抽穗期的突变体进行研究以克隆更多的基因,不断完善与抽穗相关的基因之间的调控网络体系,明确影响水稻抽穗期的内外在因素㊂参考文献:[1]崔读昌.气候变暖对水稻生育期影响的情景分析.应用气象学报,1995(3):361-365.[2]陈恩谦.不同类型水稻品种营养生长期的温光效应研究.中国农学通报,2005,21(5):242-244.[3]陈恩谦.温光生态因素对不同类型水稻幼穗分化期长短的影响.中国农学通报,2005(9):203-205.[4]陈恩谦.对不同类型水稻品种营养生长期的温光效应研究.种子,2007,26(5):72-74.[5] L i Z,P i n s o nSR M,S t a n s e l J W,e ta l.I d e n t i f i c a t i o no fq u a n t i t a t i v et r a i tl o c i(Q T L s)f o r h e a d i n g d a t e a n d p l a n th e i g h t i nc u l t i v a t e dr i c e(O r y z as a t i v a L.).T h e o r A p p lG e n e t,1995,91(2):374-381.[6] L uC,S h e nL,T a nZ,e t a l.C o m p a r a t i v em a p p i n g o fQ T L s083中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第3期(2012年5月)。

籼粳交后代的籼粳分类及育性稳定性分析林荔辉;吴建梅;林培清;祁建民【摘要】以珍汕97B/秀水13的系列F7代株系为材料,在程氏籼粳分类与SSR分子聚类分析的基础上,鉴定了籼粳交后代株系在两种不同温度下的花粉黑染率与结实率的稳定性.结果表明,F7代株系的籼粳属性发生明显分离,以偏籼型比例最大,占47.7％;SSR分子聚类在遗传相似系数为0.54处将籼粳交后代大致分成籼、粳两大类群;SSR分子聚类结果与程氏籼粳分类结果基本吻合,相符度达85.4％.籼粳交后代花粉黑染率与结实率易受低温影响,育性下降,且变异系数大.根据育性表型可筛选出育性稳定的株系作为籼粳交育种材料.【期刊名称】《亚热带农业研究》【年(卷),期】2015(011)003【总页数】6页(P145-150)【关键词】水稻;籼粳交;程氏分类;聚类分析;育性稳定性【作者】林荔辉;吴建梅;林培清;祁建民【作者单位】福建农林大学作物科学学院,福建福州35002;福建农林大学作物科学学院,福建福州35002;福建农林大学作物科学学院,福建福州35002;福建农林大学作物科学学院,福建福州35002【正文语种】中文【中图分类】S511籼粳亚种杂种超亲优势强,有效利用其杂种优势已成为当前实现超级杂交稻育种目标的主要方向[1]。

籼粳杂种一代不仅存在育性障碍，且结实率对环境变化较为敏感，温度是影响其育性稳定性的主要因素[2-4]。

水稻灌浆结实的适宜温度一般在20-25 ℃左右，而籼粳杂种则需在更高的温度下方可正常孕穗结实，当温度<24 ℃就可能导致育性下降[5]。

生产上常常因夏季温度突然降低而导致籼粳杂种明显减产，即使带有广亲和基因的籼粳杂种也易受影响[6]，如广东、湖南、江苏、福建等省推广的亚优2号等均出现因低温导致结实率下降甚至不育，亚种间优势难以发挥[7]。

因而，在籼粳亚种间杂种优势的利用上，既要考虑产量优势，还需兼顾其在不同地域的适应性与稳产性，而稳产的关键因素是结实率的稳定性[8]。