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细胞质遗传和不育现象一、概念：细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）：染色体以外的遗传因子，即细胞质基因所控制的遗传现象。
二、特点及原因1.特点（1）母系遗传：不论正交还是反交，Fl性状总是受母本(卵细胞)细胞质基因控制；例如：正交：♀显性×♂隐性→显性反交：♀隐性×♂显性→隐性（2）杂交后代不出现一定分离比。
2.原因（1）受精卵中的细胞质几乎全部来自卵细胞；（2）减数分裂时，细胞质中的遗传物质随机不均等分配。
例题.真核生物进行有性生殖时，通过减数分裂和随机受精使后代A.增加发生基因突变的概率B.继承双亲全部的遗传性状C.从双亲各获得一半的DNAD.产生不同于双亲的基因组合【答案】D三、物质基础：线粒体、叶绿体中的DNA上和细菌质粒上的基因。
四、母系遗传和母性影响的区别母性影响：子代的某一表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的基因型所控制的表型一样。
因此正反交不同，但不是细胞质遗传（母系遗传），与细胞质遗传类似，这种遗传不是由细胞质基因组所决定的，而是由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的。
分两类：持久的母性影响，暂短的母性影响。
1.暂短的母性影响指母亲的基因型仅影响子代个体的幼龄期。
2.持久的母性影响指母亲的基因型对子代个体的影响是持久的，影响子代个体的终生。
举例：如椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋，这对相对性状是母性影响。
把这两种椎实螺进行正反交，F1外壳的旋转方向都与各自的母体相似，成为右旋或为左旋，但其F2却都全部为右旋，到F3才出现右旋和左旋的分离。
这是由一对基因差别决定的，右旋（S+）对左旋（S）为显性，某个体的表现型并不由本身的基因型直接决定，而是由母体卵细胞的状态所决定，母本卵细胞的状态又由母本的基因型所决定。
F1的基因型（S+S）决定了F2均为右旋，而F2的三种基因型决定了F3的二种类型的分离，其中S+S+和S+S的后代为右旋，SS后代为左旋。
亞洲水稻馴化的歷史屏東科技大學生命科學系江友中副教授達爾文於西元1859年發行「物種原始（The origin of species）」書中第一章節就針對物種馴化進行闡述，在距現今一百五十年前，達爾文在觀察畜養家鴿的變異與相關動植物馴化探討，提出一連串的觀點，其觀測中得知由馴化過程中所產生的變異，與一般自然狀況下產生的變異差距大，對於栽植或是畜養過程有利的變異特徵個體，在人為有意或無意的選擇中進行保留，利用此變異個體再行交配繁殖形成穩定的品系，此類變異特徵若為遺傳變異相關的特性，則在人為畜養或是栽植中留存下來。
但是，馴化作用在人類歷史上的記載並不全然清楚，現今人類所使用的動植物，在古代人類所依據的選擇方式，歸因於馴化過程中人類所需要的馴化性狀或是習性的改變，人為選擇的作用在馴化過程中及扮演了重要的腳色，如玉米的馴化作用而言，在墨西哥原產地野生類蜀黍到現代玉米的馴化過程中，當地居民人為選擇玉米穗的外部特徵，使玉米穗相關基因變異因為人為選擇而留存，導致玉米成為現今人類主要糧食來源之ㄧ。
位於東亞和南亞二地區，印度和中國古文明的發展中，眾多的野生動植物在此區域內，經由各地不同部落與居民的使用，形成人類文明上重要的動植物馴化地理中心，現今在南中國至中南半島和中國東方，已經由人類馴化出約一百種不同的農作物，包括大豆、紅豆、小米、柑橘、茶、稻米和其他現今農業上重要的作物，早期的考古證據顯示，此地區農業作物的馴化歷史大約開始發生在西元前7000-10000年，早期證據發現的馴化物種包括瓜類、黃瓜、杏仁、芒果、根類作物（如芋頭）和稻米。
在中國古文明、西藏地區文化和印度古文明的發展中，醫藥用作物的馴化和利用在文明發展史上站重要地位，依循此藥用作物的發展產生出中藥和藏藥等重要的醫學系統，成為現今人類文明史上重要的文化資產。
在以東亞和南亞為馴化地理中心所有農業作物中，水稻（Oryza sativa）屬世界上最重要的農作物，以其為碳水化合物來源的人口遠比食用其他作物為主食者還多，全球一半以上的人口皆以稻米為主要的糧食來源，現今每年共消耗四千多億公噸的稻米，供給世界上20%的總熱量攝取。
水稻待测粳型亲籼系的亲籼性鉴定陈跃进【摘要】[ Objective] The aim was to breed the indica-compatible japonica lines (ICJL). [ Method] The indica-compatibility of 5 candidate ICJLs were tested based on the pollen fertility and spikelet fertility of F1 hybrids with 6 indica testers,6 japonica testers and 6 and middle testers. [ Result] Candidate ICJL G2123, G2417, G2410 and G3005 were grouped into the exceptionally indica-compatible lines based on their high indica-compatibility and low japonica-compatibility. Candidate ICJL G2615 was grouped into the non-compatible lines on their low indicacompatibility and low japonica-compatibility. The testers, fertility identification standards, test methods of pollen fertility and spikelet fertility were discussed when the compatibility of CICJL was tested. The reason of the indica-compatibility in G2417 was analyzed. [ Conclusion] The selfing seed setting rate (spikelet fertihty) of G2417 was 95.1％ and the crossing seed setting rate ( spikelet fertility ) of F hybrid between G2417 and indica testers was 94.9％. G2417 had high indica-compatibility and good synthesis-character.%[目的]选育粳型亲籼系.[方法]选用6个籼稻、6个粳稻和6个广亲和测验种,以F1代花粉育性和小穗育性为指标,测定了5个待测粳型亲籼系的亲籼性.[结果]待测粳型亲籼系G2123、G2417、G2410和G3005亲籼、不亲粳,为特异亲籼系;G2615不亲籼,也不亲粳,为不亲和系.同时探讨了粳型亲籼系亲籼性测定时的测验种、育性指标、花粉育性和小穗育性的测定方法,分析了G2417高亲籼性的原因.[结论]G2417自交结实率(小穗育性)95.1%,与6个籼稻测验种杂交的F1代平均结实率(小穗育性)94.9%,是个亲籼性极好、综合性状优良的亲籼系.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2011(039)017【总页数】3页(P10199-10201)【关键词】粳型亲籼系;亲籼性;花粉育性;小穗育性;籼型特异亲和基因【作者】陈跃进【作者单位】湖南人文科技学院,湖南,娄底,417000【正文语种】中文【中图分类】S511水稻(Oryza sativa L.)籼粳亚种间杂种一代具有强大的营养优势，但存在结实率低、籽粒不饱满等不足，籼粳杂种的这种不育性严重阻碍了籼粳杂种优势的利用[1]。
早中晚稻按照不同的方法，水稻可以分为籼稻和粳稻、早稻和中晚稻，糯稻和非糯稻。
根据水稻播种期、生长期和成熟期的不同，又可分为早稻、中稻和晚稻三类。
一般早稻的生长期为90～120天，中稻为120～150天，晚稻为150～170天。
它们的播种期和收获季节，由于各个地区气候条件的不同，也有很大的差异。
在长江中下游地区，早稻一般于3月底4月初播种，7月中下旬收获；中稻一般4月初至5月底播种，9月中下旬收获；晚稻一般于6月中下旬播种，十月上中旬收获。
同一地区，种完早稻可以接着种植晚稻，俗称双季稻。
而中稻生育期较长，同一地区一年只能种植一次。
早稻：早稻生产的大米称为早籼米或早米，口感较差，一般作为工业粮或储备粮。
确定早稻播种期：温度稳定在12至14摄氏度时，是水稻发芽和生长的最低温度。
而自然条件下，白天高于日平均温度，夜间低于日平均温度，以日平均温度10摄氏度和12摄氏度分别是粳稻和籼稻生长的最低温度。
早稻的适宜播期为：连续3天日平均温度稳定超过12摄氏度,长江流域的适宜播期为3月下旬至4月上旬。
随着纬度和海拔增加而温度降低，播期应推迟。
在生产中，应注意当时的天气预报，应掌握在“冷尾暖头”抢晴播种。
利用播后一段晴暖天气，使种子根早入土，到第二次冷空气来临时，秧苗已扎根立苗，不至于受低温冷害而造成烂种烂芽。
中稻：半晚熟稻,一种在季节上处于早熟类型和晚熟类型之间的中熟类型稻。
一般在早秋季节成熟，多数中粳品种具有中等的感光性，播种至抽穗日数因地区和播期不同而变化较大，遇短日高温天气，生育期缩短。
中籼品种的感光性比中粳弱，播种至抽穗日数变化较小而相对稳定，因而品种的适应范围较广，华南稻区的迟熟早籼引至长江流域稻区可以作中稻种植。
晚稻：一种生长期较长、成熟期较晚的稻，一般在霜降后收割。
一般在早稻收割后重新耕地，栽植的稻，生产周期较长，口感较早稻好，但不如中稻。
种植分布：我国水稻种植分布区域以南方为主，水稻生产越来越向优势区域集中。
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2022, 48(2): 342-352 / ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9 E-mail: zwxb301@本研究由福建省公益项目(2019R1023-3, 2020R1023007)资助。
This study was supported by the Public Welfare Project of Fujian Province (2019R1023-3, 2020R1023007).*通信作者(Corresponding authors): 杨窑龙, E-mail: yangxiao182@; 叶新福, E-mail: yexinfu@ **同等贡献(Contributed equally to this work)第一作者联系方式: 郑向华, E-mail: zxhua57@; 叶俊华, E-mail: yejunhua1994@Received (收稿日期): 2020-12-01; Accepted (接受日期): 2021-04-26; Published online (网络出版日期): 2021-06-16. URL: https:///kcms/detail/11.1809.S.20210616.1330.004.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.02085利用SNP 标记进行水稻品种籼粳鉴定郑向华1,** 叶俊华2,** 程朝平1 魏兴华2 叶新福1,* 杨窑龙2,*1福建省农业科学院水稻研究所, 福建福州 350018; 2 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州 311400摘 要: 亚洲栽培稻(Oryza sativa L.)分为籼、粳2个亚种, 随着杂交水稻的发展、种间杂种优势的利用, 籼粳之间的界限变得越来越模糊。
亚洲栽培稻的籼粳分化摘要籼粳分化是亚洲栽培稻（oryza sativa l.）遗传分化的主流。
籼稻（indica）与粳稻（japonica）对生态环境的要求不同，在性状表型、生理生化以及基因组dna分子水平上也存在明显的差异。
这些差异使得籼粳杂种后代表现出强大的杂种优势，因而是水稻超高产育种的1种重要途径。
亚洲栽培稻发生籼粳分化的可能机理主要有选择压力、渐渗杂交以及非连锁基因或性状之间的非随机组合等。
关键词亚洲栽培稻；籼粳分化；分化机理中图分类号 s511.021文献标识码a文章编号 1007-5739（2008）22-0157-03籼稻（indica）与粳稻（japonica）是亚洲栽培稻（oryza sativa l.）的2个典型亚种，分别代表了栽培稻中具有一定生殖隔离的2个基因库（gene pool）。
它们在地理分布、形态、生理生化以及dna 分子水平等方面存在明显差异。
阐明籼粳分化的本质，是籼粳亚种间杂种优势利用的研究基础。
1籼粳亚种的地理分布籼粳亚种的分布与纬度和海拔密切相关。
籼稻主要分布在低纬度地区，而粳稻主要分布于高纬度地区，但在热带、亚热带的山区或者旱地也有分布。
在我国，素有“南籼北粳”之说，籼稻主要分布于华南热带和淮河以南的亚热带低地，粳稻则主要分布于华东太湖流域，华北、西北、东北等温度较低的地区以及南部热带、亚热带的高地。
而我国云南地区地理和生态环境变化极大，籼稻和粳稻在该地区均有大范围的分布，且表现出明显的海拔地带性。
以海拔1 400~1 600m为界，76~1400m以籼稻为主，而1 600m~2 700m以粳稻为主，中间则为籼粳交错区（曾亚文等，2001）。
2籼粳亚种间的遗传分化籼粳亚种在漫长的栽培驯化过程中产生了明显的遗传分化，早在2000年前，我国的先民就能够从水稻的表型上区分籼稻和粳稻。
随着生物科学的发展和研究技术的更新，水稻籼粳分化的研究也逐渐深入，从基因组水平上揭示水稻的籼粳分化是目前这一领域的主要研究内容。
2.1籼粳亚种形态性状的分化籼粳亚种的性状和细胞形态均有明显的分化。
这些差异主要表现在叶色、叶形、株型、叶毛、颖毛形态以及耐热、湿、光性、抗病性等方面（丁颖，1983），且常常被用来作为判别籼粳属性的标记。
kato等（1928）发现利用杂交亲和性可以判别水稻的籼粳属性，并最先利用此标记将亚洲栽培稻区分为籼粳两大亚种。
oka等（1958）将籼粳差异的4个典型性状进行量化，写成了籼粳亚种的判别函数x=－k+0.75c－0.22h+0.68ph。
程侃声（1985）创立了“形态指数法”，利用６个性状将水稻分级记分，以区分绝大多数籼、粳品种。
该法由于简便快速、准确率高，目前在籼粳分类和育种亲本的选育中被广泛采用。
但是，利用形态标记来判别籼粳属性存在一定的局限性，它主观性较强，而且很难量化。
oka也指出，仅用少数形态性状来判别籼粳属性是存在争议的。
籼粳亚种的细胞形态差异不大，但shinohara（1962）发现二者的核仁数量不同。
此外，机动细胞硅酸体的形态也存在巨大差异（王才林等，1998）。
2.2籼粳亚种生理生化水平上的差异同工酶技术的发展使得对籼粳分化的研究由表型性状深入到蛋白质水平。
目前，已经发现大约有40多个同工酶位点在籼粳亚种之间的分布具有差异，且许多同工酶位点上存在非随机组合现象（sato et al，1991）。
morishima等（1990）发现，粳稻的同工酶位点中多具有acp-12、cat-12、est-21、pgi-12等位基因。
才宏伟（1993）则在酯酶est-10位点上发现粳稻、籼稻和野生稻各具其特异的等位基因，指出10a和11a分别是粳稻和籼稻标志带。
段中岗等（2005）利用改良的聚丙稀酰胺电泳法又发现了est-3、est-4、est-x和pox-x 4个新的籼粳分化位点。
将同工酶量化为判别函数也可以有效鉴别籼粳属性。
sano（1992）采用6个同工酶位点（cat-1、acp-1、pgi-1、pgi-2、pox-2、est-2）的di平均值[di=fi/（fi+fj）]将同工酶量化为x2（x2=∑di/6）来鉴别籼粳属性。
x2＞x1的为籼稻，x2＜x1的为粳稻（x1=4.0）。
孙新立等（1996）提出用6个能有效鉴别籼粳的同工酶位点（amp-2、cat-1、mal-1、acp-1、acp-2、est-10）的dj值[dj=fj/（fi+fj）]计算出每份材料的pj值（表示水稻材料属于籼粳的可能性），可有效判别籼粳属性。
2.3籼粳亚种在dna水平上的分化籼粳亚种在dna水平上的分化是近年来研究的主要方向。
目前，在细胞质dna和细胞核dna水平上，运用rflp、ssr以及snps等分子标记均已经揭示出籼稻和粳稻在基因组中存在着广泛的差异，且籼粳分化是多位点发生的。
2.3.1细胞核dna的分化。
高等植物的rrna基因（rdna）包括18-26s rdna和5s rdna，其基因间隔区（igs）的长度和序列变化较大，可用于揭示关系密切的物种和亚种间的相互关系（cordesse 等，1990；yi等，1997）。
cordesse等（1990）发现籼稻和粳稻18-26s rdna的igs长度差别较大，粳稻往往较短，而籼稻则较长。
籼稻和粳稻的5s rrna基因间隔区的长度也有较大差异，且各自具有独特的pcr扩增带型，可以用来鉴别籼粳亚种（yi等，1997）。
在核总dna水平上，利用rflp、ssr以及snps等分子标记也揭示出籼粳亚种在基因组水平上存在巨大差异。
zhang等（1992）利用145个rflp标记对26份水稻品种分析显示，籼粳亚种之间的遗传差异显著，且籼稻的遗传多样性大于粳稻。
刘克德等（1995）利用分化系数gst来衡量籼粳分化的程度，并对87份云南稻地方品种的rflp分析发现，籼稻和粳稻都表现出较高水平的变异，但粳稻的遗传变异比籼稻更为丰富，且不同染色体区段分化程度不同。
孙传清等（1998）通过比较亚洲栽培稻和普通野生稻的细胞核dna、线粒体dna和叶绿体dna的差异，证实籼粳分化是亚洲栽培稻分化的主流，且核、质dna的分化方向以一致为主。
之后，孙传清（1999）提出tdj值，是与粳型基因出现频率正相关的量化值。
研究发现，测试品种的tdj值，其呈双峰分布，表明大部分品种的籼粳分化是比较彻底的。
ssr是第2代分子标记，在水稻遗传多样性等研究领域应用广泛。
樊叶扬等（2000）利用70个ssr标记分析籼稻和粳稻品种发现，36 个ssr标记可以区分籼、粳。
对18 个籼粳品种进一步分析，在21个标记中有20 个在籼粳亚种间带型相异。
朱作峰等（2002）利用30对ssr引物比较了52份不同生态型的栽培稻和34份不同省（区）的普通野生稻的遗传多样性，发现籼、粳稻亚种间的平均遗传距离明显大于籼、粳亚种内品种间的遗传距离，并找到5个籼粳特异性的ssr标记。
张建勇等（2005）利用208对ssr引物对93份材料进行分析，其中123对在籼稻和粳稻群体中检测到了多态性，并可以将所有的供试材料明显分为籼稻群和粳稻群。
随着水稻基因组计划（irgsp）的完成，籼粳分化在基因组水平上的研究已经精确到了单个碱基的差异。
单核苷酸多态性snps是基因组中最常见的单碱基变异形式。
水稻籼粳亚种间蕴含了丰富的snps。
nasu等（2002）利用3个粳稻品种、2个籼稻品种和1个野生稻品种，从417个dna区段（约250 000bp）中发现了2 800个snps，平均每89个碱基就有1个snp，且籼稻的snps频率明显大于粳稻。
shen等（2004）通过比对粳稻日本晴和籼稻93-11的全基因组序列，共发现了1 703 176个snps和479 406个indel，直接pcr测序验证发现snps的准确率为98.2%。
lisa等（2006）利用8份栽培稻和1份野生稻在基因组范围内发现了7 805个多态位点（含snps 和indel）。
蔡星星等（2006）利用indel标记对亚洲栽培稻和野生稻的研究发现，籼稻与粳稻存在明显的遗传分化，且含aa基因组的野生稻物种与籼稻品种存在较近的亲缘关系，而非aa基因组的野生稻物种不存在明显的籼粳分化。
feltus等（2007）将日本晴和93-11的基因组序列进行比对来分析两者之间的snps。
滤去可靠性差或可能重复的snps，保留下来的snps还有384 341个，indels 还有24 557个，随机抽样验证结果显示，准确度达79.8％。
2.3.2细胞质dna的分化。
籼粳亚种在cpdna和mtdna水平上也存在明显分化。
dally等（1990）发现籼粳亚种具有不同的cp dna 限制性内切酶模型，且大多数来自中国的普通野生稻具有粳稻品种的叶绿体型。
ishii（1991）则发现，籼稻和粳稻的cpdna之间存在3个突变，使得籼稻的cpdna比粳稻多或者少了0.1kb的片断。
孙传清等（1998）对mtdna的rflp分析发现，籼粳之间存在显著差异，但是ishii（1991）在粳稻和爪哇稻之间、籼稻品种之间以及非洲栽培稻之间没有观察到mtdna的变异，他推断mtdna在栽培稻分化过程中是保守的。
虽然关于亚洲栽培稻mtdna分化的报道不是很多，但现有资料均表明，mtdna分化的主流仍是籼粳分化。
3亚洲栽培稻籼粳分化的机理亚洲栽培稻的野生祖先种是普通野生稻已属公认，但是普野在演化为栽培稻之前是否存在籼粳分化一直是争论的热点问题。
目前，对栽培稻籼粳分化机理的认识主要有以下几种观点。
3.1选择压力选择包括自然选择和人工选择，植物体自身也可造成选择，如不同的花粉传播和竞争、基因型之间遗传速率或丢失率的差异等。
选择的结果是导致群体间基因频率的差异。
王象坤（1998）等提出生态环境的选择压力是导致籼粳分化的重要原因。
曾亚文等（1999）的研究也认为，云南稻种的籼粳分化与温度、纬度和海拔等生态条件密切相关。
自然选择和人工选择在籼粳分化过程中起到了确定籼粳分化的方向、积累和扩大籼粳分化的范围和程度的作用，而人工选择加上生态环境的自然选择的作用要明显大于单纯的自然选择（杨忠义等，2007）。
gao等（2008）指出，由于粳稻的生存环境单一，因此较籼稻受到更多的选择压力，并经历了更为严重的瓶颈效应（bottleneck effect），从而导致其在驯化过程中遗传多样性的大量丢失。
3.2渐渗杂交harlan（1966）在anderson杂交说基础上指出，野生显花植物与其周围近缘种发生渗交杂交（introgreesion hybridi-zation）产生大量变异而导致物种的分化；但是水稻是严格的自花授粉植物，野生稻种之间天然渗交的几率极小。
