结缕草和早熟禾解剖结构与其抗旱性_耐践踏性和弹性关系的对比研究

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© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net 辽宁大学学报 自然科学版第27卷 第4期 2000年

JOURNALOFLIAONINGUNIVERSITY

NaturalSciencesEdition

Vol.27 No.4 2000

结缕草和早熟禾解剖结构与其抗旱性、耐践踏性和弹性关系的对比研究

王 艳,Ξ 张 绵(辽宁大学生态环境研究所,辽宁沈阳110036)

摘 要:通过对结缕草与早熟禾解剖结构的对比研究,发现结缕草的角质层发达、维管束丰富、组织排列紧密,从而在微观方面找到了结缕草抗旱性、弹性、耐践踏性优于早熟禾的原因.

关键词:结缕草;早熟禾;解剖结构.

中图分类号:Q949.9 文献标识码:A 文章编号:100025846(2000)0420371205

随着社会经济的发展和人们对环境质量要求的提高,草坪在城市园林绿化中的应用越来越广泛.各种各样的草种不断涌现,不同草种各有其自身的特点和不同的用途.结缕草(ZogsiajaponicaSteud.)是我国自产的一种优良草坪草种,在抗旱性、耐践踏和弹性方面显著优于目前广泛应用的早熟禾类(

PoaPratensis)

草种.目前对于结缕草营养器官的解剖

结构尚未见系统报道.本文试图从结缕草与早熟禾的叶片、叶鞘、根状茎、鳞叶等营养器官的解剖结构特征的对比研究中分析结缕草耐旱、抗践踏、弹性好的原因,从解剖学角度认识结缕草的优良特性.

1 材料和方法1.1 材料研究材料采自辽宁大学草坪试验园.

(1)结缕草:选取成熟叶片、叶鞘、鳞叶.

(2)早熟禾:供试品种为“午夜”,选取成熟叶片、叶鞘、鳞叶.

1.2 方法将试材切成长0.5cm的小段,于FAA固定液中固定24小时,然后用70%→85%→95%→100%酒精脱水,经二甲苯透明后,渗蜡并包埋,制作切片.染色方法采用蕃红—固绿二重染色法[1].切片于显微镜下观察、测量、照相.

Ξ收稿日期:20002042

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 作者简介:王 艳(19702),女,辽宁省昌图县人,博士研究生,研究方向为植物生态学© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net

2 结果与分析2.1 叶片的解剖结构(见图片1,2,3)叶是植物进行光合与蒸腾作用的主要器官,从叶片的解剖结构即可反映出植物的抗旱性等特性[3].

2.1.1 表皮结缕草和早熟禾的表皮均由一层细胞组成.结缕草表皮细胞较小,上表皮厚约5.78μm,下表皮厚约5.71μm.而早熟禾叶片表皮细胞较大,上表皮细胞厚约23.12μm,下

表皮厚约18.79

μ

m.结缕草表皮细胞小而排列紧密,细胞壁所占比例远远大于早熟禾叶

片,在保水能力上优于早熟禾[2].

表1 结缕草和早熟禾营养器官解剖结构比较表项 目结缕草早熟禾

角质层厚度(μm)上表皮下表皮2.412.990.58

3

1.233

表皮厚度(μm)上表皮下表皮5.785.7123.12

18.79

维管束数目(个)维管束特征木质化程度

48C4高19C3

鞘外表皮角度层厚度(μm)3.471.163表皮厚度(μm)外表皮内表皮4.777.0811.2718.79维管束数目(个)

木质化程度18高19低

鞘内组织排列紧密疏松

鳞叶外表皮角质层厚度(μm)维管束数目(个)4.3418无18

3 该项数据为中脉及叶缘处所测角质层平均厚度

结缕草叶片的表皮高度角质化,经测量,上表皮角质层厚度约为2.41μm,下表皮角质层厚度约为2.99μm,而早熟禾叶片只在中脉、叶缘处可观察到角质加厚,上表皮加厚处的

厚度约为0.58μm,是结缕草上表皮角质层厚度的15左右,下表皮加厚处的角质厚度约为1.23μm,不到结缕草的12,而且结缕草整个叶片表面全被角质膜覆盖.结缕草这层发达的角质膜可以降低水分的蒸腾散失,还具有较强的折光性,可以防止过强日照引起的伤害,

这是抗旱植物具有的一个特点[2].另外,结缕草加厚角质层的普通存在,可以保护它不受

细菌和真菌的侵害,因此,结缕草的病虫害很少.

2.1.2 叶内组织结缕草有48条叶脉,其中主脉9条,细脉39条.其排列方式为:以中脉为中心,两侧

273辽宁大学学报 自然科学版 2000年 第4期© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net各有4条主脉,每2条主脉之间有4—6条细脉,叶缘为1条细脉.早熟禾叶片有19条叶脉,其中主脉9条,细脉10条,在中脉两侧主、细脉相间排列.2种草均是平行脉.结缕草的叶脉数约为早熟禾的2.5倍.叶脉稠密是抗旱植物具有的特点之一,这种结构使组织能够在干旱的大气中得到较充足的水分,以维持光合作用的进行.

从叶片横切面可观察到结缕草维管束的木质化程度远远高于早熟禾,结缕草大维管束上下方全有机械组织,早熟禾的大维管束只在下表皮方向有少量机械组织.结缕草叶缘全由厚壁细胞构成(见图3),而早熟禾的叶缘只有很少的厚壁细胞.结缕草发达的厚壁机械组织不仅起机械支持作用,还使结缕草具有极强的耐磨性和坚韧性[4].

结缕草的维管束有一层维管束鞘细胞,其外侧密接一层成环状排列的、个体较大、叶绿素含量多的叶肉细胞,组成“花环形”结构,为典型的C4植物特征.C4植物维管束鞘细胞内含许多较大的叶绿体,没有或仅有少量基粒,但其积累淀粉的能力却超过一般叶肉细胞中的叶绿体,还含有丰富的线粒体和微粒等细胞器.这种结构,在进行光合作用时,更有利于将叶肉细胞中由四碳化合物所释放出的CO2再行固定还原,从而提高光合效能[2].早

熟禾的维管束鞘有两层细胞,外层细胞壁薄、体积较大,所含叶绿体较少,内层细胞壁厚,

体积小,几乎不含叶绿体,其它细胞器也很少,没有“花环”结构,属C3植物,为低光效植物.与早熟禾相比,结缕草的高光合效率也增强了它的耐旱性.

在上表皮方向,结缕草每2个维管束之间都有泡状细胞(见图2).泡状细胞又称运动细胞,是一些具有薄垂周壁的大型细胞,在横切面上呈扇形排列,当天气干燥、叶片蒸腾失水过多时,泡状细胞发生萎蔫,于是叶片内卷成筒状,可有效地减少水分蒸腾.早熟禾只在中脉两侧有泡状细胞(见图1),干旱时叶片只能对折而不能进一步卷曲,因此在保水能力上远不及结缕草.

抗旱性强的植物叶内组织排列紧密.从结缕草横切面可见其组织结构紧实,维管束间距离很近,每2个维管束间只有1列薄壁细胞,与维管束紧密相连,无空隙.由早熟禾叶片横切面可见,其维管束间距离较远,维管束间的叶肉细胞排列疏松.从组织排列特征可见结缕草组织排列紧密,是抗旱的又一个形态特征,同时从另一个角度又表明了结缕草的弹力和强度优于早熟禾.

2.2 叶鞘(见图4,5)早熟禾叶鞘的解剖结构与叶片相似(见图5),维管束数目、排列方式相同,只是无泡状细胞.表皮无角质加厚,鞘内细胞排列疏松,有较大空隙.与早熟禾叶鞘纤细的结构不同,结缕草叶鞘的横切面呈圆滑厚实的月环形(见图4).外表皮有厚厚的角质层,厚约3.47μm,外表皮细胞小而排列十分紧密,细胞直径约为4.77μm,呈椭圆形;内表皮细胞为

长方形,厚度约为7.08μm,长为14.16μm.维管束数目少于叶片内的维管束,为18条,中间维管束最大.维管束上下无机械组织,且维管束紧靠外表皮.叶鞘内有10层排列紧密的细胞,无空隙.整个叶鞘呈现圆而光滑的结构,这种结构使叶鞘既坚韧,又有弹力.当草受到践踏后,能象弹簧一样具有伸缩力,并在短时间内恢复原状.这是结缕草弹性好的最重要的一个原因.

2.3 鳞叶(见图6,7)

373王 艳,等:结缕草和早熟禾解剖结构与其……关系的对比研究© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net鳞叶包被在新生芽外,起保护作用.结缕草鳞叶的外表皮有一层厚厚的角质(见图6),厚度约为4.34μm,角质下是4层木质化的细胞,总厚度为23.12μm.木质化细胞下有8层细胞,排列紧密,18条维管束排列其中.这种特殊的结构极有利于保护幼芽,防止失水,

在极度干旱的条件下也能保证幼芽的成活,极大地增强了结缕草的抗旱性.早熟禾的鳞叶则具有另一种结构(见图7):表皮外无角质加厚,鳞叶内仅有2—3层细胞,无疑这种结构在防止水分散失、保护幼芽方面起的作用远不及结缕草的鳞叶.

3 结论(1)结缕草叶片的角质层发达,维管束丰富,叶内组织排列紧密,维管束间的泡状细胞

可使叶片在干旱时内卷,防止水分散失,因此具备典型旱生植物叶片的特点.结缕草鳞叶角质化程度极高,表皮下有4层木质化细胞组成的纤维带,可以保护芽渡过干旱不利的季节.因此结缕草的抗旱性强.

(2)结缕草叶鞘组织结构紧密,厚实而圆滑,使它既坚韧结实,又有弹性,这是结缕草

弹性极佳的一个重要原因.

(3)结缕草角质层的普遍存在和叶片发达的维管束和机械组织,使结缕草具有极强的

耐磨性和耐践踏性.

图1图2

图3图4图5

图6图7

473辽宁大学学报 自然科学版 2000年 第4期