第四章遗传分析染色体作图

两个连锁基因的作图，用两种不同类型 链孢霉的杂交为例，即AbaB。 形成四分孢子类型可能有三种：
• 亲二型（parental ditype，简写PD） • 非亲二型（noparental ditype，简写NPD） • 四型（tetratype，简写T）
染色体交换和重组四分子的关系
A 不交换 a A 单交换 a B B b 50% T b 0% PD (Ab Ab aB aB) ( 1-M1M1) (Ab AB ab aB) (3-M1M2)
5、干涉和并发系数
• 从理论上讲：双交换值=单交换值I单交换值II。
• 实际双交换值＜理论双交换值 • 一个区段的交换抑制和干扰了邻近区段的交换， 这种现象叫干涉。 • 以并发系数/符合系数表示干扰的程度。
• 并发系数C = 实际双交换值/理论双交换值
干涉与并发系数的关系
• I=1-C
• C=1，I=0时，不存在干涉
连锁群与染色体对数的关系
染色体对数
玉米 果蝇 链孢霉 10 4 7
连ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ群
10 4 7
小鼠
家蚕
20
28
19
22
连锁图
• 通过两点测验或三点测验所得的数据，可以把许
多基因按顺序排列在染色体上，标出各个基因的
相对位置和距离，作出基因连锁图，也称染色体
图或遗传图。
注意几个问题：
• 一般以先端一个基因为 0 点，依次向下排列，
第四章 连锁遗传分析与染色体作图
要点
• 连锁与交换
• 连锁互换与基因作图 • 连锁群
第一节
连锁遗传现象
连锁和交换
完全连锁和不完全连锁 交换及其细胞学证据 连锁群

形成8个子囊孢子顺序直线排列减数分裂有丝分裂红色面包霉一四分子分析链孢霉二倍体合子减数分裂形成四个单倍体子囊孢子也称四分孢子这四个减数分裂的产物不仅留在一起而且以直线方式排列在子囊中所以又称顺序四分子对四分子进行遗传分析称为四分子分析tetradanalysis四分子分析特点减数分裂的4个产物在子囊中直线排列8个子囊孢子中两个相邻者的基因型一致着丝粒可看成是一个基因座位locus着丝粒作图是把着丝粒作为一个座位来计算某一基因与着丝粒之间的距离单位并根据这一数据进行基因在染色体上的位置制图
原理:
如果基因与着丝粒之间没有发生 交换，则该基因与着丝粒同步分 离。
✓ 第一次减数分裂→ 同源染色体
分开→ 两个异型着丝粒分离→ 两个异质基因分离→ 第一次减
数分裂分离（指基因的分离，下 同）
✓ 第二次减数分裂→ 相同的着丝 粒分开→ 相同的基因分开→第 二次减数分裂未分离。
第一次分裂分离M1
➢符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值
➢上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
➢干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86
二、连锁图和连锁群
位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们 具有连锁遗传的关系。
把连锁基因之间的顺序和距离标志出来， 就成为连锁图（linkage map），又称为 遗传学图（genetic map）
饱满非糯WxwxShsh × wxwxshsh凹陷 糯性
Rf2＝ 20% 即20cM
2个两点测验结果
1：C-c和Sh-sh 2：Wx-wx和Sh-sh
3.6% 20%
第3个测验
非糯有色 WxWxCC × wxwxcc糯性无色 ↓
非糯有色WxwxCc × wxwxcc糯性无色

• 番茄果色紫色(P)对红色(p)为显性 有毛茎杆(H)对无毛茎杆(h)为显性
PPHH × pphh
PpHh × pphh
由于4种测交后代的比 例不符合孟德尔两对基 因的1:1:1:1分离比例， 说明P和H之间存在连 锁。其重组率为：
紫色有毛PpHh 红色无毛pphh 紫色无毛Pphh 红色有毛ppHh 总数
– 相引相(coupling phase)：不同显性基因或不同隐 性基因相互联系在一起向后代传递。
– 相斥相(repulsion phase)：显性基因与隐性基因相 互联系在一起向后代传递。
相引相
相斥相
Morgan对连锁遗传现象的解释
• Morgan提出在相引相中的两对基因可能位于一 对同源染色体上。
350 335 55 60 800
Rf ＝(55+60)/800
＝0.144＝14.4% 故P与H之间的遗传图距 为14.4 cM。
用两点测验法确定三对基因的相对位置
• 举例：已知玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，
饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性，非糯性(Wx)对糯性 (wx)为显性。下面将确定C、 Sh、 Wx这三对基 因的相对位臵。
普通果蝇(2n =8)属昆虫纲 双翅目昆虫。具有生活史 短、繁殖率高、染色体数 少、饲养简便、突变性状 多达400个以上等优点，是 遗传学研究的良好材料。
果蝇细胞中包含约13600个 基因。在对果蝇与人类基 因的比较中发现，三分之 二引发人类疾病的基因在 果蝇基因组中存在着相似 基因。
果蝇的生活周期
AB/Ab 1/4(1-p)p
aB/Ab 1/4p2 Ab/Ab 1/4p2 ab/Ab 1/4(1-p)p
AB/ab 1/4(1-p)2

无、凹 ccshsh
配子 测交子代(F1)
实得粒数
CSh CcShsh 有、饱
638
Csh cSh csh csh
Ccshsh ccShsh ccshsh 有、凹 无、饱 无、凹
总数
21379 21096 672
43785
百分比%
1.5
48.5 48.5
1.5
亲本组合=(21379+21096)/43785 ×100%=97.01% 重新组合=(638+672)/43785 ×100%=2.99% 结论:
不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产生 重组型配子。
4.1.6 交换与不完全连锁的形成
●问题提出：重组型的配子如何产生的？为什么 重组率总是少于50%？
回答这些问题，就必须从减数分裂过程中 非姊妹染色单体之间发生的交换谈起。
F1
交换
Sh C
sh c Sh C
Sh C sh c
sh c
CC Sh Sh
第4章 遗传作图
4.1 连锁遗传 4.2 基因组 4.3 遗传标记 4.4 RFLP标记 4.5 PCR标记 4.6 遗传图的构建 4.7 基因定位与分子标记辅助选择 4.8 原核生物的遗传作图
4.1 连锁遗传
4.1.1 连锁遗传的现象 性状连锁的遗传现象是贝特生（Bateson, W.）
等于1905年在香豌豆的两对性状杂交试验中首先 发现的。
↓ (仅有雄花序)babaTsts : babatsts(顶端有雌花序)
1:1 玉米雄穗上长果穗
• 环境对性别分化的影响
• 营养条件：如蜜蜂 雌蜂(2n) 蜂王浆 蜂王(有产卵能力) 雌蜂(2n) 普通营养 普通蜂(无产卵能力) 孤雌生殖 雄蜂(n)