盐沼檀物群落的分带及其形成机制

第43卷2007年5月

南京大学学报(自然科学)

JOURNALOFNANJINGUNIVERSITY(NATURALSCIENCES)

盐沼檀物群落的分带及其形成机制

Vol.43May,2007

汪承焕，王卿，赵斌，陈家宽，李博(生物多样性与生态工程教育部重点实验室，复旦大学生命科学学院，上海，200433)

摘要:盐沼湿地的植物群落存在明显的分带现象，由于其环境梯度变化明显，且物种组成较为简单，因而是研究植物群落结构与组织的理想系统.系统介绍了盐沼植物群落分带格局及其影响因子，阐述了分带机制的时空变异.并探讨了演替、进化等过程起到的独特作用.目前，我们对盐沼分带的认识还有待于进一步加强.只有充分认识到盐沼植物群落的组织机制，才能准确预测其对人类活动和环境变化的响应，并使生态恢复工作得到正确的理论指导.关键词:盐沼，植物群落，分带，环境因子，生物作用，干扰

ZonationofSaltMarshPlantCommunitiesandItsUnderlyingMechanisms

WangCheng-Huan,WαngQing,ZhaoBin,Chen]ia-Kuan,LiBo(MinistryofEducationKeyLaboratoryforBiodiversityScienceandEcologicalEngineering,InstituteofBiodiversityScience,FudanUniversity,Shanghai,200433,China)

Abstract:Saltmarshesate'someofthemostuniqueandimportantecosyst巳mtypesintheworld,whichprovideimportantservicesforboththeorganismslivingthereandhumanbeings.Oneofthefeaturesofsaltmarshesisthatthedistributionofplantcommunitiesshowszonalpatterns.Forthisreason,saltmarshescanbeusedastheidealsystemforstudyingplantcommunityorganization.Inthispaper,wedescribedthezonalpatternsofsaltmarshplantcommunities,andexaminedtheabioticandbioticfactorsandtheirinteractionsthatareresponsibleforplantzonationinthesaltmarshes.Althoughplantzonationinthesaltmarshesshouldbeprimarilydrivenbynaturalprocesses,humandisturbancestothecoastalzonehavethreatenedthesaltmarsh邸，whichhasinfluencedspeciescompositionandzonationofplantcommunities.Wehereillustratedspatialandtemporalvariationsofthemechanismsunderlyingplantzonation,whichmaybecausedsolelybyclimaticdifference,plantcommunitysuccession,evolutionaryprocesses,humandisturbanceandhuman-inducedglobalchangeorintheircombinations.Ourknowledgeofsaltmarshzonationislimited,andthusfurtherresearchisstillneededtofullyunderstandthepatternsofplantzonationandtheirassociatedmechanismsinthesaltmarshes,whichmaybeofsignificancetoconservationandrestorationofdecliningsaltmarshes.

Keywords:saltmarsh,plantcommunity,zonation,abioticfactOrs,bioticinteraction,disturbance•42•南京大学学报(自然科学)

随着经济发展和人口的增长，自然生态系统正越来越深刻地受到人类活动的影响，全球变化、生境丧失和生物入侵作为威胁生物多样性的三大主要问题，正日益受到人们的重视[IJ在各种生态系统类型中，温地具有极为重要的生态系统服务功能，它是陆地和水体之间的过渡体，在调蓄洪水、保护海岸、降解污染物及调节小气候等方面发挥着重要作用，并为多种陆生及水生生物提供适宜的生境[2J然而，湿地生态系统却十分脆弱，容易受到人为干扰的影响，围垦、过渡捕捞、富营养化、污染、生物入侵等都严重威胁着湿地生物多样性和生态系统健康.在强烈的人为干扰之下，生态系统是否能够继续维持其原有的稳定状态，是否能够保证人类长期的生存与发展'是目前急需解决的问题.因而，元论是湿地结构与功能的理论研究，还是生态修复与重建的实践探索正成为当前研究的热点领域∞.盐沼湿地是一类位于潮间带的滨海咸水湿地，植被以草本植物为主.由于其环境梯度明显、物种组成相对简单且通常具有比较明显的分带现象凹，因而是研究群落组织结构的理想系统.从植物学角度思考群落组织的问题已有很长的历史，到了20世纪早期开始用实验手段研究维管植物群落结构，但我们对其了解程度仍远远落后于对种群动态的理解[sJ近年来，尽管在多种生态系统类型中已经对植物分带进行了系统研究[卜l01，但盐沼植物群落分带机制的实验研究直至20世纪80、90年代才逐渐开始受到重视.盐沼植物群落的分带是如何形成的?哪些因素在其中起主导作用?只有充分理解了这些关于群落组织与结构的问题，才能预测全球变化和人为干扰对盐沼生态系统的影响及其变化趋势，井为生态修复提供坚实的理论依据.

1盐沼植物群落的分带格局

植被分带主要有地带性及非地带性两类，前者主要是由于气候差异造成不同类型植被在分布区域上的差异，后者通常是由小尺度上明

显的环境梯度造成的，山地及许多盐沼植物群落分带就属于这一类.世界上许多地区的盐沼都存在明显的分带现象，在北美、欧洲和南美都进行过相关的研究.亚寒带的阿拉斯加盐沼植物群落分成靠近海湾、潮沟的泥滩植被和靠近内陆的莎草沼泽[lIU温带的新英格兰地区互花米草(5partinaαlterniflora)、狐米草(5.

μtens)及灯心草(]uncusgerardi)的典型分带现象受到许多学者的关注，并完成了一系列有影响的工作。，12~时;而在地中海型气候的南加州，中低潮带的盐角草(5alicorniαvirginica)和节黎(Arthrocnemumsubtermirωle)间存在分带，再往上则是盐度过高而无植被生存的空地;荷兰属于温带海洋性气候，优势种从中低潮带的盐角草(5αlicorniaeuropaea)、大米草(5μrtinaanglica)过渡到中高潮带的紫羊茅(Festucαrubra)、富(Artemisiamαritime)和高潮带的披碱草(Elymusathericus).我国的滨海盐沼湿地也存在着植物群落分带，、大多数研究着眼于不同植物对土壤水盐条件的适应以及群落的演替序列等方面.在辽河河口湿地，盐渍裸地上最先出现硅藻，随即为翅碱蓬(5ueadaheteroptera)群落取代，之后是芦苇(Phragmitesαustralis)群落或者白刺(Nit叩门asibiricα)群落，逐渐过渡到罗布麻(Aρocynumlancifolium)、桂柳(Tamarixch

inensis)群落并最终发展成非地带性顶极群落羊革(Aneurolepidiumchinensis)、拂子茅(Calαmagrostiseρigeios)群落[ISJ胶东半岛的泥沙质潮滩上，外缘处为沙滩裸地先锋植物砂钻苔草(Carexkobomugi)群落，内侧一般出现自茅(lmρeratacylindrica)群落，最内缘则是灌木群落，主要建群种有达呼里胡枝子(Lespedezαdavurica)和单叶蔓荆[16J江苏东台淤泥质潮滩的植被分带较有规律，从低潮带到高潮带依次为光摊、互花米草滩、盐蓄(5uαedasalsa)滩和茅草滩(主要是白茅、猪茅群落)[17J按照是否受潮沙作用的影响可将所有盐沼分成两类，潮沙盐沼和非潮沙盐沼.受潮沙影汪承焕等:盐沼植物群落的分带及其形成机制•43•响的盐沼湿地通常具有随高程变化的环境梯度，植被沿此梯度呈带状分布.不同地区的基本模式大致相同，从海侧耐盐耐淹的先锋草本植物逐渐过渡到陆侧的中生木本植物，然而优势种和具体分带格局仍存在着一定差异.不受潮沙作用影响的不规则淹水盐沼，情况就更为复杂，沿高程梯度的分带现象没有前者那么明显(表1).在这两种盐沼中，植物群落的分带机制也不尽相同，下面将进行详细阐述.2盐沼植物群落的分带机制过去通常认为盐沼中的土壤因子而非生物因子决定了物种分布[比，叫，后来才逐渐发现生物间相互作用的重要性[20，21J而另一种观点则认为植物群落空间上的分带代表了演替的时间序列[22]，演替是盐沼植物群落分带的驱动力[叫.DavyC叫总结了这几种不间的盐沼植物群落分带机制:1.静态分带.由繁殖体能到达某一区域的物种对潮间带物理环境的耐受在围和种间相互作用决定.2.动态分带.发育中的盐沼对演替序列在空间上的重演.3.过去演替的遗留.处于稳定状态的成熟盐沼对历史上演替时间序列的重演.演替与其他驱动分带的因素并不能截然分开，事实上，演替本身就是通过物理化学或者生物作用改变环境，使其适宜于新的物种生长.上述分带机制的区分主要考虑了盐沼本身的发育状况，然而无论是静态分带还是动态分带，环境和生物因子都起着决定作用.SnowandVince[2汀，从这方面讨论了物种沿环境梯度形成分带的可能原因，并提出了以下几种假设:(1)每个物种受生理限制分布于环境梯度上的不同区域.(2)每个物种分别在环境梯度上的不同区域表现最好，但如果没有生物相互作用和扩散限制，其分布范围将更为广泛.(3)所有物种都偏爱环境梯度上相同的区域，但根据其生理耐受范围、扩散和竞争能力及对取食的抵抗力沿环境梯度被逐步取代.假设1仅在极端情况下成立，比如海草及某些藻类与盐生植物之间的分带[叫;第二种情况则更为常见[25];由于盐生植物在结构、生理和系统发育上的多样性，假设3只在少数情况下出现间，新英格兰典型的盐沼植物群落分带就属于这种情况.目前，人们已经普遍接受盐沼植物群落的分带是由环境与生物因子的相互作用共同造成的(图。-环境梯度比较明显的潮沙盐沼中，在胁迫严重的一端，物种分布界限由其对胁迫的耐受能力决定;而在环境适宜的另一端，物种的分布界限则由多种因素(竞争、干扰、取食等作用)决定山，21J通常，潮间带的藻类等水生生物分布上限受生理耐受能力限制，而下限则由竞争能力决定[12，28J对于盐沼植物而言，情况则正好相反:近海端受潮沙作用影响大，水淹时间长，胁迫比较严重;由于竞争能力和胁迫耐受能力之间常常存在着权衡(trade-off).竞争优势种得以占据靠近陆地的良好生境而将一些胁迫耐受能力强的物种排挤到靠诲的恶劣生境中[剑，叫.环境梯度不显著或者变化不规律的地区，决定分带的因素会有所不同.