基于叶绿体基因组的猕猴桃科分子系统学研究

㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｆｅｂ．２０１８，３８（２）：２２０－２２４ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ．ｃｏｍＤＯＩ：１０．１１９３１／ｇｕｉｈａｉａ．ｇｘｚｗ２０１７０４００８引文格式：王发明，李洁维，胡亚康，等．猕猴桃属十个种的染色体倍性鉴定［Ｊ］．广西植物，２０１８，３８（２）：２２０－２２４ＷＡＮＧＦＭ，ＬＩＪＷ，ＨＵＹＫ，ｅｔａｌ．ＣｈｒｏｍｏｓｏｍｅｐｌｏｉｄｙｏｆｔｅｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｇｅｎｕｓＡｃｔｉｎｉｄｉａ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１８，３８（２）：２２０－２２４猕猴桃属十个种的染色体倍性鉴定王发明，李洁维∗，胡亚康，莫权辉，蒋桥生，龚弘娟，叶开玉，刘平平（广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室，广西壮族自治区广西植物研究所，广西桂林５４１００６）中国科学院摘㊀要：猕猴桃属（Ａｃｔｉｎｉｄｉａ）植物全世界有６６种，约有１１８个种下分类单位（也有新的划分方法将其划分为５４种２１变种），其中大部分为中国特有㊂在猕猴桃杂交育种中，不同倍性之间选配不当会出现杂交失败㊁后代不育等现象，因此倍性鉴定是猕猴桃常规育种亲本选择的前提条件之一㊂但到目前为止，不少猕猴桃种或亚种的染色体倍性研究并不十分清楚，因而限制了这些资源的进一步开发利用㊂该研究针对广西植物研究所猕猴桃种质资源圃收集的目前倍性尚不明确的白萼㊁白花柱果㊁二色花㊁临桂㊁卵圆叶㊁桃花㊁宛田㊁长果㊁融水和五瓣猕猴桃等１０个种类的猕猴桃，使用酸解法制备染色体标本，通过显微镜观察确定其倍性㊂这１０个种类大多为广西特有，其中蕴藏着独特的优良园艺性状，具有很高的生产和开发价值㊂该研究结果表明这１０个种类猕猴桃的染色体倍性均为二倍体（２ｎ＝２ｘ＝５８）㊂该研究结果进一步丰富了猕猴桃种质资源多样性数据库，为这些猕猴桃资源的合理开发利用奠定了基础㊂关键词：猕猴桃属，倍性，酸解法，溃疡病抗性，广西特有中图分类号：Ｑ９４４㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀文章编号：１０００⁃３１４２（２０１８）０２⁃０２２０⁃０５ＣｈｒｏｍｏｓｏｍｅｐｌｏｉｄｙｏｆｔｅｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｇｅｎｕｓＡｃｔｉｎｉｄｉａＷＡＮＧＦａｍｉｎｇ，ＬＩＪｉｅｗｅｉ∗，ＨＵＹａｋａｎｇ，ＭＯＱｕａｎｈｕｉ，ＪＩＡＮＧＱｉａｏｓｈｅｎｇ，ＧＯＮＧＨｏｎｇｊｕａｎ，ＹＥＫａｉｙｕ，ＬＩＵＰｉｎｇｐｉｎｇ（ＧｕａｎｇｘｉＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎＥｃｏｌｏｇｙｉｎＫａｒｓｔＴｅｒｒａｉｎ，ＧｕａｎｇｘｉＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＧｕａｎｇｘｉＺｈｕａｎｇＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎａｎｄＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００６，Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅｇｅｎｕｓＡｃｔｉｎｉｄｉａｃｏｎｔａｉｎｓｍｏｒｅｔｈａｎ６６ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄ１１８ｔａｘａ（Ｉｎｔｈｅｌａｔｅｓｔｒｅｖｉｓｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ，ａｌｌｏｆｔｈｅｍｗｅｒｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄａｓ５４ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄ２１ｖａｒｉｅｔｉｅｓ），ａｎｄｍｏｓｔｏｆｔｈｅｍｗｅｒｅＣｈｉｎｅｓｅｅｎｄｅｍｉｃ．Ａｓｗｅｋｎｏｗ，ｉｎａｐｐｒｏｐｒｉ⁃ａｔｅｍａｔｉｎｇｂｅｔｗｅｅｎｐａｒｅｎｔｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌｏｉｄｉｅｓｕｓｕａｌｌｙｒｅｓｕｌｔｉｎｃｒｏｓｓｂｒｅｅｄｉｎｇｆａｉｌｉｎｇｏｒｏｆｆｓｐｒｉｎｇ⁃ｉｎｆｅｒｔｉｌｉｔｙｉｎｋｉｗｉｆｒｕｉｔ收稿日期：２０１７－０４－３０基金项目：国家自然科学基金地区科学基金（３１５６０５０９）；中国科学院 西部之光青年学者 项目（Ａ类）；广西自然科学基金（２０１５ＧＸＮＳＦＢＡ１３９０７３，２０１５ｊｊＡＡ３００５９）；广西植物研究所基本业务费项目（桂植业１５００２）；广西科技创新能力与条件建设计划项目（桂科能１４１２３００６⁃３６）［ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙｔｈｅＦｕｎｄｆｏｒＬｅｓｓＤｅｖｅｌｏｐｅｄＲｅｇｉｏｎｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎａ（３１５６０５０９）；ＹｏｕｎｇＳｃｈｏｌａｒｏｆＣＡＳ ＬｉｇｈｔｏｆＷｅｓｔＣｈｉｎａ Ｐｒｏｇｒａｍ（ＣａｔｅｇｏｒｙＡＰｒｏｊｅｃｔｓ）；ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＧｕａｎｇｘｉ（２０１５ＧＸＮＳＦＢＡ１３９０７３，２０１５ｊｊＡＡ３００５９）；ＦｕｎｄａｍｅｎｔａｌＲｅｓｅａｒｃｈＦｕｎｄｏｆＧＸＩＢ（１５００２）；ＣｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎＰｌａｎｓｏｎｔｈｅＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＡｂｉｌｉｔｙａｎｄＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（１４１２３００６⁃３６）］㊂作者简介：王发明（１９７９－），男，山东日照人，博士，副研究员，主要从事果树遗传育种及抗病分子机理研究，（Ｅｍａｉｌ）ｗｆｍ＿ｒｚ＠１６３．ｃｏｍ㊂∗通信作者：李洁维，研究员，主要从事果树栽培与良种选育研究，（Ｅｍａｉｌ）ｌｉｊｗ＠ｇｘｉｂ．ｃｎ㊂ｃｒｏｓｓｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｓｏｐｌｏｉｄｙｔｅｓｔｗｏｕｌｄｂｅｏｎｅｏｆｔｈｅｐｒｅｒｅｑｕｉｓｉｔｅｓｆｏｒｓｅｌｅｃｔｉｎｇｃｒｏｓｓｉｎｇｐａｒｅｎｔｓ．Ｂｕｔｓｏｆａｒｔｈｅｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｐｌｏｉｄｙｏｆｑｕｉｔｅａｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｃｔｉｎｉｄｉａｈａｓｂｅｅｎｐｏｏｒｌｙｕｎｄｅｒｓｔｏｏｄ，ｗｈｉｃｈｌｉｍｉｔｓｆｕｒｔｈｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｕｔｉｌｉｚａ⁃ｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｅｎｐｌｏｉｄｙ⁃ｕｎｋｎｏｗｎｓｐｅｃｉｅｓｏｆＡｃｔｉｎｉｄｉａ：Ａ．ａｌｂｉｃａｌｙｘ，Ａ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ，Ａ．ｄｉｖｅｒｓｉｃｏｌｏ⁃ｒａ，Ａ．ｌｉｎｇｕｉｅｎｓｉｓ，Ａ．ｉｎｄｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓＭｅｒｒ．ｖａｒ．ｏｖａｔｉｆｏｌｉａ，Ａ．ｐｅｒｓｉｃｉｎａ，Ａ．ｗａｎｔｉａｎｅｎｓｉｓ，Ａ．ｌｏｎｇｉｃａｒｐａ，Ａ．ｒｏｎｇｓｈｕｉｅｎｓｉｓａｎｄＡ．ｐｅｎｔａｐｅｔａｌａｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｆｏｒｔｈｅｉｒｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｐｌｏｉｄｙｗｉｔｈａｃｉｄｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓｍｅｔｈｏｄ，ａｓｍｏｓｔｏｆｔｈｅｔｅｎｓｐｅｃｉｅｓａｒｅＧｕａｎｇｘｉｅｎｄｅｍｉｃｈａｒｂｏｒｉｎｇｕｎｉｑｕｅａｎｄｅｘｃｅｌｌｅｎｔｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｐｏｓｓｅｓｓｇｒｅａｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｖａｌｕｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｌｌｏｆｔｈｅｔｅｎｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｄｉｐｌｏｉｄ（２ｎ＝２ｘ＝５８）．Ｔｈｅｆｉｎｄｉｎｇｓｅｘｐａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉ⁃ｔｙｄａｔａｂａｓｅｏｆＡｃｔｉｎｉｄｉａａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｆｕｒｔｈｅｒｒａｔｉｏｎａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ａｃｔｉｎｉｄｉａ，ｐｌｏｉｄｙ，ａｃｉｄｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓｍｅｔｈｏｄ，ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｂａｃｔｅｒｉａｌｃａｎｋｅｒ，Ｇｕａｎｇｘｉｅｎｄｅｍｉｃ㊀㊀猕猴桃属（Ａｃｔｉｎｉｄｉａ）植物全世界共有６６个种，约１１８个种下分类单位（变种㊁变型）（黄宏文等，２０００），也有最近的文献将其划分为５４个种（Ｌｉｅｔａｌ，２００７），其中绝大部分为中国特有㊂猕猴桃种质资源具有丰富的多样性，是进行品种改良和新品种选育的基础㊂目前世界上大部分的猕猴桃品种主要通过 中华 ㊁ 美味 类猕猴桃选育而来，遗传背景比较单一，制约了诸多性状的进一步改良，例如 中华 ㊁ 美味 类猕猴桃普遍高感溃疡病，通过实生选育或种内杂交获得抗性种质十分困难㊂而其它猕猴桃种类很多具有优良的溃疡病抗性，通过种间杂交的方式获得溃疡病抗性品种成为一种有效手段㊂而进行猕猴桃种间杂交，首先必须明确各个杂交亲本的染色体倍性，以减少杂交育种的盲目性㊂黄宏文等（２０００）对猕猴桃属的染色体倍性多样性进行了较充分的综述和研究，但其中研究比较清楚的只有４６个种或亚种，仍有很大一部分猕猴桃种或亚种的染色体倍性未知㊂目前，针对猕猴桃属各种或亚种的染色体倍性研究进展相对缓慢，主要是大部分研究单位缺少相应的种质资源或收集的资源比较分散，无法进行系统研究㊂广西植物研究所自１９８０年开始猕猴桃的分类学研究和野生种质资源的调查㊁收集和保存，并与武汉植物园等单位进行合作和交流，目前已建立了华南地区最大的猕猴桃野生种质资源圃，收集保存了７０多个种（包括变种），其中原产于广西的种类（变种）３８个，具有丰富的遗传多样性㊂本研究充分发挥资源优势，针对倍性未知的１０个猕猴桃种（变种）进行染色体制片和观察，确定其倍性，以进一步丰富猕猴桃种质资源多样性数据库和为这些遗传资源的合理开发利用奠定基础㊂１㊀材料与方法１．１材料本研究使用的材料均采集于广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所猕猴桃种质资源圃㊂其中临桂长果㊁桃花㊁融水㊁二色花㊁白萼㊁五瓣和宛田猕猴桃为李瑞高等于２００３年报道的新种，而卵圆叶和白花柱果猕猴桃为李瑞高等于２００２年报道的新变种㊂１．２染色体制片于春季４月初上午１０：００左右，取刚萌发的嫩枝茎尖，使用锋利的解剖刀迅速剥去外面包裹的绒毛和皮层，截取２ｍｍ左右的茎尖部分，迅速置于０．１％的秋水仙素中，避光保存㊂用秋水仙素处理２．５ ３．０ｈ后，用无菌水冲洗干净，使用卡诺固定液（乙醇ʒ冰醋酸＝３ʒ１）于４ħ固定３０ｍｉｎ以上㊂去掉固定液，无菌水冲洗２遍，加入１ｍｏｌ㊃Ｌ⁃１盐酸与４５％醋酸溶液１ʒ１的混合液，于６０ħ水浴锅中解离５ｍｉｎ，解离后用无菌水冲洗３遍，至于载玻片上，卡宝品红染色，压片，使用蔡司显微镜ＡｘｉｏＩｍａｇｅｒＭ２于４００倍下进行染色体观察和计数㊂２㊀研究结果这１０个种类的猕猴桃染色体倍性均为二倍１２２２期王发明等：猕猴桃属十个种的染色体倍性鉴定表１㊀１０个种类猕猴桃的染色体倍性Ｔａｂｌｅ１㊀ＣｈｒｏｍｏｓｏｍｅｐｌｏｉｄｙｏｆｔｅｎｓｐｅｉｃｅｓｏｆＡｃｔｉｎｉｄｉａ种（亚种）Ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｓｕｂｓｐｅｃｉｅｓ）采样地Ｓａｍｐｌｉｎｇｓｉｔｅ倍性Ｐｌｏｉｄｙ白萼Ａ．ａｌｂｉｃａｌｙｘ桂林，广西植物研究所ＧＸＩＢ，Ｇｕｉｌｉｎ２ｎ＝２ｘ＝５８白花柱果Ａ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ桂林，广西植物研究所ＧＸＩＢ，Ｇｕｉｌｉｎ２ｎ＝２ｘ＝５８二色花Ａ．ｄｉｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒａ桂林，广西植物研究所ＧＸＩＢ，Ｇｕｉｌｉｎ２ｎ＝２ｘ＝５８临桂Ａ．ｌｉｎｇｕｉｅｎｓｉｓ桂林，广西植物研究所ＧＸＩＢ，Ｇｕｉｌｉｎ２ｎ＝２ｘ＝５８卵圆叶Ａ．ｉｎｄｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓｖａｒ．ｏｖａｔｉｆｏｌｉａ桂林，广西植物研究所ＧＸＩＢ，Ｇｕｉｌｉｎ２ｎ＝２ｘ＝５８桃花Ａ．ｐｅｒｓｉｃｉｎａ桂林，广西植物研究所ＧＸＩＢ，Ｇｕｉｌｉｎ２ｎ＝２ｘ＝５８宛田Ａ．ｗａｎｔｉａｎｅｎｓｉｓ桂林，广西植物研究所ＧＸＩＢ，Ｇｕｉｌｉｎ２ｎ＝２ｘ＝５８长果Ａ．ｌｏｎｇｉｃａｒｐａ桂林，广西植物研究所ＧＸＩＢ，Ｇｕｉｌｉｎ２ｎ＝２ｘ＝５８融水Ａ．ｒｏｎｇｓｈｕｉｅｎｓｉｓ桂林，广西植物研究所ＧＸＩＢ，Ｇｕｉｌｉｎ２ｎ＝２ｘ＝５８五瓣Ａ．ｐｅｎｔａｐｅｔａｌａ桂林，广西植物研究所ＧＸＩＢ，Ｇｕｉｌｉｎ２ｎ＝２ｘ＝５８注：１．白萼；２．白花柱果；３．二色花；４．临桂；５．卵圆叶；６．桃花；７．宛田；８．长果；９．融水；１０．五瓣猕猴桃㊂Ｎｏｔｅ：１．Ａ．ａｌｂｉｃａｌｙｘ；２．Ａ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ；３．Ａ．ｄｉｖｅｒｓｉｃｏｌｏｒａ；４．Ａ．ｌｉｎｇｕｉｅｎｓｉｓ；５．Ａ．ｉｎｄｏｃｈｉｎｅｎｓｉｓｖａｒ．ｏｖａｔｉｆｏｌｉａ；６．Ａ．ｐｅｒｓｉｃｉｎａ；７．Ａ．ｗａｎｔｉａｎｅｎｓｉｓ；８．Ａ．ｌｏｎｇｉｃａｒｐａ；９．Ａ．ｒｏｎｇｓｈｕｉｅｎｓｉｓ；１０．Ａ．ｐｅｎｔａｐｅｔａｌａ．图１㊀１０个种类猕猴桃的染色体数目Ｆｉｇ．１㊀ＣｈｒｏｍｏｓｏｍｅｎｕｍｂｅｒｓｏｆｔｅｎｓｐｅｃｉｅｓｏｆＡｃｔｉｎｉｄｉａ２２２广㊀西㊀植㊀物３８卷图２㊀猕猴桃１０个种类的叶片和果实基本性状（融水和五瓣暂缺果实图像）Ｆｉｇ．２㊀ＬｅａｖｅｓａｎｄｆｒｕｉｔｓｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｔｈｅｔｅｎｓｐｅｃｉｅｓｏｆＡｃｔｉｎｉｄｉａ（ＮｏｆｒｕｉｔｐｉｃｔｕｒｅｓｆｏｒＡ．ｒｏｎｇｓｈｕｉｅｎｓｉｓａｎｄＡ．ｐｅｎｔａｐｅｔａｌａ）体，２ｎ＝２ｘ＝５８（表１），其染色体数目详见图１㊂３㊀讨论猕猴桃染色体数目较多且形态较小，每条染色体的平均长度０．６ １．５μｍ（Ｂｏｗｄｅｎ，１９４５；Ｍｃ⁃ｎｅｉｌａｎｅ＆Ｃｏｎｓｉｄｉｎｅ，１９８９；Ｗａｔａｎａｂｅ＆Ｔａｋａｈａｓｈｉ，１９８９），使得其染色体制片和进行核型分析相对困难㊂而且猕猴桃属于多年生雌雄异株果树，其基因组杂合程度较高，在生产上或研究上一般通过嫁接的方式进行繁殖或进行种质资源的异地迁移保护，所以对其进行染色体制片观察无法选用常用的效果较理想的根尖材料，只能使用接穗上的组织㊂使用茎尖分生组织进行猕猴桃染色体的制片和倍性观察是一种常用的方法，然而选用的茎尖最好是处于分生组织分裂较旺盛的阶段，所以取样的季节和时间对制片效果都至关重要，本研究通过多次取样比较，发现春季４月份气温上升到２５ħ左右时于白天上午１０：００ １１：００取样效果相对较好，获得的中期分裂比例相对较多㊂猕猴桃倍性变异较为广泛，从二倍体到八倍体甚至非整倍体均有报道（黄宏文等，２０００；曾华等，２００９），该研究报道的１０个猕猴桃种类均为二倍体，但不能排除在自然群体中可能存在其它倍性的变型或变种，有待进一步考察和发现㊂在猕猴桃杂交育种中，不同倍性之间选配不当会造成杂交失败㊁后代不育等后果（王圣梅等，１９９４），因此倍性鉴定是猕猴桃常规育种亲本选择前提条件３２２２期王发明等：猕猴桃属十个种的染色体倍性鉴定之一㊂该研究使用的材料大部分为广西植物研究所收集保存的广西特有物种（其叶片和果实的基本性状见图２），很多种类中蕴藏着独特的优良园艺性状，具有很高的生产和开发价值，例如长果猕猴桃因其独特的风味㊁高Ｖｃ㊁易剥皮和其它多种优异的园艺性状，目前已经选育成品种并已初步推广（李洁维，２００７）㊂而其它几个种也具有较高的利用价值，如白萼和白花柱果的常绿性状，二色花㊁临桂和卵圆叶对溃疡病的高抗性状等㊂该研究为利用这些猕猴桃种类进行种间杂交培育新品种，或为其系统发育㊁细胞遗传以及其它方面的研究提供了生物学资料，丰富了猕猴桃种质资源多样性数据库，为进一步推动这些猕猴桃种类的合理开发利用奠定基础㊂参考文献：ＢＯＷＤＥＮＷＭ，１９４５．Ａｌｉｓｔｏｆｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｎｕｍｂｅｒｓｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ．Ｉ．ＡｃａｎｔｈａｃｅａｅｔｏＭｙｒｔａｃｅａｅ［Ｊ］．ＡｍＪＢｏｔ，３２（２）：８１－９２．ＨＵＡＮＧＨＷ，ＧＯＮＧＪＪ，ＷＡＮＧＳＭ，ｅｔａｌ，２０００．Ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒ⁃ｓｉｔｙｉｎｔｈｅｇｅｎｕｓＡｃｔｉｎｉｄｉａ［Ｊ］．ＣｈｉｎＢｉｏｖｅｒｓ，８（１）：１－１２．［黄宏文，龚俊杰，王圣梅，等，２０００．猕猴桃属（Ａｃｔｉｎｉｄｉａ）植物的遗传多样性［Ｊ］．生物多样性，８（１）：１－１２．］ＬＩＪＱ，ＬＩＸＷ，ＳＯＥＪＡＲＴＯＤＤ，２００７．Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｅａｅ［Ｍ］／／ＷＵＣＹ，ＲＡＶＥＮＰＨ．ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ；Ｓｔ．Ｌｏｕｉｓ：ＭｉｓｓｏｕｒｉＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎＰｒｅｓｓ，１２：３３４－３６０．ＬＩＪＷ，２００７．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆＡｃｔｉｎｉｄｉａｌｏｎｇｉｃａｒｐａｏｆｎｅｗｋｉｗｉｆｒｕｉｔｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＣｈｉｎＦｒｕｉｔｓ，（１）：３２－３３．（ｉｎＣｈｉｎｅｓｅ）［李洁维，２００７．猕猴桃新种长果猕猴桃的生物学特性及评价［Ｊ］．中国果树，（１）：３２－３３．］ＬＩＲＧ，ＬＩＪＷ，ＷＡＮＧＸＧ，ｅｔａｌ，２００３．ＮｉｎｅｎｅｗｓｐｅｃｉｅｓｏｆＡｃｔｉｎｉｄｉａＬｉｎｄｌ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２３（３）：１９３－２０２．［李瑞高，李洁维，王新桂，等，２００３．猕猴桃属植物九个新种［Ｊ］．广西植物，２３（３）：１９３－２０２．］ＬＩＲＧ，ＬＩＪＷ，ＷＡＮＧＸＧ，ｅｔａｌ，２００２．ＴｈｒｅｅｎｅｗｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆＡｃｔｉｎｉｄｉａＬｉｎｄｌｆｒｏｍＧｕａｎｇｘｉ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２２（５）：３８５－３８７．［李瑞高，李洁维，王新桂，等，２００２．广西猕猴桃三个新变种［Ｊ］．广西植物，２２（５）：３８５－３８７．］ＭＣＮＥＩＬＡＮＥＭＡ，ＣＯＮＳＩＤＩＮＥＪＡ，１９８９．ＣｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓｔｕｄｉｅｓｉｎｓｏｍｅＡｃｔｉｎｉｄｉａｔａｘａａｎｄｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｂｒｅｅｄｉｎｇ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌＪＢｏｔ，２７（１）：７１－８１．ＷＡＴＡＮＡＢＥＫ，ＴＡＫＡＨＡＳＨＩＢ，１９８９．ＳｈｉｒａｔｏＫ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｎｕｍｂｅｒｓｉｎｋｉｗｉｆｒｕｉｔ（Ａｃｔｉｎｉｄｉａｄｅｌｉｃｉｏｓａ）ａｎｄｒｅｌａｔｅｄｓｐｅｃｉｅｓ．［Ｊ］．ＥｎｇｅｉＧａｋｋａｉＺａｓｓｈｉ，５８（４）：８３５－８４０．ＷＡＮＧＳＭ，ＨＵＡＮＧＲＨ，ＷＵＸＷ，ｅｔａｌ，１９９４．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｄｉｓｔａｎｔｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｋｉｗｉｆｒｕｉｔ［Ｊ］．ＪＦｒｕｉｔＳｃｉ，１１（１）：２３－２６．［王圣梅，黄仁煌，武显维，等，１９９４．猕猴桃远缘杂交育种研究［Ｊ］．果树学报，１１（１）：２３－２６．］ＺＥＮＧＨ，ＬＩＤＷ，ＨＵＡＮＧＨＷ，２００９．ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｐｌｏｉｄｙｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＡｃｔｉｎｉｄｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓａｎｄＡ．ｄｅｌｉｃｉｏｕｓ［Ｊ］．ＪＷｕｈａｎＢｏｔＲｅｓ，２７（３）：３１２－３１７．［曾华，李大卫，黄宏文，２００９．中华猕猴桃和美味猕猴桃的倍性变异及地理分布研究［Ｊ］．武汉植物学研究，２７（３）：３１２－３１７．］４２２广㊀西㊀植㊀物３８卷。

猕猴桃属分类资源驯化栽培
猕猴桃属是一类水果植物，属于落叶藤本植物。

在分类学上，
猕猴桃属属于被子植物门，双子叶植物纲，叶绿植物纲，真双子叶
植物纲，菊类植物目，菊科，猕猴桃属。

猕猴桃属包括了一些种类，如普通猕猴桃（Actinidia deliciosa）和金丝猕猴桃（Actinidia chinensis）等。

在资源方面，猕猴桃是一种富含维生素C、维生素E和钾的水果，因此受到人们的喜爱。

猕猴桃的果肉酸甜可口，有丰富的营养
价值，被广泛用于生食、制作果汁和加工成各种食品。

在驯化方面，猕猴桃的野生种类通常需要经过人工驯化才能成
为可以商业化种植和食用的品种。

通过选择育种和栽培技术的改良，人们培育出了各种不同口味和外观的猕猴桃品种，以满足市场需求。

在栽培方面，猕猴桃的栽培需要适宜的气候和土壤条件。

一般
来说，猕猴桃喜欢温暖湿润的气候，对土壤要求较高，喜欢松软、
排水良好的土壤。

猕猴桃的栽培技术包括繁殖、修剪、施肥、灌溉、病虫害防治等方面，需要农民们进行精心的管理才能获得丰收。

总的来说，猕猴桃属的分类、资源价值、驯化和栽培技术都是与人们的生产生活密切相关的重要内容，对于了解和掌握这些知识有助于推动猕猴桃产业的发展和促进人们对健康饮食的需求。

第39卷第2期注為科修Vol.39No.2 2021年4月JIANGXI SCIENCE Apr.2021 doi：10.13990/j.%&1001-3679.2021.02.001獄猴桃AsA生物合成途径及调控机制研究进展陈璐1，王小玲2,张小丽1,高柱1,22(1.井冈山生物技术研究院/江西省科学院井冈山分院,343016,江西,吉安；2.江西省科学院生物资源研究所,330096,南昌)摘要：抗坏血酸(AsA)在植物生长发育及果实岛质形成方面扮演重要角色，对人体健康也具有重要作用。

7猴桃果实中富含AsA,是研究植物AsA代谢与调控的宝贵材料。

目前对于AsA生物合成已经有一定的了解，植物中公认的AsA生物合成途径有4种，其中对主要合成途径L-半乳糖途径研究比较透彻，其他3条途径仍有未证实的酶反应和相关基因，AsA代谢及调控机理也有待深入研究。

综合国内外AsA研究现状，主要从7猴桃中AsA积累的差异、AsA的生物合成及其相关基因与调控酶进行阐述，以期为今后通过植物生物合成途径提高AsA含量提供理论依据，为7猴桃种质创新与岛种改良奠定基础。

关键词：7猴桃;抗坏血酸;合成途径;调控机制；研究进展中图分类号:S663.4文献标识码:A文章编号:1001-3679(2021)02-224-09Advance in Biosynthesis Pathway and RegulationMechanism of AsA in KiwifruitCHEN Lu1,WANG XiaolinC,ZHANG Xiao.,GAO Zhu1'2**(1.Jinggangshan Institute of Biotechnoligy,Jinggangshan Branch of Jiangxi Academy of Sciences,343016,Ji'an,Jiangxi,PRC;2.Institute of Biological Resources,Jiangxt Academy of Sciences,330096,Nanchang,PRC)Abstract:Ascorbtc acid(AsA)plays an tmportani roie tn plant growtU and fruit qudlity formation, and alss plays an important rote in human healtU.Kiwifruit is Cch in AsA,which is a valuabie ma-tecai foc ctudying the metabolism and reaulation of AsA in pints.Kimifruit is rich in AsA,which ma valuabie matecat to study t he metabolism and reeulation of AsA in plants.At present,there arcfour kinds of AsA biosynthesis pathways recocnized in plants.Among them,L-galactose pathway has been studied thoroughly.The other three pathways stii havv undeteanined enzyme reactions and related genes.The metabolism and regulation mechanism of AsAneed te be furteer studied.In this papee,the dif'erence of AsA accumulation in kiwifruit,the biosynthesis of AsA and its related genes and reeulatore enzymes were reviewed.In order te provide a theoreticat basis for the future improve­ment of AsAcontent airough plant biosynthesis,kiwifruit germplasm innovation and vvriete improvv-收稿日期：2021-01-06；修订日期：2021-02-18作者简介:陈璐(1994—),女,硕士,研究实习员，主要从事果树种质创制及生物技术研究。

猕猴桃溃疡病研究现状及展望1. 引言1.1 研究背景猕猴桃溃疡病是猕猴桃栽培中常见的病害，严重影响了猕猴桃的产量和质量。

该病主要表现为猕猴桃树皮出现溃疡和疮痂，导致树木生长受阻，果实品质下降。

目前，猕猴桃溃疡病的发病机制还不明确，防治措施也比较有限，给猕猴桃种植业带来了严重的经济损失。

随着猕猴桃种植规模的不断扩大，猕猴桃溃疡病的防治问题已经成为亟待解决的重要课题。

开展猕猴桃溃疡病的研究工作，探索其发病机制和寻求有效的防治措施具有重要意义。

只有深入了解猕猴桃溃疡病的病原学和病理生理学特点，制定科学合理的防治策略，才能有效地减轻猕猴桃种植业所面临的风险，保障猕猴桃生产的稳定发展。

1.2 研究目的猕猴桃溃疡病是猕猴桃中一种常见的病害，严重影响了猕猴桃的生长和发育，导致产量和品质的降低。

为了有效防治猕猴桃溃疡病，需要对其病原学、病理生理学及防治措施进行深入研究。

本文的研究目的主要包括以下几个方面：1.深入了解猕猴桃溃疡病的病原学特征，探究其致病机理，为防治措施的制定提供科学依据。

2.分析猕猴桃溃疡病在病理生理学方面的表现及对猕猴桃植株的影响，进一步揭示其发病规律。

3.综合比较已有的猕猴桃溃疡病防治措施，总结其优缺点，为制定更科学有效的防治策略提供参考。

通过以上研究目的的实现，希望能够全面了解猕猴桃溃疡病的发病机制及演变规律，为猕猴桃产业的发展和健康生长提供有力支撑。

为了更好地预防和控制猕猴桃溃疡病的发生，提高猕猴桃的产量和质量，对猕猴桃溃疡病的防治措施和未来展望具有重要意义。

2. 正文2.1 猕猴桃溃疡病的病原学研究猕猴桃溃疡病是一种常见的猕猴桃病害，导致果实褐色软腐败，给猕猴桃产业造成严重损失。

病原学研究是研究猕猴桃溃疡病的重要方向之一。

目前的研究表明，猕猴桃溃疡病的病原主要是由多种真菌和细菌引起的复合性病害。

真菌方面，常见的病原菌包括猕猴桃褐腐霉、青霉等，它们在猕猴桃果实上形成黑色霉斑或软腐，严重影响果实的品质。

猕猴桃溃疡病研究现状及展望猕猴桃是一种美味的水果，富含维生素C、纤维素和抗氧化物质，对人体健康十分有益。

近年来猕猴桃栽培中却出现了一种名为“猕猴桃溃疡病”的病害，给猕猴桃产业带来了严重的危害。

猕猴桃溃疡病是由真菌引起的，主要症状是果实和叶片上出现溃疡和病斑，导致严重的减产和品质下降。

猕猴桃溃疡病已经成为当前猕猴桃产业面临的重要问题之一。

对猕猴桃溃疡病的研究和防治具有重要的意义。

本文将对猕猴桃溃疡病的研究现状及展望进行综合介绍。

目前，对猕猴桃溃疡病的研究主要集中在以下几个方面：1. 病原菌鉴定及生物学特性的研究猕猴桃溃疡病的病原菌是一种真菌，目前已经对这种真菌进行了鉴定，并对其生物学特性进行了研究。

研究结果表明，这种真菌在适宜的温湿度条件下，能够迅速繁殖并引起病害。

对其生长特性和致病机理进行了深入的分析，为进一步的防治提供了重要的理论依据。

2. 病害发生的影响因素研究猕猴桃溃疡病的发生受到多种因素的影响，包括气候、土壤、栽培管理等。

目前，在不同的环境条件下，对猕猴桃溃疡病的影响因素进行了系统的调查和研究，为猕猴桃的防治提供了重要的参考依据。

3. 抗病品种筛选及遗传育种的研究针对猕猴桃溃疡病的危害，科研人员进行了大量的工作，筛选出了一些对病害有一定抵抗力的品种，并通过遗传育种的方法，培育出了更具抗病性和高产性的新品种，为实际生产提供了有效的技术支持。

4. 防治技术的研究针对猕猴桃溃疡病的防治，科研人员进行了大量的工作，研究了化学防治、生物防治、物理防治等多种方法，并开展了防治技术的研发和应用。

还对防治效果进行了评价和优化，提出了一系列适合不同环境和管理条件下的防治技术方案。

二、猕猴桃溃疡病研究的展望虽然已经鉴定了猕猴桃溃疡病的病原菌，但是对其生物学特性和致病机理还需要进一步的研究。

只有对病原菌的生长规律和病害发生的分子机制有了深入的了解，才能够找到更有效的防治方法。

2. 抗病品种的培育和推广应用抗病品种的培育是目前猕猴桃溃疡病防治的重要途径。

㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｊａｎ.２０２１ꎬ４１(１):１５７－１６６ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１８０８０４２刘平平ꎬ熊雅兰ꎬ韦宇静ꎬ等.五个猕猴桃种的皮孔㊁气孔器和叶片下表皮微观特征[Ｊ].广西植物ꎬ２０２１ꎬ４１(１):１５７－１６６.ＬＩＵＰＰꎬＸＩＯＮＧＹＬꎬＷＥＩＹＪꎬｅｔａｌ.Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅｎｔｉｃｅｌꎬｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓａｎｄｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｌｅａｆｆｒｏｍｆｉｖｅｋｉｗｉｆｒｕｉｔｓｐｅｃｉｅｓ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０２１ꎬ４１(１):１５７－１６６.五个猕猴桃种的皮孔㊁气孔器和叶片下表皮微观特征刘平平ꎬ熊雅兰ꎬ韦宇静ꎬ莫权辉ꎬ王发明ꎬ叶开玉∗(广西壮族自治区广西植物研究所ꎬ广西桂林５４１００６)中国科学院摘㊀要:为了探讨不同种类猕猴桃皮孔㊁气孔器和叶片下表皮特征的差异及其分类学意义ꎬ该文利用光学显微镜观察五个猕猴桃种共计９份样品材料的一年生枝条韧皮部上皮孔的形态ꎬ结果发现供试猕猴桃皮孔呈长椭圆形或长梭形ꎬ不同种皮孔的长ˑ宽㊁皮孔密度㊁皮孔面积和皮孔面积的百分比值存在差异但与种类划分无明显规律ꎬ皮孔的宽可明显区分所选４个中华猕猴桃品种ꎮ利用扫描电镜观察气孔器和叶片下表皮特征ꎬ结果发现猕猴桃气孔器呈宽椭圆形或椭圆形ꎬ仅分布在叶背的叶肉区域ꎬ气孔器类型有辐射型㊁环列型㊁不规则型和不等型４种ꎮ中华猕猴桃的气孔器是辐射型ꎬ美味猕猴桃的气孔器是环列型ꎬ阔叶猕猴桃和毛花猕猴桃的气孔器是不规则型ꎬ长果猕猴桃的气孔器是不等型ꎮ保卫细胞围绕气孔器排列ꎬ与表皮水平或突起ꎮ叶片下表皮细胞一般为不规则形或乳状突起ꎬ垂周壁浅波状或深波状ꎻ表面覆着颗粒状纹饰和分叉单细胞非腺毛ꎬ其中阔叶猕猴桃为不分叉单细胞非腺毛ꎬ长果猕猴桃多为双分叉单细胞非腺毛ꎬ其余为多分叉单细胞非腺毛ꎮ部分具有鳞片状蜡质层ꎮ气孔器外拱盖内缘浅波状ꎬ纹饰光滑或有颗粒状物ꎮ测量猕猴桃气孔器长ˑ宽㊁气孔长轴㊁气孔器密度ꎬ结果发现不同种之间存在差异但与猕猴桃种类划分无明显规律ꎬ其气孔器类型与种类划分一致ꎬ４个中华猕猴桃品种可通过气孔器的长㊁气孔长轴和密度大小来区分ꎮ此外ꎬ新种长果猕猴桃的微表观形态与其他种类存在明显差异ꎬ为其识别提供基本的微观依据ꎮ关键词:猕猴桃ꎬ气孔器ꎬ皮孔ꎬ下表皮ꎬ微观特征中图分类号:Ｑ９４４.５㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２１)０１￣０１５７￣１０ＭｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅｎｔｉｃｅｌꎬｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓａｎｄｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｌｅａｆｆｒｏｍｆｉｖｅｋｉｗｉｆｒｕｉｔｓｐｅｃｉｅｓＬＩＵＰｉｎｇｐｉｎｇꎬＸＩＯＮＧＹａｌａｎꎬＷＥＩＹｕｊｉｎｇꎬＭＯＱｕａｎｈｕｉꎬＷＡＮＧＦａｍｉｎｇꎬＹＥＫａｉｙｕ∗(ＧｕａｎｇｘｉＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＧｕａｎｇｘｉＺｈｕａｎｇＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎａｎｄＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｎｄｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｌｅｎｔｉｃｅｌꎬｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓａｎｄｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｌｅａｆｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｋｉｗｉｆｒｕｉｔｓｐｅｃｉｅｓꎬｔｈｅｏｐｔｉｃａｌｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅｗａｓｕｓｅｄｔｏｏｂｓｅｒｖｅ收稿日期:２０１９－１０－０６基金项目:广西自然科学基金(２０１５ＧＸＮＳＦＢＡ１３９０７３)ꎻ广西植物研究所基本业务费项目(桂植业１４００８)ꎻ广西科技重大专项(桂科ＡＡ１７２０４０９７￣１０ꎬ桂科ＡＡ１７２０４０４５￣４)[ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＧｕａｎｇｘｉ(２０１５ＧＸＮＳＦＢＡ１３９０７３)ꎻＳｃｉｅｎｃｅＲｅｓｅａｒｃｈＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＧｕａｎｇｘｉＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ(１４００８)ꎻＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＭａｊｏｒＰｒｏｇｒａｍｏｆＧｕａｎｇｘｉ(ＧｕｉｋｅＡＡ１７２０４０９７￣１０ꎬＧｕｉｋｅＡＡ１７２０４０４５￣４)]ꎮ作者简介:刘平平(１９８７－)ꎬ硕士ꎬ助理研究员ꎬ主要从事植物病理学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｆｈｌｐｐ００１＠１２６.ｃｏｍꎮ∗通信作者:叶开玉ꎬ硕士ꎬ副研究员ꎬ主要从事果树引种栽培与良种选育研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)５８４００３８１１＠ｑｑ.ｃｏｍꎮｋｉｗｉｆｒｕｉｔｌｅｎｔｉｃｅｌｓｏｎｏｎｅ￣ｙｅａｒ￣ｏｌｄｐｈｌｏｅｍｏｆｎｉｎｅｓａｍｐｌｅｓｆｒｏｍｆｉｖｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓ.Ｋｉｗｉｆｒｕｉｔｌｅｎｔｉｃｅｌｓｓｈｏｗｅｄｌｏｎｇｅｌｌｉｐｔｉｃａｌｏｒｓｐｉｎｄｌｅｓｈａｐｅ.Ｔｈｅｖａｌｕｅｓｏｆｌｅｎｇｔｈˑｗｉｄｔｈꎬｌｅｎｔｉｃｌｅｄｅｎｓｉｔｙꎬｌｅｎｔｉｃｌｅａｒｅａａｎｄｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｌｅｎｔｉｃｌｅａｒｅａｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｎｄｎｏｏｂｖｉｏｕｓｒｕｌｅｗｉｔｈｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｉｓｉｏｎ.ＨｏｗｅｖｅｒꎬｔｈｅｆｏｕｒＡｃｔｉｎｉｄｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓｖａｒｉｅｔｉｅｓｆｒｏｍｓｅｌｅｃｔｅｄｓａｍｐｌｅｓｃｏｕｌｄｂｅｃｌｅａｒｌｙｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄｂｙｔｈｅｗｉｄｔｈｏｆｔｈｅｌｅｎｔｉｃｅｌｓ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓｏｎｌｙｅｘｉｓｔｅｄｉｎｂｌａｄｅｂａｃｋａｎｄｍｅｓｏｐｈｙｌｌａｒｅａｗｉｔｈｗｉｄｅｏｖａｌａｎｄｅｌｌｉｐｔｉｃａｌｓｈａｐｅꎬａｎｄｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓｔｙｐｅｓｗｅｒｅａｃｔｉｎｏｔｙｔｉｃꎬｃｙｃｌｏｃｙｔｉｃꎬａｎｉｓｏｃｙｔｉｃａｎｄａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ.ＡｍｏｎｇｔｈｅｓｅｓｐｅｃｉｅｓꎬｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓｓｈａｐｅｏｆＡ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓｗａｓａｃｔｉｎｏｔｙｔｉｃꎬｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓｓｈａｐｅｏｆＡ.ｄｅｌｉｃｉｏｓａｗａｓｃｙｃｌｏｃｙｔｉｃꎬｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓｅｓｓｈａｐｅｓｏｆＡ.ｌａｔｉｆｏｌｉａａｎｄＡ.ｅｒｉａｎｔｈａｗｅｒｅａｎｉｓｏｃｙｔｉｃꎬａｎｄｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓｓｈａｐｅｏｆＡ.ｌｏｎｇｉｃａｒｐａｗａｓａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ.Ｇｕａｒｄｃｅｌｌｓｗｅｒｅａｒｒａｎｇｅｄａｒｏｕｎｄｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓꎬｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｏｒｐｒｏｔｒｕｄｉｎｇｆｒｏｍｔｈｅｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓ.Ｔｈｅｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｅｌｌｓｗｅｒｅｐａｐｉｌｌｏｓｅｏｒａｎｏｍｏｃｙｔｉｃｗｉｔｈｓｉｎｕａｔｅｏｒｓｉｎｕｏｌａｔｅａｎｔｉｃｌｉｎａｌｗａｌｌ.Ｔｈｅｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓｗａｓｇｒａｎｕｌａｔｅｄｗｉｔｈｆｕｒｃａｌｐｕｂｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｂｉｆｕｒｃａｔｅｓｉｎｇｌｅｃｅｌｌｗｉｔｈｏｕｔｇｌａｎｄｕｌａｒｔｒｉｃｈｏｍｅ.Ｓｏｍｅｇｅｒｍｐｌａｓｍｈａｄｐａｐｉｌｌｏｓｅｏｒｆｌａｋｅ￣ｌｉｋｅｗａｘｙｌａｙｅｒ.Ｉｎｎｅｒｍａｒｇｉｎｏｆｏｕｔｅｒｓｔｏｍａｔａｌｒｉｍｗｅｒｅｓｉｎｕｏｌａｔｅｗｉｔｈｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ.Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｍｅａｓｕｒｅｏｆｌｅｎｇｔｈˑｗｉｄｔｈꎬａｘｉｓａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓꎬｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｏｂｖｉｏｕｓｒｕｌｅｗｉｔｈｋｉｗｉｆｒｕｉｔｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｉｓｉｏｎ.Ｈｏｗｅｖｅｒꎬｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓｔｙｐｅａｎｄｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｉｓｉｏｎｗｅｒｅｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｅｌｌ.ＦｏｕｒＡ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓｖａｒｉｅｔｉｅｓｃｏｕｌｄｂｅｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄｂｙｔｈｅｌｅｎｇｔｈꎬａｘｉｓｏｆｓｔｏｍａｔａｌａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓ.ＩｎａｄｄｉｔｉｏｎꎬｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｍｉｃｒｏａｐｐａｒｅｎｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｂｅｔｗｅｅｎＡ.ｌｏｎｇｉｃａｒｐａａｎｄｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓꎬｗｈｉｃｈｐｒｏｖｉｄｅｓｍｉｃｒｏｃｏｓｍｉｃｂａｓｉｓｆｏｒｉｔｓｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｋｉｗｉｆｒｕｉｔꎬｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓꎬｌｅｎｔｉｃｅｌꎬｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ㊀㊀植物表面的微观形态结构是研究物种起源㊁进化和分类的重要指标ꎮ相关研究已在荔枝(王心燕等ꎬ２００６)㊁龙眼(温伟君等ꎬ２０１０)㊁柑橘(李润唐等ꎬ２００４)㊁苹果(刘静ꎬ２０１４)㊁胡杨(肖磊等ꎬ２０１６)㊁木犀榄族(高武军等ꎬ２００９)㊁葡萄(张延龙等ꎬ１９９７)等植物中广泛应用ꎬ一致认为气孔与各物种的分类学和种间亲缘有着密切联系ꎬ且有研究认为皮孔密度㊁大小的变异系数和重复力与遗传变异关系密切(贠慧玲等ꎬ２０１２)ꎮ此外ꎬ植物的表面形态结构与植物的抗性密切相关ꎬ如枝叶表皮是抵制病原菌入侵的最初防御场所(李聪ꎬ２０１６)ꎮ在植物抗旱(周秀梅等ꎬ２００４ꎻ何士敏等ꎬ２００９)㊁抗寒(李红莲等ꎬ２０１５)㊁抗病(侯天侦等ꎬ１９９２ꎻ于秋香等ꎬ２０１０ꎻ张笑宇ꎬ２０１２ꎻ关晔晴ꎬ２０１５)等方面得到证实ꎮ同时ꎬ在猕猴桃抗逆方面也有初步研究ꎬ石志军(２０１４)㊁李淼(２００３)㊁李庚飞等(２００８)和李聪(２０１６)对部分猕猴桃品种的固有形态结构与抗病性的关系进行了研究ꎬ发现不同品种猕猴桃的皮孔和气孔器大小㊁密度与抗溃疡病相关性显著ꎮ可见ꎬ物种的微表观特征也可为研究物种的抗逆性㊁抗病性与其表面形态的关系提供形态学参考ꎮ猕猴桃属(Ａｃｔｉｎｉｄｉａ)植物全世界有６６种ꎬ约有１１８个种下分类单位ꎬ因猕猴桃属于杂合体ꎬ有些种类很难通过外观形态进行区分ꎬ因此也有新的分类方法将其划分为５４种２１变种(Ｌｉｅｔａｌ.ꎬ２００９)ꎬ但仍然存在一些争议ꎮ猕猴桃富含良好营养价值和药用价值ꎬ具有 世界水果之王 ㊁ 维生素Ｃ之王 的美称(高敏霞等ꎬ２０１８)ꎮ近几年来ꎬ随着猕猴桃产业的发展ꎬ更多的新品种不断被报道ꎬ猕猴桃种植地区和面积也在不断扩展ꎬ目前世界上已有３０多个国家和地区广泛种植猕猴桃(张计育等ꎬ２０１４)ꎮ其中我国种植２０余万公顷ꎬ近３０年来从中华㊁美味㊁毛花㊁长果等猕猴桃种类中选育出２００多个品种ꎬ但各个品种之间因种类来源不同在外观形态㊁果实特性和抗逆性方面表现出较大的差异ꎬ且部分品种是通过野生驯化或实生育种选育而出ꎬ品种来源不清ꎬ给新品种界定和指导生产带来一定困扰ꎮ本文根据已有的主要栽培品种及其来源种类ꎬ选择五个种共９份猕猴桃样品材料进行枝叶表皮微观特征观测ꎬ探索不同种类猕猴桃枝叶表皮微观特征的差异ꎬ为猕猴桃种类划分和品种识别提供基本的微观依据ꎮ８５１广㊀西㊀植㊀物４１卷１㊀材料与方法１.１材料选择中华猕猴桃(Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)㊁美味猕猴桃(Ａ.ｄｅｌｉｃｉｏｓａ)㊁长果猕猴桃(Ａ.ｌｏｎｇｉｃａｒｐａ)㊁阔叶猕猴桃(Ａ.ｌａｔｉｆｏｌｉａ)和毛花猕猴桃(Ａ.ｅｒｉａｎｔｈａ)等五个猕猴桃种类ꎬ共９份样品材料用于试验分析ꎮ用于试验的中华猕猴桃(Ａ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)有以下４个品种: 金桃 ( Ｊｉｎｔａｏ )㊁ Ｈｏｒｔ１６Ａ ㊁ 桂海４号 ( ＧｕｉｈａｉａＮｏ.４ )和 红阳 ( Ｈｏｎｇｙａｎｇ )ꎮ用于试验的美味猕猴桃(Ａ.ｄｅｌｉｃｉｏｓａ)有以下２个品种: 海沃德 ( Ｈａｙｗａｒｄ )㊁ 实美 ( ＳｈｉＭｅｉ )ꎮ 桂海４号 和 实美 是由广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所选育的品种ꎮ长果猕猴桃是由广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所发现的新种ꎮ所用叶片和枝条均采自广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所猕猴桃品种园和种质圃ꎬ品种园和种质圃统一种植和管理ꎮ为了确保试验材料的一致性ꎬ选择的试验树均是已经达到生理成熟可开花结果的３年生以上成年树ꎬ并且枝条和叶片在同一天采集ꎮ叶片在夏季晴天下午３:００到４:００之间气孔张开时采集ꎮ１.２方法１.２.１猕猴桃皮孔的形态观测㊀采集猕猴桃种质一年生枝条ꎬ用解剖刀取韧皮部组织浸泡于清水中ꎻ用镊子撕下皮层ꎬ于光学显微镜４倍下观测皮孔的长和宽并进行统计学分析ꎮ每个观测指标测量２０~３０个ꎻ根据测量值计算皮孔面积和皮孔面积百分比ꎬ计算公式如下(贠慧玲等ꎬ２０１２):皮孔面积＝πˑ皮孔横径ˑ皮孔纵径/４ꎻ皮孔面积百分比(％)＝(单位面积内皮孔面积/单位叶片面积)ˑ１００ꎮ１.２.２猕猴桃叶片的形态结构观测㊀采集当年生的成熟且叶龄一致的叶片ꎬ用解剖刀随机截取５ｍｍˑ５ｍｍ韧皮层组织块５０块ꎬ立即放入ＦＡＡ固定液中固定ꎮ先用７０％乙醇冲洗２次ꎬ再分别用７０％㊁８５％㊁９０％㊁９５％㊁１００％等５个不同浓度梯度乙醇各浸泡１ｈꎬ做脱水处理ꎬ最后用１００％乙醇浸泡过夜ꎮ用ＣＯ２临界点干燥仪干燥ꎬ用离子溅射仪镀金(曹五七等ꎬ１９９５ꎻＨｕａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２００４)ꎮ于卡尔 蔡斯ＥＶＯ１８扫描电镜８００倍和３０００倍镜下拍照并测量ꎬ并观察表皮形态特征㊁气孔器的排列方式㊁长度㊁宽度和气孔长轴并统计分析ꎬ每个观测指标测量３０~３５个值ꎮ叶片表皮形态特征和气孔器特征的描述参照曾妮等(２０１７)和王宇飞等(１９９１)ꎮ１.２.３数据分析方法㊀测量所得数据在ＩＢＭＳＰＳＳＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ１９软件中进行差异显著性分析ꎬ将数据导入软件ꎬ选择比较均值ꎬ单因素两两比较选择ＬＳＤ和Ｄｕｎｃａｎ进行差异显著性分析ꎮ２㊀结果与分析２.１猕猴桃皮孔的形态观测猕猴桃一年生韧皮部上皮孔观察结果如表１所示ꎬ猕猴桃皮孔均呈椭圆形或长梭形ꎮ皮孔的长ˑ宽在８３２.９１μｍˑ３４３.０８μｍ~２５１６.６８μｍˑ８４５.７３μｍ之间ꎻ各种类的皮孔密度也不一致ꎬ毛花猕猴桃的皮孔密度最大ꎬ为１３.８ｉｎｄ. ｃｍ￣２ꎬ中华猕猴桃中 红阳 品种的皮孔密度最小ꎬ为５.３ｉｎｄ. ｃｍ￣２ꎻ各种类猕猴桃皮孔面积在０.２５~１.７２ｍｍ２之间ꎬ皮孔面积百分比在１％~１１％之间ꎬ如表１所示ꎮ分别对五个猕猴桃种类和种下的品种的皮孔的长㊁宽㊁密度和皮孔的面积及面积百分比进行了差异显著性分析ꎬ均达到差异显著或极显著水平ꎮ五种猕猴桃的皮孔的长度中ꎬ中华猕猴桃比长果猕猴桃长ꎬ长果猕猴桃比美味猕猴桃长ꎬ而阔叶猕猴桃在中华猕猴桃几个种类之间ꎬ但其密度比中华猕猴桃大ꎬ毛花猕猴桃的长度介于２个美味猕猴桃品种之间ꎬ但其密度也比美味猕猴桃大ꎮ因此ꎬ结合猕猴桃的长度和密度可以区分这五个猕猴桃种类ꎮ而皮孔的宽㊁面积和面积百分比跨度较大ꎬ与种类划分没有明显规律ꎮ此外长果与其近缘种毛花的皮孔面积百分比相同ꎬ但长果猕猴桃的皮孔大㊁密度小ꎬ而毛花猕猴桃的皮孔小㊁密度大ꎬ可以从这两点区分二者ꎮ所选４个中华猕猴桃品种皮孔的宽各不相同ꎬ９５１１期刘平平等:五个猕猴桃种的皮孔㊁气孔器和叶片下表皮微观特征表１㊀猕猴桃皮孔的长宽、密度和面积及面积百分比的比较Ｔａｂｌｅ１㊀Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｌｅｎｇｔｈꎬｗｉｄｔｈꎬｄｅｎｓｉｔｙꎬａｒｅａａｎｄａｒｅａｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｋｉｗｉｆｒｕｉｔｌｅｎｔｉｃｅｌ种Ｓｐｅｃｉｅｓ品种Ｖａｒｉｅｔｙ长Ｌｅｎｇｔｈ(μｍ)宽Ｗｉｄｔｈ(μｍ)密度Ｄｅｎｓｉｔｙ(ｉｎｄ. ｃｍ￣２)面积Ａｒｅａ(ｍｍ２)面积百分比Ａｒｅａｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ(％)中华猕猴桃Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ 金桃 Ｊｉｎｔａｏ １１７８.５１ｃｄＣ５８２.５３ｂＢ８.７ｃｄＣＤＥ０.６２ｂＢＣ５ Ｈｏｒｔ１６Ａ １３１５.７８ｃＣ４８９.２９ｃＣ８.３ｃｄＣＤＥＦ０.５２ｂｃｄＢＣ５ 桂海４号 ＧｕｉｈａｉａＮｏ.４ ２５１６.６８ａＡ８４５.７３ａＡ６.３ｄｅＤＥＦ１.７２ａＡ１１ 红阳 Ｈｏｎｇｙａｎｇ １１５５.５２ｃｄｅＣ２５９.０８ｅＥ５.３ｅＦ０.２５ｄＣ１美味猕猴桃Ａ.ｄｅｌｉｃｉｏｓａ 海沃德 Ｈａｙｗａｒｄ ８３２.９１ｄｅＥ３４３.０８ｄＤ５.９ｅＥＦ０.２６ｄＣ２ 实美 ＳｈｉＭｅｉ １０７５.７２ｃｄｅＣ４４１.８９ｃＣ１０.６ｂｃＢＣ０.５７ｂｃＢＣ６毛花猕猴桃Ａ.ｅｒｉａｎｔｈａ８６６.９６ｄｅＤ４１８.７１ｃＣ１３.８ａＡ０.３０ｃｄＣ４长果猕猴桃Ａ.ｌｏｎｇｉｃａｒｐａ１１２５.７９ｃｄｅＣ４６７.５８ｃＣ９.５ｃＢＣＤ０.４４ｂｃｄＢＣ４阔叶猕猴桃Ａ.ｌａｔｉｆｏｌｉａ１７４９.７９ｂＢ４９０.５６ｂｃＢ１２.４ａｂＡＢ０.７２ｂＢ９㊀注:表内数据为皮孔的长㊁宽㊁皮孔密度㊁皮孔面积及其百分比的平均值ꎮ大小写字母分别表示在０.０１和０.０５水平上差异显著ꎮ下同ꎮ㊀Ｎｏｔｅ:Ｄａｔａａｒｅｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓｏｆｌｅｎｔｉｃｅｌｌｅｎｇｔｈꎬｗｉｄｔｈꎬｄｅｎｓｉｔｙꎬａｒｅａꎬａｎｄａｒｅａｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ.Ｃａｐｉｔａｌａｎｄｓｍａｌｌｌｅｔｔｅｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０.０１ａｎｄ０.０５ｌｅｖｅｌｓꎬｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.且达到差异显著和极显著水平ꎬ可以区分这４个中华猕猴桃品种ꎮ 金桃 和 Ｈｏｒｔ１６Ａ 的面积百分比相同ꎬ但从长宽比例来看ꎬ Ｈｏｒｔ１６Ａ 比 金桃 更为狭长ꎮ２.２猕猴桃叶片的形态结构观测用扫描电镜观察猕猴桃的叶片组织结构ꎬ结果见表２ꎬ表３ꎬ图版Ⅰꎬ图版Ⅱꎮ中华猕猴桃 金桃 ㊁美味猕猴桃 实美 具有突起结构布满叶片的下表皮ꎬ其余猕猴桃种类的下表皮细胞为不规则形ꎻ长果猕猴桃和阔叶猕猴桃的垂周壁为浅波状ꎬ其他猕猴桃种类为深波状ꎻ叶片表面均覆着颗粒状纹饰ꎬ其中美味猕猴桃 实美 和中华猕猴桃 桂海４号 的颗粒状纹饰较为细小ꎬ此外长果猕猴桃和阔叶猕猴桃具有鳞片状蜡质层ꎻ叶片表面均着生柔毛且为分叉单细胞非腺毛ꎬ其中长果多为２分叉ꎬ少量３分叉ꎬ毛花最浓密ꎬ阔叶最稀疏ꎮ猕猴桃的气孔器仅分布在叶背的叶肉区域ꎬ长果和毛花的气孔器呈宽椭圆形ꎬ其他为长椭圆形ꎻ中华猕猴桃４个品种的气孔器是辐射型ꎻ美味猕猴桃２个品种的气孔器是环列型ꎻ阔叶猕猴桃和毛花猕猴桃的气孔器是不规则型ꎻ长果猕猴桃为不等型ꎬ这与种类划分一致ꎮ且从微表观形态上进一步证明长果猕猴桃是有别于其他猕猴桃的新种ꎮ由表３可知ꎬ五种猕猴桃的气孔器的长ˑ宽在１６.０１μｍˑ１３.４２μｍ~２６.５０μｍˑ１７.３２μｍ之间ꎬ气孔长轴在９.７８~２０.４２μｍ之间ꎬ气孔器的长宽比在１.１９~１.５３之间ꎬ差异不明显ꎬ气孔密度在２５３~７８１ｉｎｄ. ｃｍ￣２之间ꎮ差异显著性分析发现各种类猕猴桃气孔器的密度㊁气孔长轴和气孔长㊁宽之间均存在差异显著ꎬ甚至达到极显著水平(表３)ꎮ数据显示 海沃德 和 实美 ２个美味猕猴桃品种气孔器大小接近ꎬ而中华猕猴桃品种气孔器大小不一ꎬ波动范围较大ꎮ一般气孔器较长的种类或品种ꎬ其气孔的长轴相应增长ꎬ气孔密度则相对减少ꎮ４个中华猕猴桃品种的气孔器长㊁气孔长轴㊁气孔密度差异很大ꎬ因此可以根据气孔器特征区分供试中华猕猴桃品种ꎻ此外 金桃 有别于其他中华猕猴桃品种最突出的特点是其下表皮细胞为乳状突起ꎬ而其他几个品种为不规则形ꎮ０６１广㊀西㊀植㊀物４１卷表２　猕猴桃下表皮微形态特征和气孔器形态特征Ｔａｂｌｅ２㊀Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｋｉｗｉｆｒｕｉｔｌｏｗｅｒｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｎｄｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓ种Ｓｐｅｃｉｅｓ品种Ｖａｒｉｅｔｙ下表皮Ｌｏｗｅｒｅｐｄｅｒｍｉｓ细胞形状Ｃｅｌｌｕｌａｒｓｈａｐｅ垂周壁Ａｎｔｉｃｌｉｎａｌｗａｌｌ柔毛分布Ｇｌａｎｄｕｌａｒｔｒｉｃｈｏｍｅ角质层纹饰Ｃｕｔｉｃｌｅ形状Ｓｈａｐｅ气孔器Ｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓ类型Ｔｙｐｅ保卫细胞位置Ｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｓｔｏｍａｔａｇｕａｒｄｃｅｌｌ外拱盖内缘Ｉｎｎｅｒｍａｒｇｉｎｏｆｏｕｔｅｒｓｔｏｍａｔａｌｒｉｍ外拱盖纹饰Ｏｒｎａｍｅｎ￣ｔａｔｉｏｎｏｆｏｕｔｅｒｓｔｏｍａｔａｌｒｉｍ图版ⅠＰｌａｔｅⅠ中华猕猴桃Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ金桃Ｊｉｎｔａｏ 乳状突起Ｐａｐｉｌｌｏｓｅ深波状Ｓｉｎｕａｔｅ多分叉ꎬ单细胞ꎬ非腺毛Ｐｏｌｙｂｉｆｕｒｃａｔｅꎬｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒꎬｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓ具颗粒状纹饰和乳状突起Ｇｒａｎｕｌａｔｅａｎｄｐａｐｉｌｌｏｓｅ椭圆形Ｏｂｌｏｎｇｅｌｌｉｐｔｉｃ辐射型Ａｃｔｉｎｏｔｙｔｉｃ突起Ｂｕｌｇｉｎｇ浅波状Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ光滑ＳｍｏｏｔｈＡＨｏｒｔ１６Ａ 不规则Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ深波状Ｓｉｎｕａｔｅ多分叉ꎬ单细胞ꎬ非腺毛Ｐｏｌｙｂｉｆｕｒｃａｔｅꎬｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒꎬｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓ具颗粒状纹饰Ｇｒａｎｕｌａｔｅ椭圆形Ｏｂｌｏｎｇｅｌｌｉｐｔｉｃ辐射型Ａｃｔｉｎｏｔｙｔｉｃ突起Ｂｕｌｇｉｎｇ浅波状Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ光滑ＳｍｏｏｔｈＥ 桂海４号ＧｕｉｈａｉａＮｏ.４ 不规则Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ深波状Ｓｉｎｕａｔｅ多分叉ꎬ单细胞ꎬ非腺毛Ｐｏｌｙｂｉｆｕｒｃａｔｅꎬｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒꎬｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓ具细小颗粒状纹饰Ｇｒａｎｕｌａｔｅ椭圆形Ｏｂｌｏｎｇｅｌｌｉｐｔｉｃ辐射型Ａｃｔｉｎｏｔｙｔｉｃ突起Ｂｕｌｇｉｎｇ浅波状Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ具细小突起颗粒状物ＰａｒｔｉｃｌｅＧ红阳Ｈｏｎｇｙａｎｇ 不规则Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ深波状Ｓｉｎｕａｔｅ多分叉ꎬ单细胞ꎬ非腺毛Ｐｏｌｙｂｉｆｕｒｃａｔｅꎬｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒꎬｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓ具颗粒状纹饰Ｇｒａｎｕｌａｔｅ宽椭圆形Ｗｉｄｅｌｙｅｌｌｉｐｔｉｃ辐射型Ａｃｔｉｎｏｔｙｔｉｃ突起Ｂｕｌｇｉｎｇ浅波状Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ光滑ＳｍｏｏｔｈＩ美味猕猴桃Ａ.ｄｅｌｉｃｉｏｓａ 海沃德Ｈａｙｗａｒｄ 乳状突起Ｐａｐｉｌｌｏｓｅ深波状Ｓｉｎｕａｔｅ多分叉ꎬ单细胞ꎬ非腺毛Ｐｏｌｙｂｉｆｕｒｃａｔｅꎬｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒꎬｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓ具颗粒状纹饰和乳状突起Ｇｒａｎｕｌａｔｅａｎｄｐａｐｉｌｌｏｓｅ椭圆形Ｏｂｌｏｎｇｅｌｌｉｐｔｉｃ环列型Ｃｙｃｌｏｃｙｔｉｃ突起Ｂｕｌｇｉｎｇ浅波状Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ具细小颗粒状物ＰａｒｔｉｃｌｅＢ实美ＳｈｉＭｅｉ 乳状突起Ｐａｐｉｌｌｏｓｅ深波状Ｓｉｎｕａｔｅ多分叉ꎬ单细胞ꎬ非腺毛Ｐｏｌｙｂｉｆｕｒｃａｔｅꎬｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒꎬｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓ具细小颗粒状纹饰和乳状突起Ｇｒａｎｕｌａｔｅａｎｄｐａｐｉｌｌｏｓｅ椭圆形Ｏｂｌｏｎｇｅｌｌｉｐｔｉｃ环列型Ｃｙｃｌｏｃｙｔｉｃ突起Ｂｕｌｇｉｎｇ浅波状Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ光滑ＳｍｏｏｔｈＣ毛花猕猴桃Ａ.ｅｒｉａｎｔｈａ不规则Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ深波状Ｓｉｎｕａｔｅ多分叉ꎬ单细胞ꎬ非腺毛Ｐｏｌｙｂｉｆｕｒｃａｔｅꎬｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒꎬｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓ具颗粒状纹饰Ｇｒａｎｕｌａｔｅ宽椭圆形Ｗｉｄｅｌｙｅｌｌｉｐｔｉｃ不规则型Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ突起Ｂｕｌｇｉｎｇ浅波状Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ具细小突起颗粒状物ＰａｒｔｉｃｌｅＨ长果猕猴桃Ａ.ｌｏｎｇｉｃａｒｐａ不规则Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ浅波状Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ双分叉或三分叉ꎬ单细胞ꎬ非腺毛Ｂｉｆｕｒｃａｔｅｏｒｔｒｉｆｕｒｃａｔｅꎬｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒꎬｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓ具颗粒状纹饰和鳞片状蜡质层Ｇｒａｎｕｌａｔｅａｎｄｆｌａｋｅ￣ｌｉｋｅｗａｘｙｌａｙｅｒ椭圆形Ｗｉｄｅｌｙｅｌｌｉｐｔｉｃ不等型Ａｎｉｓｏｃｙｔｉｃ水平Ｌｅｖｅｌ浅波状Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ光滑ＳｍｏｏｔｈＤ阔叶猕猴桃Ａ.ｌａｔｉｆｏｌｉａ不规则Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ浅波状Ｓｉｎｕｏｌａｔｅ不分叉ꎬ单细胞ꎬ非腺毛Ｎｏ￣ｂｉｆｕｒｃａｔｅꎬｕｎｉｃｅｌｌｕｌａｒꎬｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒｈａｉｒｓ具颗粒状纹饰和鳞片状蜡质层Ｇｒａｎｕｌａｔｅａｎｄｆｌａｋｅ￣ｌｉｋｅｗａｘｙｌａｙｅｒ椭圆形Ｗｉｄｅｌｙｅｌｌｉｐｔｉｃ不规则型Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ水平Ｌｅｖｅｌ近光滑Ｎｅａｒｌｙｓｍｏｏｔｈ光滑或鳞片状蜡质层Ｓｍｏｏｔｈｏｒｆｌａｋｅ￣ｌｉｋｅｗａｘｙｌａｙｅｒＦ１６１１期刘平平等:五个猕猴桃种的皮孔㊁气孔器和叶片下表皮微观特征表３　猕猴桃气孔器长㊁宽㊁密度㊁长宽比和气孔长轴的比较Ｔａｂｌｅ３㊀Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｌｅｎｇｔｈꎬｗｉｄｔｈꎬｄｅｎｓｉｔｙꎬｒａｔｉｏｏｆｌｅｎｇｔｈａｎｄｗｉｄｔｈａｎｄｍａｃｒｏａｘｉｓｏｆｋｉｗｉｆｒｕｉｔｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓ种Ｓｐｅｃｉｅｓ品种Ｖａｒｉｅｔｙ长Ｌｅｎｇｔｈ(μｍ)宽Ｗｉｄｔｈ(μｍ)长宽比Ｒａｔｉｏｏｆｌｅｎｇｔｈａｎｄｗｉｄｔｈ气孔长轴Ｍａｃｒｏａｘｉｓ(μｍ)密度Ｄｅｎｓｉｔｙ(ｉｎｄ. ｃｍ￣２)中华猕猴桃Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ金桃Ｊｉｎｔａｏ ２６.５０ａＡ１７.３２ａＡ１.５３１７.８４ｂＢ２５３ｅＤ Ｈｏｒｔ１６Ａ １９.７１ｃＣ１３.６７ｃＣ１.４４１４.１９ｃＣ５６１ｂｃＢＣ 桂海４号ＧｕｉｈａｉａＮｏ.４ １６.４６ｄＤ１２.０５ｄＤ１.３７１０.１８ｅＤＥ４０４ｄＣＤ 红阳Ｈｏｎｇｙａｎｇ １６.０１ｄＤ１３.４２ｃＣ１.１９１０.８２ｄｅＤＥ７８１ａＡ美味猕猴桃Ａ.ｄｅｌｉｃｉｏｓａ 海沃德Ｈａｙｗａｒｄ ２５.６３ａＡ１７.９０ａＡ１.４３２０.４２ａＡ３２４ｄｅＤ 实美ＳｈｉＭｅｉ ２２.７４ｂＢ１５.０５ｂＢ１.５１１７.７９ｂＢ３２０ｄｅＤ毛花猕猴桃Ａ.ｅｒｉａｎｔｈａ１６.２４ｄＤ１３.１４ｃＣＤ１.２４１０.１９ｅＤＥ５６１ｂｃＢ长果猕猴桃Ａ.ｌｏｎｇｉｃａｒｐａ２０.７６ｃＣ１５.１８ｂＢ１.３７１１.８４ｄＤ５２７ｃＢＣ阔叶猕猴桃Ａ.ｌａｔｉｆｏｌｉａ１６.８５ｄＤ１１.９４ｄＤ１.４１９.７８ｅＥ６６３ｂＡＢ㊀注:表内数据为测量气孔器的长㊁宽㊁长宽百分比㊁密度和气孔长轴的平均值ꎮ㊀Ｎｏｔｅ:Ｄａｔａａｒｅｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓｏｆｌｅｎｇｔｈꎬｗｉｄｔｈꎬｒａｔｉｏｏｆｌｅｎｇｔｈａｎｄｗｉｄｔｈꎬｄｅｎｓｉｔｙꎬａｎｄｍａｃｒｏａｘｉｓｏｆｓｔｏｍａｔａｌａｐｐａｒａｔｕｓ.３㊀讨论与结论本研究完成了五个种类共９份猕猴桃种质材料的皮孔和气孔的形态观测ꎬ其中长果猕猴桃是本单位发现的新种ꎬ 桂海４号 (李瑞高等ꎬ１９９８)和 实美 (李洁维ꎬ２００３ꎻ李瑞高等ꎬ２００３)是本单位选育的品种ꎮ３份种质材料均是在广西本土发现和选育的ꎬ在生产中均表现出较强的抗逆性ꎬ但目前尚未有其微表观形态结构方面的研究ꎮ本研究首次对这３份种质材料的微表观形态结构进行了测量和描述ꎬ为其种类识别和品种鉴定提供基本的微观依据ꎻ同时在微观形态与抗逆性的相关性方面进行初步探索ꎬ以期为猕猴桃抗逆性研究提供理论支撑ꎮ本研究中ꎬ 海沃德 ㊁ Ｈｏｒｔ１６Ａ 枝条皮孔的长㊁宽和密度ꎬ及 海沃德 ㊁ Ｈｏｒｔ１６Ａ 和毛花猕猴桃气孔器的长㊁宽和密度与李聪(２０１６)的研究结果基本一致ꎬ但与李庚飞等(２００８)和李淼等(２００３)的结果相差较远ꎮ这可能与样品采集的时间ꎬ枝条㊁叶片的成熟程度有关ꎬ也可能与样品采集地点的气候及栽培环境存在一定的关系ꎮ李聪(２０１６)和李淼(２００３)的研究结果也表明皮孔㊁气孔器的长㊁宽和密度与叶片成熟度有关ꎮ本研究在对皮孔㊁气孔器的观测中发现靠近叶痕部位皮孔的密度较大ꎬ而节间部位皮孔的数量较少ꎻ向阳面枝条的皮孔更为突起ꎬ而背阳面枝条的皮孔与表皮水平ꎮ同时ꎬ在研究过程中发现ꎬ同一品种的皮孔和气孔的测量值之间也有较大的差异ꎬ因取样和观测视野的不同ꎬ所获得皮孔和气孔器的密度也会有较大的差异ꎮ因此在对猕猴桃皮孔和气孔器的研究中ꎬ应充分考虑干扰因素的影响ꎬ尽可能保证样品材料的一致性ꎮ另外ꎬ在研究中发现毛被较多的猕猴桃种质材料ꎬ如毛花猕猴桃ꎬ因毛被较多无法对皮孔进行直接观测ꎬ实验中可用清水浸泡脱去绒毛ꎬ然后再进行观测ꎮ本研究发现 金桃 ㊁ Ｈｏｒｔ１６Ａ ㊁ 桂海４号 和 红阳 等中华猕猴桃种质材料的气孔器是辐射２６１广㊀西㊀植㊀物４１卷Ａ. 金桃 ꎻＢ. 海沃德 ꎻＣ. 实美 ꎻＤ.长果猕猴桃ꎻＥ. Ｈｏｒｔ１６Ａ ꎻＦ.阔叶猕猴桃ꎻＧ. 桂海４号 ꎻＨ.毛花猕猴桃ꎻＩ. 红阳 ꎮ观察倍数３０００倍ꎮＡ.Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓｃｖ. Ｊｉｎｔａｏ ꎻＢ.Ａ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓｃｖ. Ｈａｙｗａｒｄ ꎻＣ.Ａ.ｄｅｌｉｃｉｏｓａｃｖ. ＳｈｉＭｅｉ ꎻＤ.Ａ.ｌｏｎｇｉｃａｒｐａꎻＥ.Ａ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｈｏｒｔ１６Ａ ꎻＦ.Ａ.ｌａｔｉｆｏｌｉａꎻＧ.Ａ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ＧｕｉｈａｉａＮｏ.４ ꎻＨ.Ａ.ｅｒｉａｎｔｈａꎻＩ.Ａ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｈｏｎｇｙａｎｇ .Ｏｂｓｅｒｖｅｉｎ３０００ｔｉｍｅｓ.图版Ⅰ㊀猕猴桃气孔扫描电镜观察ＰｌａｔｅⅠ㊀Ｋｉｗｉｆｒｕｉｔｓｔｏｍａｔａｌｓｗｉｔｈｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ型ꎬ 海沃德 和 实美 等美味猕猴桃种质是环列型ꎬ阔叶猕猴桃和毛花猕猴桃是不规则型ꎬ长果猕猴桃是不等型ꎮ这与猕猴桃种类划分一致ꎮ气孔器类型或许可以作为猕猴桃种类鉴定的辅助特征ꎮ本研究中ꎬ４个中华猕猴桃的品种可通过皮孔的宽㊁气孔器的长和密度以及气孔长轴等特征来区分ꎮ此外ꎬ长果猕猴桃与其近缘种毛花猕猴桃微表观形态较为接近ꎮ该种的气孔形态特征为宽椭圆形ꎬ皮孔面积百分比与毛花猕猴桃一致ꎬ皮孔㊁气孔器的大小和密度均与毛花猕猴桃相近ꎬ而二者之间的毛被却完全不同ꎬ微表观形态与李瑞高等(２００３)观点一致ꎬ进一步验证了枝叶微观特征辅助猕猴桃种类识别的可行性ꎮ该种的气孔器与表皮水平ꎬ且柔毛稀疏ꎬ表皮角质层纹饰均有鳞片状蜡质层ꎬ这些特征与阔叶猕猴桃的叶表皮相似ꎮ推测该种可能与类似阔叶猕猴桃的气孔器的种质有一定的亲缘关系ꎬ但这些特征与猕猴桃种类形态特征是否存在必然联系ꎬ或者联系的紧密３６１１期刘平平等:五个猕猴桃种的皮孔㊁气孔器和叶片下表皮微观特征Ａ. 金桃 ꎻＢ. 海沃德 ꎻＣ. 实美 ꎻＤ.长果猕猴桃ꎻＥ. Ｈｏｒｔ１６Ａ ꎻＦ.阔叶猕猴桃ꎻＧ. 桂海４号 ꎻＨ.毛花猕猴桃ꎻＩ. 红阳 ꎮ观察倍数８００倍ꎮＡ.Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓｃｖ. Ｊｉｎｔａｏ ꎻＢ.Ａ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓｃｖ. Ｈａｙｗａｒｄ ꎻＣ.Ａ.ｄｅｌｉｃｉｏｓａｃｖ. ＳｈｉＭｅｉ ꎻＤ.Ａ.ｌｏｎｇｉｃａｒｐａꎻＥ.Ａ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｈｏｒｔ１６Ａ ꎻＦ.Ａ.ｌａｔｉｆｏｌｉａꎻＧ.Ａ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ＧｕｉｈａｉａＮｏ.４ ꎻＨ.Ａ.ｅｒｉａｎｔｈａꎻＩ.Ａ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｈｏｎｇｙａｎｇ .Ｏｂｓｅｒｖｅｉｎ８００ｔｉｍｅｓ.图版Ⅱ㊀猕猴桃气孔扫描电镜观察ＰｌａｔｅⅡ㊀Ｋｉｗｉｆｒｕｉｔｓｔｏｍａｔａｌｓｗｉｔｈｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ程度还需进一步研究验证ꎮ金桃 ㊁ 海沃德 和 实美 具有乳状突起结构布满叶片下表皮ꎬ在观察中发现ꎬ该结构围绕着气孔器周围生长ꎬ有凹陷也有膨胀ꎬ且气孔张开的越大ꎬ该结构凹陷越深ꎬ在此推测该结构为副卫细胞ꎬ且可能与气孔的开闭存在一定的关联ꎮ植物的枝叶表皮特征是分类学上的重要依据ꎬ其微表观形态结构特征决定了外观表型特征ꎬ在此次研究中发现相同种类的微表观形态也存在很大差异ꎮ例如ꎬ在所选的中华猕猴桃材料中 金桃 的下表皮细胞为乳状突起ꎬ与美味猕猴桃一致ꎬ而与其他中华猕猴桃品种差异较大ꎮ本研究对几种猕猴桃种质外观微形态进行观测且首次描述了猕猴桃气孔器的类型和叶背的微形态特征ꎬ希望能为猕猴桃分类微观特征提供参考ꎮ另外ꎬ气孔和皮孔是植物与外界进行气体与液体交换的直接场所ꎬ也是植物抵御病害的固有形态结构ꎬ也希望能为相关研究提供一定参考ꎮ４６１广㊀西㊀植㊀物４１卷参考文献:ＣＡＯＷＱꎬＬＩＸꎬＸＩＥＬꎬｅｔａｌ.ꎬ１９９５.Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｈｙｂｒｉｄｃｏｔｔｏｎｌｅａｖｅｓｔｏｍａｗｉｔｈｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ[Ｊ].ＪＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃＵｎｉｖꎬ１３(２):１５８－２５６.[曹五七ꎬ李逊ꎬ谢林ꎬ等ꎬ１９９５.杂种棉花叶片气孔形态及数量的扫描电镜观察[Ｊ].四川农业大学学报ꎬ１３(２):１５８－２５６.]ＣＵＩＺＸꎬ１９９３.ＡｃｔｉｎａｄｉａｉｎＣｈｉｎａ[Ｍ].Ｊｉ ｎａｎ:ＳｈａｎｄｏｎｇＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ:１５１－１９７.[崔致学ꎬ１９９３.中国猕猴桃[Ｍ].济南:山东科学技术出版社:１５１－１９７.]ＨＥＳＭꎬＷＡＮＧＪＨꎬＱＩＮＪＳꎬ２００９.Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｉｓｓｕｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｉｎｓｏｍｅＨｉｐｐｏｐｈａｅｓｐｅｃｉｅｓｌｅａｖｅｓ[Ｊ].ＣｈｉｎＦｏｒＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌꎬ１(２３):１６－１９.[何士敏ꎬ汪建华ꎬ秦家顺ꎬ２００９.几种沙棘叶片组织结构特点和抗旱性比较[Ｊ].林业科技开发ꎬ１(２３):１６－１９.]ＨＯＵＴＺꎬＣＨＥＮＪＨꎬＹＵＫꎬ１９９２.ＲｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆｂｒｏｋｅｎａｎｄｒｏｔｔｅｎｔｒｕｎｋｓｏｆａｎｄＰｏｐｕｌｏｕｓｂｏｌｌｅｎａ[Ｊ].ＳｃｉＳｉｌｖＳｉｎꎬ５(２８):３９０－３９６.[侯天侦ꎬ陈聚恒ꎬ于凯ꎬ１９９２.新疆杨树干破腐问题的结构及生理特性的研究[Ｊ].林业科学ꎬ５(２８):３９０－３９６.]ＨＵＡＮＧＸＭꎬＹＵＡＮＷＱꎬＷＡＮＧＨＣꎬｅｔａｌ.ꎬ２００４.Ｌｉｎｋｉｎｇｃｒａｃｋｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｆｒｕｉｔｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎｒａｔｅｔｏｐｅｒｉｃａｒｐｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｌｉｔｃｈｉ(ＬｉｔｃｈｉｃｈｉｎｅｎｓｉｓＳｏｎ.)[Ｊ].ＪＨｏｒｔｉｃＳｃｉＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌꎬ７９(６):８９７－９０５.ＧＡＯＭＸꎬＦＥＮＧＸꎬＬＡＩＲＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１８.Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｉｎｔｒｉｎｓｉｃｑｕａｌｉｔｙｅｖａｌｕａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｅｓａｎｄｉｍｐａｃｔｆａｃｔｏｒｓｏｆｋｉｗｉｆｒｕｉｔ(Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)ｆｒｕｉｔ[Ｊ].ＳＥＨｏｒｔｉｃꎬ４:３９－４４.[高敏霞ꎬ冯新ꎬ赖瑞联ꎬ２０１８.猕猴桃果实内在品质评价指标及影响因素研究进展[Ｊ].东南园艺ꎬ４:３９－４４.]ＧＡＯＷＪꎬＹＡＮＧＸＱꎬＤＥＮＧＣＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２００９.Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍａｌｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆ１４ｓｐｅｃｉｅｓｉｎＯｌｅｅａｅ[Ｊ].ＪＷｕｈａｎＢｏｔＲｅｓꎬ２７(５):４７３－４７９.[高武军ꎬ杨绪勤ꎬ邓传良ꎬ等ꎬ２００９.１４种木犀榄族植物叶表皮微形态的研究[Ｊ].武汉植物学研究ꎬ２７(５):４７３－４７９.]ＧＵＡＮＹＱꎬ２０１５.ＲｏｌｅｏｆｓｕｒｆａｃｅｓｔｕｒｃｔｕｒｅｏｎｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙｏｆａｐｐｌｅｆｒｕｉｔｔｏＢｏｔｒｙｏｓｐｈａｅｒｉａｄｏｔｈｉｄｅａ[Ｄ].Ｂｅｉｊｉｎｇ:ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ.[关晔晴ꎬ２０１５.苹果果面结构与轮纹病抗病性关系的研究[Ｄ].北京:中国农业大学.]ＬＩＣꎬ２０１６.Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｂｒａｎｃｈｌｅａｖｅｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｉｎｃｌｕｓｉｏｎａｎｄｋｉｗｉｆｒｕｉｔｃａｎｋｅｒ[Ｄ].Ｙａｎｇｌｉｎｇ:ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ.[李聪ꎬ２０１６.猕猴桃枝叶组织结构及内含物与溃疡病的相关性研究[Ｄ].杨凌:西北农林科技大学.]ＬＩＧＦꎬＺＨＯＵＳＢꎬＬＩＹꎬ２００８.Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｋｉｗｉｆｒｕｉｔｂｒａｎｃｈｌｅｎｔｉｃｅｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｋｉｗｉｆｒｕｉｔｃａｎｋｅｒ[Ｊ].ＣｈｉｎＰｌａｎｔＰｒｏｔꎬ(５):３０－３１.[李庚飞ꎬ周胜波ꎬ李瑶ꎬ２００８.猕猴桃枝条皮孔特征与抗溃疡病之间的关系初探[Ｊ].中国植保导刊ꎬ(５):３０－３１.]ＬＩＨＬꎬＷＡＮＧＱꎬＹＡＮＸＫꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１５.Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｌｅｎｔｉｃｅｌｓａｎｄｃｏｌｄｈａｒｄｉｎｅｓｓｏｆｐｅａｒ[Ｊ].ＪＪｉｌｉｎＡｇｒｉｃＳｃｉꎬ４０(６):９４－９７.[李红莲ꎬ王强ꎬ闫兴凯ꎬ等ꎬ２０１５.梨枝条皮孔与抗寒能力相关性的研究[Ｊ].吉林农业科学ꎬ４０(６):９４－９７.]ＬＩＵＪꎬ２０１４.ＭｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎａｔｏｍｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆＭａｌｏｉｄｅａｅｉｎＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ[Ｄ].Ｈａｒｂｉｎ:ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ.[刘静ꎬ２０１４.黑龙江苹果亚科植物叶表皮形态解剖结构特征的研究[Ｄ].哈尔滨:哈尔滨师范大学.]ＬＩＪＷꎬＷＡＮＧＸＧꎬＭＯＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２００３.ＴｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆＡｃｔｉｎｉｄｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓＰｌａｎｃｈ.ｖａｒ.ｄｅｌｉｃｉｏｓａｎｅｗｓｔｒａｉｎ ＳｈｉＭｅｉ [Ｊ].ＣｈｉｎＦｒｕｉｔｓꎬ(１):２５－２６.[李洁维ꎬ王新桂ꎬ莫凌ꎬ等ꎬ２００３.美味猕猴桃新品系实美的选育[Ｊ].中国果树ꎬ(１):２５－２６.]ＬＩＭꎬ２００３.ＳｔｕｄｉｅｓｏｎｋｉｗｉｆｒｕｉｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｔｏｋｉｗｉｆｒｕｉｔｂａｃｔｅｒｉａｌｃａｎｋｅｒｃａｕｓｅｄｂｙＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｙｒｉｎｇａｅｐｖ.ａｃｔｉｎｉｄａｅ[Ｄ].Ｈｅｆｅｉ:ＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ.[李淼ꎬ２００３.猕猴桃品种对溃疡病的抗性及其机理研究[Ｄ].合肥:安徽农业大学.]ＬＩＭꎬＴＡＮＧＪꎬＬＩＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２００３.Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓｈｏｏｔｔｉｓｓｕｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｋｉｗｉｆｒｕｉｔｃｕｌｔｉｖａｒｓａｎｄｂａｃｔｅｒｉａｌｃａｎｋｅｒｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ[Ｊ].ＪＡｎｈｕｉＡｇｒｉｃＵｎｉｖꎬ３０(３):２４０－２４５.[李淼ꎬ檀根甲ꎬ李瑶ꎬ等ꎬ２００３.猕猴桃品种枝条组织结构与抗溃疡病关系的初步研究[Ｊ].安徽农业大学学报ꎬ３０(３):２４０－２４５.]ＬＩＲＧꎬＬＩＡＮＧＭＹꎬＬＩＪＷꎬ１９９８.ＳｔｕｄｉｅｓｏｎｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆＡｃｔｉｎｉｄｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓＧｕｉｈａｉａ４[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ１８(３):２８１－２８４.[李瑞高ꎬ梁木源ꎬ李洁维ꎬ１９９８.中华猕猴桃桂海４号选育研究[Ｊ].广西植物ꎬ１８(３):２８１－２８４.]ＬＩＲＧꎬＬＩＪＷꎬＷＡＮＧＸＧꎬｅｔａｌ.ꎬ２００３.ＮｉｎｅｎｅｗｓｐｅｃｉｅｓｏｆＡｃｔｉｎｉｄｉａＬｉｎｄｌ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ２３(３):１９３－２０２.[李瑞高ꎬ李洁维ꎬ王新桂ꎬ等ꎬ２００３.猕猴桃属植物九个新种[Ｊ].广西植物ꎬ２３(３):１９３－２０２.]ＬＩＲＴꎬＺＨＡＮＧＹＮꎬＴＩＡＮＤＬꎬ２００４.ＳｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｓｔｏｍａｔａｏｆＣｉｔｒｕｓｐｌａｎｔｌｅａｖｅｓ[Ｊ].ＪＦｒｕｉｔＳｃｉꎬ２１(５):４１９－４２４.[李润唐ꎬ张映南ꎬ田大伦ꎬ２００４.柑橘类植物叶片气孔的研究[Ｊ].果树学报ꎬ２１(５):４１９－４２４.]ＬＩＲＴꎬ２００５.ＳｔｕｄｉｅｓｏｎｇｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｃｉｔｒｕｓｒｅｓｏｕｒｃｅｉｎＨｕｎａｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎꎬｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ[Ｄ].Ｃｈａｎｇｓｈａ:ＣｅｎｔｒａｌＳｏｕｔｈＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ.[李润唐ꎬ２００５.湖南柑橘资源的遗传多样性及营养光合特性研究[Ｄ].长沙:中南林学院.]ＬＩＸꎬＬＩＪꎬＳＯＥＪＡＲＴＯＤＤꎬ２００９.ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｏｆＡｃｔｉｎｉｄｉａＬｉｎｄｌｅｙ[Ｊ].ＣｈｉｎＦｒｏｎｔＢｉｏｌꎬ４(１):５５－６１.ＳＨＩＺＪꎬ２０１４.Ｔｈｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｋｉｗｉｆｒｕｉｔｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｃａｎｋｅｒ[Ｄ].Ｎａｎｊｉｎｇ:ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ.[石志军ꎬ２０１４.不同獅猴桃品种对演炼病抗性的评价[Ｄ].南京:南京农业大学.]ＷＡＮＧＸＹꎬＨＥＨＬꎬＸＩＡＯＤＸꎬ２００６.ＳｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｌｅａｆｅｐｉｄｅｒｍａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＬｉｔｃｈｉｃｈｉｎｅｎｓｉｓａｎｄＤｉｍｏｃａｒｐｕｓｌｏｎｇａｎ[Ｊ].ＡｃｔａＨｏｒｔＳｉｎꎬ３３(４):８２５－８２８.[王心燕ꎬ何惠玲ꎬ肖德兴ꎬ２００６.荔枝㊁龙眼叶片表皮结构的研究[Ｊ].园艺学报ꎬ３３(４):８２５－８２８.]５６１１期刘平平等:五个猕猴桃种的皮孔㊁气孔器和叶片下表皮微观特征ＷＡＮＧＹＦꎬＴＡＯＪＲꎬ１９９１.Ａｎｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｏａｎｅｗｓｙｓｔｅｍｏｆｔｅｒｍｉｎｏｌｏｇｙｆｏｒｐｌａｎｔｃｕｔｉｃｕｌａｒａｎａｌｙｓｉｓ[Ｊ].ＣｈｉｎＢｕｌｌＢｏｔꎬ８(４):６－１３.[王宇飞ꎬ陶君容ꎬ１９９１.植物角质层分析术语新体系[Ｊ].植物学通报ꎬ８(４):６－１３.]ＷＥＮＷＪꎬＣＡＯＳＳꎬＷＡＮＧＨＣꎬ２０１０.Ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｎｌｅａｆｓｔｏｍａｔａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓｉｎｓｏｍｅｃｕｌｔｉｖａｒｓｏｆｌｏｎｇａｎ[Ｊ].ＪＳＣｈｉｎＡｇｒｉｃＵｎｉｖꎬ３(３１):８－１１.[温伟君ꎬ曹试生ꎬ王惠聪ꎬ２０１０.几个龙眼品种叶片气孔特征的比较研究[Ｊ].华南农业大学学报ꎬ３(３１):８－１１.]ＸＩＡＯＬꎬＣＨＥＮＮＭꎬＣＨＥＮＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１６.Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｃｕｔｉｃｌｅｗａｘｃｒｙｓｔａｌｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｓｔｏｍａｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｌａｎｃｅｏｌａｔｅａｎｄｂｒｏａｄ￣ｏｖａｔｅｌｅａｖｅｓｏｆＰｏｐｕｌｕｓｅｕｐｈｒａｔｉｃａＯｌｉｖｅｂｅｔｗｅｅｎＥｊｉｎａａｒｅａｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａａｎｄＢｅｉｊｉｎｇａｒｅａ[Ｊ].ＪＭｉｎｚｕＵｎｉｖＣｈｉｎꎬ３(２５):８５－９１.[肖磊ꎬ陈宁美ꎬ陈悦ꎬ２０１６.内蒙古与北京地区胡杨异形叶表皮蜡质及气孔形态显微结构差异[Ｊ].中央民族大学学报ꎬ３(２５):８５－９１.]ＹＵＱＸꎬＳＨＡＯＪＺꎬＸＵＪＺꎬ２０１０.Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｌｅｎｔｉｃｅｌｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆａｐｐｌｅｒｏｏｔｓｔｏｃｋｈｙｂｒｉｄｓａｎｄａｎｔｉ￣ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｏｆＢｏｔｒｙｏｓｐｈａｅｒｉａｂｅｒｅｎｇｅｒｉａｎａｆ.ｐｉｒｉｃｏｌａ[Ｊ].ＪＡｇｒｉｃＵｎｉｖＨｅｂｅｉꎬ２(３３):２１－２５.[于秋香ꎬ邵建柱ꎬ徐继忠ꎬ２０１０.苹果砧木杂交后代皮孔性状与抗轮纹病菌侵染的关系[Ｊ].河北农业大学学报ꎬ２(３３):２１－２５.]ＹＵＮＨＬꎬＷＡＮＧＪＨꎬＺＨＡＮＧＳＺꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１２.ＧｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｃｌｏｎｅｓｏｆＣａｔａｌｐａｂｕｎｇｅｉ[Ｊ].ＪＮＥＦｏｒＵｎｉｖꎬ２(４０):３４－４６.[贠慧玲ꎬ王军辉ꎬ张宋智ꎬ等ꎬ２０１２.楸树无性系表型识别特征与遗传变异[Ｊ].东北林业大学学报ꎬ２(４０):３４－４６.]ＺＥＮＧＮꎬＺＨＡＮＧＪＲꎬＣＨＡＮＧＺＹꎬ２０１７.ＭｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｌｅａｆｅｐｉｄｅｍｉｓａｎｄｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆＲｏｓａＬ.ｆｒｏｍＣｈｉｎａ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ３７(２):１６９－１８５.[曾妮ꎬ张建茹ꎬ常朝阳ꎬ２０１７.中国蔷薇属植物叶表皮微形态特征及其系统学意义[Ｊ].广西植物ꎬ３７(２):１６９－１８５.]ＺＨＡＮＧＪＹꎬＭＯＺＨꎬＨＵＡＮＧＳＮꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１４.ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｋｉｗｉｆｒｕｉｔｉｎｄｕｓｔｒｙｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｒａｄｅａｎｄｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｎｅｓｓｉｎＣｈｉｎａｅｎｔｅｒｉｎｇ２１ｓｔＣｅｎｔｕｒｙ[Ｊ].ＣｈｉｎＡｇｒｉｃＳｃｉＢｕｌｌꎬ３０(２３):４８－５５.[张计育ꎬ莫正海ꎬ黄胜男ꎬ等ꎬ２０１４.２１世纪以来世界猕猴桃产业发展以及中国猕猴桃贸易与国际竞争力分析[Ｊ].中国农学通报ꎬ３０(２３):４８－５５.]ＺＨＯＵＸＭꎬ２００４.ＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅｓｔｏｍａｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＬ.ｖｉｃａｒｙｉ[Ｊ].ＪＨｅｎａｎＶｏｃａｔＴｅｃｈｎｏｌＴｅａｃｈＣｏｌｌꎬ１(３２):３９－４１.[周秀梅ꎬ２００４.金叶女贞气孔特性研究[Ｊ].河南职业技术师范学院学报ꎬ１(３２):３９－４１.]ＺＨＡＮＧＸＹꎬ２０１２.ＳｄｕｄｙｏｎｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓｔｅｍｃａｎｋｅｒａｎｄｂｌａｃｋｓｃｕｒｆｉｎｐｏｔａｔｏｂｙＲｈｉｚｏｔｏｎｉａｓｏｌａｎｉ[Ｄ].Ｈｏｈｈｏｔ:ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ.[张笑宇ꎬ２０１２.马铃薯抗黑痣病鉴定技术及其抗病机制研究[Ｄ].呼和浩特:内蒙古农业大学.]ＺＨＡＮＧＹＬꎬＮＩＵＬＸꎬ１９９７.ＡｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｌｅａｆｓｔｏｍａｔａｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＶｉｔｉｓｓｐｅｃｉｅｓｎａｔｉｖｅｔｏＣｈｉｎａ[Ｊ].ＢｕｌｌＢｏｔＲｅｓꎬ(９):３１５－３１９.[张延龙ꎬ牛立新ꎬ１９９７.中国葡萄属植物叶片气孔特征的研究[Ｊ].植物研究ꎬ(９):３１５－３１９.](责任编辑㊀周翠鸣)６６１广㊀西㊀植㊀物４１卷。

石仙桃与细叶石仙桃叶绿体基因组解析及其系统发育刘保财;胡学博;张武君;赵云青;黄颖桢;陈菁瑛【期刊名称】《草业学报》【年(卷),期】2024(33)4【摘要】石仙桃和细叶石仙桃均为珍稀濒危的附生兰,两者叶绿体基因组特征及其系统发育报道较少,本研究旨在揭示石仙桃和细叶石仙桃叶绿体基因组特征及其系统发育。

2022年5月取驯化栽培的石仙桃和细叶石仙桃幼嫩叶片,基于Illumina测序平台分别获得石仙桃和细叶石仙桃叶绿体序列,用GetOrganelle组装、CPGAVAS2注释,利用生物信息学方法开展重复序列、密码子偏好性、四分体边界等叶绿体特征分析,并从NCBI上下载相关的序列开展基因组比较与系统发育分析。

石仙桃叶绿体基因组大小为159122 bp(GC含量为37.41%),细叶石仙桃叶绿体基因组大小为158798 bp(GC含量为37.47%),两者均包括大单拷贝区(LSC)、小单拷贝区(SSC)和反向重复序列(IRa/IRb)。

石仙桃与细叶石仙桃均注释了113个基因,其中编码蛋白质的基因79个,石仙桃中编码79个蛋白质基因使用22968个密码子,编码亮氨酸的UUA相对同义密码子使用频次(RSCU)达到1.90;细叶石仙桃中编码79个蛋白质的基因使用22923个密码子,编码亮氨酸UUA的RSCU达到1.91。

石仙桃叶绿体基因组中共有44个简单序列重复(SSR)、47个散在重复、26个串联重复;细叶石仙桃有32个SSR、25个散在重复、30个串联重复。

石仙桃属6个物种的四分体边界及共线性无大片段变化,但存在核苷酸多态性,trn K-UUU、trn Q-UUG、rpl16等基因可作为物种的分子标记候选基因。

系统分析明确了石仙桃和细叶石仙桃等石仙桃属物种与蜂腰兰和流苏贝母亲缘关系较近,并同处于附生兰的分支中,叶绿体基因组大片段倒置等可能是兰科适应生活习性改变的原因之一。

本研究明确了石仙桃和细叶石仙桃叶绿体基因组特征,探讨了其系统发育及兰科生活习性与叶绿体基因组之间的关系,为进一步分类和分子标记开发等相关研究奠定了基础。