鱼类脂类代谢调控与脂肪肝

肝脏中糖类、脂肪和蛋白质的代谢情况一、肝脏在糖代谢中的作用肝脏是调节血糖浓度的主要器官。

当饭后血糖浓度升高时,肝脏利用血糖合成糖原(肝糖原约占肝重的5%)。

过多的糖则可在肝脏转变为脂肪以及加速磷酸戊糖循环等,从而降低血糖,维持血糖浓度的恒定。

相反,当血糖浓度降低时,肝糖原分解及糖异生作用加强,生成葡萄糖送入血中,调节血糖浓度,使之不致过低。

因此,严重肝病时,易出现空腹血糖降低,主要由于肝糖原贮存减少以及糖异生作用障碍的缘故。

临床上,可通过耐量试验(主要是半乳糖耐量试验)及测定血中乳酸含量来观察肝脏糖原生成及糖异生是否正常。

肝脏和脂肪组织是人体内糖转变成脂肪的两个主要场所。

肝脏内糖氧化分解主要不是供给肝脏能量,而是由糖转变为脂肪的重要途径。

所合成脂肪不在肝内贮存,而是与肝细胞内磷脂、胆固醇及蛋白质等形成脂蛋白,并以脂蛋白形式送入血中,送到其它组织中利用或贮存。

肝脏也是糖异生的主要器官,可将甘油、乳糖及生糖氨基酸等转化为葡萄糖或糖原。

在剧烈运动及饥饿时尤为显著,肝脏还能将果糖及半乳糖转化为葡萄糖,亦可作为血糖的补充来源。

糖在肝脏内的生理功能主要是保证肝细胞内核酸和蛋白质代谢,促进肝细胞的再生及肝功能的恢复。

(1)通过磷酸戊糖循环生成磷酸戊糖,用于RNA的合成;(2)加强糖原生成作用,从而减弱糖异生作用,避免氨基酸的过多消耗,保证有足够的氨基酸用于合成蛋白质或其它含氮生理活性物质。

肝细胞中葡萄糖经磷酸戊糖通路,还为脂肪酸及胆固醇合成提供所必需的NADPH。

通过糖醛酸代谢生成UDP?葡萄糖醛酸,参与肝脏生物转化作用。

二、肝脏在脂类代谢中的作用肝脏在脂类的消化、吸收、分解、合成及运输等代谢过程中均起重要作用。

肝脏能分泌胆汁,其中的胆汁酸盐是胆固醇在肝脏的转化产物,能乳化脂类、可促进脂类的消化和吸收。

肝脏是氧化分解脂肪酸的主要场所,也是人体内生成酮体的主要场所。

肝脏中活跃的β-氧化过程,释放出较多能量,以供肝脏自身需要。

了解肝脏如何进行脂类代谢肝脏是人体内最大的器官之一，被称为“化学工厂”，在身体生理活动中发挥着很重要的作用。

其中，肝脏的脂类代谢是其重要功能之一，对人体健康具有影响。

接下来，本文将从肝脏的脂类代谢基础、脂类代谢过程、肝脏脂类代谢失调等方面逐一阐述肝脏脂类代谢的相关问题。

一、肝脏的脂类代谢基础肝脏是人体内重要的脏器之一，负责参与多种代谢过程。

其中，脂肪代谢是肝脏的重要功能之一，主要涉及体内脂类的储存、转运、合成和分解等方面，以维持体内脂类的平衡，保持身体的正常代谢状态。

肝脏具有胆囊储留和分泌胆汁的能力，胆汁对脂肪代谢具有重要的作用。

胆汁中含有胆固醇、胆汁酸和磷脂等多种成分，它们可以帮助溶解脂类，使其能够被肝、肠道等器官吸收和利用。

二、肝脏的脂类代谢过程1、脂类合成脂类合成是肝脏的重要代谢过程之一。

在脂类合成过程中，肝脏通过葡萄糖酶和糖原磷酸酶等酶的作用，将葡萄糖转化为甘油三酯和脂质，从而完成脂类合成。

此外，脂类合成还需要多种营养物质的参与，如氨基酸、糖类、胆固醇、磷脂和亚麻酸等。

2、脂类分解脂类分解是肝脏脂类代谢的重要环节之一。

在脂类分解过程中，肝脏通过脂肪酸氧化和β氧化等途径将脂类分解为甘油三酯和游离脂肪酸，进一步参与体内能量的产生，对身体健康有很重要的作用。

3、脂类吸收脂类吸收是指人体将食物中的脂肪吸收到肠道中，并通过肝脏的处理，分解成较小的脂肪酸和甘油三酯等，在人体内进一步产生能量和维持人体正常生理功能。

三、肝脏脂类代谢失调肝脏脂类代谢失调可能会引起多种健康问题，如脂肪肝、动脉粥样硬化、肥胖症、糖尿病、高血压等。

其中，脂肪肝是肝脏脂类代谢失调的一种表现，它是肝内脂质过多积聚，导致肝细胞功能受损的一种疾病。

脂肪肝主要表现为腹部肥胖、高血压、血脂异常等症状。

针对肝脏脂类代谢失调，我们需要改变生活方式和饮食习惯，尤其是控制饮食中的脂肪摄入，适量运动，有助于恢复肝脏的正常脂类代谢，减少相关健康问题。

肝细胞脂质代谢的调控和生理反应肝细胞是机体内脂质代谢的中心。

肝脏不仅参与脂质合成、分解、转运和调控等过程，还能够感知外界的脂质摄入和运动等生理刺激，并对其作出相应的反应。

本文将从肝脏糖原沉积、胆汁酸合成、脂质过氧化和炎症反应四个方面介绍肝细胞脂质代谢的调控和生理反应。

一、肝脏糖原沉积的调控肝脏是体内主要的糖原储存器。

在糖原沉积过程中，肝细胞通过糖原合成途径将葡萄糖转化为糖原，并通过糖原分解途径将糖原转化为葡萄糖，进而满足机体的能量需求。

研究发现，肝细胞脂质代谢与糖原沉积密切相关。

在正常情况下，肝细胞内的脂质主要以三酰甘油的形式存在。

当机体处于长时间负能量平衡状态时，脂肪组织分解三酰甘油释放的脂肪酸通过血液循环进入肝脏，被肝细胞摄取转化为酯化甘油，进而合成糖原。

而当机体处于正能量状态时，肝细胞内的糖原通过分解途径转化为葡萄糖，进而提供能量。

这一过程通过肝细胞内的AMPK及其下游信号分子调控。

二、胆汁酸合成的调控胆汁酸是肝脏合成的一种类固醇化合物，其主要作用是帮助消化和吸收脂肪。

肝脏合成胆汁酸的主要途径是胆汁酸合成通路，包括胆固醇至醇酸酯的转化、醇酸酯至胆汁酸的转化等多个步骤。

研究表明，肝细胞脂质代谢与胆汁酸合成密切相关。

肝细胞内胆固醇的来源包括外源性胆固醇和内源性胆固醇，其中外源性胆固醇主要通过食物摄入进入体内，在肠道内被乳糜微粒吸收，进入肝细胞的低密度脂蛋白受体介导的内吞作用后被摄取。

内源性胆固醇则主要来源于肝细胞内脂质代谢的终产物。

胆固醇至醇酸酯的转化是胆汁酸合成途径的第一步，该过程由谷胱甘肽S-转移酶（GST）和3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶共同调控。

肝细胞内胆固醇饱和和共转运蛋白（STARD1和Niemann-Pick C1-like 1）的表达与胆汁酸合成紧密相关。

此外，研究发现，胆汁酸合成途径的不同步骤对胆汁酸生成的调控机制不同，这表明不同途径可能存在不同的调控机制。

三、脂质过氧化的调控脂质过氧化是脂质代谢产生的一个常见问题，其主要是指脂肪酸、磷脂等脂类分子在氧化应激作用下发生酸化及自由基链反应，导致膜脂质失活、细胞死亡等一系列生理效应。

脂肪肝的形成机制与预防方法一、什么是脂肪肝脂肪肝，即脂肪堆积在肝脏内部导致的疾病。

它是由于体内脂肪代谢异常而引起的，主要特征是肝细胞内积聚大量脂质，严重影响了肝脏的正常功能。

脂肪肝可分为两种类型：酒精性和非酒精性。

前者是因饮酒过度导致，后者则与生活方式以及其他潜在因素有关。

二、脂肪肝形成机制1. 转录调控异常：转录调控异常可能引起不同基因的表达失衡。

当这些基因参与到脂质代谢和氧化应激等过程中时，会导致脂类合成增加、自由基积累、抗氧化能力下降等进一步影响了细胞功能。

2. 调节因子失衡：多个信号通路和调节因子在调控机体的能量平衡中起着重要作用。

当这些通路或因子受到干扰或异常激活时，会导致脂肪堆积在肝脏中。

如AMPK、SREBP-1c等因子的失调与脂肪肝的发生密切相关。

3. 营养不良和代谢紊乱：高糖、高脂饮食以及营养不良会导致减少能量消耗和调节脂质代谢的激素分泌异常，从而诱发脂肪肝。

此外，胰岛素抵抗也会加剧脂类在肝脏中的沉积过程。

三、预防脂肪肝的方法1. 健康饮食：保持均衡的饮食对于预防脂肪肝至关重要。

建议适度减少高糖、高脂食物摄入，并增加新鲜水果、蔬菜和全谷物类食品的摄入量。

此外，还应避免暴饮暴食和长时间禁食或节食等极端饮食行为。

2. 控制体重：通过合理控制体重可以减轻过重和肥胖带来的健康问题，包括脂肪肝。

每周进行适度而规律的体力活动有助于提高新陈代谢和脂类消耗速率，从而减少肝脏中的脂质含量。

3. 避免酗酒：过量饮酒是导致酒精性脂肪肝的常见原因。

因此，最好遵循健康的生活习惯，并保持适度饮酒或不喝酒。

如果已经被诊断为脂肪肝或者有潜在风险，应完全戒除饮酒以防止疾病进一步发展。

4. 控制药物使用：某些药物可能对肝脏产生负面影响，包括损害正常的脂质代谢过程。

在服用药物之前，应该咨询医生以了解是否存在任何潜在的副作用，并了解相关管理方法。

5. 加强运动：适量的运动可以帮助控制体重、改善新陈代谢和促进血液循环等效果。

江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２１ꎬ３７(６):１６２３￣１６２９ｈｔｔｐ://ｊｓｎｙｘｂ.ｊａａｓ.ａｃ.ｃｎ任艳华ꎬ张隽美ꎬ卢荣华ꎬ等.鱼类营养代谢性疾病研究进展[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２１ꎬ３７(６):１６２３￣１６２９.ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２１.０６.０３３鱼类营养代谢性疾病研究进展任艳华ꎬ㊀张隽美ꎬ㊀卢荣华ꎬ㊀曹香林ꎬ㊀张玉茹(河南师范大学水产学院ꎬ河南省水产动物养殖工程技术研究中心ꎬ河南新乡４５３００７)收稿日期:２０２１￣０３￣２９基金项目:河南省自然科学基金面上项目(２１２３００４１０３６１)ꎻ河南师范大学国家级科研项目培育基金(２０２１ＰＬ１９)作者简介:任艳华(１９９５－)ꎬ女ꎬ河南新乡人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为鱼类脂代谢研究ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｒｙａｎｈｕａ２０１８＠１６３.ｃｏｍ通讯作者:张玉茹ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｚｙｕｒｕ＿２００４＠１６３.ｃｏｍ㊀㊀摘要:㊀集约化养殖模式下ꎬ由饲料营养和养殖模式等因素引发的鱼类营养代谢性疾病频繁发生ꎬ已经严重危害了水产养殖业的健康可持续发展ꎬ鱼类营养代谢性疾病的防治迫在眉睫ꎮ目前ꎬ鱼类营养代谢性疾病的研究多集中在发病的原因㊁症状及调控疾病发生的相关基因表达和功能等方面ꎬ但仍需对相关研究进行深入系统的总结和分析ꎮ为了明晰导致营养代谢性疾病的具体原因ꎬ本文从诱发营养代谢性疾病的环境因素和关键遗传基因着手ꎬ对鱼类营养代谢性疾病的类型㊁诱因㊁防治措施和未来研究方向进行综述ꎬ以期为鱼类营养代谢性疾病的防治提供参考ꎮ关键词:㊀鱼类ꎻ代谢性疾病ꎻ营养ꎻ基因中图分类号:㊀Ｓ９４１.７㊀㊀㊀文献标识码:㊀Ａ㊀㊀㊀文章编号:㊀１０００￣４４４０(２０２１)０６￣１６２３￣０７ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｆｉｓｈｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｓｅａｓｅｓＲＥＮＹａｎ￣ｈｕａꎬ㊀ＺＨＡＮＧＪｕｎ￣ｍｅｉꎬ㊀ＬＵＲｏｎｇ￣ｈｕａꎬ㊀ＣＡＯＸｉａｎｇ￣ｌｉｎꎬ㊀ＺＨＡＮＧＹｕ￣ｒｕ(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｉｓｈｅｒｉｅｓꎬＨｅｎａｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＨｅｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅｆｏｒＡｑｕａｔｉｃＡｎｉｍａｌＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎꎬＸｉｎｘｉａｎｇ４５３００７ꎬＣｈｉｎａ)㊀㊀Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀Ｉｎｔｈｅｍｏｄｅｏｆｉｎｔｅｎｓｉｖｅｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎꎬｆｉｓｈｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｓｅａｓｅｓｃａｕｓｅｄｂｙｆａｃｔｏｒｓｓｕｃｈａｓｆｅｅｄｎｕ￣ｔｒｉｔｉｏｎａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｍｏｄｅｏｃｃｕｒｒｅｄｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙꎬｗｈｉｃｈｈａｖｅｍａｄｅｓｅｒｉｏｕｓｅｎｄａｎｇｅｒｍｅｎｔｔｏｈｅａｌｔｈｙａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｄｅｖｅｌｏｐ￣ｍｅｎｔｏｆａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅｉｎｄｕｓｔｒｙꎬｓｏｉｔ ｓｉｍｍｉｎｅｎｔｔｏｐｒｅｖｅｎｔａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｓｅａｓｅｓｉｎｆｉｓｈｅｓ.Ａｔｐｒｅｓ￣ｅｎｔꎬｍｏｓｔｓｔｕｄｉｅｓｏｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｓｅａｓｅｓｏｆｆｉｓｈｅｓｆｏｃｕｓｏｎｔｈｅｃａｕｓｅｓｏｆｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓꎬｓｙｍｐｔｏｍｓꎬａｓｗｅｌｌａｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｄｉｓｅａｓｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎꎬｂｕｔｉｔｉｓｓｔｉｌｌｎｅｃｅｓｓａｒｙｔｏｓｕｍｍａｒｉｚｅａｎｄａｎａｌｙｚｅｒｅｌａｔｅｄｒｅ￣ｓｅａｒｃｈｉｎ－ｄｅｐｔｈａｎｄｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ.Ｔｏｍａｋｅｃｌｅａｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃａｕｓｅｓｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｓｅａｓｅｓꎬｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａ￣ｒｉｚｅｄｔｙｐｅｓꎬｃａｕｓｅｓꎬｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｍｅａｓｕｒｅｓꎬａｓｗｅｌｌａｓｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓｏｆｆｉｓｈｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｓｅａｓｅｓｆｒｏｍｔｈｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｋｅｙｇｅｎｅｔｉｃｇｅｎｅｓｗｈｉｃｈｉｎｄｕｃｅｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｓｅａｓｅｓꎬｓｏａｓｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｓｅａｓｅｓｉｎｆｉｓｈｅｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ｆｉｓｈｅｓꎻｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｓｅａｓｅｓꎻｎｕｔｒｉｔｉｏｎꎻｇｅｎｅ㊀㊀中国已成为世界第一渔业生产大国㊁水产品贸易大国和主要远洋渔业国家ꎮ但是ꎬ在中国养殖渔业迅猛发展的同时ꎬ集约化养殖鱼类普遍存在脂肪过度蓄积㊁瘦肌病和脂肪肝等营养代谢性疾病ꎬ严重制约了渔业的可持续发展[１￣２]ꎮ据报道ꎬ草鱼(Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌｌｕｓ)㊁罗非鱼(Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｓｍｏｓｓａｍｂｃｕｓ)㊁牙鲆(Ｐａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓｏｌｉｖａｃｅｕｓ)等养殖鱼类摄食高能量饲料后ꎬ均会出现肝胰脏和肠系膜脂肪大量蓄积的现象[３]ꎬ进而导致脂代谢紊乱㊁免疫系统功能下降㊁水产品口感和营养价值变差等问题[４]ꎮ因此ꎬ如何有效地防治鱼类营养代谢性疾病迫在眉睫ꎮ３２６１. All Rights Reserved.鱼类营养代谢性疾病是指因鱼体内各种营养素过多㊁过少或不平衡而导致机体营养过剩㊁缺乏或代谢异常而造成的一类疾病ꎮ为了深入系统研究鱼类营养代谢性疾病产生的原因㊁危害以及防治措施ꎬ我们调研分析了饲料营养㊁饲养模式和营养代谢关键基因等因素对营养代谢性疾病的调控作用ꎬ归纳总结了鱼类营养代谢性疾病的常见类型㊁诱发因素㊁病理特征以及防治措施ꎬ以期为水产养殖业的发展提供理论依据ꎮ１㊀鱼类营养代谢性疾病常见类型根据常见症状及诱发原因ꎬ鱼类常见的营养代谢性疾病有脂肪肝[５]㊁肝胆综合征[６]㊁鲤鱼出血病[７]和瘦肌病[８]等(表１)ꎮ观其症状ꎬ脂肪肝和肝胆综合征均表现出肝脏脂肪过度蓄积的表型ꎬ且每种疾病均呈现不同程度的代谢紊乱症状ꎮ１.１㊀脂肪肝鱼类脂肪肝主要是指鱼体肝脏脂肪过量积累的生理现象ꎬ是人工养殖鱼类中常见的营养代谢性疾病[９]ꎮ据报道ꎬ牙鲆㊁草鱼㊁罗非鱼㊁鲤鱼(Ｃｙｐｒｉｎｕｓｃａｒｐｉｏ)等常见的养殖鱼类长期摄入高能量饲料后均会出现食欲不振㊁生长减缓ꎬ抗应激能力降低等症状ꎬ严重时甚至会导致鱼类暴发性死亡ꎮ病理学分析发现ꎬ病鱼肝胰脏肥大㊁脂肪积累增多㊁脂滴变大[１０]ꎮ研究发现ꎬ将草鱼幼鱼饲料中的脂质含量从０ｇ/ｋｇ提高至１２０ｇ/ｋｇꎬ会导致其肝胰脏中脂肪过量积累ꎬ出现脂肪肝病的轻微症状[１１]ꎮ与之相似ꎬ分别用脂质含量为１３ ３％(对照组)和２７ ７％(高脂组)的饲料饲喂大黄鱼９周后ꎬ高脂组大黄鱼肝胰脏脂质含量显著高于对照组ꎬ组织切片也呈现脂肪空泡显著增加等病变表型[１２]ꎮＭａｒｔｉｎｓ等[１３]研究膳食脂质水平对大西洋比目鱼生长的影响时发现ꎬ比目鱼肝胰脏中脂质含量随膳食脂质摄入的增加而增加ꎬ严重时发生代谢紊乱ꎮ此外ꎬ饲料霉变或含有毒素及营养物质缺乏也可诱发养殖鱼类的肝胰脏脂肪病变ꎮ比如ꎬ目前饲料中普遍含有霉菌毒素ꎬ特别是黄曲霉毒素ꎬ已有研究发现ꎬ黄曲霉毒素Ｂ１能够造成鱼类脂肪肝[１４]ꎮ１.２㊀鱼类肝胆综合征由养殖密度增加㊁水环境恶化㊁投饲过量㊁维生素缺乏㊁饲料变质及营养失衡等因素引起的鱼类肝胆发生病变的现象称为鱼类肝胆综合征(图１)[１５]ꎮ该病在鲤鱼㊁鲫鱼(Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａｔｕｓ)㊁草鱼和团头鲂(Ｍｅｇａｌｏｂｒａｍａａｍｂｌｙｃｅｐｈａｌａ)等主要经济养殖鱼类中普遍存在ꎮ例如养殖草鱼多患有肝胰脏和胆囊功能障碍ꎬ通常还伴随着肝胰脏中脂质的积累ꎮ这主要是由于饲料中缺乏某种营养元素造成的ꎮ研究发现ꎬ当饲料中维生素含量较低ꎬ不能满足鱼类生长发育的需求时ꎬ草鱼免疫能力降低ꎬ进而诱发肝胆综合征[１６]ꎻ而当饲料中胆碱含量不足时ꎬ会导致黄颡鱼生长缓慢ꎬ脂肪代谢紊乱ꎬ肝胰脏脂肪蓄积量增加[１７]ꎮ水体中的氨氮也是鱼类肝胆综合征的诱因之一ꎮ高养殖密度加速了水体污染发生进度ꎬ水中氨氮浓度升高ꎬ鱼体内氨代谢产物无法正常排泄ꎬ从而引起鱼肝胰脏组织水肿及胆囊肿大[１５]ꎬ严重影响肝胰脏的代谢功能ꎬ造成机体代谢紊乱ꎮ饲料氧化变质及饲料原料中的有毒有害物质(硫苷㊁棉酚等)也能诱发鱼类患肝胆综合征ꎮ例如ꎬ饲料中脂肪氧化后产生的酮㊁醛㊁酸等会对鱼类肝脏造成直接伤害[１８]ꎬ导致鱼体的细胞器功能失调ꎬ严重时会造成肝坏死[９]ꎮ用含５５％棉籽的饲料饲喂斑点叉尾鱼回ꎬ１０周后发现斑点叉尾鱼回出现肝坏死[１９]ꎮ当饲料中棉籽(主要成分硫代葡萄糖苷ꎬ简称硫苷)含量为６４％时ꎬ草鱼的肝细胞坏死[２０]ꎬ鱼体生长减缓ꎬ死亡率升高ꎮ１.３㊀瘦肌病瘦肌病的主要症状是鱼游动减缓㊁食欲不佳㊁身体发直㊁眼球突出㊁背部极瘦㊁腹部积水且内脏呈灰黑色[２１]ꎮ饲料变质或缺乏维生素Ｃ㊁维生素Ｅ㊁硒等营养元素可能是导致瘦肌病的主要原因ꎮ研究发现ꎬ当饲料中缺乏维生素Ｅ时ꎬ鱼苗容易发生脂质过氧化ꎬ从而导致生理机能失常㊁发育迟缓甚至畸形[２２]ꎻ还会使胰腺发生病变ꎬ使腺细胞变性ꎬ胰岛素分泌减少ꎬ造成骨骼肌营养不良ꎬ肌纤维萎缩[２１]ꎮ当缺乏维生素Ｅ时ꎬ草鱼生长会受到抑制ꎬ肝胰脏及肌肉受到氧化损伤ꎬ存活率降低[２３]ꎮ与之类似ꎬ当饲料中缺乏维生素Ｃ时ꎬ病鱼生长减慢ꎬ脊柱弯曲ꎬ死亡率上升[２４]ꎮ同时ꎬ当鲤饲料中缺乏硒时ꎬ病鱼背部消瘦ꎬ脊柱前凸ꎬ瘦肌病的发病率和死亡率分别高达４６ ７％和２６ ７％[２５]ꎮ１.４㊀某些鱼类特有的代谢性疾病鲤出血病主要变现为体表充血㊁鳞片下部出血㊁身体失衡或侧翻㊁眼球突出㊁身体变黑㊁鳍和鳃盖底部出血[２６]ꎮ解剖后发现病鱼心脏及肝胰脏肥大ꎬ腹腔４２６１江苏农业学报㊀２０２１年第３７卷第６期. All Rights Reserved.积水ꎬ内脏器官充血[８]ꎮ投喂过多高能饲料造成的底泥过厚㊁水质恶化及氨氮中毒等都可能为鲤出血病的诱因ꎮ刘兴海等[２７]在辽宁调研时发现ꎬ饲喂高能饲料后鲤鱼患有出血症ꎬ这可能因为鲤鱼脂肪过量积累引起心脏负担加重ꎬ导致鱼体代谢失调ꎮ此外ꎬ研究者对中国南方２１５个鱼塘调研时发现ꎬ养殖密度过高㊁水体氨氮及亚硝酸盐浓度高㊁底泥太厚等因素均能显著增加草鱼患出血病的概率[２８]ꎮ表１㊀鱼类常见营养性疾病及其主要症状Ｔａｂｌｅ１㊀Ｃｏｍｍｏｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｄｉｓｅａｓｅｓａｎｄｔｈｅｉｒａｓｓｏｃｉａｔｅｄｓｙｍｐｔｏｍｓｏｆｆｉｓｈｅｓ常见鱼类营养代谢性疾病常见症状引起疾病的原因参考文献脂肪肝食欲不振㊁生长缓慢ꎬ抗应激能力下降ꎬ还会引起鱼类暴发性死亡饲料营养中能量过高ꎻ维生素Ｂ１２㊁胆碱等物质缺乏ꎻ饲料投喂过度ꎻ饲料变质ꎻ高养殖密度ꎬ水体环境恶化ꎻ滥用药物等[５ꎬ９ꎬ２９]肝胆综合征患有肝胰脏和胆囊的功能障碍ꎬ肝胰脏中脂质积累高养殖密度ꎬ水环境污染ꎬ投饲过量ꎬ维生素缺乏ꎬ饲料变质及营养失衡[２ꎬ１１ꎬ１５]瘦肌病游动缓慢ꎬ食欲不振ꎬ禁食ꎬ身体发直ꎬ眼球突出ꎬ背部肌肉极瘦ꎬ腹部积水长期投喂氧化变质的饲料ꎬ饲料营养不均衡ꎬ缺乏维生素Ｃ㊁维生素Ｅ㊁硒等[８ꎬ２１]鲤出血病眼球突出ꎬ身体变黑ꎬ鳍和鳃盖底以及鳞片下部出血ꎮ心脏㊁肝胰脏肥大ꎬ腹腔内有血水ꎬ内脏器官充血投喂过多高能饲料ꎻ底泥过厚ꎬ水质恶化ꎻ氨氮中毒等[２７￣２８ꎬ３０]罗非鱼越冬障碍腹部肿大ꎬ体表充血ꎬ眼球突出ꎬ脊柱弯曲ꎬ肝胰脏肿大呈淡黄色水温过低ꎬ水质恶化[１８ꎬ３１]石斑鱼综合征腹部充胀ꎬ浮于水面ꎬ在水体中打转ꎬ肠道周围附着大量脂肪ꎬ肝胰脏肿胀营养障碍ꎬ脂质过氧化[３２]图１㊀养殖鱼类肝胆综合征的发生原因及症状Ｆｉｇ.１㊀Ｃａｕｓｅｓａｎｄｓｙｍｐｔｏｍｓｏｆｆａｒｍｅｄｆｉｓｈｌｉｖｅｒｓｙｎｄｒｏｍｅ㊀㊀罗非鱼越冬障碍是指当罗非鱼长期处于低温或水温不稳定㊁水质恶化等环境中时ꎬ其代谢紊乱㊁免疫力降低的现象[３１]ꎮ病鱼腹部肿大ꎬ体表充血ꎬ眼球突出ꎬ脊柱弯曲ꎬ解剖后发现ꎬ病鱼肝胰脏肿大呈淡黄色[３３]ꎮ石斑鱼综合征是指石斑鱼在养殖过程中出现鳔肿大㊁腹部膨胀ꎬ鱼体浮于水面ꎬ并呈现顺时针或逆时针打转ꎬ俗称打转病[３４]ꎮ此病在中国南方６－９月容易爆发ꎬ且死亡率高达３０％[１０]ꎮ研究者认为该病是营养代谢障碍[３５]或脂质过氧化中毒[３６]引起的ꎮ２㊀导致营养代谢疾病发生的主要原因研究结果表明ꎬ营养元素㊁饲养模式和遗传基因等因素都可能导致鱼类的营养代谢性疾病ꎮ综合文献资料ꎬ对此进行总结和分析(图２)ꎮ图２㊀鱼类营养性代谢疾病的主要成因Ｆｉｇ.２㊀Ｍａｉｎｃａｕｓｅｓｏｆｆｉｓｈｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｍｅｔａｂｏｌｉｃｄｉｓｅａｓｅｓ２.１㊀营养元素２.１.１㊀蛋白质㊀蛋白质是鱼类生长和发育的关键营养素ꎬ是构成机体免疫防御和生理代谢的物质基础[３７]ꎮ与哺乳动物相比ꎬ鱼类对蛋白质的需要量更高[３８]ꎮ饲料中蛋白质含量过低时ꎬ鱼生长减缓ꎬ但蛋白质含量过高时ꎬ鱼机体代谢紊乱ꎬ严重时会造成脂肪肝ꎮ研究结果表明ꎬ过量的动物混合蛋白质替代鱼粉会导致石斑鱼肝胰脏脂肪蓄积ꎬ并影响肉碱脂酰转移酶１(ＣＰＴ１)㊁脂肪酸合成酶(ＦＡＳ)和脂蛋白脂肪酶(ＬＰＬ)等脂质代谢过程中基因的表达[３９]ꎮ２.１.２㊀脂类物质㊀脂质为鱼类提供了能量和必需脂肪酸[４０]ꎮ肝胰脏是鱼类脂质代谢的重要场所ꎬ若饲料营养素配比失衡ꎬ容易造成脂肪在肝胰脏中的５２６１任艳华等:鱼类营养代谢性疾病研究进展大量蓄积ꎬ影响鱼类的正常生理功能ꎮ不同鱼类对脂肪的需求不同ꎬ青鱼饲料中的最适粗脂肪含量为３％~８％[４１]ꎬ团头鱼危饲料中最适脂肪含量为２％~５％[４２]ꎬ长吻鱼危鱼种饲料中脂肪最佳含量为６％~１２％[４３]ꎮ当饲料脂肪含量不足时ꎬ可能造成鱼体代谢失常㊁脂溶性维生素和必需脂肪酸缺乏等症状ꎮ若饲料脂肪超过自身需求ꎬ则会导致使鱼体脂肪过量蓄积[４４]ꎬ从而影响鱼体健康等ꎮ２.１.３㊀碳水化合物㊀碳水化合物是鱼类人工配合饲料中重要的能量物质[４５]ꎮ在适宜范围内ꎬ碳水化合物能促进鱼类生长及提高蛋白质利用效率ꎬ但其含量过高会使鱼体出现血糖升高㊁免疫力降低㊁生长停滞等现象[４６]ꎮ不同食性的鱼对碳水化合物的需求各异ꎬ肉食性鱼类对碳水化合物需求量一般低于饲料总量的２０％ꎬ而杂食性或草食性鱼类对碳水化合物的需求量一般占饲料总量的３０％~５０％ꎬ若碳水化合物添加量过高时会引起能量蛋白比失衡ꎬ导致鱼体生长受到抑制㊁肝糖原含量增高㊁细胞肿大等症状[４７]ꎮ长期摄入高碳水化合物饲料ꎬ糖类会经过糖酵解及三羧酸循环等代谢过程将过多的能量以脂肪的形式蓄积在肝胰脏和肠系膜中ꎬ过量的脂肪蓄积将造成脂肪肝ꎮ２.１.４㊀维生素㊀维生素是鱼类维持机体正常代谢的一类重要有机化合物ꎬ在物质代谢过程中发挥重要作用ꎮ它能够促进碳水化合物㊁脂肪与蛋白质的新陈代谢以及骨骼的发育ꎬ防止胆固醇在动脉中凝结㊁沉淀ꎮ机体中特定维生素缺乏会导致代谢紊乱ꎬ如维生素Ｃ㊁维生素Ｅ和胆碱等都参与鱼体脂肪代谢ꎬ若缺乏则会导致鱼体脂肪代谢障碍ꎬ导致脂肪在肝胰脏中蓄积ꎬ诱发脂肪肝ꎮ研究结果表明ꎬ维生素Ｅ的缺乏会导致鱼体内脂质过氧化㊁生理机能失常㊁发育迟缓甚至畸形[４８]ꎮ同样的ꎬ饲料中缺乏乙酰胆碱会导致鱼类脂肪代谢障碍并诱导脂肪肝ꎮ相反ꎬ过量的维生素也能诱导肝胆等疾病的产生ꎮＢｏ等[４９]研究发现ꎬ摄入过量维生素Ａ会导致武昌鱼方肝细胞中的脂滴增加ꎬ进而引起脂肪肝ꎮ２.１.５㊀矿物质㊀鱼体对矿物质的营养需求和其体内矿物质的营养组成有着密切的关系ꎮ矿物质作为鱼类骨骼的重要成分和酶的必要因子ꎬ在参与渗透压调节㊁机体代谢等生命过程中作用重大[５０]ꎮ如鲷的饮食中缺乏磷会导致细胞缺氧ꎬ引起体脂肪积累和抑制氧化磷酸化[５１]ꎮ２.２㊀调控鱼类代谢的关键基因及相互作用通路鱼体肝胰脏蓄积的脂肪主要有２种来源:一种对饲料脂肪的直接吸收[４１]ꎬ另一种则是由饲料中蛋白质和碳水化合物代谢转化而来[４６]ꎬ若这些脂肪不能及时转运出去ꎬ就会蓄积于肝胰脏中ꎬ从而影响到肝胰脏的代谢ꎮ鱼类肝胰脏中脂质常常和载脂蛋白结合ꎬ然后运输至血液中ꎬ再转运到其他组织中加以利用或储存ꎬ若肝胰脏中脂蛋白合成不足ꎬ则储存的脂肪不能及时被转运ꎬ就会以油滴的形式在肝胰脏中蓄积[５２]ꎮ细胞内脂蛋白脂酶(ＬＰＬ)能够将极低密度脂蛋白(ＶｅｒｙｌｏｗｄｅｎｓｉｔｙｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎꎬＶＬＤＬ)和乳糜微粒(ＣｈｙｌｏｍｉｃｒｏｎꎬＣＭ)中的甘油三酯水解成甘油和脂肪酸ꎬ然后进入细胞中参与脂肪酸代谢(图３)ꎮ研究结果表明ꎬＬＰＬ在鱼类肝胰脏中大量表达ꎬ当机体处于饥饿状态时ꎬ肝胰脏中ＬＰＬ的表达水平显著增高[５３]ꎮ说明ＬＰＬ可通过水解鱼肝胰脏中的ＶＬＤＬ以及脂肪酸来完成机体的供能ꎬ而机体长期处于饥饿状态时ꎬ鱼体代谢现紊乱从而影响其他关键基因调控的代谢途径ꎬ导致机体患病ꎮ当长期摄入高能量食物时ꎬ血浆中游离脂肪酸会不断增加ꎬ血浆白蛋白(Ａｌｂｕｍｉｎ)与脂肪酸结合ꎬ通过脂肪酸移位酶(ＦＡＴ)和脂肪酸转运蛋白(ＦａｔｔｙａｃｉｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒꎬＦＡＴＰ)将脂肪酸运输至肝胰脏等组织细胞中ꎬ在脂肪酸结合蛋白(ＦａｔｔｙａｃｉｄｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎꎬＦＡＢＰ)运输下参与脂肪酸代谢ꎮ当鱼体内ＦＡＴ㊁ＦＡＴＰ和ＦＡＢＰ任何一种蛋白质缺失时ꎬ都会影响脂肪酸代谢ꎮ当饲料中胆固醇含量过高时ꎬ胆固醇会在胆固醇酰基辅酶Ａ转移酶(ＡＣＡＴ)的催化下生成胆固醇酯ꎬ胆固醇酯与甘油三酯及磷脂会形成脂滴ꎬ因此胆固醇摄入过多时ꎬ脂滴生成增加ꎬ鱼类肝胰脏负担加重ꎬ造成营养性疾病ꎮ甘油三酯水解酶(ＡＴＧＬ)作为甘油三酯水解的关键限速酶ꎬ必须经过对比相似性基因￣５８(ＣＧＩ￣５８)的激活ꎬ当ＡＴＧＬ或ＣＧＩ￣５８基因功能缺失时ꎬ会导致甘油三酯在体内的积累ꎮ２.３㊀饲养模式由于高养殖密度㊁饲料营养素配比失衡㊁高投饲频率㊁短养殖周期以及水环境污染等问题ꎬ导致养殖鱼类营养代谢性疾病频发ꎮ在自然界和人工饲养条件下ꎬ鱼类因饲养模式㊁饲养密度㊁季节变化㊁饲料投喂情况等因素的影响受到胁迫ꎬ从而影响到鱼类的行为及生长代谢ꎬ甚至威胁到鱼类的生存[５４]ꎮ水产养殖活动中的非生物环境因素(即温度㊁盐度和光６２６１江苏农业学报㊀２０２１年第３７卷第６期. All Rights Reserved.周期)[５５]的变化都与鱼类营养状况相关ꎮ鱼类饲养的环境条件直接影响鱼的生长甚至生存ꎬ当饲料营养不足或过剩时ꎬ鱼体就会出现代谢紊乱㊁活动能力明显减弱㊁免疫力下降ꎬ严重时甚至引起死亡[５６]ꎮ另外ꎬ当养殖密度增加时ꎬ鱼类产生一系列的应激反应来适应复杂的环境ꎬ这需要消耗大量的能量ꎬ对鱼类生长造成不利影响[５７]ꎮＣＭ:乳糜微粒(Ｃｈｙｌｏｍｉｃｒｏｎ)ꎻＬＤＬ:低密度脂蛋白(Ｌｏｗｄｅｎｓｉｔｙｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎ)ꎻＶＬＤＬ:极低密度脂蛋白(Ｖｅｒｙｌｏｗｄｅｎｓｉｔｙｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎ)ꎻＬＰＬ:脂蛋白脂酶(Ｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎｌｉｐａｓｅ)ꎻＡｌｂｕｍｉｎ:血浆白蛋白ꎻＦＡＴ:脂肪酸移位酶(Ｆａｔｔｙａｃｉｄｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ)ꎻＦＡＴＰ:脂肪酸转运蛋白(Ｆａｔｔｙａｃｉｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ)ꎻＦＡＢＰ:脂肪酸结合蛋白(Ｆａｔｔｙａｃｉｄｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ)ꎻＡＣＳ:乙酰辅酶Ａ合成酶(Ａｃｅｔｙｌ￣ＣｏＡｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ)ꎻＡＣＢＰ:酰基辅酶Ａ结合蛋白(Ａｃｙｌ￣ＣｏＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ)ꎻＧＰＡＴ:甘油￣３￣磷酸酰基转移酶(Ｇｌｙｃｅｒｏｌ￣３￣ｐｈｏｓｐｈａｔｅａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｓ)ꎻＤＧＡＴ:二酰基甘油酰基转移酶(Ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌａｃｙｌｔｒａｎｓ￣ｆｅｒａｓｅ)ꎻＡＧＰＡＴ:酰基甘油￣３￣磷酸酰基转移酶(Ａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ￣３￣ｐｈｏｓｐｈａｔｅＯ￣ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ)ꎻＣＰＴ:肉碱酰基转移酶(Ｃａｒｎｉｔｉｎｅｐａｌｍｉｔｏｙｌｔｒａｎｓｆｅｒ￣ａｓｅ)ꎻＡＣＡＴ:胆固醇酰基辅酶Ａ转移酶(ＣｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌａｃｙｌｃｏｅｎｚｙｍｅＡｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ)ꎻＣＧＩ￣５８:对比相似性基因￣５８(Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｇｅｎｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ￣５８)ꎻＡＣＣ:乙酰辅酶Ａ羧化酶(ＡｃｅｔｙｌＣｏＡｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ)ꎻＦＡＳ:脂肪酸合成酶(Ｆａｔｔｙａｃｉｄｓｙｎｔｈａｓｅ)ꎻＭＧＬ:单酰甘油脂肪酶(Ｍｏｎｏａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ)ꎻＨＳＬ:激素敏感性甘油三酯脂肪酶(Ｈｏｒｍｏｎｅ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｌｉｐａｓｅ)ꎻＧ３Ｐ:甘油醛３￣磷酸(Ｇｌｙｃｅｒａｌｄｅｈｙｄｅ３￣ｐｈｏｓｐｈａｔｅ)ꎻＬＰＡ:溶血磷脂酸(Ｌｙｓｏｐｈｏｓ￣ｐｈａｔｉｄｉｃａｃｉｄ)ꎻＤＡＧ:二酰基甘油(Ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏ)ꎻＰＡ:磷脂醇(Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅ)ꎻＴＡＧ:三脂酰甘油(Ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ)ꎻＤＡＧ:甘油二酯(Ｄｉａ￣ｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ)ꎻＭＡＧ:甘油一酯(Ｍｏｎｏａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ)ꎻＭＧＡＴ:甘油单酰基转移酶(Ｍｏｎｏａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ)ꎻＧｌｙｃｅｒｏｌ:甘油ꎻＧｌｕｃｏｓｅ:葡萄糖ꎻＦＡ:脂肪酸(Ｆａｔｔｙａｃｉｄ)ꎻＣｏＡ:辅酶Ａ(ＣｏｅｎｚｙｍｅＡ)ꎻＥＲ:内质网(Ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃｒｅｔｉｃｕｌｕｍ)ꎻＡＴＧＬ:脂肪甘油三酯脂肪酶(Ａｄｉｐｏｓｅｔｒｉｇｌｙｃｅｒｉｄｅｌｉ￣ｐａｓｅ)ꎻＰＣ:磷脂酰胆碱(Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅｓ)ꎻＰＡＰ:磷脂酸磷脂酶(Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔｅｅｓｔｅｒｅｎｚｙｍｅ)ꎻＣＥ:胆固醇酯(Ｃｈｏｌｅｓｔｅｒｙｌｅｓ￣ｔｅｒ)ꎻＦａｔｔｙａｃｙｌ￣ＣｏＡ:脂酰辅酶ＡꎻＭａｌｏｎｙｌＣｏＡ:丙二酰辅酶ＡꎻＡｃｅｔｙｌＣｏＡ:乙酰辅酶ＡꎻＳｔｅｒｏｌ:固醇ꎻＬｉｐｉｄｄｒｏｐｌｅｔｓ:脂滴ꎻＬｙｓｏｓｏｍｅ:溶酶体ꎻＥｎ￣ｅｒｇｙ:能量ꎻＭｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｏｎ:线粒体ꎻＡｌｂｕｍｉｎ:白蛋白ꎮ图３㊀鱼类肝胰脏脂质合成分解及转运Ｆｉｇ.３㊀Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｌｉｐｉｄｓｉｎｆｉｓｈｈｅｐａｔｏｐａｎｃｒｅａｓ７２６１任艳华等:鱼类营养代谢性疾病研究进展. All Rights Reserved.２.４　其他原因水温㊁农药和重金属残留等外部环境因素均可影响鱼类代谢稳态[５８￣５９]ꎮ适当提高水温能够提高鱼体的新陈代谢速率ꎬ促进鱼类对饲料的摄入ꎬ进而促进脂肪在鱼体内的积累ꎮ如适当提高温度会造成塞内加尔鳎稚鱼体脂肪含量显著升高[５１]ꎮ此外ꎬ水中过量的敌百虫会造成异育银鲫肝胰脏脂肪沉积[６０]ꎮ３㊀防治措施为了有效地防治营养代谢病的发生ꎬ可从精准营养配方和规范的饲养管理等方面着手ꎮ首先ꎬ严格控制饲料的品质ꎬ要投喂无毒㊁清洁且没有腐败㊁发霉的饲料ꎮ同时要注意饲料中各营养成分的比例平衡ꎬ根据鱼的种类㊁生长阶段㊁季节等因素ꎬ制定合理科学的配方ꎮ此外ꎬ可在饲料中添加胆汁酸㊁中草药㊁益生菌和益生元等饲料添加剂预防鱼类营养代谢性疾病ꎮ同时ꎬ加强对养殖水域环境的保护ꎬ提高人工养殖水产品品质ꎬ严格规范养殖用药㊁投饵㊁病害防治㊁排污等生产行为ꎬ不断完善养殖空间布局ꎬ发展健康绿色的生态养殖环境ꎬ实现科学㊁绿色㊁健康的养殖模式ꎮ４㊀总结和展望综合文献报道可知ꎬ鱼类营养代谢性疾病是由外在环境(饲料成分㊁饲养模式和水体环境等)和内部基因共同作用而产生的ꎮ水产养殖学界和业界应该综合考虑导致鱼类营养代谢疾病的内部基因及外在坏境因素ꎬ通过营养调控㊁环境干预及基因操纵等手段减少脂肪在肝胰脏和肠系膜等内脏组织中的过度蓄积ꎬ进而减少鱼类营养疾病的发生ꎬ减少养殖户不必要的经济损失ꎬ促进水产养殖业的绿色健康发展ꎮ参考文献:[１]㊀高红梅ꎬ王明学ꎬ张国辉.鱼类营养代谢病[Ｊ].水生态学杂志ꎬ２００４ꎬ２４(２):６７￣６９.[２]㊀ＢＥＬＬＪＤꎬＭＣＥＶＯＹＪꎬＴＯＣＨＥＲＤＲꎬｅｔａｌ.Ｄｅｐｌｅｔｉｏｎｏｆα￣ｔｏ￣ｃｏｐｈｅｒｏｌａｎｄａｓｔａｘａｎｔｈｉｎｉｎＡｔｌａｎｔｉｃＳａｌｍｏｎ(Ｓａｌｍｏｓａｌａｒ)ａｆｆｅｃｔｓａｕｔｏｘｉｄａｔｉｖｅｄｅｆｅｎｓｅａｎｄｆａｔｔｙａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｕ￣ｔｒｉｔｉｏｎꎬ２０００ꎬ１３０(７):１８００￣１８０８.[３]㊀吉㊀红ꎬ曹艳姿ꎬ刘㊀品ꎬ等.饲料中ＨＵＦＡ影响草鱼脂质代谢的研究[Ｊ].水生生物学报ꎬ２００９ꎬ３３(５):８８１￣８８９. 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All Rights Reserved.[２５]ＷＡＮＧＫＹꎬＰＥＮＧＣＺꎬＨＵＡＮＧＪＬꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｐａｔｈｏｌｏｇｙｏｆｓｅ￣ｌｅｎｉｕｍｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎＣｙｐｒｉｎｕｓｃａｒｐｉｏＬ.[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｉｓｈＤｉｓｅａ￣ｓｅｓꎬ２０１３ꎬ３６(７):６０９￣６１５.[２６]张旭东ꎬ温海深ꎬ陈怀发ꎬ等.鲤鱼出血病的病因及防治对策[Ｊ].黑龙江水产ꎬ２００８(６):３４￣３５.[２７]刘兴海ꎬ刘㊀伟ꎬ张㊀苒.鲤鱼出血病的病因探讨[Ｊ].水产科技情报ꎬ１９９６ꎬ２３(６):２６７￣２６９.[２８]ＹＡＮＧＳꎬＷＵＳꎬＬＩＮꎬｅｔａｌ.Ａｃｒｏｓｓ￣ｓｅｃｔｉｏｎａｌｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅａｓｓｏ￣ｃｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｒｉｓｋｆａｃｔｏｒｓａｎｄｈｅｍｏｒｒｈａｇｉｃｄｉｓｅａｓｅｏｆｇｒａｓｓｃａｒｐｉｎｐｏｎｄｓｉｎＳｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｑｕａｔｉｃＡｎｉｍａｌＨｅａｌｔｈꎬ２０１３ꎬ２５(４):２６５￣２７３.[２９]杜震宇.养殖鱼类脂肪肝成因及相关思考[Ｊ].水产学报ꎬ２０１４ꎬ３８(９):１６２８￣１６３８.[３０]ＳＩＭＭＯＮＤＳＥＪ.ＥｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｑｕａｌｉｔｙｏｆｔｈｅＮｏｒｔｈＳｅａｈｅｒｒｉｎｇａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ.[Ｊ].ＩＣＥＳＪｏｕｒｎａｌｏｆＭａｒｉｎｅＳｃｉｅｎｃｅ/ＪｏｕｒｎａｌｄｕＣｏｎ￣ｓｅｉｌꎬ２００９ꎬ６６(８):１８１４￣１８２２.[３１]曹闻阳.罗非鱼越冬期的疾病防治[Ｊ].当代水产ꎬ２００１(２):３７￣３８.[３２]张海涛ꎬ王安利ꎬ李国立ꎬ等.营养素对鱼类脂肪肝病变的影响[Ｊ].海洋通报ꎬ２００４ꎬ２３(１):８２￣８９.[３３]汪开毓ꎬ陈德芳ꎬ赵㊀敏ꎬ等.罗非鱼主要疾病介绍与防治技术(四)[Ｊ].科学养鱼ꎬ２０１０(９):１２￣１３.[３４]区又君.石斑鱼综合症的防治[Ｊ].海洋与渔业ꎬ２００８(９):４７￣４８.[３５]毛叔良.网箱石斑鱼膨胀病的防治[Ｊ].渔业致富指南ꎬ２００３(７):４１.[３６]华鼎可ꎬ张志宇.石斑鱼综合征的研究:Ⅰ.病原学和病理组织学[Ｊ].仲恺农业技术学院学报ꎬ１９９５ꎬ８(２):７３￣８０. [３７]ＺＨＡＮＧＪꎬＺＨＡＯＮꎬＳＨＡＲＡＷＹＺꎬｅｔａｌ.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｌｉｐｉｄａｎｄｐｒｏｔｅｉｎｌｅｖｅｌｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆＰｅｌ￣ｔｅｏｂａｇｒｕｓｆｕｌｖｉｄｒａｃｏｌａｒｖａｅｕｎｄｅｒｒｅｃｉｒｃｕｌａｔｉｎｇａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅｓｙｓｔｅｍ(ＲＡＳ)[Ｊ].Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅꎬ２０１８ꎬ４９５:４５８￣４６４.[３８]ＪＯＢＬＩＮＧＭ.Ｎａｔｉｏｎａｌｒｅｓｅａｒｃｈｃｏｕｎｃｉｌ(ＮＲＣ):ｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｑｕｉｒｅ￣ｍｅｎｔｓｏｆｆｉｓｈａｎｄｓｈｒｉｍｐ[Ｊ].ＡｑｕａｃｕｌｔｕｒｅＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌꎬ２０１２ꎬ２０(３):６０１￣６０２.[３９]ＴＡＮＸꎬＳＵＮＺꎬＬＩＵＱꎬｅｔａｌ.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｅｔａｒｙｇｉｎｋｇｏｂｉｌｏｂａｌｅａｆｅｘｔｒａｃｔｏｎｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅꎬｐｌａｓｍａｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓꎬｆｉｓｈｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎬｉｍｍｕｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓꎬｌｉｖｅｒｈｉｓｔｏｌｏｇｙꎬａｎｄｉｍｍｕｎｅａｎｄａｐｏｐｔｏｓｉｓ￣ｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｈｙｂｒｉｄｇｒｏｕｐｅｒ(Ｅｐｉｎｅｐｈ￣ｅｌｕｓｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓȶˑＥ)[Ｊ].Ｆｉｓｈ＆ＳｈｅｌｌｆｉｓｈＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙꎬ２０１７ꎬ７３:３９９￣４０９.[４０]张春暖ꎬ王爱民ꎬ刘文斌ꎬ等.饲料脂肪水平对梭鱼脂肪沉积㊁脂肪代谢酶及抗氧化酶活性的影响[Ｊ].中国水产科学ꎬ２０１３ꎬ２０(１):１０８￣１１５.[４１]王道尊ꎬ龚希章ꎬ刘玉芳.饲料中脂肪的含量对青鱼鱼种生长的影响[Ｊ].水产学报ꎬ１９８７ꎬ１１(１):２３￣２８.[４２]刘梅珍ꎬ石文雷.饲料中脂肪的含量对团头鲂鱼种生长的影响[Ｊ].水产学报ꎬ１９９２ꎬ１６(４):３３０￣３３６.[４３]张泽芸ꎬ张季涛ꎬ陈先均.饲料中的脂肪含量对长吻(鱼危)鱼种生长的影响[Ｊ].西南农业学报ꎬ１９９１ꎬ４(４):１１０￣１１４. [４４]ＬＥＥＳＭꎬＪＥＯＮＩＧꎬＬＥＥＪＹ.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｌｉｐｉｄｌｅｖｅｌｓｉｎｐｒａｃｔｉｃａｌｄｉｅｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈꎬｐｒｏｔｅｉｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｂｏｄｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅｒｏｃｋｆｉｓｈ(Ｓｅｂａｓｔｅｓｓｃｈｌｅｇｅｌｉ)[Ｊ].Ａｑ￣ｕａｃｕｌｔｕｒｅꎬ２００２ꎬ２１１(１):２２７￣２３９.[４５]林小植ꎬ罗毅平ꎬ谢小军.饲料碳水化合物水平对南方鲇幼鱼餐后糖酵解酶活性及血糖浓度的影响[Ｊ].水生生物学报ꎬ２００６ꎬ３０(３):３０４￣３１０.[４６]罗毅平ꎬ谢小军.鱼类利用碳水化合物的研究进[Ｊ].中国水产科学ꎬ２０１０ꎬ１７(２):３８１￣３９０.[４７]ＥＮＥＳＰꎬＰＡＮＳＥＲＡＴＳꎬＫＡＵＳＨＩＫＳꎬｅｔａｌ.Ｄｉｅｔａｒｙｃａｒｂｏｈｙ￣ｄｒａｔｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｂｙｅｕｒｏｐｅａｎｓｅａｂａｓｓ(ＤｉｃｅｎｔｒａｒｃｈｕｓｌａｂｒａｘＬ.)ａｎｄｇｉｌｔｈｅａｄｓｅａｂｒｅａｍ(ＳｐａｒｕｓａｕｒａｔａＬ.)Ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ[Ｊ].ＲｅｖｉｅｗｓｉｎＦｉｓｈｅｒｉｅｓＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０１１ꎬ１９(３):２０１￣２１５.[４８]ＳＡＵＳＫꎬＰＡＵＬＢＮꎬＭＯＨＡＮＴＡＫＮꎬｅｔａｌ.ＤｉｅｔａｒｙｖｉｔａｍｉｎＥｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔꎬｆｉｓｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｃａｒｃａｓｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｒｏｈｕ(Ｌａｂｅｏｒｏｈｉｔａ)ｆｒｙ[Ｊ].Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅꎬ２００４ꎬ２４０(１/２/３/４):３６０￣３６８.[４９]ＢＯＬꎬＺＨＡＯＺꎬＢＲＯＷＮＰＢꎬｅｔａｌ.ＤｉｅｔａｒｙｖｉｔａｍｉｎＡｒｅｑｕｉｒｅ￣ｍｅｎｔｏｆｊｕｖｅｎｉｌｅＷｕｃｈａｎｇｂｒｅａｍ(Ｍｅｇａｌｏｂｒａｍａａｍｂｌｙｃｅｐｈａｌａ)ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ[Ｊ].Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅꎬ２０１６ꎬ４５０:２３￣３０.[５０]杨㊀玲ꎬ区又君ꎬ李加儿.鱼类的矿物质营养[Ｊ].水产科技ꎬ２００６(４):４￣６.[５１]ＳＡＫＡＭＯＴＯＳꎬＹＯＮＥＹ.Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｅｔａｒｙｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｏｎｃｈｅｍｉ￣ｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｒｅｄｓｅａｂｒｅａｍ[Ｊ].ＮｉｐｐｏｎＳｕｉｓａｎＧａｋｋａｉｓｈｉꎬ１９７８ꎬ４４(３):２２７￣２３９.[５２]ＤＥＰＬＡＮＯＭꎬＤＩＡＺＪＰꎬＣＯＮＮＥＳＲꎬｅｔａｌ.Ａｐｐｅａｒａｎｃｅｏｆｌｉｐｉｄ￣ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｉｅｓｉｎｌａｒｖａｅｏｆｔｈｅｓｅａｂａｓｓＤｉｃｅｎｔｒａｒｃｈｕｓｌａｂｒａｘｄｕｒｉｎｇｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｔｏｔｈｅｅｘｏｔｒｏｐｈｉｃｐｈａｓｅ[Ｊ].ＭａｒｉｎｅＢｉｏｌｏｇｙꎬ１９９１ꎬ１０８(３):３６１￣３７１.[５３]ＴＩＡＮＪꎬＷＥＮＨꎬＺＥＮＧＬＢꎬｅｔａｌ.ＣｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｍＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｓｏｆｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎｌｉｐａｓｅ(ＬＰＬ)ꎬｈｏｒｍｏｎｅ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｌｉｐａｓｅ(ＨＳＬ)ａｎｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ(ＦＡＳ)ｏｆＮｉｌｅｔｉ￣ｌａｐｉａ(Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｎｉｌｏｔｉｃｕｓ)ｄｕｒｉｎｇｆａｓｔｉｎｇａｎｄｒｅ￣ｆｅｅｄｉｎｇ[Ｊ].Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅꎬ２０１３ꎬ４００￣４０１:２９￣３５.[５４]朱站英ꎬ华雪铭ꎬ于㊀宁ꎬ等.草鱼蛋白质和脂肪代谢对饥饿胁迫的响应[Ｊ].水产学报ꎬ２０１２ꎬ３６(５):７５６￣７６３.[５５]ＨＥＲＭＥＳＺＥꎬＮＥＭＣＳＯＫＪꎬＡＢＲＡＨＡＭＭ.Ｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎｆｉｓｈ[Ｊ].Ｐａｔｈｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ１９９８ꎬ５(４):９６.[５６]吴本丽ꎬ黄㊀龙ꎬ何吉祥ꎬ等.长期饥饿后异育银鲫对饲料蛋白质的需求[Ｊ].动物营养学报ꎬ２０１８ꎬ３０(６):２０２￣２１２. [５７]张曦文ꎬ吴㊀垠ꎬ贺茹靖ꎬ等.循环水养殖模式下养殖密度对青石斑鱼生长及生理指标的影响[Ｊ].大连海洋大学学报ꎬ２０１２ꎬ２７(６):５１８￣５２２.[５８]朱莉飞ꎬ李㊀伟ꎬ王赛赛ꎬ等.氯化镉暴露对罗非鱼血液指标的影响[Ｊ].江苏农业科学ꎬ２０１９ꎬ４７(１８):２１７￣２１９.[５９]徐文杰ꎬ韩士群ꎬ周㊀庆ꎬ等.饲料中添加抗氧化剂对鲫鱼抵抗藻毒素作用的影响[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２０ꎬ３６(２):４１７￣４２２. [６０]ＸＵＷＮꎬＬＩＵＷＢꎬＪＩＡＮＧＹＹꎬｅｔａｌ.Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｒｉｃｈｌｏｒｆｏｎｏｎｏｘ￣ｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓａｎｄｈｅｐａｔｏｃｙｔｅａｐｏｐｔｏｓｉｓｏｆＣａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａｔｕｓｇｉｂｅｌｉｏｉｎｖｉｖｏ[Ｊ].ＦｉｓｈＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ＆Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２０１２ꎬ３８(３):７６９￣７７５.(责任编辑:张震林)９２６１任艳华等:鱼类营养代谢性疾病研究进展. All Rights Reserved.。