促进薄壳山核桃种子萌发研究进展

不同修剪措施对薄壳山核桃枝条生长及枝条和叶片碳氮代谢物积累的影响张翔;翟敏;徐迎春;李永荣【摘要】Taking 5-year-old grafted seedling of Carya illinoensis ‘ Mahan’ as experimental materials, effects of short-cutting (1 / 4, 1 / 3 and 1 / 2 short-cuttings), girdling and ringing of branch and trunk on branch growth and carbon-nitrogen metabolite accumulation in branch and leaf were researched. The results show that after short-cutting treatment with different degrees, sprouting rate of branch is significantly higher than thatof the control (no pruning), number, length and diameter of new branchare higher than those of the control with different degrees, while there is generally no significant difference in specific leaf weight and chlorophyll content between short-cutting treatment and the control. After 1 / 2 and 1 / 3 short-cuttings, proportion of new branch with length of 0 -10 cm and over 30 cm obviously increases, soluble sugar content and C / N ratio in branch and leaf are higher and total N content is lower than those of the control, and starch content in branch is lower and that in leaf is higherthan that of the control. After girdling and ringing treatments of branch, sprouting rate of branch and specific leaf weight are higher than those of the control with no significant difference, average length increment of branch and chlorophyll content are significantly lower and average diameter increment of branch is significantly higher than those of the control, soluble sugar and starch contents and C / N ratio in branch andleaf are higher and total N content is lower than those of the control. After girdling and ringing treatments of trunk, sprouting rate and average diameter increment of branch and specific leaf weight are significantly higher while average length increment of branch and chlorophyll content are significantly lower than those of the control, soluble sugar and starch contents and C / N ratio in branch and leaf are higher than those of the control, and total N content in branch is higher while that in leaf is lower than that of the control. Moreover, length of fruiting branch of cultivar‘ Mahan’ is 0 - 30 cm, in which number of fruiting branch with length of 0-10 cm is the most. It is suggested that different short-cutting measures all can enhance sprouting rate, promote new branch elongation and its diameter increasing, while girdling and ringing treatments of branch and trunk have no obvious promotion effect on branch sprouting rate but are benefit to its diameter increasing. Different short-cutting measures are generally benefit to synthesis and accumulation of carbohydrate in branch and leaf. In general, 1 / 3 short-cutting and proper girdling of branch and trunk can promote fruiting branch formation of cultivar ‘Mahan’.%以薄壳山核桃品种‘马罕’(Carya illinoensis ‘Mahan’)的5年生嫁接苗为实验材料,研究枝条短截(1/4、1/3和1/2短截)以及枝条和主干的环剥和环割对其枝条生长及枝条和叶片中碳氮代谢物积累的影响。

薄壳山核桃‘Mahan’生物学特性及落果规律研究徐奎源;杨先裕;袁紫倩;凌骅;夏国华;黄坚钦;吴连海;王正加【期刊名称】《安徽农业大学学报》【年(卷),期】2015(42)2【摘要】为掌握薄壳山核桃生长习性及落果规律,以‘Mahan’品种为研究对象,系统观测其开花结实物候期及其落果规律。

结果表明,薄壳山核桃短果枝的芽一般为混合芽,芽体饱满,鳞片紧包,近圆形,萌发后长出结果枝和复叶,基部侧芽形成雄花序,并在近顶端形成雌花序。

‘Mahan’花芽于3月中下旬开始萌动,3月底顶芽和雄花芽开绽,顶芽抽生结果枝,雄花芽抽生雄花序。

4月初开始展叶,20 d以后基本达到叶面积最大值。

结果枝、复叶、叶长和叶宽生长过程呈"S"曲线生长,与Logistic 生长模型高度拟合。

通过相关性分析显示结果枝、复叶、叶长和叶宽生长与有效积温呈显著正相关。

‘Mahan’第1次落果现象出现在6月中旬到6月底,落果数占总果数的16.27%;第2次落果现象是在7月初至7月中旬,落果率达到68.75%;第3次落果现象是在8月份,落果率为2.2%。

【总页数】6页(P165-170)【作者】徐奎源;杨先裕;袁紫倩;凌骅;夏国华;黄坚钦;吴连海;王正加【作者单位】浙江省建德市林业技术推广中心;浙江农林大学亚热带森林培育国家重点实验室培育基地;浙江省丽水市林业科学研究院;浙江省杭州市林业科学研究院【正文语种】中文【中图分类】S664.1【相关文献】1.薄壳山核桃'Mahan'品种果实动态发育\r分析及营养物质积累规律研究2.薄壳山核桃芳香木蠹蛾生物学特性及防治对策3.薄壳山核桃蝽象类害虫生物学特性及防治措施4.薄壳山核桃‘Mahan’授粉品种选择及其结实性状分析5.薄壳山核桃‘Mahan’品种雄花发育及花粉粒萌发特性研究因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

第４７卷㊀第６期２０２３年１１月南京林业大学学报（自然科学版）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）Ｖｏｌ．４７，Ｎｏ．６Ｎｏｖ．，２０２３㊀收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２２⁃０３⁃２８㊀㊀㊀㊀修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２２⁃０６⁃１０㊀基金项目：江苏省高等学校自然科学研究面上项目（２１ＫＪＢ２２０００２）；江苏省林业科技创新与推广项目（ＬＹＫＪ［２０２１］０３；ＬＹＫＪ［２０２０］２６）；江苏农林职业技术学院科技项目（２０２１ｋｊ３０）㊂㊀第一作者：郭聪聪（１５８７３４６３９８＠ｑｑ．ｃｏｍ），讲师，博士㊂∗通信作者：沈永宝（ｙｂｓｈｅｎ＠ｎｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ），教授㊂㊀引文格式：郭聪聪，沈永宝，史锋厚．温度对白皮松种子萌发过程中储藏物质代谢及酶活性的影响［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２３，４７（６）：２５－３４．ＧＵＯＣＣ，ＳＨＥＮＹＢ，ＳＨＩＦＨ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｓｔｏｒｅｄｓｕｂｓｔａｎｃｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｅｎｚｙｍｅａｃ⁃ｔｉｖｉｔｙｄｕｒｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＰｉｎｕｓｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２３，４７（６）：２５－３４．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２２０３０６９．温度对白皮松种子萌发过程中储藏物质代谢及酶活性的影响郭聪聪１，２，沈永宝２，３∗，史锋厚２，３（１．江苏农林职业技术学院风景园林学院，江苏㊀句容㊀２１２４００；２．南京林业大学风景园林学院，江苏㊀南京㊀２１００３７；３．南京林业大学林草学院，国家林业和草原局南方林木种子检验中心，江苏㊀南京㊀２１００３７）摘要：ʌ目的ɔ探索温度影响白皮松（Ｐｉｎｕｓｂｕｎｇｅａｎａ）种子萌发过程中水分㊁储藏物质含量和酶活性变化的生理机制，以揭示温度影响种子萌发的生理机制㊂ʌ方法ɔ将白皮松种子置于不同温度下进行萌发试验，检测温度对发芽率和萌发过程中含水率㊁可溶性糖㊁淀粉㊁蛋白质㊁粗脂肪含量及淀粉酶㊁蛋白酶和酸性磷酸酶活性等生理指标的影响㊂ʌ结果ɔ萌发温度为１５和２０ħ时，种子发芽率达９０％左右；当萌发温度升高到２５和３０ħ，种子萌发受阻，发芽率急剧降至１０％以下㊂２０ħ条件下，种子萌发过程水分含量变化分为快速升高期㊁滞缓期和重新快速升高期３个阶段；萌发过程中，种子内的物质代谢活动较为强烈：可溶性糖含量先降低后升高，６ｄ后淀粉开始水解，１０ｄ后脂肪和蛋白质在相关酶的作用下分解为小分子物质供胚利用㊂２５ħ条件下，种子吸水始终停留在滞缓期；过高的温度抑制了酸性磷酸酶㊁淀粉酶和蛋白酶的活性，影响了脂肪㊁淀粉和蛋白质的降解；可溶性糖含量有所降低以维持种子 静止 状态㊂ʌ结论ɔ白皮松种子萌发的适宜温度条件为１５ ２０ħ，温度继续升高会产生热抑制；适温条件下（２０ħ），种子萌发优先利用胚自身贮藏的物质，最先利用的是碳水化合物，然后是蛋白质和脂类的动员，且脂肪大量降解始于胚根突破种皮后㊂高温２５ħ条件下，种子中的酶活性被抑制，物质分解代谢受阻，胚不能吸收和利用足够的营养来完成萌发㊂关键词：白皮松；种子萌发；温度；物质代谢；酶活性中图分类号：Ｓ６８８．９㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：文章编号：１０００－２００６（２０２３）０６－００２５－１０ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｓｔｏｒｅｄｓｕｂｓｔａｎｃｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｄｕｒｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＰｉｎｕｓｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｓＧＵＯＣｏｎｇｃｏｎｇ１，２，ＳＨＥＮＹｏｎｇｂａｏ２，３∗，ＳＨＩＦｅｎｇｈｏｕ２，３（１．ＳｃｈｏｏｌｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ＪｉａｎｇｓｕＶｏｃａｔｉｏｎａｌＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｊｕｒｏｎｇ２１２４００，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００３７，Ｃｈｉｎａ；３．ＳｏｕｔｈｅｒｎＴｒｅｅＳｅｅｄＩｎｓｐｅｃｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００３７，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ʌＯｂｊｅｃｔｉｖｅɔＴｈｅｓｔｕｄｙｅｘｐｌｏｒｅｄｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｔｏｒａｇｅｓｕｂｓｔａｎｃｅｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆＰｉｎｕｓｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｓ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｔｈａｔａｆｆｅｃｔｓｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．ʌＭｅｔｈｏｄɔＳｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗａｓｐｅｒｆｏｒｍｅｄａｔｖａｒｉｏｕｓｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｔｈｅｅｘｔｅｎｔｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ，ｓｕｃｈａｓｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｗａｔｅｒ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｓｔａｒｃｈ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，ｃｒｕｄｅｆａｔａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｍｙｌａｓｅ，ｐｒｏｔｅａｓｅａｎｄａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ．ʌＲｅｓｕｌｔɔＡｈｉｇｈｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ９０％）ｗａｓｏｂｔａｉｎｅｄｗｈｅｎｔｈｅｓｅｅｄｓｗｅｒｅｃｕｌｔｕｒｅｄａｔ１５ａｎｄ２０ħ．Ａｓｔｈｅｃｕｌｔｕｒｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｃｏｎｔｉｎｕｅｄｔｏｒｉｓｅｔｏ２５ａｎｄ３０ħ，ｔｈｅｒａｄｉｃｌｅｐｒｏｔｒｕｓｉｏｎａｎｄｓｅｅｄ南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗｅｒｅｓｅｒｉｏｕｓｌｙｈｉｎｄｅｒｅｄ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎａｓｈａｒｐｄｒｏｐｉｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｔｏ＜１０％．Ａｔ２０ħ，ｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｄｕｒｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｏｕｌｄｂｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｓｔａｇｅｓ：ｒａｐｉｄｉｎｃｒｅａｓｅ，ｐｅｒｉｏｄｏｆｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ，ａｎｄａｎｏｔｈｅｒｒａｐｉｄｉｎｃｒｅａｓｅ．Ｄｕｒｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅｃａｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄａｎａｂｏｌｉｓｍｏｆｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｏｃｃｕｒｒｅｄｖｉｇｏｒｏｕｓｌｙｉｎｔｈｅｓｅｅｄｓ．Ｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｉｔｉａｌｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｇｒａｄｕａｌｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ａｓｓｔａｒｃｈｂｅｇａｎｔｏｈｙｄｒｏｌｙｚｅｗｉｔｈａｄｅｃｒｅａｓｅｄｃｏｎｔｅｎｔａｆｔｅｒｓｉｘｄａｙｓｏｆｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ｔｈｅｃｒｕｄｅｆａｔａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｗｅｒｅｄｅｇｒａｄｅｄｉｎｔｏｓｍａｌｌｍｏｌｅｃｕｌｅｓａｓｃａｔａｌｙｚｅｄｂｙｔｈｅｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｅｎｚｙｍｅｓｆｏｒｅｍｂｒｙｏｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｆｔｅｒ１０ｄａｙｓｏｆｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ．Ａｔ２５ħ，ｔｈｅｗａｔｅｒａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｏｆｓｅｅｄｓｓｔａｙｅｄｉｎｔｈｅｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ．Ａｔｔｈｉｓｉｎｃｕｂａｔｉｏｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ａｍｙｌａｓｅ，ａｎｄｐｒｏｔｅａｓｅｉｎｓｅｅｄｓｗａｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄｄｕｅｔｏｔｈｅｅｘｃｅｓｓｉｖｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｔｈｕｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｃｒｕｄｅｆａｔ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｔａｒｃｈ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｓｌｉｇｈｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏｋｅｅｐｔｈｅ ｓｔｉｌｌ ｓｔａｔｅｏｆｔｈｅｓｅｅｄｓｗｉｔｈｌｏｗｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ．ʌＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎɔＴｈｅｓｕｉｔａｂｌｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒａｎｇｅｆｏｒｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＰ．ｂｕｎｇｅａｎａｗａｓ１５－２０ħ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｆｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｃｏｎｔｉｎｕｅｄｔｏｒｉｓｅ，ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗａｓｈｉｎｄｅｒｅｄａｎｄｔｈｅｒｍａｌｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｃｃｕｒｒｅｄ．Ａｔｔｈｅｆａｖｏｒａｂｌｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆ２０ħ，ｓｅｅｄｓｗｏｕｌｄｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙｕｓｅｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓｓｔｏｒｅｄｉｎｔｈｅｅｍｂｒｙｏｗｈｅｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｃｃｕｒｒｅｄ．Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓａｒｅｆｉｒｓｔｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄａｎｄｕｔｉｌｉｚｅｄ，ｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｔｅｉｎｓａｎｄｌｉｐｉｄｓ．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆａｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｏｆｆａｔｂｅｇａｎａｆｔｅｒｔｈｅｒａｄｉｃｌｅｂｒｏｋｅｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｓｅｅｄｃｏａｔ．Ａｔａｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆ２５ħ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｅｎｚｙｍｅｓｉｎｔｈｅｓｅｅｄｓｗａｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｔｈｅｃａｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｍａｃｒｏｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｗａｓｈｉｎｄｅｒｅｄ．Ｕｌｔｉｍａｔｅｌｙ，ｔｈｅｅｍｂｒｙｏｃｏｕｌｄｎｏｔａｂｓｏｒｂａｎｄｕｔｉｌｉｚｅｅｎｏｕｇｈｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔｏｃｏｍｐｌｅｔｅｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｉｎｕｓｂｕｎｇｅａｎａ；ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｓｕｂｓｔａｎｃｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ㊀㊀种子萌发以胚从其包被组织（种皮㊁胚乳）中伸出为这一生理过程的完成㊂种子代谢和细胞活动需要在吸水或吸胀作用下重新启动，随后引起胚的膨大和胚根（或其他器官）突破包被组织㊂呼吸代谢在种子吸胀后随即被激活，从而为萌发过程的一系列事件提供代谢能量㊂种子开始萌发时，贮藏组织中营养物质代谢开始启动，为幼苗的生长和形态建成提供营养［１］㊂温度是种子萌发所需的重要环境因素，由于所处的生长环境和生态特征不同，每种植物种子都需要在一个特征性的限定温度范围内萌发㊂温度可直接作用于吸水和生理代谢反应来调控种子萌发过程，从而影响种子的发芽率和萌发速率［２］㊂温度过高或过低都会影响种子内部的生理代谢活动，如改变酶的活性㊁物质代谢和呼吸作用异常甚至产生某些有害物质，从而影响种子萌发与幼苗生长［３］㊂在高温下，豇豆（Ｖｉｇｎａｕｎｇｕｉｃｕｌａｔａ）种子中呼吸高峰和α⁃淀粉酶活性高峰提前，蛋白质分解速度加快，而低温则导致萌发不启动［４］㊂在一定温度范围内，薄壳山核桃（Ｃａｒｙａｉｌｌｉｎｏｉｎｅｎｓｉｓ）种子中淀粉酶活性随温度升高而提高，温度通过改变淀粉酶活性来影响糖代谢进而调控种子萌发［５］㊂穿心莲（Ａｎｄｒｏｇｒａｐｈｉｓｐａｎｉｃｕｌａｔａ）种子适温下萌发时储藏物质的转化利用率要显著高于高温或低温下的物质代谢强度［６］㊂温度是限制玉米（Ｚｅａｍａｙｓ）种子萌发的主要因素，低温环境影响了贮藏物质的转运，从而阻碍种子萌发，抑制幼苗生长［７］㊂同样，低温降低了银杏（Ｇｉｎｋｇｏｂｉｌｏｂａ）种子的呼吸速率，抑制了蛋白质和淀粉的水解，可溶性糖和游离氨基酸被用于种子萌发过程中的物质和能量代谢［８］㊂白皮松（Ｐｉｎｕｓｂｕｎｇｅａｎａ）是中国特有树种，分布于山西㊁陕西㊁河南㊁四川㊁甘肃㊁湖北及湖南北部［９］㊂其树姿优美㊁树皮奇特，观赏价值高，在城市园林绿化中被广泛应用，生产上以种子繁殖为主㊂前人关于白皮松种子萌发的研究主要侧重于休眠原因方面，如种皮结构与透水性㊁胚发育情况与离体培养以及种皮抑制物种类与含量等［１０－１３］，萌发温度通常选择２５ħ，但该温度下种子发芽率较低，认为种子萌发所需的外部条件尤其是温度并未得到满足㊂因此，本研究进行不同温度下的萌发试验以探索在高温环境中白皮松种子是否产生了热抑制或者热休眠现象，并对适宜温度和热抑制温度下种子萌发过程中胚和胚乳贮藏物质的代谢以及相关酶活性变化进行分析，旨在探索温度影响白皮松种子萌发的生理机制，并在一定程度上增进对种子萌发过程中热抑制机理的认识和理解㊂１㊀材料与方法１．１㊀试验材料于２０１８年１０月在甘肃省天水市小陇山（１０５ʎ３０ １０６ʎ３０ᶄＥ，３４ʎ０ᶄ ３４ʎ４０ᶄＮ），海拔７００ ２５００ｍ的天然白皮松林采集成熟的白皮松球果，待球果自然晾干至种鳞开裂时，经人工敲打脱粒并去除种翅和杂质㊂种子含水率９．９２％，生活力９６％㊂６２㊀第６期郭聪聪，等：温度对白皮松种子萌发过程中储藏物质代谢及酶活性的影响１．２㊀研究方法１．２．１㊀种子萌发试验１）初始萌发试验㊂将种子室温吸胀９６ｈ后摆放在铺有湿润脱脂棉的发芽盒中，分别置于１０㊁１５㊁２０㊁２５和３０ħ条件下进行萌发试验，每个温度处理３ˑ１００粒种子㊂胚根长度ȡ２ｍｍ即视为种子萌发，３０ｄ后试验结束时统计发芽率（初始萌发率）㊂２）萌发恢复试验㊂萌发试验结束后，将各温度下未萌发的种子转移到适宜的温度条件（初始萌发试验获得的理想温度）下继续萌发，观察３０ｄ内种子的萌发情况并统计发芽率（适温萌发率）和腐烂率㊂不同大㊁小写字母分别表示在０．０１和０．０５水平上差异显著㊂下同㊂Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｐｐｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓａｎｄｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔｔｈｅ０．０１ａｎｄ０．０５ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．图１㊀白皮松种子萌发过程含水率㊁发芽率和可溶性糖含量的变化Ｆｉｇ．１㊀Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆＰｉｎｕｓｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｓｄｕｒｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ１．２．２㊀种子萌发过程中内含物的测定将种子室温吸胀９６ｈ后摆放在铺有湿润脱脂棉的发芽盒中，分别置于２０ħ（适宜萌发的温度）和２５ħ（产生热抑制的温度）培养箱中培养㊂试验过程中每２ｄ取样１次，分别用于含水率（种子吸胀期间每天检测含水率）和生理指标的测定，１４ｄ后结束取样（此时适温２０ħ条件下已有半数种子 露白 即胚根刚突破种皮）㊂每次取样后抽取３ˑ４０粒种子，用小钳子夹裂后去掉种皮，剥出种胚㊁胚乳切片混匀，分别称取胚和胚乳各０．３ｇ，贮存在－８０ħ冰箱用于生理指标的测定㊂１）含水率的测定㊂每次取样后，取出３ˑ３０粒种子，擦干表面水分后，用小钳子将种子夹裂去掉种皮，参照‘Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌｒｕｌｅｓｆｏｒｓｅｅｄｔｅｓｔｉｎｇ“林木种子检验规程［１４］，采用低温烘干法对胚乳（包括胚）进行含水率测定㊂２）白含量的测定采用考马斯亮蓝⁃Ｇ２５０染色法，可溶性糖和淀粉含量的测定采用蒽酮比色法，粗脂肪含量的测定采用索式抽提法，淀粉酶活性的测定采用３，５⁃二硝基水杨酸法［１５］㊂蛋白酶活性的测定采用Ｆｏｌｉｎ⁃酚法［１６］㊂酸性磷酸酶活性的测定采用试剂盒（购于南京建成生物工程研究所）法［１７］㊂１．３㊀数据处理用Ｅｘｃｅｌ２０１１处理数据和绘制图表，ＳＰＳＳ１９ ０进行方差分析和相关性分析㊂２㊀结果与分析２．１㊀温度对种子萌发的影响试验结果表明，白皮松种子在１５和２０ħ温度条件下均具有较高的初始发芽率（８７．３３％和９２ ６７％）㊂温度升高至２５和３０ħ，种子初始发芽率急剧降低至１０％以内㊂温度过低，种子亦不能萌发，１０ħ下种子初始发芽率为０㊂初始萌发试验结束后，将各温度下未萌发的种子转移到２０ħ下（适宜温度）继续培养３０ｄ后发现，在２５和３０ħ中未萌发的种子均能在适宜的温度下恢复萌发，各温度下种子最终萌发率（初始萌发率与适温萌发率之和）达８５％以上且在不同温度间无显著差异（Ｐȡ０．０５）㊂萌发恢复试验结束后，各温度下种子的腐烂率均在１０％左右，其中２５和３０ħ条件下腐烂率稍高，分别为１１ ３３％和１２ ００％㊂２．２㊀种子萌发过程中含水率的动态变化２０ħ条件下，种子萌发过程中（包括吸胀）的水分变化呈现 快 慢 快 的节奏，表现出 Ｓ 形变化规律（图１）㊂由图１ａ可知，整个吸水过程大致可以分为３个阶段：第Ⅰ阶段０ ４ｄ，属于吸胀７２南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷吸水时期（吸胀阶段），种子快速吸水，含水率急剧增加，为萌发提供充足的水分；第Ⅱ阶段４ ８ｄ（置床０ ４ｄ），为水分吸收滞缓期，种子吸水缓慢，相对含水率变化不大（２７％ ２８％），为萌发生理生化活动做准备㊂１０ｄ（置床６ｄ）后，种子逐渐开始萌发，形态上也发生了巨大的变化，外观上表现为胚乳吸水膨大导致内种皮破裂，然后珠孔端外种皮开裂，继而胚根萌动㊂此时吸水进入第Ⅲ阶段，即生长吸水时期，种子含水率迅速增加，细胞生命活动旺盛㊂１８ｄ（置床１４ｄ）后，种子发芽率达到６０％以上，含水率达到５５ ２１％，是刚置床时（４ｄ）含水率的２倍㊁初始含水率的８倍㊂２５ħ条件下，种子吸水的Ⅰ㊁Ⅱ阶段与２０ħ下种子水分变化规律一致，二者含水量曲线基本重合㊂但１８ｄ（置床１４ｄ）后，该温度下基本上无种子萌发，吸水也停留在第Ⅱ阶段滞缓期，未进入生长吸水时期（第Ⅲ阶段），种子含水率略有上升但变化不大，最终含水率为３２．１７％（图１ａ）㊂２．３㊀种子萌发过程中营养物质代谢变化２．３．１㊀可溶性糖含量变化可溶性糖类是种子萌发初期碳水化合物中最直接的利用物质，为细胞分裂增殖和胚生长提供原料和能源物质㊂２０ħ条件下，置床后胚中可溶性糖含量逐渐降低，６ｄ后含量下降为２２．０２ｍｇ／ｇ，比０ｄ含量降低了４．５４ｍｇ／ｇ（图１ｂ）㊂６ １０ｄ可溶性糖分解速度加快，１０ｄ时含量降至最小值１７．９７ｍｇ／ｇ㊂之后，随着萌发的进行，可溶性糖含量开始回升，１４ｄ时胚中可溶性糖含量升高至２５．４５ｍｇ／ｇ㊂２５ħ条件下，０ ６ｄ胚中可溶性糖含量由２６．５６ｍｇ／ｇ下降到２０．９７ｍｇ／ｇ，此后含量变化不大，１４ｄ含量为２０．４４ｍｇ／ｇ，极显著低于２０ħ下胚中可溶性糖含量（Ｐ＜０．０１）㊂在两个温度条件下，胚乳中可溶性糖含量与胚中含量变化趋势基本一致，但变化幅度较小，１４ｄ时不同温度下胚乳可溶性糖含量差异不显著㊂２．３．２㊀淀粉和淀粉酶活性变化淀粉是种子中最普遍存在的贮藏糖类，在淀粉酶的催化作用下分解成小分子糖类，为新生组织和器官提供原料或作为呼吸基质为萌发提供能量㊂２０ħ条件下，种子中的淀粉含量随萌发时间的延长呈逐渐降低的趋势（图２ａ）㊂６ｄ时胚中淀粉含量为５４．８９ｍｇ／ｇ，较０ｄ时含量降低了５．１０ｍｇ／ｇ㊂此后淀粉水解速度加快，１４ｄ时胚中淀粉含量降至４３．６３ｍｇ／ｇ㊂２５ħ条件下，胚中淀粉未发生明显降解，１４ｄ时淀粉含量为５６．３８ｍｇ／ｇ，仅比０ｄ含量降低３．６１ｍｇ／ｇ，极显著高于２０ħ条件下胚中淀粉含量（Ｐ＜０．０１）㊂２０和２５ħ条件下，胚乳淀粉水解速度均较为缓慢，１４ｄ时淀粉含量分别为１７ ０１和２０ ９９ｍｇ／ｇ，且二者之间无显著差异㊂图２㊀白皮松种子萌发过程淀粉含量和淀粉酶活性变化Ｆｉｇ．２㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔａｎｄａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰ．ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｓｄｕｒｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ㊀㊀２０ħ条件下，胚中淀粉酶活性随萌发时间的延长而增强（图２ｂ ２ｄ）㊂６ｄ时胚中（α＋β）⁃淀粉酶㊁α⁃淀粉酶和β⁃淀粉酶的活性分别提高至１５．３７㊁６．９０和８．４７ｍｇ／（ｇ㊃ｍｉｎ）㊂之后新的淀粉酶开始８２㊀第６期郭聪聪，等：温度对白皮松种子萌发过程中储藏物质代谢及酶活性的影响合成，（α＋β）⁃淀粉酶㊁α⁃淀粉酶和β⁃淀粉酶活性大幅升高，１４ｄ时３种酶活性约为２５ħ条件下胚中淀粉酶活性的１ ６倍，差异达到极显著水平（Ｐ＜０ ０１）㊂在两个培养温度下，胚乳中（α＋β）⁃淀粉酶㊁α⁃淀粉酶和β⁃淀粉酶活性均未出现明显变化，不同温度之间的酶活性亦无显著差异㊂２．３．３㊀可溶性蛋白和蛋白酶活性变化吸胀种子酶系统激活和细胞膜修复等活动都需要贮藏蛋白或其降解产物参与，产生的氨基酸可用于新蛋白合成，为胚的生长提供氮素营养㊂２０ħ条件下，胚中可溶性蛋白含量整体上表现为降低趋势（图３ａ）㊂４ｄ时，胚中蛋白含量为３２．４２ｍｇ／ｇ，比０ｄ降低２．５６ｍｇ／ｇ㊂４ １０ｄ，新的结构蛋白和酶蛋白开始合成，胚中蛋白含量重新回升至３６．６１ｍｇ／ｇ㊂１０ １４ｄ，随着胚根伸长，胚中蛋白被大量分解消耗含量降低㊂２５ħ条件下，胚中可溶性蛋白未出现大幅降解，与０ｄ时含量仅相差１．６６ｍｇ／ｇ，１４ｄ时含量极显著高于２０ħ条件下胚中含量（Ｐ＜０．０１）㊂胚乳中可溶性蛋白含量在两个温度培养过程中变幅均不大，波动范围分别为２１ ９６ ２５．６３和２１．８６ ２４．２１ｍｇ／ｇ㊂图３㊀白皮松种子萌发过程可溶性蛋白含量和蛋白酶活性变化Ｆｉｇ．３㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｐｒｏｔｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰ．ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｓｄｕｒｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ图４㊀白皮松种子萌发过程粗脂肪含量和和酸性磷酸酶活性变化Ｆｉｇ．４㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｃｒｕｄｅｆａｔｃｏｎｔｅｎｔａｎｄａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰ．ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｓｄｕｒｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ㊀㊀２０ħ条件下，胚中蛋白酶活性整体上表现为升高趋势（图３ｂ）㊂种子置床后，胚中蛋白酶活化，１０ｄ时酶活性提高至１０．５μｍｏｌ／（ｇ㊃ｍｉｎ）㊂此后，蛋白酶活性快速提高，１４ｄ时酶活性为１５．３１μｍｏｌ／（ｇ㊃ｍｉｎ）㊂２５ħ条件下，胚中蛋白酶活性无明显升高过程，１４ｄ时酶活性为８．５７μｍｏｌ／（ｇ㊃ｍｉｎ），略低于０ｄ酶活性９．９２μｍｏｌ／（ｇ㊃ｍｉｎ），极显著低于２０ħ条件下胚中的胚蛋白酶活性（Ｐ＜０．０１）㊂２０ħ条件下，胚乳中蛋白酶活性在０ １０ｄ变化不大，波动范围为４．０７５ ０９μｍｏｌ／（ｇ㊃ｍｉｎ），１０ｄ后酶活性逐渐升高，１４ｄ时酶活性为７．０８μｍｏｌ／（ｇ㊃ｍｉｎ），显著高于２５ħ条件下胚乳蛋白酶活力水平４．０９μｍｏｌ／（ｇ㊃ｍｉｎ）（Ｐ＜０．０５）㊂２．３．４㊀粗脂肪含量和酸性磷酸酶活性变化种子中贮藏的脂肪不仅可以为胚的生长提供能量，也可通过糖异生为新生组织构建提供碳源㊂脂肪是白皮松种子最主要的贮藏物质，其含量占６０％以上（图４ａ）㊂２０ħ条件下，０ １０ｄ胚中脂肪含量变化不大（５５２．１７ ５４５．７８ｍｇ／ｇ），１０ｄ后脂肪开始分解，１４ｄ时含量降至３５１．６４ｍｇ／ｇ，比０ｄ时降低了２００．５３ｍｇ／ｇ；２５ħ条件下，１４ｄ时胚中脂肪含量为４８２．５４ｍｇ／ｇ，比０ｄ时降低了６９．６３ｍｇ／ｇ，极显著高于２０ħ胚中脂肪含量（Ｐ＜０．０１）；９２南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷在两个温度下，胚乳中脂肪均未发生明显降解，始终处于较高含量水平６６８．０１ ７０３．７３ｍｇ／ｇ㊂２０ħ条件下，０ ８ｄ胚中酸性磷酸酶活性基本保持不变，此后酶活性快速升高（图４ｂ）㊂１４ｄ时酶活性为２３．００μｍｏｌ／（ｇ㊃ｍｉｎ），比８ｄ时酶活力水平提高了７．７μｍｏｌ／（ｇ㊃ｍｉｎ），极显著高于２５ħ条件下胚中酸性磷酸酶活性１５．５０μｍｏｌ／（ｇ㊃ｍｉｎ）（Ｐ＜０ ０１）㊂２０ħ条件下，胚乳中酶活性在８ｄ后有所升高，１４ｄ时酶活性为１１ ０９μｍｏｌ／（ｇ㊃ｍｉｎ）㊂２５ħ条件下，胚乳中酸性磷酸酶活性变化不大，波动范围为８ １０ ９ ２０μｍｏｌ／（ｇ㊃ｍｉｎ）㊂２．４㊀各指标相关性分析相关性分析结果表明，在２０ħ条件下，随着萌发进程的推进，种子发芽率不断升高，胚和胚乳中营养物质含量和相关酶活性均发生了相应改变（表１）㊂其中，发芽率与种子中淀粉酶㊁蛋白酶和酸性磷酸酶活性存在极显著正相关关系（Ｐ＜０ ０１），与种子中淀粉㊁可溶性蛋白和胚中粗脂肪含量之间存在极显著负相关关系（Ｐ＜０ ０１），这表明在２０ħ条件下营养物质的含量变化和酶活性的升高在种子萌发中发挥着重要作用㊂另外，胚中可溶性蛋白含量与蛋白酶活性间㊁淀粉含量与淀粉酶活性间㊁粗脂肪含量与酸性磷酸酶活性间均呈极显著相关（Ｒ２＝－０ ５７８∗∗，Ｒ２＝－０．８２７∗∗，Ｒ２＝－０ ８３７∗∗），说明胚中储藏物质在相关酶的作用下不断分解而含量下降，为胚的生长提供源源不断的能量和营养㊂但在白皮松种子萌发初期，胚根的生长会优先利用胚自身储藏的营养物质，胚乳中储藏的营养物质尚未发生明显降解，所以各营养物质含量与其相关酶活性之间无显著相关性；在２５ħ条件下，１４ｄ内种子发芽率不足１％，细胞内代谢活动微弱，营养物质的分解代谢活动尚未全面启动（表２）㊂发芽率与胚中粗脂肪含量极显著负相关（Ｒ２＝－０．５９８∗∗），与淀粉酶活性显著正相关（Ｒ２＝０ ４３５∗）㊂胚乳中淀粉㊁可溶性蛋白含量与其相关酶活性显著负相关（Ｐ＜０ ０５），二者在酶的作用下分解为小分子糖类，用于种子的呼吸代谢耗能㊂胚中淀粉在淀粉酶作用下水解产生的糖类随即用于维持自身的呼吸作用，可溶性糖含量与淀粉酶活性显著负相关（Ｒ２＝－０ ６２１∗）㊂表１㊀２０ħ条件下白皮松种子萌发过程中发芽率与胚和胚乳生理指标相关性分析Ｔａｂｌｅ１㊀ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｂｅｔｗｅｅｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｉｎｅｍｂｒｙｏｓａｎｄｅｎｄｏｓｐｅｒｍｄｕｒｉｎｇＰｉｎｕｓｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｓｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｔ２０ħ指标ｉｎｄｅｘ发芽率ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ可溶性糖含量ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ可溶性蛋白含量ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ淀粉含量ｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔ粗脂肪含量ｃｒｕｄｅｆａｔｃｏｎｔｅｎｔ淀粉酶活性ａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ蛋白酶活性ｐｒｏｔｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ酸性磷酸酶活性ａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ发芽率ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ１－０．０１０（－０．２５５）－０．５７０∗∗（－０．５２６∗∗）－０．８１３∗∗（－０．５６５∗∗）－０．９１５∗∗（０．１７８）０．９１７∗∗（０．４９２∗）０．８９２∗∗（０．７８１∗∗）０．９１１∗∗（０．７４７∗∗）可溶性糖含量ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ１－０．２４２（－０．２７５）０．３５９（０．５７０∗∗）－０．２１７（－０．５４３∗∗）－０．２０４（－０．０６１）０．０４４（－０．１０２）－０．０２３（０．０４９）可溶性蛋白含量ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ１０．４６０∗（－０．４７３∗）０．５３８∗∗（０．３１３）－０．５５０∗∗（０．０３５）－０．５７８∗∗（０．３３２）－０．６０８∗∗（０．３４０）淀粉含量ｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔ１０．６３２∗∗（－０．２５２）－０．８２７∗∗（－０．２５７）－０．７５３∗∗（－０．３７０）－０．８００∗∗（－０．３３３）粗脂肪含量ｃｒｕｄｅｆａｔｃｏｎｔｅｎｔ１－０．７９４∗∗（０．２４５）－０．８３３∗∗（０．１８８）－０．８３７∗∗（－０．０８３）淀粉酶活性ａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ１０．８８０∗∗（０．４８０∗）０．８６９∗∗（０．２８２）蛋白酶活性ｐｒｏｔｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ１０．８４５∗∗（０．４９５∗）酸性磷酸酶活性ａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ１㊀㊀注：（）内为胚乳的数据㊂下同㊂Ｔｈｅｄａｔａｄｉｓｐｌａｙｅｄｉｎ（）ｗａｓｆｒｏｍｔｈｅｅｎｄｏｓｐｅｒｍ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．∗．Ｐ＜０．０５；∗∗．Ｐ＜０．０１㊂０３㊀第６期郭聪聪，等：温度对白皮松种子萌发过程中储藏物质代谢及酶活性的影响表２㊀２５ħ条件下白皮松种子萌发过程中发芽率与胚和胚乳生理指标相关性分析Ｔａｂｌｅ２㊀ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｂｅｔｗｅｅｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｉｎｅｍｂｒｙｏｓａｎｄｅｎｄｏｓｐｅｒｍｄｕｒｉｎｇＰ．ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｓｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｔ２５ħ指标ｉｎｄｅｘ发芽率ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ可溶性糖含量ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ可溶性蛋白含量ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ淀粉含量ｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔ粗脂肪含量ｃｒｕｄｅｆａｔｃｏｎｔｅｎｔ淀粉酶活性ａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ蛋白酶活性ｐｒｏｔｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ酸性磷酸酶活性ａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ发芽率ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ１－０．３０９（－０．０２４）－０．１８７（－０．１２５）－０．３１７（－０．０３５）－０．５９８∗∗（０．１２９）０．４３５∗（－０．０６０）－０．０５５（－０．０２０）０．３９１（－０．１２８）可溶性糖含量ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ１０．０９５（０．００７）０．２５３（０．３１６）０．３２９（－０．２４９）－０．６２１∗∗（０．２０２）０．３７８（０．１８３）－０．３３８（０．４３５∗）可溶性蛋白含量ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ１０．０６２（０．０７４）０．００６（－０．３３９）－０．０４１（－０．４１９∗）０．１５４（－０．５０３）－０．０５３（－０．０８２）淀粉含量ｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔ１０．１２０（－０．０８２）－０．２５２（－０．４３５∗）０．１８８（－０．２１４）－０．３７４（０．００３）粗脂肪含量ｃｒｕｄｅｆａｔｃｏｎｔｅｎｔ１－０．１４７（０．３０６）０．１９６（０．０３８）－０．２１０（－０．３０２）淀粉酶活性ａｍｙｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ１－０．３３７（０．１０８）０．２２７（０．０２９）蛋白酶活性ｐｒｏｔｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ１－０．２４１（－０．０６１）酸性磷酸酶活性ａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ１３㊀讨㊀论３．１㊀种子萌发对温度的响应不同植物种类对萌发温度的需求不同，这决定了植物的分布规律，以其限制在适宜的温度区域内生长㊂许多乔灌木的种子能在较大温度范围内萌发，如北美短叶松（Ｐｉｎｕｓｂａｎｋｓｉａｎａ）种子在１５ ２７ħ的温度内，发芽率没有显著差异㊂挪威云杉（Ｐｉｃｅａｅｘｃｅｌｓａ）和蓝粉云杉（Ｐｉｃｅａｐｕｎｇｅｎｓ）在１６ ３２ħ范围内的各种温度下，种子都能顺利发芽［１８］㊂中间温度２５ħ适合多种植物如南京椴（Ｔｉｌｉａｍｉｑｕｅｌｉａｎａ）［１９］㊁宝华玉兰（Ｍａｇｎｏｌｉａｚｅｎｉｉ）［２０］和大花四照花（Ｃｏｒｎｕｓｆｌｏｒｉｄａ）［２１］等种子的萌发㊂而有些种子需要在特定的温度范围内才能发芽良好㊂本研究表明，白皮松种子适宜的萌发温度范围较窄，在１５ ２０ħ发芽率达９０％左右，温度超过２０ħ则萌发过程受阻，２５ħ条件下发芽率大幅降低（小于１０％）㊂白皮松种子发芽对温度的响应是其长期对生长环境选择与适应的结果㊂种源产地春季日间平均最高气温１７ ２６ħ，夜间平均最低气温４ １２ħ，日间平均气温１０ １９ħ，当地白皮松种群在春季达到了最佳的发芽条件㊂梣属（Ｆｒａｘｉｎｕｓ）植物也有类似的发芽习性，如在高温２５ħ条件下培养时间超过３ｄ，初生休眠已解除的水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）种子发芽率将急剧下降，并逐渐进入热休眠状态［２２］㊂花白蜡（Ｆｒａｘｉｎｕｓｏｒｎｕｓｓｕｂｓｐ．ｃｉｌｉｃｉｃａ）［２３］种子在１５ħ下发芽率较高，２０ħ以上的恒温或变温模式下发芽率迅速降低，并且诱导了种子次生休眠（热休眠）的产生㊂萌发恢复试验表明，那些在高温下未萌发的白皮松种子依然保持着较高的活力水平，转移到适宜温度下不需要任何解除休眠的预处理措施即可恢复萌发㊂可见，高温对白皮松种子萌发的抑制作用是可逆的，即热抑制效应［２４］，区别于梣属植物种子的热休眠㊂当萌发的温度降低时，高温对草本植物莴苣（Ｌａｃｔｕｃａｓａｔｉｖａ）和二棱大麦（Ｈｏｒｄｅｕｍｖｕｌｇａｒｅｓｕｂｓｐ．ｄｉｓｔｉｃｈｏｎ）［２５］种子萌发产生的抑制作用同样可以逆转㊂在这些情况下，种子并未进入次生休眠状态或者失活，而是保持不萌发的 静止 状态以应对不利的外部高温环境㊂３．２㊀温度对种子萌发过程中水分含量变化的影响当种子与水分接触后，立即快速吸水，为各类贮藏物质的水解和多种酶的活化准备充足的水分㊂之后由于内㊁外种皮的束缚导致种子内部膨压增大，细胞吸水受阻，此时进入种子的水分几乎为零㊂种子利用已吸收的水分进行代谢活动，代谢的恢复则需要相关酶和其他功能蛋白的催化［２６］，而这些代谢活动与种子特性和水合过程中环境条件的关１３南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷系密不可分㊂２０ħ条件下，白皮松种子呼吸作用逐渐增强，酶促反应加剧，胚生命活动趋于旺盛，营养物质发生分解，细胞渗透压上升产生渗透吸水，胚生理活动逐渐由量变到质变转化，种子开始萌动㊂该结果与花旗松（Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）［２７］种子萌发过程水分变化规律相一致㊂２５ħ条件下，由于温度过高致白皮松种子呼吸速率和酶促反应被抑制，细胞代谢活动停滞而不能顺利进入生长吸水阶段㊂类似地，在豆科植物家山黧豆（Ｌａｔｈｙｒｕｓｓａｔｉｖｕｓ）中，超最适温度条件下则种子硬实性增加，从而阻止了种子的水合作用和萌发进程［２８］㊂在不同温度下，种子水合程度的差异影响了萌发过程中的代谢活动进而表现为发芽率的差异㊂３．３　不同萌发温度条件下种子的营养物质代谢规律㊀㊀在种子萌发过程中，除吸收水分以外种子一般无需从外界摄取营养物质㊂萌发初期代谢所需酶类及大分子类物质已普遍存在于干种子中，吸胀后代谢活性快速恢复，呼吸和代谢作用显著增强，贮藏物质在酶的催化作用下被分解为小分子化合物，为新细胞和组织的构建提供大量的基础材料［１］㊂温度则可以影响种子内部酶活性的变化和营养物质代谢活动，从而刺激种子对外界环境温度产生不同的响应㊂３．３．１㊀适温萌发时贮藏物质与酶活性的动态变化㊀㊀种子在适宜的外界环境中，通过启动内部一系列的酶促反应，贮藏的营养物质得以转化与利用㊂适温２０ħ条件下，白皮松种子从相对静止状态变为生理代谢活跃状态，胚中营养物质分解与合成代谢活动强烈，但胚乳中的贮藏物质并未出现明显降解㊂这是由于在成熟干燥的白皮松种子中，胚自身储存了一定量的营养物质，种子在萌发时优先利用胚中贮藏的物质㊂且萌发初期胚乳中的物质并不能运送到胚中供其呼吸和代谢利用，萌发前期营养物质的消耗主要来自胚自身的碳水化合物㊂种子置床后，胚中贮藏的可溶性糖被用于合成胚轴伸长所需的物质以及呼吸代谢消耗，含量降低㊂而后淀粉逐渐水解成小分子糖类和其他碳水化合物，以保证萌发初期物质和能量的供应充足㊂随着萌发过程的继续推进，胚中贮藏的蛋白质在酶的催化下降解为溶解状态的氨基酸（酰胺类）运送到胚参与新生细胞原生质的构成，或经过脱氨基作用转化成糖类供给胚生长利用㊂脂肪作为白皮松种子最主要的贮藏物质，其利用时间最迟，分解发生于子叶高度充水㊁根茎显著生长时期［２９］㊂胚根突破种皮后，胚中脂肪在酸性磷酸酶作用下大量降解为小分子物质（甘油和游离脂肪酸），或者经过糖异生途径将分解产物转化为糖类用于胚的生长和幼苗形态建成㊂所以，脂肪含量在萌发过程中降低时也伴随着碳水化合物含量的显著增加［３０］㊂白皮松种子中储藏物质的利用与油料作物芝麻（Ｓｅｓａｍｕｍｉｎｄｉ⁃ｃｕｍ）［３１］㊁欧洲榛子（Ｃｏｒｙｌｕｓａｖｅｌｌａｎａ）［３２］和阿月浑子（Ｐｉｓｔａｃｉａｖｅｒａ）［３３］种子萌发代谢顺序基本一致㊂而在油松（Ｐｉｎｕｓｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ）种子萌发的初始阶段，最先利用贮藏物质是蛋白和脂肪，二者的动员快于糖类和淀粉［３４］㊂在花旗松种子中，脂类物质降解后引起碳水化合物含量变化进而种子萌发［２７］㊂在萌发的挪威云杉（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）种子中，蛋白质的水解发生于脂类的动员之前［３５］㊂虽然这些植物的种子均属于高脂肪类种子，但不同的植物种子萌发时储藏物质的动员顺序并不一致㊂３．３．２㊀高温萌发时种子内部生理活动对热抑制的响应㊀㊀热抑制是一种被动状态，通过高温诱导生理功能的变化而施加于处于温度胁迫条件下的种子㊂升高的温度直接作用于参与种子萌发抑制机制的单一反应，或者通过关键成分的变性亦或通过增强与抑制物质合成相关的过程来诱导功能的缺失［３６］㊂高温往往会破坏酶结构使酶活性降低甚至失活，阻碍植物正常的代谢过程㊂２５ħ条件下，过高的温度阻碍了白皮松种子萌发进程的推进，吸胀种子微弱的呼吸作用消耗了部分贮藏糖类物质来维持相对 静止 状态㊂同时，高温抑制了种子中酸性磷酸酶活性和脂肪的降解，蛋白酶的低活力水平影响了蛋白质的分解以及新的功能蛋白酶类等的合成与加工，并且导致了胚对小分子物质可溶性糖和可溶性蛋白吸收利用的减少㊂相类似，２５ħ条件同样减缓了休眠已解除的水曲柳种子中淀粉酶活性的变化，阻碍了脂肪水解酶的合成，并减弱了种子中糖类和蛋白为幼胚生长提供能量和氮源的能力，从而抑制种子萌发并产生二次休眠［３７］㊂值得注意的是，白皮松种子在高温下萌发时，各种酶活性均处于低水平状态，但其只是暂时被抑制而并未变性失活，这在萌发恢复试验中最终的高发芽率中可得以反映㊂即种子萌发的这种不耐热因子是可逆的，当回到适宜的温度时，其再活化的程度取决于其失活的程度［３８］㊂报春花科植物Ｍｙｒｓｉｎｅｐａｒｖｉｆｏｌｉａ［３９］在２５和３０ħ条件下其种子发芽被完全抑制，将种子转移到２０ħ培养后萌发被重新激２３。

2021年第38卷第11期【导读】薄壳山核桃是集优质坚果、园林绿化、木本油料和珍贵木材于一体化的生态经济型树种，原产于美洲，进入我国的历史有120多年。

相比柑桔、苹果等水果，薄壳山核桃对于普通消费者而言多少显得有些陌生，但我国的科技工作者们一直在为产业的发展默默奉献。

薄壳山核桃产业发展中存在的问题及其对策薄壳山核桃原产于美国、摩西哥，1900年引入我国，迄今已有120年的历史。

薄壳山核桃具有果壳薄、含仁率高、富含不饱和脂肪酸等特点，是名副其实的保健食品，深受消费者的亲睐，消费量不断增加。

目前，我国薄壳山核桃坚果年产量仅1000t 左右，而且主要用于苗木繁育，由此可见薄壳山核桃的市场前景非常广阔。

随着薄壳山核桃优良品种的选育[1]和富根容器苗育苗技术的攻克[2-6]，薄壳山核桃已推广到江苏、安徽、浙江、云南等十余个省份。

薄壳山核桃产业迅速发展的同时，也暴露出不少亟待解决的问题。

一、存在问题一是建园方面。

第一，品种问题突出。

一方面，部分果农对薄壳山核桃这一外来树种认知度不够，误种植了薄壳核桃。

实际上，前者属于胡桃科山核桃属，后者属于胡桃科核桃属。

另一方面，薄壳山核桃品种命名混乱，存在“同物异名、同名异物”现象。

由于种苗来源不同，在新建果园中，同一个品种的种苗可能名字不同，而不同品种的种苗可能名字相同，导致授粉品种搭配错误，影响坚果产量。

第二，苗木质量问题。

薄壳山核桃是深根性树种，采用传统的直接播种育苗的方法，培育的裸根苗，主根发达、侧根少，导致苗木移栽成活率很低，恢复期长，建园慢，后期会生长成“小老苗”，直接影响果园经济效益。

对此，富根容器苗培育技术应运而生。

富根容器苗包括小容器苗和大容器苗，可以培育侧根发达的富根容器苗。

江苏泗洪县城东碧根果生态园2018年春种植薄壳山核桃富根小容器苗（2年生苗）成活率99%以上，且恢复生长快，2019年苗木枝条平均生长量均在1.5m 以上，地径平均生长量2cm 以上。

皖北地区“薄壳山核桃—大果榛子”复合经营技术近年来，皖北地区的农民们在农业生产中推广了一种新的经营模式，即“薄壳山核桃—大果榛子”复合经营技术。

这种技术不仅可以提高农民的收入，还能促进农业的可持续发展。

本文将介绍这种技术的具体内容及其优势。

“薄壳山核桃—大果榛子”复合经营技术主要是将薄壳山核桃和大果榛子两种农作物进行种植结合，形成互补共生的农业生态系统。

这两种农作物具有相似的生长环境要求，可以在同一块地上同时种植，互不干扰，相互促进。

薄壳山核桃的树冠高大，可以提供大果榛子所需的遮阴作用，提供适宜生长的环境。

大果榛子的浅根系可以增加土壤的保水性，为薄壳山核桃的生长提供充足的水分。

这种复合种植技术充分利用了土地资源，提高了农业生产的效益。

这种技术的主要优势有以下几点：薄壳山核桃和大果榛子的市场需求量大。

薄壳山核桃是一种高脂肪、高营养的坚果，深受市场的欢迎。

大果榛子也是一种坚果类食品，含有丰富的蛋白质、脂肪和维生素，深受消费者喜爱。

这两种农作物的种植结合可以满足市场对于坚果类产品的需求，提高了农民的收入。

薄壳山核桃和大果榛子的生长周期不同，可以实现连续丰收。

薄壳山核桃一般在10月份开始丰产，可以持续采摘到次年的6月份左右。

而大果榛子的生长周期较短，一般在5月份开始结果，到8月份左右可以采摘。

通过这种复合经营技术，农民可以实现连续的丰收，确保了收入的稳定性。

薄壳山核桃和大果榛子的生长习性相似，管理简便。

由于两种农作物对生长环境的要求相似，管理上也比较简单。

农民只需要掌握一套管理技术，就可以同时种植这两种作物。

而且，在病虫害防治方面，由于两种作物的生长差别较大，可以互相减少病虫害的传播，降低农药的使用量。

这种技术可以提高土地的综合利用率，促进农业的可持续发展。

在传统农业模式下，土地往往只种植一种作物，导致土地的资源浪费。

而通过薄壳山核桃和大果榛子的复合种植，可以充分利用土地资源，提高土地的利用效率。

这种技术也有利于土壤的改良和保护，减少施肥和灌溉的用量，降低对环境的影响。

薄壳山核桃果用丰产林早期整形修剪技术薄壳山核桃是一种珍贵的果树，它的果实味道鲜美，营养丰富，深受人们喜爱。

在核桃产业发展中，薄壳山核桃的栽培技术显得尤为重要。

而在薄壳山核桃果用丰产林的早期整形修剪技术方面，更是决定了核桃树的生长质量和产量。

本文将探讨薄壳山核桃果用丰产林早期整形修剪技术的相关知识，希望能够为种植户提供一些参考和帮助。

一、薄壳山核桃果用丰产林概述薄壳山核桃是一种优良的果用核桃树种，果实产量高、品质好、抗病虫害能力强，在市场上有着很高的价值。

薄壳山核桃果用丰产林是指通过人为干预，通过整形修剪等手段，使核桃树的树冠形态更加优美，通风透光性好，有利于果实的生长和发育，以达到提高核桃产量、保证核桃品质的目的。

早期的整形修剪工作就显得尤为重要。

二、早期整形修剪的必要性1. 促进树冠形态优美：早期整形修剪可以通过修剪树冠，使得薄壳山核桃树冠的形态更加美观，给人一种整齐划一、高大挺拔的感觉。

2. 提高通风透光性：早期整形修剪可以疏松树冠，促进树冠通风透光，减少病虫害的发生，有利于果实的生长和发育。

3. 保证果实品质：整形修剪可以保证薄壳山核桃果实受光均匀，大小一致，品质好，增加销售价值，提高经济效益。

4. 提高产量：通过整形修剪使得薄壳山核桃树的营养平衡，有利于植株的生长与发育，从而提高核桃的产量。

早期整形修剪对于薄壳山核桃果用丰产林来说是非常重要的，可以带来诸多好处。

科学合理的整形修剪技术就显得尤为重要。

1. 选择修剪时间：早期整形修剪的适宜时期是在树木休眠期晚期，通常选择在2-3月份进行修剪。

在这个时期树木的养分供应较少，可以减少伤口的凋谢，对树木的伤害较小。

2. 整形修剪的目标：整形修剪的目标是使树冠形态优美，平衡，通风透光性好，也就是说，整形修剪的重点就是要调整树冠的形态，使之符合核桃树的生长规律。

3. 修剪技术：修剪核桃树的技术要点包括头部修剪、分枝修剪和精细修剪。

头部修剪是指在树冠的顶端保留一定长度的主干，使树冠形成一个适中大小的球体。