原始生殖细胞的发生、发育与EG细胞
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人的生殖与发育引言人的生殖与发育是生物学中一个重要的课题,它涉及到人类繁衍后代的过程以及个体从胚胎发育到成年的过程。
在人类的繁衍过程中,男性和女性各自扮演着不同的角色。
本文将介绍人类的生殖系统、生殖细胞的形成、孕育过程以及个体从胚胎到成年的发育过程。
人类的生殖系统人类的生殖系统由男性和女性两个部分组成。
男性生殖系统包括睾丸、输精管、前列腺等器官,而女性生殖系统则包括卵巢、输卵管、子宫等器官。
男性的生殖系统主要负责生产和输送精子,而女性的生殖系统则负责卵子的产生和孕育。
生殖细胞的形成生殖细胞指的是精子和卵子,它们是性细胞,也称为配子。
生殖细胞的形成是通过生殖细胞发生过程进行的。
在人类中,男性的生殖细胞形成过程称为精子发生,女性的生殖细胞形成过程称为卵子发生。
精子发生过程精子发生发生在男性的睾丸中。
在精子发生过程中,原始生殖细胞经过一系列分裂和分化,最终形成功能成熟的精子。
这个过程包括减数分裂、精原细胞分化以及精子形成。
卵子发生过程卵子发生发生在女性的卵巢中。
女性在胚胎发育的早期,卵子的原始细胞开始增殖,并且进一步分化成为初级卵母细胞。
在卵子发生过程中,初级卵母细胞经过减数分裂、卵母细胞分化和成熟过程,最终形成成熟的卵子。
孕育过程孕育是指女性受精卵着床并发育成胚胎,最终发育成为婴儿的过程。
孕育过程包括受精、着床、胚胎发育和胎儿发育。
1.受精:当精子和卵子在输卵管中相遇并结合时,受精就发生了。
这个过程称为受精作用。
2.着床:受精卵通过输卵管进入子宫,并在子宫内壁着床。
着床是受精卵发育为胚胎的第一步。
3.胚胎发育:经过着床后,受精卵开始分裂成细胞,并发育成为胚胎。
胚胎发育的各个阶段包括囊胚期、胚胎期和胚胎植入期。
4.胎儿发育:胚胎发育到一定阶段后,就进一步发育成为胎儿。
胎儿发育的过程包括器官形成、身体比例发展、器官功能的进一步成熟等。
个体从胚胎到成年的发育过程个体从胚胎到成年的发育过程可以分为胚胎发育、婴儿期、儿童期、青少年期和成年期等阶段。
生殖细胞的发育及其分化生殖细胞是用于繁殖后代的重要细胞之一,它的发育和分化是一个复杂的过程,在生物学领域中受到广泛的关注。
本文将对生殖细胞的发育及其分化进行探讨。
一、生殖细胞的发育生殖细胞的发育一般分为两个阶段:生殖细胞的形成和生殖细胞的成熟。
1. 生殖细胞的形成生殖细胞的形成是通过生殖细胞的减数分裂进程完成的。
生殖细胞在初生生殖细胞时期开始,在卵巢或睾丸中经历一系列的细胞分裂和分化过程,形成成熟的生殖细胞。
在这个阶段,生殖细胞会经过一系列的胚胎发育过程。
有性生殖是在受精卵中完成的,其过程是,一对生殖细胞经过配子的形式结合形成受精卵,此后,受精卵进一步分裂,最终形成成熟的生殖细胞。
2. 生殖细胞的成熟生殖细胞从初生生殖细胞分化成熟生殖细胞需要漫长的时间,包括许多生化、神经和内分泌等方面的调控。
在人类中,从初生生殖细胞到成熟精子和卵子的发育过程可能需要数十年的时间。
在这个阶段,生殖细胞会逐渐分化成具有不同形态和功能的细胞。
二、生殖细胞的分化生殖细胞的分化主要包括两种类型:卵子和精子。
在人类中,卵子和精子的形成是在不同的地点完成的。
在雌性生殖系统中,卵子形成在女性卵巢中,而在雄性生殖系统中,精子形成在睾丸中。
1. 卵子的分化卵子是女性生殖细胞。
在生殖期间,女性卵巢中的卵母细胞进入第一次减数分裂,形成一个细胞囊体和一个极体。
这时卵子已经脱离了卵巢,进入输卵管中。
如果卵子被精子受精,就会形成一个受精卵,从而产生一次新的生命。
2. 精子的分化精子是男性生殖细胞。
在人类中,精子的形成是在睾丸中完成的。
睾丸中的精子母细胞经过减数分裂形成两个细胞,每个细胞都具有23条染色体。
每个细胞进一步生产出精子囊泡,这些囊泡最终会分裂成成熟的精子,然后进入精囊中存储。
当男性进行性行为时,精子会随着射精液通过输精管进入女性生殖系统中,同时与卵子结合,由此形成一个受精卵,进而完成新的生命创建。
总结生殖细胞的发育和分化是一个复杂而美妙的过程,它包括多个环节,不断的生物学改变,从早期胚胎发育到所有器官发育完全成熟,一直到成熟卵子和精子的形成,这个过程中涉及多种因素和调节控制。
生殖细胞发生和渗透的机制生殖细胞发生是生殖细胞从生殖细胞原始细胞中分化并成熟的过程,它是形成新个体的基础。
对于生殖细胞发生的研究不仅涉及到生物学领域的基础研究,也对未来的医学和生命科学研究具有重要的意义。
生殖细胞渗透则是指生殖细胞进入卵子或精子的过程。
这个过程中,生殖细胞需要经历一系列的复杂机制,包括生殖细胞的识别和结合、电子的传导等等。
这些机制的研究对于卵子的受精和相关医学研究也有十分重要的意义。
下面将从这两个方面详细探讨生殖细胞发生和渗透的机制。
一、生殖细胞发生的基本过程1.生殖细胞原始生长生殖细胞的生长以生殖细胞原始细胞为基础。
生殖细胞原始细胞是由游离于生殖细胞的前体细胞中分裂出来的。
生殖细胞原始细胞在很短的时间内形成生殖细胞囊。
这个细胞囊由母细胞核和生殖细胞细胞质组成,母细胞核称为原生质体,是生殖细胞囊的主要贡献者。
2.生殖细胞分化在生殖细胞囊中,原生质体进一步分化为两个细胞核——雄核和卵核。
这个过程中,小核开始从母细胞核中脱离,并获得了细胞壁。
两个核之间也开始形成细胞体。
卵核会隆起并成为主细胞核,雄核则在减数分裂中先形成一组染色体和一个游离的细胞质体,然后成为配子细胞。
3.生殖细胞成熟成熟卵子和精子都会在原基细胞内形成。
在卵子中,生殖细胞原始细胞会经历减数分裂和变形等过程,然后成熟为具有激活卵浆质的卵子。
在精子中,生殖细胞原始细胞也会经历各种分裂和形态变化,并成熟为一个真正的精子。
二、生殖细胞渗透的机制1.膜受体的功能生殖细胞的渗透过程是由膜受体的功能控制。
膜受体是生殖细胞表面的蛋白质复合物系统。
卵子膜受体会组成“锁”形状,它只能接受配基“钥匙”形状的精子,使之渗透。
精子膜受体则起着协同介导唤醒卵母细胞激素的作用,通过活性氧等中介物质,在渗透卵子的过程中发挥着重要作用。
2.生殖细胞免疫反应生殖细胞产生的免疫反应是生殖细胞渗透机制中的重要环节。
免疫反应会在精子和卵子表面捕获某些蛋白或碳水化合物,将其标记为包裹物,使之难以渗透或识别。
原始⽣殖细胞是体细胞吗
原始⽣殖细胞是体细胞,除了减数分裂也进⾏⼀般的有丝分裂,以保持原始⽣殖细胞的数⽬。判断⼀个细胞是否为体细胞最主要
依据为细胞内染⾊体组数⽬是否与受精卵⼀致。
原始⽣殖细胞⽣物学特点
原始⽣殖细胞,是产⽣雄性和雌性⽣殖细胞的早期细胞。各类动物早期胚胎内开始出现成群原始⽣殖细胞的部位不同。原始⽣
殖细胞⽐其周围的其他细胞⼤,细胞内碱性磷酸酶、酯酶及糖原都呈阳性,易和其他细胞区分。
分布
多数脊椎动物原肠胚期的原始⽣殖细胞分布于肠道、卵黄囊或尿囊基部的内胚层细胞间。
迁移
在发育中借变形运动或进⼊⾎流⽽沿肠壁迁移,或进⼊背肠系膜,最终达到正在发育的⽣殖嵴处,并和⽣殖嵴的中胚层细胞共
同组成睾丸或卵巢。
分化
原始⽣殖细胞在未进⼊⽣殖嵴之前,既可分化为精原细胞,⼜可分化为卵原细胞,这种分化是由其和不同的⽣殖嵴细胞的结合
所决定的。
人类生殖系统的发育和作用人类生殖系统是由男性和女性生殖系统组成的。
男性生殖系统包括睾丸、输精管、前列腺、射精管等器官;而女性生殖系统则包括卵巢、输卵管、子宫以及阴道等器官。
这些器官的发育和作用对于繁衍后代和维持人类种群的存续具有重要意义。
男性生殖系统的发育和作用:男性生殖系统的发育从胚胎时期开始,在胚胎发育过程中,源自腹膜的生殖细胞开始分化为原始生殖细胞,并向性腺区域迁移。
在第7-8周时,原始生殖细胞发育为精原细胞,而睾丸开始形成。
在第12周时,精原细胞开始分裂减数分裂形成精子母细胞。
随后,在胚胎发育的后期,睾丸会产生睾丸素,刺激精子的形成和发育。
在青春期进入后,睾丸素的分泌会进一步增加,导致第二性征的形成,如喉结增大、体毛的生长、肌肉发育等。
成熟的睾丸会产生精子。
精子的发育需要在睾丸内经历一系列的变化和分化过程。
生殖细胞经过精原细胞、精母细胞、精细胞的分化,最终形成成熟的精子。
精子将由输精管进入射精管,在射精过程中与精液混合形成射精物,通过尿道排出体外。
女性生殖系统的发育和作用:女性生殖系统的发育也始于胚胎时期。
在胚胎发育过程中,源自腹膜的生殖细胞分化为原始生殖细胞并向性腺区域迁移。
在女性胚胎中,原始生殖细胞会发育为卵母细胞,而卵巢开始形成。
在胚胎发育的后期,卵巢开始分泌雌激素,使得生殖道和第二性征的形成。
女性生殖系统的主要功能就是生育后代。
成熟的卵子会在月经周期中被释放出来,然后通过输卵管进入子宫。
如果受精卵在输卵管中遇到精子并成功受精,受精卵将会继续向子宫移动,最终着床在子宫内壁。
子宫供给受精卵生长所需要的营养和氧气,并提供保护,直至胎儿发育完全并准备好被分娩。
如果受精卵未成功着床或受精过程未发生,则月经周期进行到最后一阶段,子宫内膜开始脱落,形成月经血液经由阴道排出体外。
除了繁殖作用,女性生殖系统还具有其他功能,如生殖激素的产生和调节。
卵巢会分泌雌激素和孕激素,控制月经周期、促进第二性征的发育以及维持妊娠过程。
生殖细胞的发育和分化机制研究生殖细胞是一组极为重要的细胞,它们能够发育成为胚胎并产生下一代。
因此,对生殖细胞的发育和分化机制的了解非常重要。
在本文中,我们将探讨生殖细胞的发育和分化机制的最新研究进展。
生殖细胞的起源和命运早在19世纪,德国发生了一场科学的变革,有名的细胞学家van Beneden观察了昆虫的卵和精子,提出了卵与精子的相互作用是新个体形成的基础。
他还发现,生殖细胞在发育期间起源自生殖腺原基细胞。
这项研究成果引起了许多科学家的兴趣,开始深入研究生殖细胞的发育和分化机制。
生殖细胞的起源是从生殖腺原基细胞分化而来的。
在胚胎从单细胞到多细胞的发育过程中,原始的生殖细胞通过有丝分裂增加数量,同时分化为精原细胞和卵原细胞。
精原细胞进一步分化为成熟的精子,而卵原细胞则发育成为卵子。
生殖细胞完成发育和分化后,就可以参与生殖。
生殖细胞的发育和分化机制生殖细胞的发育和分化机制非常复杂。
在过去数十年的研究中,科学家们已经发现了许多与其相关的基因和分子机制。
其中,关于调节生殖细胞发育和分化的信号通路的研究受到了广泛的关注。
生殖细胞具有高度的复杂性,表现出非常强的异质性。
生殖细胞的发育和分化确切地受到一系列基因的调控,并且这些基因可能在不同的阶段发挥作用。
近年来,越来越多的研究人员开始使用一些新的技术来研究生殖细胞的发育和分化。
其中,基因编辑技术是指一组工具和方法,用于修改DNA序列。
通过这些技术,研究人员可以更加精准、快速地研究生殖细胞的发育和分化。
未来的研究方向尽管我们已经取得了很多关于生殖细胞发育和分化的研究成果,但仍有很多问题需要解决。
例如,科学家们正在研究个体行为如何影响生殖细胞发育和分化。
他们还在探讨产生性细胞的不同机制,这些机制常常伴随着人类遗传疾病和其他异常情况的发生。
总体而言,生殖细胞的发育和分化机制是一个十分复杂、具有挑战性的领域,但它对我们的了解是很重要的。
随着研究进一步深入,相信我们未来对这一领域的掌握会越来越深刻,这对我们未来的生命科学研究将会产生重要的影响。
人类生殖和发育的研究和探究人类生殖和发育是一项十分重要的研究领域。
由于生殖和发育是人类赖以生存的起源和基础,因此其在生物学和医学方面的深入研究对于人类社会发展至关重要。
然而,对于许多人来说,对人类生殖和发育的了解并不尽如人意。
在这篇文章中,我们将深入探讨人类生殖和发育的一些相关研究,包括原初生殖细胞、胚胎发育、性别决定、生殖问题等方面。
原初生殖细胞原初生殖细胞是人类发育重要的一环,主要在胚胎发育早期形成。
在生殖细胞发育中,原初生殖细胞逐渐成为精子和卵子。
原初生殖细胞具有独特的遗传学特征,因此在人类遗传学和生殖学方面的研究中是不可忽视的。
最近一项研究表明原初生殖细胞中某种基因可以影响人体内激素水平,从而影响个体的性别发育。
这些研究成果为我们深刻认识人类生殖细胞发育和遗传学提供了宝贵的参考。
胚胎发育胚胎发育是人类生殖研究中至关重要的环节之一。
胚胎发育是指卵子受精后,逐渐形成新生命的过程。
目前,对于胚胎发育的研究主要集中在时间轴、胚胎细胞分化和干细胞等方面。
胚胎细胞分化是指胚胎细胞从泛分化状态逐渐向成熟细胞分化的过程。
通过对胚胎细胞分化方面的研究,科学家们已经成功培育出具有不同器官和组织的胚胎细胞。
这些研究成果为器官修复和组织再生提供了新的思路和方法,有望为人类医学带来新的突破。
性别决定性别决定是人类发育研究中一个广泛关注的话题。
从受精卵的形成到胚胎发育,性别决定是个关键因素。
在受精卵形成过程中,出现XX和XY两种染色体的组合,对应女性和男性的性别特征。
但是近年来,科学家们也发现,个体的性别决定不仅仅由染色体决定,还与其他因素如遗传、环境、激素水平等因素有关。
虽然性别决定不仅仅受染色体的影响,但仍然需要深入了解染色体在性别决定中的作用,并探索其他决定性别的因素。
生殖问题生殖问题是人类生殖研究中的一个核心问题,旨在帮助人类生育健康的下一代。
常见的生殖问题包括不孕、流产、早产等等。
对于这些问题的研究不仅仅可以帮助人类解决生殖问题,还能显著提高健康的新生儿出生率。
发育生物学中的胚胎发育过程和生殖细胞发育在生物学中,发育生物学是一个多样化和有趣的领域。
它专注于研究生命的起源和发展过程。
生物学家们一直在努力探索胚胎发育过程和生殖细胞发育。
本文将对这两个主题进行探讨。
一、胚胎发育过程在发育过程中,通过一系列形态和分子变化,单细胞受精卵逐渐发育成多细胞个体。
胚胎发育过程涉及细胞分裂、细胞分化和细胞移动等复杂的细胞学和分子生物学过程。
1. 胚胎发生和分化胚胎发生和分化是胚胎发育的早期阶段,它们决定了未来组织的发育。
受精卵在受精时便开始分裂。
这些细胞成为胚胎的内细胞团和外细胞团的前身。
内细胞团最终形成胚胎的内部器官和组织,而外细胞团最终形成胚胎的外部支持组织。
2. 形态发生胚胎的形态发生取决于细胞移动和细胞分化。
通过分裂和移动,胚胎的组织和器官开始形成。
这包括神经系统、循环系统、肠道、肌肉和骨骼等。
3. 神经元和神经管的形成神经管形成在胚胎早期,并成为中枢神经系统的前身。
神经管最初被称为胚胎片。
胚胎片在两侧中线方向上弯曲,并通过俯屈变换形成神经管。
神经管的形成是胚胎发育的最早阶段之一,它标志着神经系统的形成开始。
4. 生长和器官发育胚胎的生长和器官发育是一个长过程,它持续到胚胎成熟并出生。
生长是胚胎发育的一个重要方面,它促进细胞分裂和分化,并在某些情况下导致组织和器官的发育。
二、生殖细胞发育生殖细胞发育涉及原始生殖细胞从受精卵中产生,并发展成成熟的生殖细胞。
这个过程包括两个关键阶段:生殖细胞的形成和生殖细胞的发育。
1. 生殖细胞的形成生殖细胞的形成主要取决于两个基本属性:自我更新和分化潜力。
在开始时,原始生殖细胞是最初的单细胞受精卵,它们从未分裂过。
当这些细胞开始分裂时,它们被称为胚胎干细胞。
很快,它们分裂成具有成熟细胞特征的祖细胞。
祖细胞是生殖细胞的前身,它们是由干细胞分化而来的,并具有分裂和分化潜力。
2. 生殖细胞的发育生殖细胞的发育是一系列复杂的细胞分化和形态变化过程。
生殖细胞的发育和遗传变异生殖细胞是指能够参与生殖的细胞,也是物种繁殖的基础。
其发育过程及其遗传变异丰富多彩,为生物多样性的维持和延续奠定了基础。
一、生殖细胞的发育1.1 雄性生殖细胞发育雄性生殖细胞又称为精子,发育过程称为精子发生。
在哺乳动物中,精子发生最初发生在睪丸的生殖小管中。
成熟的精子中心含有较大的细胞核,两端有运动鞭毛。
在精子形成的过程中,细胞细胞减数分裂一次和二次,形成四个等同的单倍体细胞(精子)。
不同物种的精子发生过程有所不同。
以人类为例,精子的发育需要经过大约80天的时间,不同成熟程度的精子可通过高倍显微镜观察到。
因为精子的成熟需要较低的温度和较低的氧分压,而且过度的温度和氧分压会严重损害精子的质量和数量。
因此,睾丸位于身体的外部,与内部有一层薄膜隔开,以保持较低的温度和氧分压。
1.2 雌性生殖细胞发育雌性生殖细胞又称为卵子,发育过程称为卵子发生。
在哺乳动物中,卵子发生通常发生在卵巢的卵泡中。
卵泡包含一个原始卵母细胞(生殖细胞)。
每个卵母细胞的染色体数量为二倍体。
卵母细胞发育过程可分为两个阶段:卵母母细胞增殖和卵母细胞发育。
在前者过程中,原始卵母细胞经过有丝分裂,形成一组染色体完全相同的二倍体细胞。
在后者过程中,一个卵母细胞进入减数分裂第一阶段(也称为卵母细胞减数增殖或减数分裂)并形成第一极体。
第一极体是一种包含单倍体染色体的细胞,只带有母系染色体。
卵母细胞继续进入减数分裂第二阶段(也称为卵母细胞减数发育或减数分裂),形成第二极体和卵子核。
卵子核取自母系染色体和父系染色体的原核。
卵子发放在卵巢排卵时,此时卵子处于卵泡破裂后的卵巢泡际液中。
卵子的形态是球形的,大小约为精子的60倍。
卵子表面覆盖着一层细胞膜和一层周期性出现的微小凸起称为冠突。
配子的结合是卵子发育的最后一步,也是生殖的关键。
在哺乳动物中,卵子通过输卵管向子宫移动,通常在输卵管上部与精子相遇,进行受精和胚胎发育。
二、生殖细胞的遗传变异2.1 遗传变异的类型生殖细胞的遗传变异有多种类型,其中常见的包括突变、染色体变异、基因重组等。
农业生物技术学报JournalofAgriculturalBiotechnology2005,13(3):382~387*基金项目:国家自然科学基金项目(No.30200137),国家基础研究发展(973)项目(No.G199954304-3),国家高技术研究与发展计划(863)项目(No.2002AA216161)和教育部重大科技项目(No.03160)资助。华进联:男,1971年生,助理研究员。E-mail:.**通讯作者。Authorforcorrespondence.E-mail:.收稿日期:2004-05-19接受日期:2004-06-03
·综述·原始生殖细胞的发生、发育与EG细胞*华进联刘雨潇董武子杨炜峰窦忠英**(西北农林科技大学国家干细胞工程技术研究中心陕西分中心,杨凌712100)
摘要:对原始生殖细胞(PGCs)的起源和发生,PGCs发生和发育的相关基因,原始生殖细胞与性别分化,PGCs的分离培养和EG细胞等作一简述。关键词:原始生殖细胞;胚胎生殖细胞;生殖细胞;哺乳动物
SpecificationandDevelopmentofPrimordialGermCellsandEmbryonicGermCells
HUAJin-LianLIUYu-XiaoDONGWu-ZiYANGWei-FengDOUZhong-Ying**()
Thispaperreviewstheorigin,specificationandthegenesrelatedtotheorigin,specificationofprimordialgermcells(PGCs)andsexdifferentiation,isolationandcultureofPGCsandembryonicgermcells(EG)cellsanditsrelatedproblems.primordialgermcells(PGCs);embryonicgerm(EG)cells;embryonicstem(ES)cells;mammal
生殖细胞是精子和卵细胞的前体细胞,来源于原始生殖细胞(primordiagermcells,PGCs)。在胚胎和个体发育过程中,PGCs经不断分裂发育和分化演变为成体动物器官中的精子和卵细胞。长期以来,人们对各种脊椎和非脊椎动物的精子和卵细胞发生的生理学特性作了较深入研究,但对生殖细胞的祖细胞—原始生殖细胞的研究相对较浅显,且大多以线虫、果蝇、蝾螈和斑马鱼等低等动物的研究为主。在早期胚胎发育中,生殖细胞聚集,形成携带母源卵子的特殊细胞质—生殖质、极性胞质和极性颗粒等生殖细胞决定子。20世纪50年代,人们开始研究小鼠原始生殖细胞。研究表明,哺乳类与其它低等动物如鸟类PGCs有相似的来源和发育分化途径。PGCs来源于上胚层,以变形运动的方式迁移至背肠系膜,后定位于中肾内侧和背肠系膜之间的由脏壁中胚层形成的生殖嵴(生殖腺原基)中。PGCs定向迁移受生殖嵴的吸引及其迁移途径周围细胞的细胞外基质如纤连蛋白(fibronectin,FN)和一些细胞生长因子(如steel因子,TGF茁1等)的作用而控制。在迁移过程中,PGCs不断分裂增殖,随胎龄增长,性别发生分化,生殖嵴演变为雄性的睾丸和雌性的卵巢,PGCs形成生殖细胞(精子和卵子)(Mclaren,2003;Wylie,1999)。
1原始生殖细胞的起源和发生
PGCs来源于胚外内胚层或上胚层,多数观点认为PGCs来源于上胚层(epiblast)(Mclaren,2003;Wylie,1999;LawsonandHage,1994)。7.0dpc(dayspostcoitum,交配后天数)小鼠PGCs表达非特异性碱性磷酸酶(TNAP),PGCs最早出现于7.25dpc;7.0~7.5dpc,PGCs定位于后肠,从8.5dpc开始迁移,经背肠系膜迁移至中肾侧的生殖嵴。PGCs首先在胚外中胚层至原条可检测到,随后5d,相继迁移到生殖嵴。9.5dpc,PGCs离开后肠,通过背肠系膜向靶器官生殖嵴迁移;11.5dpc,所有PGCs到达生殖嵴。在此迁移中,PGCs数目主动增殖300倍,即
PDF 文件使用 "pdfFactory Pro" 试用版本创建 www.fineprint.cn第3期华进联等:原始生殖细胞的发生、发育与EG细胞从8.5dpc的50~100个增殖至12.5dpc的25000~30000个,分裂周期为16h。12.5dpc,雄性生殖细胞呈索状排列,雌性则随意排列。13.5dpc,雄性生殖细胞进入有丝分裂休止期,而雌性则开始减数分裂形成卵原细胞,后休止于减数分裂前期I。出生后性成熟时,雄性生殖细胞恢复有丝分裂,形成雄性睾丸精原干细胞,进一步减数分裂形成成熟精子;卵原细胞恢复减数分裂波,产生成熟卵子(Mclaren,2003;Wylie,1999;LawsonandHage,1994;Buehr,1997)。2PGCs发生和发育的有关基因2.1和Frigilis是由干扰素(IFN)介导的细胞表面跨膜蛋白,具有保守性IFN反应元件和IFN家族分子的一些性质。促进生殖细胞形成和同型聚集,与周围体细胞相区别。在胚胎早期至6.0dpc,上胚层微弱表达,至6.25dpc-6.5dpc(原肠胚前),外胚层近点侧和胚外外胚层接触处,表达显著加强;7.25dpc尿囊基点,强表达,PGCs在此聚集;表达直至后肢芽期(7.5dpc),到早期头折期,渐减退;到迁移期(8.5dpc),大量减少(Saitou.,2002)。是标志生殖细胞发生的第1个基因。参与染色体构成和RNA加工,是新生PGCs定型(specification)的在生殖细胞系表达的第1个基因。与周围体细胞相比,PGCs稳定高表达;新生PGCs表达,同时表达,而不表达;但不表达或低表达的细胞肯定检测不到。表达与PGCs生成直接相关。在发育期胚胎PGCs,明显表达,多能性ES和EG细胞均表达,可能与多能性细胞增殖有关。卵母细胞和附植前胚胎表达,是维持多能性的关键基因。和是PGCs定型和与原条期周围体细胞相区别的关键分子(Saitou.,2002)。PGCs发生定型的可能分子顺序包括总是先于基因抑制的强表达,随后表达(Saitou.,2002)。2.2基因是一种属于POU家族的转录因子,基因所表达的蛋白是一个细胞全能性的标志,也是维持细胞多能性的一个重要转录因子(EigesandBenvenisty,2002),在早期胚胎发育中起重要作用。基因缺失的胚胎不能形成真正的全能胚胎细胞,只能发育到囊胚期,在胚胎附置后不久死亡,因为其内细胞团(ICM)不能正常发育(Nichols.,1998;Pesce.,1998)。对抑制ICM分化和胚胎发育过程未分化状态的维持起关键作用。人类在PGCs迁移到性腺和正常性腺均检测到表达。至20周龄胎儿,睾丸表达逐渐下降,在3~4月龄一些细胞仍然持续表达,这与性原细胞经终末期分化为早期精原细胞发生一致。在正常睾丸,未检测到表达。雌性原始卵原细胞表达,但在形成原始卵泡时下调。间性和遗传性缺陷的表达有所改变。在人类卵巢,在第1次减数分裂启动时,沉默,而在睾丸,的下调随性原细胞的分化而发生(Rajpert-De.,2004)。2.3Nanog是一种能够独立于LIF/Stat3,独自维持ICM和胚胎生殖(embryonicstem,ES)细胞的多能性的ES细胞内源性同源异型蛋白(Chambers.,2003;Mitsui.,2003;Bhattacharya.,2004;Hart.,2004)。Nanog分子在ES细胞以及胚胎癌细胞中表达,但在造血干细胞、腔壁内胚层(parietalendoderm)、成纤维细胞、成体组织或分化的ES细胞中不表达。Nanog分子出现于ES细胞来源的致密桑椹胚或胚泡的ICM。Nanog分子可持续在ES细胞和上胚层中表达。在6d小鼠胚胎原条的上胚层近端区域可检测到Nanog表达,随原肠胚期原条延长,表达向远点扩展,后限制性表达于外胚层。在形成中胚层和限定性内胚层表达下调。在11.5~12.5dpc胚胎性腺的多能性干细胞和NT2畸胎瘤细胞中检测到mRNA。在小鼠和人类成体组织和ES细胞分化细胞中表达下调(Bhattacharya.,2004)。Nanog缺失的ICM分化为脏壁内胚层样细胞。后肠迁移期,PGCs表达基因,为迁移期所必需(Tsuda.,2003)。至于基因在原始生殖细胞和EG细胞的详细表达情况,有待进一步深入研究。2.4其它相关基因PGCs在生殖嵴定居后,开始表达包括高度保守mousevasehomology(Mvh),生殖细胞核抗原(Gc-na1)和germcell-less(GCL)等在内的生殖细胞特异性基因,随后,和等其它基因下调,基因表达改变表明生殖细胞发生了重编程。PGCs除表达外,还表达和(和可用来识别生殖细胞和外胚层
383PDF 文件使用 "pdfFactory Pro" 试用版本创建 www.fineprint.cn农业生物技术学报2005年
细胞)。TNAP的功能不清楚;编码干细胞因子受体,是PGCs体外存活和增殖的重要因素。在外胚层未参与生殖系发育的细胞,这些标志逐渐消失,表明其丧失了全能性。Saitou等(2002)检测在缺陷的杂合和纯合胚胎表达情况,以评价胚外外胚层主要信号对PGCs定型的影响,结果野生型胚胎强表达;-/-纯合胚胎无表达;杂合胚胎表达显著降低。PGCs数量与剂量依赖性相关,缺失BMP4信号可引起PGCs和尿囊发育缺陷。突变体会引发生殖细胞数目减少。用正常ESC制作嵌合体证实为胚外内胚层所必需,而不是外胚层自身所需。BMP信号先导外胚层近点细胞产生PGCs,完成外胚层区域PGCs定型发育尚需要其它后续信号。、、和信号通路参与PGCs定型分化(Lawson.,1999;Ying.,2000;Ying.,2001)。生殖细胞定型包括抑制特定区域Homoebox基因、、和,它们在PGCs周围体细胞均表达,是PGCs定型发育的关键机制。一些新生PGCs弱表达和,表明Homoebox基因的抑制是主动过程,通过此过程,PGCs逃逸体细胞的命运,重获多能性(Tsuda.,2003)。、等特异性基因与PGCs的发生和发育有关。茁2整合素,Fgf8,c-kit/steelfactor(SF),fibronectin,laminin等与PGCs迁移有关。FGF在迁移期,以旁分泌方式启始PGCs增殖;在性腺定居后,以自分泌维持增殖(Kawase.,2004)。鱼类PGCs迁移受细胞外基质Laminin、PGCs和SDF-1(stromalcell-derivedfactor1)控制。低等生物表达哺乳动物同源基因如在新生PGCs不表达,但在进入性腺后表达。Vasa是迁移后生殖细胞直到减数分裂的细胞标记。3原始生殖细胞与性别分化多数小鼠品系在10~11dpc时,PGCs失去运动能力,不再发生迁移,称为性原细胞。此后经过2~3次有丝分裂;12.5dpc前,雌雄性胚胎生殖嵴内PGCs都处于减数分裂准备及减数分裂基因升调阶段。12.5dpc后,雄性生殖嵴中的生殖细胞停止减数分裂,生殖细胞进入有丝分裂休止期,处于G0/G1精原细胞直到出生后性成熟恢复有丝分裂;相反,12.5dpc雌性生殖嵴中的生殖细胞都进入减数分裂前期,在减数分裂阻断前经历了细线期、合线期和粗线期。目前认为,生殖细胞可以自发的选择进入减数分裂的时间,这种选择可能与生殖细胞系谱分化产生时间或原始细胞出现的时间有关(Mclaren,2003;Buehr,1997;Tumbenny.,2003;LeeandPiedrahi-ta,2003;Kawase.,1994)。雄性生殖嵴在12.5dpc已分化出支持细胞和睾丸索等,发生减数分裂阻断。从12.5dpc起,生殖细胞定向精子发生;但在此之前,去除雄性生殖嵴并与12.5dpc雌性生殖嵴或胎儿肺细胞混合,会进入雄性减数分裂;如果将11.5dpc雄性生殖嵴解聚和重聚集,睾丸索不会形成,也不会阻断减数分裂,所有生殖细胞进入卵子发生途径。12.5dpc及其以下胎龄的雌性生殖嵴与12.5dpc雄性生殖嵴聚合,生殖细胞会被抑制进入减数分裂,转向精子发生途径。但至13.5dpc,雌性生殖细胞只能定型卵子发生而不会逆转(AdamsandMclaren,2002)。前列腺素D2在决定雄性性别分化中具有作用。研究表明精子发生途径是诱导性的,而非细胞自发性。XX型与(性反转)雄性小鼠,生殖嵴上所有XX生殖细胞发育为前精原细胞,但其在出生后很快死亡;雄性生殖嵴上的XY生殖细胞进入减数分裂,向卵子发生,但几乎不能形成成熟卵子。