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农业生物技术学报Journal of Agricultural Biotechnology 2005,13(3):382~387*基金项目：国家自然科学基金项目(No.30200137)，国家基础研究发展(973)项目(No.G199954304-3)，国家高技术研究与发展计划(863)项目(No.2002AA216161)和教育部重大科技项目(No.03160)资助。
华进联:男,1971年生,助理研究员。
E-mail:<jlhua2003@>.**通讯作者。
Author for correspondence.E-mail:<douzhongying@>.收稿日期：2004-05-19接受日期：2004-06-03·综述·原始生殖细胞的发生、发育与EG 细胞*华进联刘雨潇董武子杨炜峰窦忠英**(西北农林科技大学国家干细胞工程技术研究中心陕西分中心，杨凌712100)摘要：对原始生殖细胞(PGCs)的起源和发生，PGCs 发生和发育的相关基因，原始生殖细胞与性别分化，PGCs 的分离培养和EG 细胞等作一简述。
关键词:原始生殖细胞;胚胎生殖细胞;生殖细胞;哺乳动物Specification and Development of Primordial Germ Cellsand Embryonic Germ CellsHUA Jin-LianLIU Yu-Xiao DONG Wu-Zi YANG Wei-Feng DOU Zhong-Ying**()This paper reviews the origin ,specification and the genes related to the origin ,specification of primordial germ cells(PGCs)and sex differentiation,isolation and culture of PGCs and embryonic germ cells(EG)cells and its relatedproblems.primordial germ cells(PGCs);embryonic germ(EG)cells;embryonic stem(ES)cells;mammal生殖细胞是精子和卵细胞的前体细胞，来源于原始生殖细胞(primordia germ cells,PGCs)。
生殖细胞发生与生命起源生命是一种非常神奇的存在，我们依靠它来生存、繁衍、创造和感受。
但是生命的起源问题一直都是一个科学难题，难以解决。
目前，科学家们尝试从多方面寻找答案，其中之一就是探究生殖细胞的发生。
生殖细胞可以分为两种：卵子和精子。
它们是生物体能够进入繁殖状态的基础。
在动物和植物中，生殖细胞发生的路径有所不同，但是整个过程都是相当复杂和精细的。
在哺乳动物中，生殖细胞发生的过程可以分为两个阶段：生殖细胞分裂和生殖细胞成熟。
生殖细胞分裂也称为减数分裂，由于与体细胞分裂不同，生殖细胞分裂只进行一次分裂，分裂后生成具有不同基因组的两个细胞，包括雌性生殖细胞--卵子和雄性生殖细胞--精子。
生殖细胞成熟包括两个阶段：卵母细胞成熟和精原细胞成熟。
卵母细胞成熟过程中，卵母细胞一次性分裂成为一个较大的卵子和一个较小的极体。
卵母细胞成熟过程需要消耗大量的能量和多种营养物质，以此轻松地在身体内存活并孕育下一代。
而在精原细胞成熟过程中，精原细胞会分步骤地不断分裂，最终生成成熟的精子。
生殖细胞分裂和成熟过程中有很多复杂的分子机制参与，其中一个关键的角色是生殖细胞的染色体。
染色体是贯穿生殖细胞分裂和成熟过程的基本单元。
每个生物体细胞中都包含一些染色体，每条染色体上有成千上万个基因。
基因是DNA的单位，是控制生物体形态、功能和性状的基本单位。
生殖细胞分裂的过程中，染色体会复制自己，然后将两条染色体分成两个细胞，从而在子代中产生相同的基因组。
在生殖细胞成熟的过程中，染色体将自己编排成具有不同特征的结构，从而确保后代具有不同的特征和多样性。
随着科学技术的进步，研究生殖细胞发生和染色体的机制将有助于我们更好地理解生命是如何形成，它在地球上的演化和多样性以及它的未来方向。
现在，人类已经在一定程度上在掌控自身生殖能力方面取得了重大进展，但对于更加基本的生理现象，还有很多方面需要我们去研究和探索。
《哺乳动物生殖细胞的形成》学习任务单一、学习目标1、理解哺乳动物生殖细胞形成的过程，包括减数分裂的各个阶段。
2、掌握生殖细胞形成过程中的关键事件和细胞变化。
3、了解生殖细胞形成过程中的调控机制。
二、学习重难点1、重点（1）减数分裂过程中染色体的行为和变化。
（2）生殖细胞的特化和分化过程。
2、难点（1）减数分裂中同源染色体的配对、交换和分离机制。
（2）生殖细胞形成过程中的基因调控网络。
三、学习内容（一）生殖细胞的起源哺乳动物的生殖细胞起源于早期胚胎发育阶段的原始生殖细胞（PGCs）。
这些原始生殖细胞在胚胎发育的特定部位形成，并通过迁移到达生殖嵴，进而发育为生殖细胞。
（二）减数分裂前期 I1、细线期染色体开始浓缩，呈细线状。
此时，染色体上的染色粒开始清晰可见。
同源染色体开始配对，但此时的配对并不紧密。
2、偶线期同源染色体开始紧密配对，形成联会复合体。
这种配对使得同源染色体之间能够进行遗传物质的交换，增加了遗传多样性。
3、粗线期染色体进一步浓缩变短变粗。
在这一阶段，同源染色体之间发生基因交换，也就是交叉互换。
这一过程对于增加遗传变异非常重要。
4、双线期同源染色体开始相互分离，但在某些部位仍然相连，形成交叉。
染色体进一步去浓缩。
5、终变期染色体高度浓缩，核仁消失，核膜破裂。
此时，染色体已经准备好进行分离。
（三）减数分裂中期 I同源染色体成对排列在赤道板上，纺锤体微管与着丝粒相连。
（四）减数分裂后期 I同源染色体分离，分别向细胞的两极移动。
（五）减数分裂末期 I染色体到达细胞的两极，胞质分裂，形成两个子细胞。
每个子细胞中的染色体数目只有原来的一半。
（六）减数分裂前期 II与有丝分裂前期相似，但染色体已经是经过减数第一次分裂后的减半状态。
（七）减数分裂中期 II染色体再次排列在赤道板上。
（八）减数分裂后期 II姐妹染色单体分离，分别向细胞的两极移动。
（九）减数分裂末期 II染色体到达细胞的两极，胞质分裂，形成四个单倍体生殖细胞。
生殖细胞的发育和遗传变异生殖细胞是指能够参与生殖的细胞，也是物种繁殖的基础。
其发育过程及其遗传变异丰富多彩，为生物多样性的维持和延续奠定了基础。
一、生殖细胞的发育1.1 雄性生殖细胞发育雄性生殖细胞又称为精子，发育过程称为精子发生。
在哺乳动物中，精子发生最初发生在睪丸的生殖小管中。
成熟的精子中心含有较大的细胞核，两端有运动鞭毛。
在精子形成的过程中，细胞细胞减数分裂一次和二次，形成四个等同的单倍体细胞（精子）。
不同物种的精子发生过程有所不同。
以人类为例，精子的发育需要经过大约80天的时间，不同成熟程度的精子可通过高倍显微镜观察到。
因为精子的成熟需要较低的温度和较低的氧分压，而且过度的温度和氧分压会严重损害精子的质量和数量。
因此，睾丸位于身体的外部，与内部有一层薄膜隔开，以保持较低的温度和氧分压。
1.2 雌性生殖细胞发育雌性生殖细胞又称为卵子，发育过程称为卵子发生。
在哺乳动物中，卵子发生通常发生在卵巢的卵泡中。
卵泡包含一个原始卵母细胞（生殖细胞）。
每个卵母细胞的染色体数量为二倍体。
卵母细胞发育过程可分为两个阶段：卵母母细胞增殖和卵母细胞发育。
在前者过程中，原始卵母细胞经过有丝分裂，形成一组染色体完全相同的二倍体细胞。
在后者过程中，一个卵母细胞进入减数分裂第一阶段（也称为卵母细胞减数增殖或减数分裂）并形成第一极体。
第一极体是一种包含单倍体染色体的细胞，只带有母系染色体。
卵母细胞继续进入减数分裂第二阶段（也称为卵母细胞减数发育或减数分裂），形成第二极体和卵子核。
卵子核取自母系染色体和父系染色体的原核。
卵子发放在卵巢排卵时，此时卵子处于卵泡破裂后的卵巢泡际液中。
卵子的形态是球形的，大小约为精子的60倍。
卵子表面覆盖着一层细胞膜和一层周期性出现的微小凸起称为冠突。
配子的结合是卵子发育的最后一步，也是生殖的关键。
在哺乳动物中，卵子通过输卵管向子宫移动，通常在输卵管上部与精子相遇，进行受精和胚胎发育。
二、生殖细胞的遗传变异2.1 遗传变异的类型生殖细胞的遗传变异有多种类型，其中常见的包括突变、染色体变异、基因重组等。
哺乳动物的生殖生物学研究哺乳动物是地球上生物多样性的重要组成部分。
哺乳动物的生殖生物学研究对于理解动物繁殖和进化具有重要意义。
本文将从哺乳动物生殖器官的特点、繁殖方式和生殖细胞的形成等角度阐述哺乳动物生殖生物学的研究进展。
哺乳动物生殖器官的特点哺乳动物的生殖器官是由外部和内部器官组成的。
外部器官包括阴茎和阴道等，内部器官包括睾丸和卵巢等。
哺乳动物的男性和女性生殖器官在解剖结构上有很大的差异。
在哺乳动物雄性动物的生殖系统中，睾丸是生殖细胞和雄性激素的主要生产场所。
而在雌性动物的生殖系统中，卵巢是雌性生殖细胞和激素的主要生产场所。
除了这些器官外，雌性还拥有一对输卵管和阴道，雄性拥有两个附睾、前列腺和膀胱。
这些器官的结构和功能差异反映了哺乳动物生殖生物学的基本特点。
繁殖方式哺乳动物的繁殖方式包括有性和无性两种。
有性繁殖是指生殖细胞从不同体细胞中分化出来，经过配子体的合并而形成新的生命。
而无性繁殖是指生殖细胞直接复制而不进行配子体的合并。
哺乳动物中有很多种生殖方式，不同的生殖方式反映了物种适应环境的方式和生存策略。
例如，大象、喜马拉雅兔等哺乳动物为单独育雏，雌性在生产后独自抚育幼崽。
而其他动物则是群体繁殖，例如猴子、狮子等，因为这种方式更有利于保护幼崽免受天敌的侵害。
生殖细胞的形成哺乳动物的生殖细胞的形成是很复杂的过程，需要经过生殖细胞发生、减数分裂、卵子和精子的生成等多个环节。
这些环节中的任何一个环节出现异常都会导致生殖细胞发生障碍或者出现异常的生殖细胞。
生殖细胞的发生是指指原始生殖细胞分化为成熟的生殖细胞的过程。
在这个过程中，原始生殖细胞会经过多次减数分裂，最终分化为成熟的生殖细胞。
男性的生殖细胞分化为精子，而女性的生殖细胞分化为卵子。
减数分裂是指生殖细胞在分裂过程中，染色体的数量减半，形成四个单倍体的细胞，两个染色体变成一对染色体。
这一过程是生殖细胞特有的过程，是生殖细胞从生殖细胞发生到最终形成精子和卵子的过程中最核心的一步。
名词解释（47个）1.胚胎工程（Embryos engineering）：是生物工程的一个分支，是动物生物工程的主干。
它是以胚胎移植为基础，通过人工操作胚胎，定向改变动物性状，使之为人类造福的一系列生物技术总称。
2.原始生殖细胞：是产生雄性和雌性生殖细胞的早期细胞,起源于原肠期胚胎的上胚层，细胞较大、呈碱性磷酸酶阳性。
3.精子发生：精子在曲细精管经多次分裂，产生特殊细胞，最终成为精子的过程。
4.精子顶体反应：指精子头部前端与卵子透明带接触以后，通过配体受体相互作用，顶体脂膜和顶体外膜的融合，顶体内小泡囊泡化，顶体内膜暴露，释放顶体酶熔蚀放射冠和透明带的过程。
5.卵子发生：由卵原细胞分化为成熟卵子的过程叫做卵子发生。
它包括三个时期：增殖期、生长期和成熟期。
6.受精：受精是两性配子相互融合，形成一个新的细胞——合子的过程。
它标志着胚胎发育的开始。
7.合子：（zygote）：有性生殖生物的雌雄配子结合后形成的新的细胞统称为合子。
高等生物卵式生殖所形成的合子又称为受精卵。
8.桑椹胚（Morula）：是指一个受精卵经过多次分裂，形成由32个左右细胞组成的细胞团。
其属于动物胚胎发育的早期阶段，里面的细胞还是全能细胞。
9.囊胚（blastula）：指的是内部产生囊胚液、囊胚腔的胚胎，囊胚中所有细胞都没有开始分化，这个阶段之后胚胎开始出现分化。
10.内细胞团（Inner cell mass，ICM）：是大多数真兽类哺乳动物在胚胎发生中的一个早期阶段，又称胚细胞（embryoblast）。
是一团位于初期胚胎中的一个细胞团块，也是最后将会发育成为胎儿的部位。
11.透明带反应：精、卵结合后，透明带的结构发生变化，阻止了其它精子穿越透明带，保证了正常的单精受精。
12.卵黄膜反应：当第一个精子进入卵黄膜之后,会引起卵黄膜的紧缩、增厚,阻止其他精子进入卵内与卵子结合受精13.生殖激素：直接作用于生殖活动，以调节生殖过程为主要生理功能的激素。
生殖细胞的分化和发育调控生殖细胞是生物体繁衍后代的关键细胞，其分化和发育调控是生殖生物学研究的重要领域。
生殖细胞起源于生殖细胞系，经过多道复杂的分化和发育过程才最终形成成熟的配子，供生殖使用。
本文将介绍生殖细胞的分化和发育调控的相关知识。
一、生殖细胞的形成生殖细胞的形成起源于生殖细胞系。
在胚胎早期，生殖细胞系会发育出原生殖细胞。
原生殖细胞通过减数分裂分化为配子，从而形成生殖细胞。
在哺乳动物中，原生殖细胞最初形成于胚胎内胚层的表皮器官中的波文囊。
二、生殖细胞的分化过程1、原生殖细胞增殖在哺乳动物中，原生殖细胞增殖是通过一系列复杂的分化过程实现的。
在哺乳动物中，原生殖细胞从波文囊中分离出来后，进入生殖道，进而形成原始生精细胞和原始卵母细胞。
原始生精细胞和原始卵母细胞会在体内逐渐增殖，形成成熟的生殖细胞。
2、配子的形成过程（1）精子的形成过程精子形成分为精原细胞（也称原始生精细胞）分化和成熟精子形成两个阶段。
精原细胞位于睾丸的生精小管内，经过一连串的细胞分裂和分化过程，最终分化为精子。
精原细胞分配子体能保证遗传多样性，提高生物体对环境变化的适应性。
（2）卵子的形成过程卵子的形成是通过雌性生殖系统中卵巢内的卵泡来实现的。
大多数卵泡在妊娠期间逐渐消失，只剩下少数能够生长和发育的卵泡。
这些卵泡分为原始卵泡、成熟卵泡和排卵卵泡。
卵子的形成过程包括卵母细胞和辅助细胞的分化到成熟卵巢。
三、生殖细胞的发育调控生殖细胞的分化和发育调控是通过多种基因信号和分子通路实现的。
1、生殖细胞基因的表达调控与生殖有关的基因主要包括生殖基因和诸多中央基因家族。
这些基因对生殖细胞的分化和发育发挥重要作用。
如Oct-4、Nanog、Sox-2等生殖细胞基因是最重要的调控器。
它们通过参与RNA聚合酶II（RNApolII）和去乙酰化等过程，对生殖细胞的发育和成熟产生重要调控作用。
2、生殖调控分子的作用电子显微镜技术和分子生物学研究理解了生殖细胞发育调控分子的作用。
