早实核桃雌花芽分化外部形态与内部结构关系的研究

核桃花芽生理分化研究进展作者：刘湘林，杨凤，李元振，等来源：《湖北农业科学》 2014年第21期刘湘林１，杨凤２，李元振３，陈紫钢４（１．湖北三峡职业技术学院，湖北宜昌４４３０００；２．远安县森林病虫害防治检疫站，湖北远安４４４２００；３．长阳土家族自治县林业规划调查设计院，湖北长阳４４３５００；４．五峰土家族自治县林业规划调查设计队，湖北五峰４４３４１３）摘要：从分化时间段的确定、分化时期内源物质的含量及变化、分化时期外源物质的调控等方面，对有关核桃花芽生理分化研究进行了归纳。

①在生理分化期上，雌花芽为５月上旬至６月上旬；雄花芽结束时间在３月下旬；雌花芽生理分化雌先型早于雄先型，雄花芽生理分化雄先型早于雌先型。

②分别总结了雌花芽和雄花芽生理分化期的内源多胺、内源激素、内源营养物质（淀粉、蛋白、糖）的含量及变化趋势，以及ＰＯＤ对核桃雌雄花芽分化的推动作用。

③在外源物质调控花芽生理分化上，雌花芽分化期合理喷施外源多胺、生长抑制剂（Ｂ９、ＣＣＣ、ＰＰ３３３）能显著促进雌花分化，雄花芽生理分化期合理期喷施整型素能显著减少雄花芽分化量。

关键词：核桃花芽；生理分化；内源物质；外源物质中图分类号：Ｓ６６４．１；Ｓ３１２文献标识码：Ａ文章编号：０４３９－８１１４（２０１４）２１－５０６５－０４ＤＯＩ：１０．１４０８８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ０４３９－８１１４．２０１４．２１．００３Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎ Studying ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ of ＷａｌｎｕｔＦｌｏｗｅｒＢｕｄＬＩＵＸｉａｎｇ－ｌｉｎ１，ＹＡＮＧＦｅｎｇ２，ＬＩＹｕａｎ－ｚｈｅｎ３，ＣＨＥＮＺｉ－ｇａｎｇ４（１．ＨｕｂｅｉＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＰｏｌｙｔｅｃｈｎｉｃ，Ｙｉｃｈａｎｇ４４３０００，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ；２．ＹｕａｎaｎＱｕａｒａｎｔｉｎｅＳｔａｔｉｏｎｏｆＦｏｒｅｓｔＰｅｓｔＣｏｎｔｒｏｌ，Ｙｕａｎaｎ４４４２００，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ；３．ＦｏｒｅｓｔｒｙＰｌａｎｎｉｎｇＳｕｒｖｅｙａｎｄＤｅｓｉｇｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈａｎｇｙａｎｇＴｕｊｉａＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＣｏｕｎｔｙ，Ｃｈａｎｇｙａｎｇ４４３５００，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ；４．ＦｏｒｅｓｔｒｙＰｌａｎｎｉｎｇＳｕｒｖｅｙａｎｄＤｅｓｉｇｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＷｕｆｅｎｇＴｕｊｉａＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＣｏｕｎｔｙ，Ｗｕｆｅｎｇ４４３４１３，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ： Advances on studying ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ of Ｗａｌｎｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄ were ｓｕｍｍａｒｉｚｅd ｆｒｏｍａｓｐｅｃｔｓ including ｔｈｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｔｉｍｅｐｅｒｉｏｄｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｓｕｂｓｔａｎｃｅｓａｎｄｉｔｓｃｈａｎｇｅs ｉｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ，ａｎｄｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ． During ｔｈｅｐｅｒｉｏｄ of ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ｔｈｅｆｅｍａｌｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｓｅｎｄed ｉｎｅａｒｌｙＭａｙｔｏｅａｒｌｙＪｕｎｅ. Mａｌｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｓｅｎｄed ｉｎｌａｔｅＭａｒｃｈ. Tｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｆｅｍａｌｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｓｓｈｏｗed ｔｈａｔｔｈｅｆｉｒｓｔｆｅｍａｌｅｍｏｄｅｌ was ｅａｒｌｉｅｒｔｈａｎｔｈｅｆｉｒｓｔｍａｌｅｍｏｄｅｌ，ｂｕｔｔｈｅｍａｌｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｓｓｈｏｗed ｔｈｅｏｐｐｏｓｉｔｅｗａｙａｓｔｈｅｆｉｒｓｔｍａｌｅｍｏｄｅｌ was ｅａｒｌｉｅｒｔｈａｎｔｈｅｆｉｒｓｔｆｅｍａｌｅｍｏｄｅｌ．Ｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｃｈａｎｇｉｎｇｔｒｅｎｄｓｏｆｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ，ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｎｕｔｒｉｅｎｔｓ（ｓｔａｒｃｈ，ｐｒｏｔｅｉｎ，ｓｕｇａｒ）ｄｕｒｉｎｇｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ of ｆｅｍａｌｅａｎｄｍａｌｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄ were summarized. T ｈｅＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｐｒｏｍｏｔed ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ of ｗａｌｎｕｔｓｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄ．Ｉｎｒｅｇｕｌａｔｉng ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｂｙｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ，ｓｐｒａｙｉｎｇｅｘｏｇｅｎｏｕｓｐｏｌｙａｍｉｎｅｓａｎｄｇｒｏｗｔｈｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ（Ｂ９，ＣＣＣ，ＰＰ３３３）ｄｕｒｉｎｇａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｐｅｒｉｏｄｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ of ｆｅｍａｌｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｒｏｍｏｔｅd ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｆｅｍａｌｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄ. Sｐｒａｙｉｎｇｐｌａｓｔｉｃｅｌｅｍｅｎｔｓｄｕｒｉｎｇａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｐｅｒｉｏｄｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ of ｍａｌｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅd ｔｈｅａｍｏｕｎｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ of ｍａｌｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｗａｌｎｕｔｂｕｄ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ；ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｓｕｂｓｔａｎｃｅ；ｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓｕｂｓｔａｎｃｅ收稿日期：２０１４－０５－２９基金项目：宜昌市科学技术研究与开发项目（Ａ１３－２１０）作者简介：刘湘林（１９５７－），男，湖南石门人，教授，主要从事核桃、板栗、油茶等经济林的研究，（电话）１５８７２５６０４８０（电子信箱）ｌｘｌｉｎ＠ｔｇｃ．ｅｄｕ．ｃｎ。

晚稻幼穗分化及其与外部形态关系的初步观察
孝感县农业科学研究;所武汉大学生物系植物遗传专业
【期刊名称】《湖北农业科学》
【年(卷),期】1974(0)8
【摘要】无
【总页数】1页(P9)
【作者】孝感县农业科学研究;所武汉大学生物系植物遗传专业
【作者单位】无
【正文语种】中文
【相关文献】
1.长日和春化条件下大麦幼穗分化与外部形态的对应关系 [J], 钟代彬
2.谷子叶片生长及幼穗分化与外部形态的关系 [J], 王绍滨
3.早实核桃雌花芽分化外部形态与内部结构关系的研究 [J], 高英;董宁光;张志宏;张俊佩;裴东
4.扁穗牛鞭草幼穗分化过程及与外部形态关系的研究 [J], 澹台国银;陈灵鸷;杨春华;贾露洁;陈菲
5.春玉米(金皇后)雌雄花序的发育与外部形态的关系(初步观察的报导) [J],
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

铁核桃叶片矿质元素和内源激素含量与雌花芽分化的关系李晶晶;潘学军;张文娥【摘要】以铁核桃(Juglans sigillata Dode)叶片和花芽为材料,采用石蜡切片法确定铁核桃雌花芽生理分化和形态分化期,并采用分光光度法、凯氏定氮法、钼锑抗比色法以及ASS法测定花芽分化期叶片中叶绿素和主要矿物质含量,运用液质联用法(HPLC-MS)对花芽分化期雌花芽、雄花芽和叶片中内源激素含量进行分析,探讨铁核桃叶绿素、矿物质和内源激素含量与雌花芽分化的关系.结果表明:(1)铁核桃叶片中叶绿素a和叶绿素b的含量在雌花芽生理分化前增加,在形态分化期呈现高峰值.(2)从生理分化到形态分化转换期,铁核桃叶片中Ca、Mg含量降低,K含量升高;在花芽分化过程中,叶片中P含量呈持续下降趋势,Fe含量呈先下降后上升趋势,Zn 含量呈‘M’型变化.(3)铁核桃叶片、雌花芽和雄花芽中GA4含量在生理分化期急剧下降,而在形态分化期呈现高峰值;雌花芽、雄花芽中ABA和ZR含量在花芽分化过程中均呈‘M’型双峰曲线,而叶片中ZR浓度持续呈现低含量水平,并在雌花芽分化的生理分化期有峰值;形态分化期花芽中IAA浓度较低.4月底～5月中旬是贵州铁核桃雌花芽由生理分化向形态分化转化的关键期;叶片中高含量的叶绿素和雌花芽中低浓度的IAA、GA4利于雌花芽初期发育;雌花芽分化过程中消耗大量P,叶片中高含量的K与雌花芽分化关键期关系密切,而Ca、Mg、Zn与雌花芽形态分化关系密切;雌花芽中高浓度的ABA、ZR对生理和形态分化均有显著作用,高含量的GA4参与花原基的形态建成.%Taking leaves and flower buds of Juglans sigillata as materials,we observed female bud physiological differentiation stage by paraffin method and determined the contents of chlorophyll and essential minerals nutritions in leaves by method of spectrophotometry,kjeldahl,molybdenum antimony colorimetric andASS.We also analyzed hormones content in leaves,female bud and male bud by HPLC-MS to research the relationship between chlorophyll,mineral nutritions and hormone contents and flower bud differentiation ofJ.sigillata.The results showed that:(1) The contents of chlorophyll a and chlorophyll b increased before female flower bud physiological differentiation,and present peak at morphological differentiation stage.(2) From physiological differentiation to the morphological differentiation,Ca and Mg contents reduced,K content increased.In the process of flower bud differentiation,P content showed a trend of declining,Fe content increased then fell,Zn content showed ‘M'type.(3) GA4 content in leaves and female flower buds fell sharply at physiological differentiation stage and present peak at morphological differentiation stage.ABA and ZR contents showed bimodal curve ‘M'type in the process of flower bud differentiation.ZR content in the leaves showed a trend of low content continuously,and has a peak at physiological differentiation stage of female flower bud.The content of IAA was low during early morphological differentiation of flower buds.So,it is the critical period of female flower bud that transformed from physiological differentiation to morphological differentiation between the end of April and the middle of May.High content of chlorophyll in leaves and low contents of IAA,GA4 in female flowers bud were beneficial to female buds early develop.A large amount of P was consumed during flower bud differentiation.High content of K is close to the critical period of female flower buds differentiation andCa,Mg,Zn contents closely associated with female flower budsmorphological differentiation.At the same time,the high contents of ABA,ZR in female flower buds have significant effect to both physiological and morphological differentiation,and high content of GA4 involved in formation of flower primordium.【期刊名称】《西北植物学报》【年(卷),期】2016(036)005【总页数】8页(P971-978)【关键词】铁核桃;雌花芽分化;形态;叶绿素;矿物质;激素【作者】李晶晶;潘学军;张文娥【作者单位】贵州大学,贵阳550025;贵州省果树工程技术研究中心,贵阳550025;贵州大学,贵阳550025;贵州省果树工程技术研究中心,贵阳550025;贵州大学,贵阳550025;贵州省果树工程技术研究中心,贵阳550025【正文语种】中文【中图分类】Q945.6;Q945.12铁核桃(Juglans sigillata Dode.)是原产中国西南地区的特有核桃种，具有品质好、耐湿热的优良特性[1]。

核桃雌花芽生理分化期芽中营养物质含量的变化谢小玉;王红霞;赵书岗;高仪;张志华【期刊名称】《湖北农业科学》【年(卷),期】2016(55)19【摘要】采用形态学观察和生理生化测定相结合的方法,研究核桃(Juglans regia L.)雌花芽生理分化期的可溶性糖、淀粉和蛋白质含量的变化规律,并对比早实核桃与晚实核桃生理分化阶段营养物质含量的不同,从而为生产上调控核桃雌花芽分化提供理论依据.结果表明,核桃雌花芽生理分化阶段可溶性糖呈先上升后下降的趋势,可溶性淀粉含量呈先下降后上升的趋势,可溶性蛋白质含量呈整体上升的趋势.通过不同品种间营养物质含量的比较可知,在核桃雌花生理分化阶段,早实核桃的可溶性糖和可溶性淀粉含量高于晚实核桃,但其可溶性蛋白质含量低于晚实核桃.【总页数】4页(P5047-5050)【作者】谢小玉;王红霞;赵书岗;高仪;张志华【作者单位】河北农业大学,山区研究所,河北保定071001;河北农业大学,山区研究所,河北保定071001;河北农业大学,生命科学学院,河北保定071001;河北农业大学,园艺学院,河北保定071001;河北农业大学,山区研究所,河北保定071001【正文语种】中文【中图分类】S664.1【相关文献】1.板栗雌花芽临界分化期营养物质含量的变化 [J], 陈在新;王学明;李金秋;李晓明2.板栗雄花芽临界分化期营养物质含量的变化 [J], 李从玉;陈在新3.板栗八月红花芽分化期相关营养物质含量的变化 [J], 程华;李琳玲;王少斌;王燕;程水源4.两个砂梨品种花芽分化期芽内内源多胺含量的动态变化 [J], 李璇5.核桃雌雄异熟型品种花芽分化期叶片和芽内源多胺含量的变化 [J], 徐继忠;李晓东;张志华;陈海江;王艳辉因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

薄壳山核桃“卡多”花芽分化特性研究作者：刘倬志杨建华陈福郭晓春来源：《科学导报·学术》2020年第38期摘要：经过对薄壳山核桃（Caraya illinoensis）“卡多（Caddo）”的同步观测，研究其花芽分化的外部形态、把握薄壳山核桃“卡多”花芽分化的规律，雌、雄花芽外部形态转变与薄壳山核桃树的物候期之间的相关性，建立判断组织结构变化的外部形态指标，直观判定薄壳山核桃“卡多”花芽分化过程，为薄壳山核桃的规模种植科学配置授粉品种，明确实施保花栽培措施的最佳时期提供科学指导，同时也为薄壳山核桃花芽分化的深入研究提供理论依据。

关键词：薄壳山核桃Caraya illinoensis;“卡多”花芽分化外部形态薄壳山核[ Carya illinoensis]又称美国山核桃，长山核桃，是胡桃科山核桃属植物[1]。

为雌雄同株异花植物，普遍存在雌雄异熟现象，雌花的可授粉期与雄花的散粉期多不一致[2]。

卡多（Caddo）是雄先型品种，美国乔治亚州薄壳山核桃试验站1992年杂交选育的品种，1999 年引入云南省漾濞核桃研究站，开展适应性试验研究[3]。

‘卡多’树姿开张。

1 年生枝条呈灰棕色，稀疏皮孔。

具奇数羽状复叶，长20-35 cm，具11-17枚小叶;小叶片镰刀状披针形，长9-17cm，宽3-6 cm，叶缘有锯齿，叶柄极短[4]。

雌雄同株异花，雌花穗状花序，直立且被茸毛，具 2～6 个雌花，花药黄色[4]-[5];雄花葇荑花序，生长于上年生枝条叶腋，3穗1 束，长 8-14 cm，幼果呈黄绿色，果棱较高。

虽然薄壳山核桃在我国引种栽培已有 100 a以上历史，近些年我国也新建了不少薄壳山核桃园，但是却未见其很大产量[6]。

其原因之一是没有科学配置授粉树种，雌花不能充分接授花粉，导致生理落果、空苞[6]。

“卡多”作为云南大理永平县等地方的主栽品种，充分掌握它的花芽分化特性，对科学配置授粉树，提高坐果率具有重要意义。

早实核桃芽接愈伤形成过程扫描电镜观察赵登超;刘丙花;舒秀阁;梁静;李萍萍;贾明;王小芳;魏红军【摘要】为给完善核桃芽接繁育技术提供参考,选用山东地方品种'鸡爪绵'核桃实生苗为砧木,采用大方块芽接方法嫁接早实核桃品种'香玲'和'元林',利用扫描电镜观测其砧穗组合体愈伤形成和嫁接口愈合过程.结果表明:2个早实核桃品种嫁接愈合过程相似,嫁接后第6天砧穗嫁接体愈合完成.第1天,嫁接口接穗上有愈伤组织细胞产生,同时有少量无机、有机分泌物或晶体;第2天,嫁接口处产生大量愈伤组织细胞,'香玲'和'元林'接穗愈伤组织细胞直径分别为17.5～35.0和14.1～33.3μm,'元林'接穗愈伤细胞数量明显多于'香玲';第4天,愈伤细胞延伸分化出明显的愈伤组织,愈伤组织不断分裂;第5天,砧穗愈伤组织相互交叉连接;第6天,接穗和砧木间的维管束已重新连接,嫁接愈合完成.【期刊名称】《经济林研究》【年(卷),期】2019(037)003【总页数】5页(P52-56)【关键词】早实核桃;芽接;愈伤组织;扫描电镜【作者】赵登超;刘丙花;舒秀阁;梁静;李萍萍;贾明;王小芳;魏红军【作者单位】山东省林业科学研究院,山东济南 250014;山东省林业科学研究院,山东济南 250014;山东省林业科学研究院,山东济南 250014;山东省林业科学研究院,山东济南 250014;山东汇友核桃研究院,山东章丘 250200;山东省林业科学研究院,山东济南 250014;山东省林业科学研究院,山东济南 250014;山东省经济林管理站,山东济南 250014【正文语种】中文【中图分类】S664.1因早实核桃品种具有结果早、丰产优质、宜加工取仁等经济性状，深受种植户喜爱。

目前，在我国山东、陕西、河南、新疆、甘肃等核桃主产区已经进行了大面积的早实核桃品种推广种植[1-5]。

探究几种核桃花芽分化规律及分化时间宋丽娟;陈冬丽;李留振【摘要】核桃作为四大干果之一,其营养价值较高,具有多种矿物质,可强健大脑,是老百姓非常喜爱的食物.在核桃树的生长过程中,核桃花芽分化对核桃树的生长起着重要作用.本文分析了几种常见核桃花芽分化规律及分化时间,根据核桃花芽分化规律,解决核桃生长过程中出现的问题,以此提高核桃产量.【期刊名称】《天津农林科技》【年(卷),期】2019(000)002【总页数】2页(P37-38)【关键词】浅山区;核桃;花芽分化;规律【作者】宋丽娟;陈冬丽;李留振【作者单位】新郑市林业局,河南郑州 451100;确山县乐山林场 ,河南驻马店463200;许昌市林业技术推广站 ,河南许昌 461000【正文语种】中文【中图分类】S664.1核桃花芽分化过程是核桃树发育中至关重要的阶段，也是一个复杂的形态建成过程。

核桃树必须通过花芽分化才能开花结果，因此，花芽分化数量的多少与质量的高低，直接影响核桃的产量和品质。

探究核桃花芽分化的规律，了解影响花芽分化的因素，据此促进雌花分化、抑制雄花分化，可保证花质、花量，幼树提早结果。

依照科学的方式调控核桃花芽的分化，对于核桃产量的提高具有重要指导意义。

1 核桃花芽分化的定义核桃花芽分化指由叶芽的生理和组织状态向花芽的生理和组织状态转化的过程，是植物从营养生长向生殖生长过渡的标志。

核桃花芽分化主要包括2个过程：芽内部花器官出现叫做形态分化；芽内生长点在生理状态上向花芽转变的过程叫做生理分化。

核桃花芽分化的好坏，对于核桃的开花率及果实质量有重要的影响。

2 影响核桃花芽分化的因素2.1 日照核桃属于向阳性植物。

依照核桃花芽分化对日光周期的反应，分为长日植物、短日植物和日中性植物。

花芽的分化界限的日长不是固定的数值，有时会根据温度高低出现变化。

日照的强度对核桃花芽分化也起着重要的影响。

蓝光利于辽河核桃复叶生长，使花期提前，核桃花芽分化速度变快。

核桃雌雄异熟性研究进展摘要:核桃(Juglans regia L.)为雌雄异花同株植物,其雌雄异熟性直接影响着开花､授粉等有性繁殖过程,从而影响核桃坚果的产量和品质｡概述了国内外核桃雌雄异熟性的研究现状,对核桃雌雄异熟性在自然界中的表现､物候期特点､花芽分化进程､遗传特性和生产利用价值等进行了综述,以期反映核桃雌雄异熟性的規律及对高产栽培的指导意义｡关键词:核桃(Juglans regia L.);雌雄异熟性;遗传特性;物候期特点Research Advances on Dichogamy of WalnutAbstract: Walnut(Juglans regia L.) is monoecious plant. Dichogamy, affects sexual reproduction such as flowering and pollination, and ultimately influences the yield and quality of nut. The research situation of dichogamy in walnut was briefly introduced; and the manifestation of dichogamy in walnut, phenology characteristics, floral differentiation, genetic characteristics and utilization in cultivation was summarized so as to reflect the rule of dichogamy in walnut and provide guidance for walnut cultivation.Key words: walnut(Juglans regia L.); dichogamy; genetic character; phenological characteristic1植物雌雄异熟性与单性花发育植物雌雄异熟性是指一株植株或一朵花中的雌蕊和雄蕊成熟时间不一致或雌雄性功能在时间上的分离[1]｡雌雄异熟可有效避免自身的花粉和柱头间的性别干扰[2,3]｡绝大多数被子植物都存在雌雄异熟现象,其类型很多,按两性功能出现的时间顺序分为雌性先熟和雄性先熟[4],前者如油菜(Brassica campestris L.)､甜菜(Beta vulgaris L.)的两性花为雌蕊先熟,而向日葵(Helianthus annuus L.)､苹果(Malus pumila Mill.)的两性花为雄蕊先熟[5]｡按雌雄异熟表现在花内或花间分为花内雌雄异熟和花间雌雄异熟｡根据雌雄异熟的分离程度分为完全雌雄异熟和不完全雌雄异熟[1]｡按照株内雌雄成熟的同步性分为:同步雌雄异熟,如滇刺枣(Ziziphus mauritiana Lam.)[6]和台湾檫树(Sassafras randaiense Rehd)[7];异步雌雄异熟,如欧亚槭(Acer pseudoplatanus L.)[8]､普通核桃(Juglans regia L.)[9]､美国山核桃(Carya illinoensis Koch)[10]以及其他胡桃科(Juglandaceae)[11]植物为此类型｡异步雌雄异熟植物雌花和雄花各自同步成熟而又互不干扰,这是植物进行非选型杂交的重要特征[12-14]｡在种子植物类群中,72%的物种为两性花植物,为了避免自交衰退,如染色体缺失等,一些植物以各种不同的方式促进异花授粉,从而保证物种的长期延续及增强物种的适应性｡这些促进杂合性的机理包括:自交不亲和､花柱异长型及雌雄异熟｡雌雄单性现象在显花植物中并不普遍,仅少数种子植物为雌雄单性异株(4%)或雌雄单性同株(7%)的物种,但却广泛分布于75%的科中[15],普通核桃为典型的雌雄单性同株植物｡显花植物在很大程度上具有共同的花发育程序,在花芽分化早期,每朵花中都有雄蕊和雌蕊原基的形成,只是在器官分化过程中,单性花的发生是因为原两性花原基的雄蕊或雌蕊选择性败育造成的[1]｡在不同的单性花植物中,由于性别决定基因的作用时间不同,其单性花的发育互有区别｡玉米(Zea mays L.)为雌雄同株异花植物,其单性花中性器官的败育发生在器官原基形成之后,性器官的细胞组织分化之前｡白麦瓶草(Silene latifolia L.)为雌雄同株异花植物,花器官败育发生在花器官原基的细胞及组织开始分化之后,器官发育成熟及减数分裂之前;雌雄异株植物石刁柏(Asparagus officinalis L.),雄花中雌蕊的败育发生在子房发育过程中,雌花中雄蕊的败育是由于花粉毡绒层及花粉母细胞的退化所致;在草莓属植物中,所有二倍体植物都具有两性花,但所有的多倍体植物为雌雄异株个体,在雄花中,花粉母细胞在减数分裂之前退化而导致雄蕊败育,雄花中,雌蕊群已经形成,在减数分裂期开始退化而导致雌蕊败育[16]｡而有些植物单性花形成过程绕开了不适性器官的形成,花的发育缺乏任何相对的性器官原基的出现,如山靛属和大麻属植物,说明其性别决定基因作用发生在花器官原基形成之前[17]｡核桃单性花发育及性别决定基因作用时间目前尚未见报道,从核桃花芽分化特点[18-20]来看,可能与山靛属和大麻属植物类似,其性别决定基因作用发生在花器官原基形成之前｡2核桃雌雄异熟性的表现胡桃科至少有两个属存在明显的雌雄异熟性,即胡桃属和山核桃属[20],均表现为雌先型与雄先型这两种类型,已有文献记载如灰核桃(Juglans cinerea L.)[21]､普通核桃[9]､北加州黑核桃(Juglans hindsii Jeps.)[9]､黑核桃(Juglans nigra L.)[22]和美国山核桃[23]等｡张毅萍等[24]调查了4个不同地区普通核桃的雌雄异熟性,河北省昌黎果树所三区的97株核桃树,48.4%为雌先型,51.6%为雄先型;四区99株核桃树,43.4%为雌先型,56.6%为雄先型;北京市园艺二队94株核桃树,雌先型为51.1%,雄先型为48.9%;抚宁县宋庄村428株核桃树,雌先型为53.7%,雄先型46.3%｡Majackaja[25]观察了1 024株普通核桃的花期,有52.0%为雌先型,48.0%为雄先型;杨来胜[26]调查了陕西省丹凤县166株核桃花期的表现,雌先型为45.2%,雄先型为51.2%,同熟型的为3.6%｡Ford等[27]的研究表明,所有普通的加利福尼亚品种都是雌雄异熟的类型,其程度依据不同年份的气候条件而有某些改变｡Thompson等[28]曾报道,伊利诺斯州栽培的大多数核桃品种雄蕊先熟,但也有雌蕊先熟的｡有研究表明美国山核桃天然林中雄先型和雌先型所占的比例应是相等的,雌雄异熟的程度因树龄和气候条件的不同而有所不同,幼树表现雌雄异熟程度更明显[29]｡事实说明在普通核桃[30]和美国山核桃[31]中,雌雄异熟性普遍存在｡郗荣庭等[32]收集记载了104个早实核桃品种,雄先型的48个,雌先型的44个,雌雄同型的8个,有4个没有雌雄异熟方面的描述;在75个晚实核桃品种中,雄先型的44个,雌先型的15个,雌雄同型的1个,有15个没有雌雄异熟方面的描述;在59个晚实核桃优良单株中,雄先型的36个,雌先型的23个;在37个铁核桃品种中,雄先型的18个,雌先型的10个,雌雄同型的4个,有5个没有雌雄异熟方面的描述;在5个铁核桃与普通核桃杂交种中,雄先型的2个,雌先型的2个,雌雄同型的1个｡所有品种中雄先型的148个,雌先型的94个,同型的14个｡在核桃的实生栽培群体中,雌先型和雄先型的比例相当,但在选育及栽培的核桃优良品种中,雄先型品种较多｡目前,任何选优标准都不对雌雄异熟性作任何要求,是何因素使雄先型类型在品种选育中占得优势,尚有待进一步研究,可能与雄先型品种雌花晚开,有利于躲避春寒有关｡3核桃雌雄异熟性的稳定性在前人的研究报道中,这是一个很有争议的问题｡杨文衡等[33]认为,雌雄异熟现象,常因品种､不同植物､树龄､地区､年份而变化,其异熟程度与外界因素如温度､水分､空气湿度､土壤湿度和土壤类型都有关系,冷凉条件下有利于雌蕊先熟,反之则有利于雄蕊先熟｡张毅萍等[24]认为,早春气温条件可以影响个别植株某一花期的迟早,但多数植株(大多数花朵)的开花顺序是相当稳定的｡在我国早期的有关研究中,试材尚无品种可言,不同生态条件下品种的花期表现更无法看到,即使同一地点的研究局限性也很大｡在前者的研究中采用薄皮和厚皮核桃为试材,并非无性繁殖群体,更不能作为品种,因此调查结果不能代表其品种表现的規律性｡后者的研究尽管采用的试材也不是品种,但是定株调查的结果具有一定的代表性｡张志华等[34]调查了辽宁省的大连市､河北省的保定市及获鹿县不同生态条件下相同核桃品种同年的花期表现,调查结果表明,各地花期相差长达2周,但雌先型与雄先型的次序均无一改变,相遇型品种薄壳香在不同地区均表现出一定的相遇性｡张志华等[34]还观察了河北农业大学标本园6个核桃种及品种连续8年的花期情况,由于不同年份气候条件的影响,花期相差较大(5~10 d),但雌雄花期的先后顺序均无一发生变化｡在河南省浚县调查的36个品种2年的花期资料中,雌先型与雄先型品种各17个,同熟型品种2个,2年的花期差异较大,但36个品种的开花顺序也无一变化,雌雄异熟性在不同年份的表现也是很稳定的｡因此认为,品种的雌雄异熟性在不同生态条件下的表现是比较稳定的｡Thompson等[29]以21个美国山核桃品种为试验材料,其中8个为雄先型,13个为雌先型,研究了相同品种不同产地雌雄异熟性特点,结果表明,美国山核桃雌雄异熟性不会因气候的改变而发生变化｡以往的研究发现,绝对的同熟型是没有的,如薄壳香部分年份花期能够相遇1~2 d,但无论是否相遇,总是雌花先开,花芽分化进程也与典型的雌先型品种一样,在特殊年份,典型的异熟型品种花期也可能相遇,如1993年花期先遇低温,后来气温陡增,先开的花期尚未结束,后开的花期便迅速赶上,使许多品种的花期部分相遇了,这一现象在雌先型品种中表现尤为突出,但无论如何变化,异熟型(雌先型或雄先型)从未改变[34]｡因此认为,核桃的雌雄异熟性是一个稳定的性状,应作为一个重要的品种特性在育种及栽培中予以重视｡4核桃雌雄异熟性的物候期特点Lin等[35]发现,普通核桃雌花始期与萌芽期有相关性,萌芽期早的品种雌花始期也较早｡张志华等[34]通过2年对36个品种的物候期调查发现,大部分雌先型品种的萌芽期较早,但也有少数雌先型品种萌芽期较晚｡雌先型比雄先型的雌花期早5~8 d,雄花期晚5~6 d,同一类型的雌雄花期相遇性很差｡但能够为雌先型品种提供授粉机会的雄先型品种,其雌花期与该雌先型品种的雄花期也能较好地吻合｡大多数品种具有这种互相授粉的特性,且不会因栽培地点和年份的变化而使这种吻合性发生大的变化｡在果实成熟期上,雌先型明显早于雄先型品种3~5 d,与雌花期的领先基本吻合｡雌先型与雄先型在落叶期两种类型上没有明显差异｡果实成熟期的差异可能是由于果实发育所需积温基本相同,而雌先型雌花的早出现为果实的早成熟奠定了基础｡5核桃雌雄异熟性与其农艺性状的关系这是有关研究的另一争论焦点｡有的学者通过对坐果率､产量等的比较,认为雌先型的更好;有的通过同样的比较后得出了相反的结论｡张毅萍等[24]研究认为雄先型的坚果整齐度较差,张志华等[34] 调查了36个早实核桃品种发现,1989年雄先型品种的平均坐果率及坐果枝率均高于雌先型品种,但坐果枝率最高的是一雌先型品种｡平均单株产量:1988年雄先型较高,1989年雌先型较高,两年中产量最高与最低的品种均为雌先型品种,相遇型也未表现高产,并分析比较坐果率､坐果枝率､产量指标等,未发现規律性,无法确定那个类型更好｡通过坚果大小变异系数的研究[34],未发现明显差异,更无規律可循｡虽然平均变异系数雄先型稍高(纵径 6.51%,横径 6.45%),但纵横径变异系数的最高(纵径8.25%,横径7.86%)､最低值(纵径5.20%,横径5.00%)均出现在雌先型品种中｡平均变异幅度纵径雄先型品种较高(1.18 cm),而横径雌先型较高(1.03 cm)｡因此认为,核桃的雌雄异熟性与坐果率､产量及坚果整齐度等没有相关性｡6核桃雌雄异熟性与花芽分化进程Vito等[30]对雌雄异熟品种的雌花芽分化特点进行了研究,指出从雌花分化的始点到终点,雌先型的分化均明显领先｡张志华等[18]观察发现,普通核桃雌先型与雄先型品种的雌花在开始分化时期及分化进程上均存在着明显的差异,通过观察13个普通核桃品种(其中6个雌先型,7个雄先型)发现,核桃从雌花芽开始分化至雌花开放所需时间,雌先型品种和雄先型品种基本相同,约为10个月｡但雌先型品种雌花芽的分化先于雄先型品种,并在各个时期处于领先水平,二者在雌花芽分化上的最大区别在于休眠期前雌先型品种分化至花瓣期,而雄先型品种仅分化至苞片期,从而为雌花的早开奠定了基础｡Polito等[20]利用扫描电镜观察普通核桃雌花芽整个生长季的发育过程进一步证实了这一点,针对3个雌先型品种和3个雄先型品种研究发现,在生长季雄先型品种雌蕊原基中仅完成苞片原基的分化,而雌先型品种在前一个生长季已经完成花被原基的分化｡雌先型品种在进入休眠期之前比雄先型品种至少多分化一轮花器官原基,且与各品种开花和展叶的物候期无关｡有学者用扫描电镜观察了美国山核桃雄花发育过程[36],其中1个雄先型品种和2个雌先型品种,发现花序发育的最初时期和雄花原始体及苞片的开始发生期,两个类型的品种基本相似,大约都发生在雄花成熟的12个月以前,但是雄花发育后期的开始时间两类品种出现差异,雄先型品种雄花发育的各个时期,直到花药裂片出现都在前一个生长季发生,雌先型品种的小苞片､花顶点､雄蕊原基及花药裂片都在开花当年的春季形成｡张志华等[18]研究发现,从整个雄花芽分化进程上看,除鳞片期未见到雌先型品种和雄先型品种有明显差异,以及形态分化完成后的相对休眠期差异不明显外,其他各期均可发现雄先型品种在雄花芽分化进程上领先｡雄花芽的分化时间较长,一般从开始分化至雄花开放约需12个月,虽然在雄花芽出现不久便完成形态分化,但在各个分化时期上雄先型品种明显领先于雌先型品种,从而为雄先型品种雄花的早开放奠定了基础｡核桃雌雄异熟型品种在花芽分化中表现出明显的异步性,这种发育特点为开花时的雌雄异熟奠定了基础,进一步证实雌雄异熟性是一种稳定的品种特性的理论｡7核桃雌雄异熟性的遗传性Hansche等[37]研究发现核桃的花期可高度遗传,Gleeson[12]通过普通核桃控制杂交表明,雌雄异熟性可能由显隐性基因所控制,雌先型为显性｡Thompson等[28]调查美国山核桃雌先型和雄先型杂交后代的花期表现后提出相近的结论,即雌雄异熟性这一性状为质量性状,其遗传特点符合孟德尔遗传規律,雌先型为显性遗传,雄先型为隐性遗传｡Gleeson[12]通过对黑核桃调查发现同一类型内雄花期与雌花期存在交迭,且少数个体也交迭,可导致类型内杂交或自交,这种遗传模式使得两种杂交类型可能以相同频率出现｡8核桃雌雄异熟与高产栽培8.1核桃授粉树的配置在现有核桃种及品种中,由于大多表现较强的雌雄异熟性[32],虽有少数品种雌雄花期能够相遇,但并不是完全吻合的,有时只相遇1~2 d,且这种相遇性还会因年度间气候的差异而变化,因此要求建立品种化核桃园时,必须考虑授粉树的配置问题[29,38,39]｡大量研究表明[10,18,26],能为雌先型品种提供授粉机会的雄先型品种,其雌花期与该品种的雄花期也能较好地吻合,这种互相授粉的特性为核桃品种的配置带来方便｡生产中可参照品种在其他地点及年份的花期表现来选择配置品种｡8.2核桃雌雄异熟性的调控有证据表明植物激素参与了植物个体的性别决定过程,由此推测外源植物生长调节剂可能会影响到雌雄花的比率,继而影响雌雄异熟性｡植物激素参与性别决定过程尚不明确,在分子水平上不同植物作用机制具有较大差异,同样的激素在植物物种中可能具有完全相反的效果[17]｡如Sherry等[40]认为外源GA3处理有促雄作用,曹宗巽等[41]也报道了外源GA3对菠菜的促雌作用｡而在一些雌雄异株植物(如麦瓶草)中,外源植物激素处理对性别决定的影响极小或完全没有｡这也反映了植物系统中性别决定作用机理的多样化[42]｡童本群等[43]对3年生早实､晚实普通核桃树雌花芽和营养芽中内源激素测定结果表明,在雌花芽的生理分化阶段,雌花芽中除内源细胞分裂素外,赤霉素､生长素和脱落酸的相对量均低于营养芽,且细胞分裂素与赤霉素的比值与组织形成雌花密切相关｡有学者采用激素处理干扰普通核桃花期,花芽分化前喷施的任何激素类物质,对第二年开花期早晚均无明显影响｡萌芽前喷施,对萌芽期和开花期表现有一定促进或抑制作用｡喷乙烯利(1 000 mg/kg)对萌芽和开花期均有抑制作用,表现为萌芽期晚3~4 d,花期晚2~3 d,赤霉素和萘乙酸处理,萌芽期变化不明显,花期提前了2~3 d,无论是促进或抑制,雌雄花的接受能力都基本相同,即花期或都提前或都推迟,很难促使异熟性的花期相遇,亦不会使异熟次序颠倒｡8.3 核桃雌雄花期的预测鉴于核桃的雌雄异熟性,建立适宜的花期预测模式,及时对花期进行准确的预报,不仅能为安排花期管理提供科学依据,对核桃物候学的研究也具有重要意义[44]｡张志华等[45]以6个核桃种及品种的雌雄花期与气温进行相关性分析,结果发现,12月下旬至1月下旬气温与花期呈正相关,即温度越低,开花期越早;2月上旬至4月上旬气温与花期呈负相关,即温度越高花期越早｡同一地区同年大部分核桃的花期比较接近;花期稍早或稍晚的品种,其提前或推迟的天数,年际之间变化不大｡据此建立的核桃花期预测模式,实用性很强,可在生态条件接近的地区广泛适用｡9结语有关核桃雌雄异熟性中某些问题的深入研究对指导栽培生产具有重要意义｡诸如对核桃雌雄异熟性物候期及花期预测的研究,可为生产中授粉树的配置及花期预报提供依据;对雌雄异熟性花芽分化机理的深入研究则便于制定高效农业技术措施､合理控制雌雄花比例和提高坐果率;对核桃雌雄异熟性遗传特点的研究可为揭示雌雄性别形成机制提供理论依据｡近年来,随着分子生物学技术,特别是分离发育基因方法的发展,有关植物雌雄异熟性的研究取得了较大进展,如雌雄异熟系统进化[46]､性别分化特异表达基因克隆及时空表达和调控等研究[47-49],但关于核桃雌雄性别分化､雌雄异熟性机理研究还有待于进一步深化｡参考文献:[1] 金银根. 植物学[M]. 北京:科学出版社,2006,206.[2] ROBERT I. BERTIN, CHRISTIAN M. Dichogamy in angiosperms [J]. Botanical Review,1993,59(2):112-152.[3] SARGENT R D, MANDEGAR M A, OTTO S P. A model of the evolution of dichogamy incorporating sex-ratio selection, anther-stigma interference, and inbreeding depression [J]. Evolution,2006,60(5):934-944.[4] PANNELL J R, VERD M. The evolution of gender specialization from dimorphic hermaphroditism: Paths from heterodichogamy to gynodioecy and androdioecy[J]. Evolution,2006,60(4):660-673.[5] LLOYD D G, WEBB C J. The avoidance of interference between the presentation of pollen and stigmas in angiospermsⅠ. Dichogamy [J]. New Zealand Journal of Botany,1986,24:135-162.[6] TEL-ZUR N, SCHNEIDER B. Floral biology of Ziziphus mauritiana(Rhamnaceae) [J]. Sexual Plant Reproduction,2009,22(2):73-85.[7] CHUNG K F, V AN DER WERFF H, PENG C I. Observations on the floral morphology of Sassafras randaiense (Lauraceae)[J]. Annals of the Missouri Botanical Garden, 2010,97(1):1-10.[8] TAL O. Acer pseudoplatanus (Sapindaceae): Heterodichogamy and thrips pollination[J]. Plant Systematics and Evolution,2009,278:211-221.[9] WOOD M N. Pollination and blooming habits of the Persian walnut in California [M]. Washington D C: USDA Tech Bull,1934,387.[10] GRAUKE L J, THOMPSON T E. Variability in pecan flowering [J]. Fruit Varieties Journal,1996,50(3):140-150.[11] RENNER S S. How common is heterodichogamy [J]. Trends in Ecology and Evolution,2001,16:595-597.[12] GLEESON S K. Heterodichogamy in walnuts: Inheritance and stable ratios [J]. Evolution, 1982,36:892-902.[13] PENDLETON R L, MCARTHUR E D, FREEMAN D C, et al. Heterodichogamy in Grayia brandegei (Chenopodiaceae): Report from a new family [J]. American Journal of Botany, 1988,75:267-274.[14] DOMMEE B, BOMPAR J L, DNELLE N. Sexual tetramorphism in Thymelaea hirsuta (Thymelaeaceae): Evidence of the pathway from heterodichogamy to dioecy at the infraspecific level [J]. American Journal of Botany,1990,77: 1449-1462.[15] YAMPOLSKY C, YAMPOLSKY G. Distribution of sex forms in the phanerogamic flora [J]. Bibliotbeca Genetica,1922,3:18.[16] DELLAPORTA S L, CALDER?譫N-URREA A. Sex determination inflowering plants [J]. Plant Cell,1993,5:1241-1251.[17] 崔克明. 植物发育生物学[M]. 北京:北京大学出版社,2007. 279, 287.[18] 张志华,王文江,高仪,等. 核桃雌雄异熟性的花芽分化进程[J]. 园艺学报,1995,22(4):391-393.[19] 邓烈, 何绍兰, 奚声珂. 核桃雌花芽形态分化电镜观察简报[J]. 落叶果树,1995(4):5-7.[20] POLITO V S, PINNEY K. The relationship between phenology of pistillate flower organogenesis and mode of heterodichogamy in Juglans regia L.(Juglandaceae) [J]. Sexual Plant Reproduction, 1997,10(1):36-39.[21] STOUT A B. Dichogamy in flowering plants [J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club,1928,55:141-153.[22] FUNK D T. Genetics of black walnut [J]. US Forest Service Research Paper (WO),1970,10:1-13.[23] SMITH C L, ROMBERG L D. Stigma receptivity and pollen shedding in some pecan cultivars [J]. Journal of Agricultural Research, 1940,60:551-564.[24] 张毅萍,吴帼英. 核桃雌雄异熟性的初步研究[J]. 林业科学,1965,10(1):57-61.[25] MAJACKAJA A D. Dichogamy and fruiting in walnuts [J]. LesnHoz,1969,2:32-35.[26] 杨来胜. 核桃树花期雌雄异熟群体效应研究[J]. 北方园艺, 1990(8):20-21.[27] FORD H I, GRIGGS W H. Pollination and blooming habits of walnuts[M]. California: Division of Agricultural Sciences,University of California,1975.[28] THOMOSON T E, ROMBERG L D. Inheritance of heterodichogamy in pecan[J]. The Journal of Heredity, 1985:76(6):456-458.[29] THOMPSON T E, OLSON W H. Climatic effects on heterodichogamy in pecan[J]. Pecan South,2006,39(10):32-37.[30] VITO S. POLITO, NAIYAN L. Pistillate flower differentiation in English walnut (Juglans regia L.): A developmental basis for heterodichogamy[J]. Scientia Horticulturae,1985, 26(4):333-338.[31] SUSANNE S. RENNER. How common is heterodichogamy?[J].Trends in Ecology & Evolution,2001,16(11):595-597.[32] 郗荣庭, 张毅萍. 中国果树志(核桃卷)[M].北京:中国林业出版社,1996.[33] 杨文衡,梁君武,白碧君,等. 核桃授粉结实特性的研究[J]. 河北农业大学学报,1963,2(2):117-122.[34] 张志华,高仪,王文江,等. 核桃雌雄异熟性研究[J]. 园艺学报,1993,20(2):133-138.[35] LIN J, SHABANY B, RAMOS D. Pistillate flower development and fruit growth in some English walnut cultivars[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 1977,102:702-705.[36] WETZSTEIN H Y, SPARKS D. The morphology of staminate flower differentiation in pecan[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science,1984,109:245-252.[37] HANSCHE P E, BERES V, FORDE H I. Estimates of quantitative generic properties of walnut and their implications for cultivar improvement[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science,1972,97:279-285.[38] 张志华,罗秀钧. 核桃优良品种及其丰产优质栽培技术[M]. 北京:中国林业出版社,1998,23.[39] DA VID E. RAMOS. Walnut production manual[M]. Oakland:ANR Publications, 1997.84-85.[40] SHERRY R A, ECKARD K J, LORD E M. Flower development in dioecious Spinacia oleracea(Chenopodiaceae) [J]. American Journal of Botany,1993,80:283-291.[41] 曹宗巽,梅慧生,杨中汉,等. 赤霉素和乙烯利对菠菜性别表现的控制及其与同工酶的关系[J]. 植物生理学报, 1980, 6(2):150-156.[42] 寿森炎,汪俏梅. 高等植物性别分化研究进展[J].植物学通报,2000,17(6):528-535.[43] 童本群,郝忠颖. 核桃雌花分化的内源激素模式[J].林业科学,1997,27(4):401-408.[44] 张志华,王红霞,赵书岗.核桃安全优质高效生产配套技术[M]. 北京:中国农业出版社,2009.35.[45] 张志华,王文江,高仪,等. 核桃雌雄花期预测模式研究[J]. 园艺学报,1997,24(1):91-93.[46] LOO A H B, DRANSFIELD J, CHASE M W, et al. Low-copy nuclear DNA, phylogeny and the evolution of dichogamy in the betel nut palms and their relatives (Arecinae; Arecaceae) [J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2006, 39(3): 598-618.[47] BOISSAY E, DELAIGUE M, SALLAUD C,et al.Predominant expression of a peroxidase gene in staminate flowers of Mercurialis annua[J]. Physiologia Plantarum, 1996, 96(2):251-257.[48] MATSUNAGA S, KAWANO S, TAKANO H, et al.Isolation and developmental expression of male reproductive organ-specific genes in a dioecious campion, Melandrium album (Silene latifolia) [J]. The Plant Journal,1996,10(4):679-689.[49] GUNTER L E, ROBERTS G T, LEE K, et al. The development of two flanking SCAR markers linked to a sex determination locus in Salix viminalis L.[J]. The Journal of Heredity, 2003,94:185-189.。

核桃树雌、雄花芽分化时期核桃由营养生长向生殖生长的转变是一个复杂的生物学过程。

开花结实早晚受遣传物质、内源激素、营养物质以及外界环境条件的综合影响，不同类群核桃开始进入结果期的年龄差别很大，例如，早实核桃在播种后2－3年即开花结果，甚至播种当年即可开花；而晚实核桃则在8－9年生时才开始结实。

不过，适当的栽培措施如嫁接繁殖可以提早开花结实。

【核桃树雄花芽的分化】在多数地区于4月下旬至5月上旬就已形成了雄花芽原基；5中旬，雄花芽的直径达2－3毫米，表面呈现出不明显的鳞片状；5月下旬至6月上旬，小花苞和花被的原始体形成，可在叶腋间明显地看到表面呈鳞片状的雄花芽；到翌年4月份迅速发育完成并开花散粉。

【核桃树雌花芽的分化】包括生理分化期和形态分化期。

据观察，核桃雌花芽的生理分化期约在中短枝停止生长后的第三周开始，到第四至六周为生理分化盛期，第七周已基本结束。

在华北地区的时间为5月下旬到6月下旬。

生理分化期也称为花芽分化临界期，是控制花芽分化的关键时期。

此时花芽对外刺激的反应敏感，因此，可以人为地调节雌花的分化。

如在枝条停长之前，可通过修剪措施如摘幼叶，环剥，调节光照，少施氮肥，减少灌水，喷生长延缓剂等，以控制生长，减少消耗，增加养分积累，调节内源激素的平衡，从而促进雌花芽的分化；相反，如需树势复壮，则可采取有利于生长的措施，如多施氮肥，去掉部分老叶等则可抑制雌花分化，促进枝叶生长。

【雌花芽的形态分化】雌花芽的形态分化在生理分化的基础上进行的，整个分化过程约需10个月才能完成。

据观察，雌花开始分化期6月下旬至7月上旬，雌花原基础出现期为10月上中旬，冬前在雌花原两侧出现苞片、萼片和花被原基，，以后进入休眠停止期，翌春3月中下旬继续完成花器各部分的分化，直到开花。

早实核桃二次花分化从4月中旬开始，5月下旬分化完成，二次花距一次花20－30天。

形态分化期需消耗大量的营养物质，应及早供给和补充养分。

因此，掌握雌花形态分化期，对核桃丰产栽培具有重要意义。