超氧化物歧化酶的研究与应用-论文

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超氧化物岐化酶的作用机理
SOD 是一种重要的抗氧化剂， 保护暴露于氧
气中的细胞。其能够催化超氧化物通过歧化反应 转化为氧气和过氧化氢主要通过以下两步完成 ：
· M3 + + O2 + H + → M2 + （ H + ） + O2 · 3+ M2 + （ H + ） + H + + O2 → M + H2 O2
和过氧化氢的酶。它广泛存在于各类动物 、 植物、 微生物中， 是一种重要的抗氧化剂， 保护暴露于氧气中的细 SOD 在农业和医药等多个领域都展现出了巨大的应用价值和开发前景 。对 SOD 的功能、 胞。近年来， 抗氧化 机制、 类型以及生产方式等进行了概述， 并重点综述了 SOD 在工业（ 医药工业， 食品和日化工业） 和农业上的 的应用情况及发展潜力， 以期为我国 SOD 产品的深入开发和利用提供参考 。 关键词： 超氧化物歧化酶； 活性氧； 自由基； 研究进展 doi： 10． 3969 / j． issn． 10080864． 2013． 05． 08 中图分类号： Q55 文献标识码： A 0864 （ 2013 ） 05005306 文章编号： 1008-
M 代表金属辅因 这里 M 代表金属辅因子， 2+ M 代表金属辅因子被氧化以后的 子的最高价， 价位。这种逐步递增机制从反应动力学来说， 具 ［2 ］ ： ， 首先 一个分子反应能克服两个 有如下优点 分子同时反应之间产生的静电排斥作用， 且带正 电荷的活性金属特异性结合带副电荷的超氧阴离 · 子（ O2 ） 。 其次， 活性位点的金属离子静电引力 在这种机制中， 歧化反应 被一个质子吸收并保存， 的产物是中性的， 不互相约束。第三， 第一步反应 释放的能量能提供给第二步来还原超氧阴离子 · （ O2 ）， 然后 H2 O2 再被过氧化氢酶还原成 H2 O。

SOD的应用及其现代制成品作者单位院系摘要：超氧化物歧化酶（SOD），是英文SuperoxideDismutase的缩写，是体内对抗自由基的第一道防线。

当我们身体吸入氧气进行新陈代谢，就会产生超氧阴离子自由基，若不予以消除，会在体内产生连锁反应，破坏我们的细胞，是人体老化及疾病的元凶。

正常情况下，体内自由基的产生和清除处于动态平衡。

机体在自由基清除不足和抗氧化能力下降的情况下，生物膜的氧化作用增强，体内氧化物增多。

而SOD对清除体内致病因子－超氧自由基有特效。

SOD复合酶是唯一能清除细胞中自由基的酶，自由基是带有不成对电子、原子或离子，其化学性质活泼，有极高的氧化性能，以夺取核酸、氨基酸等生物分子的电子，使这些物质性质演化成毒性更强的羟自由基，可导致机体的多种疾病。

机体的衰老、病变及辐射伤害都同自由基的形式有关，故SOD有抗衰老、抗辐射、消炎、抑制肿瘤和癌症的功能。

此外，SOD对胃病、气管炎、皮肤病、烧伤、脚气等都有独特疗效，对醒酒、亢奋精神、抗疲劳、恢复体力、减肥也有很好的效果。

关键词：SOD；发展历程；合成；应用；化妆品；保健品；引言有关调查表明，随着经济的高速发展，竞争日趋激烈，生活节奏逐渐加快，人类在追求高品质高质量生活的同时，更加注重自身的健康了，健康长寿已然是一种生活潮流。

然而，对于普通大众来说，去买一些高档的奢侈品，例如鲍参鱼刺，虫草燕窝，又诸如高档商场名贵的化妆品，还是药店的功能保健品·····似乎不太现实。

因而，寻求一种普通大众也能消费得起的且功效显著的替代品，是极其必要的。

早在二十世纪中期，McCord and Fridovich (1969)及Fridovich(1975)分别于牛红血球中发现SOD，并分别发表有关O2․–与SOD的生物学上意义 (McCord and Fridovich, 1970; Fridovich, 1986)一系列论文。

三 、美国FDA（美国药品食品管理局）在大量科学试验数据和大众的 呼吁中，终于在1998年批准使用SOD产品。
四 、我国医学研究延缓衰老已有几千年的历史了，很多中药材中关 于衰老的成分被发现和应用，经检测证明，具有延缓衰老作用的中药均 是通过提高SOD数量及活力来达到抗氧化及抗衰老作用的。如人参、冬 虫夏草、灵芝、西洋参、红景天等。
医学研究证明：SOD与多种疾病相关，是百病之源，如肿瘤、糖尿病、心脑血管疾病、骨关节炎、心肌炎、免疫 力低下疾病，特别是免疫下降引起的类风湿、红斑狼疮等病。
目前SOD作为药用酶在美国、德国、日本、澳大利亚等国已在临床应用在自身免疫疾病上，如类风湿性关节炎、 红斑狼疮等疾病治疗，不论是口服还是肌肉注射取得十分明显疗效。在治疗心肌缺血症与缺血再灌注综合症及某些 心血管疾病方面也取得重要成果。在用做抗辐射、抗肿瘤、心肌炎、早产婴儿氧中毒症的解毒药也取得重要进展。 在临床上，也开始应用SOD，用来辅助放疗和化疗，以降低大剂量照射引起副作用，效果极为明显。
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SOD—人类对抗自由基的第一道防线
SOD是人类对抗自由基的第一道防线，是一次性清除体内过剩自由基最有效的酶，功效 是常见维生素C、E的几十倍。能有效清除老年机体代谢过程中所产生的过量的氧自由基，从
而延缓由于自由基侵害而出现的衰老现象。
SOD集清除、激活、再生、修复、自愈、供养六位为一体，对因免疫力低下引起的各处症状、 亚健康状态有突出功效。特别是通过提高人体免疫机能，完成清除体内垃圾(自由基) ，激活神经干细胞分化，促进脑神经及组织细胞再生，修复因免疫力低下对心、肾、 神经、大脑、皮肤等人体组织的损伤，增强机体伤后的自愈能力，供给营养补充。
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SOD（超氧化物歧化酶）—国内外临床应用

超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）的功能及应用马振华杨红强杨琼１９３８年，ｋｅｉｌｉｎ从牛血中分离出一种Ｃｕ的血铜蛋白。

１９６９年Ｍｃｃｗｒｄ及Ｆｒｉｄｏｖｉｃｈ发现血铜蛋白、肝铜蛋白、脑铜蛋白均有Ｏ２－歧化活性，因此，将该酶命名为超氧化物歧化酶。

此后，对超氧化物歧化酶的研究逐步深入。

超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）广泛存在与一切生物机体内，通过催化超氧阴离子自由基（Ｏ－２）发生歧化反应，减轻或消除超氧阴离子自由基（Ｏ－２）对机体的损害。

一、ＳＯＤ的种类超氧化物歧化酶广泛存在于生物界，为止人们已从细菌、真菌、藻类、鱼昆虫、植物和哺乳动物等各种生物体内分离得到了多种ＳＯＤ，按照结合的金属离子的种类不同，可分为三种类型：含Ｃｕ且含Ｚｎ的ＣｕＺｎ－ＳＯＤ、仅含Ｍｎ的Ｍｎ－ＳＯＤ和仅含Ｆｅ的Ｆｅ－ＳＯＤ。

ＣｕＺｎ－ＳＯＤ主要存在于动物、植物的细胞质和植物的叶绿体以及某些原核生物中，Ｍｎ－ＳＯＤ存在于真核生物线粒体、原核生物、原生生物中，Ｆｅ－ＳＯＤ分布于植物叶绿体、原核生物、原生生物中。

通常提取的ＳＯＤ是ＣｕＺｎ－ＳＯＤ，相对分子质量约在３，１０００￣３，３０００，完整的ＳＯＤ分子由２个亚基组成，每个亚基由约１５０个氨基酸残基组成，并含有１个Ｃｕ２＋和１个Ｚｎ２＋（晶体结构模型见图），酶分子中Ｚｎ２＋主要起稳定结构的作用，Ｃｕ２＋则与酶活性直接相关。

纯净的ＣｕＺｎ－ＳＯＤ固体呈蓝绿色，在２５８ｎｍ处有最大光吸收。

ＳＯＤ耐热耐酸，故是一种稳定性较好的酶制剂，其化学本质为蛋白质。

它的功能是催化超氧阴离子自由基歧化为过氧化氢和氧产生的过氧化氢在生物体内被过氧化氢酶所分解。

超氧阴离子自由基是生物体内正常代谢的产物，但自由基的积累将使细胞膜的脂质发生过氧化作用而引起膜裂变，导致细胞损伤甚至细胞死亡。

ＳＯＤ是生物体内一种重要的而且也是最佳的自由基清除剂。

国内外对其毒性和毒理进行了广泛的研究，实验表明ＳＯＤ对人、畜无毒副作用，是一种纯天然型生物活性物质。

超氧化物歧化酶在医药临床上的研究和应用
陈勉;朱希强
【期刊名称】《食品与药品》
【年(卷),期】2009(011)005
【摘要】超氧化物歧化酶(SOD)是重要的消除体内自由基的金属酶,它的抗氧化功能不足或受损时可诱发或引起多种疾病.补充SOD制剂在临床有重要价值.本文对与人体相关的SOD在医药临床方面的研究和应用作一综述.
【总页数】4页(P44-47)
【作者】陈勉;朱希强
【作者单位】山东省生物药物研究院,山东,济南,250101;山东省生物药物研究院,山东,济南,250101
【正文语种】中文
【中图分类】Q554
【相关文献】
1.临床上采用中医药疗法治疗小儿缓解期哮喘的研究进展 [J], 黄伟兰
2.浅谈藏医药浴在临床上的实践 [J], 旦曲
3.中兽医药在临床上的应用案例 [J], 赵立山
4.超氧化物歧化酶在临床上的应用 [J], 周涛
5.开创中医药“基础-临床-产业”多向性转化新模式——四川省中医药转化医学中心四川省中医药科学院转化药理与临床应用研究所赵军宁研究员团队介绍 [J], 无
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・生物化工及材料工程研究・超氧化物歧化酶(S OD 的应用研究进展李勇(攀枝花学院生物与化学工程学院,四川,攀枝花617000摘要超氧化物歧化酶(S OD 广泛存在与一切生物机体内,通过催化超氧阴离子自由基(O -2发生歧化反应,减轻或消除超氧阴离子自由基(O -2对机体的损害。

本文介绍了超氧化物歧化酶(S OD 的基本类型和S OD 在医药、食品、农业、化妆品等上的应用。

关键词超氧化物歧化酶S OD 应用作者简介一、超氧化物歧化酶(S OD 概述:超氧化物歧化酶(Super oxide dis mutase,S OD 是一种广泛存在于生物体内,能清除生物体内的超氧阴离子自由基(O -2,维持机体中自由基产生和清除动态平衡的一种金属酶。

具有保护生物体,防止衰老和治疗疾病等作用。

1938年,keilin 从牛血中分离出一种含Cu 的血铜蛋白。

1969年Mcc wrd 及Fridovich 发现血铜蛋白、肝铜蛋白、脑铜蛋白均有O 2-歧化活性,因此,将该酶命名为超氧化物歧化酶。

此后,对超氧化物歧化酶的研究逐步深入。

超氧化物歧化酶广泛存在于生物体中,是属于结合酶类。

目前已发现S OD 的三种同工酶,其特征见表一。

表一三种S OD 的特征种类颜色分子量分子构象亚基数分布Cu ./Zn .S OD蓝绿色32000β-折叠2真核细胞Mn .S OD粉红色80000α-螺旋4真核细胞、原核细胞Fe .S OD 黄色40000α-螺旋2原核细胞超氧阴离子自由基(O 2-是机体不同反应产生的重要的自由基,对机体有害,会导致机体的衰老。

超氧化物歧化酶是机体内天然的自由基清除剂,催化超氧阴离子自由基(O 2-发生歧化反应,清除的超氧阴离子自由基(O -2对机体的作用。

S OD 催化O 2-的反应如下:2O -2+2H +S OD H 2O 2+O 22H 2O 2CAT 2H 2O +O 2(CAT 为过氧化物酶H 2O 2+2GSH GSHPXGSSG +2H 2O (GSHPX 为谷胱甘肽过氧化物酶二、S OD 在医学上的应用1S OD 在抗衰老中的作用人体随着年龄的增加,皮肤会变得粗糙、发皱、变黑和形成老年斑,其中老年斑是皮肤衰老的典型现象,即在老年人的面部、手部皮肤上出现黑褐色斑块或斑点。

类 金属酶…，该 酶广泛存在 于动物 、植物 和微生物等 多种生 物体 内 的。１３ 年 由Ｍａｎ ｅ ｉ从牛 红细胞 中分离 得到 。１６ 年Ｍｅｏｄ ９８ ｎ 和Ｋ ｉｎ ｌ ９９ ｃｒ
３Ｓ Ｄ Ｏ 在不 同领 域 的应用
机体在正常情 况下产生 的超氧 阴离子 自由基是维持 生命 活动所必 需 的，但 其浓度过高 时，会对机体产 生有害影响 ，就 必须将其清除 ，
和Ｆｉｏ ｉ 发现该 蛋 白质 能催化 清除超 氧 阴离子 自由基 （ ： ｒ ｖｃ ｄ ｈ Ｏ‘ ）的反 应 ，是一种重要 的氧 自由基清 除剂 ，可平衡机体 的氧 自由基 ，从而避
免 当机体 内超 氧 阴离子 自由基 浓度 过高 时 引起 的不 良反应 ，在 防辐
Ｓ Ｄ 是在这方面担 当着重要的角 色。不但机体会产 生超氧阴离子 自 Ｏ 正
文献 综 述
超氧化物歧化酶应用研究状态
何 献 君 梁 晓 冬 吕晓峰 王 文娟
【 要 】 氧化物 歧化 酶是 一种 广泛 存在 于生 物体 内的金属 酶 。 为氧 自由基清 除剂 ， 摘 超 作 在抗 衷老 、 防辐 射 、 治肿 瘤 等方 面显示 出独特 的功能 ， 防
因此在 化妆 品 、食品 及 临床 领域 拥 有广 泛 的应 用和开 发前 景 。本 文从 其分布 、 分类 、理化 性质 、 生理功 能及 相 关应 用等方 面概述 了超 氧化 物 歧化 酶 的研 究进 展 情 况 ，并 对其 仍存 在 的问题 和应 用前 景进行 了 讨 。 探 【 关键词 】超 氧 化物歧 化酶 ；应 用 ；进展
由基 ，环境 中多种物理 及化学 因素 也能产生该 自由基 ，如 电离辐射 、 紫外线 、光敏 剂及金属 离子等 ，因此Ｓ Ｄ Ｏ 在防止这些 因素造成生物体 的损伤方面也发挥着重 要作 用。

细胞外超氧化物歧化酶细胞外超氧化物歧化酶（extracellular superoxide dismutase，EC-SOD）是一种与抗氧化相关的酶，它的存在对于细胞的正常代谢和功能都至关重要。

EC-SOD主要作用在细胞外液和组织间隙中，它能够将过多产生的超氧自由基分解为氧气和过氧化氢，从而保护细胞免受氧化应激的损害。

EC-SOD的发现是在20世纪70年代，当时研究人员在实验中发现了一种具有超氧化物歧化活性的酶，并将其与细胞外液相关联。

此后的研究表明，EC-SOD在人类和其他生物种类中都有表达，且其存在至关重要。

EC-SOD的功能十分复杂，它能够在多个方面保护细胞免受氧化应激的损害。

首先，EC-SOD能够直接清除超氧自由基，使其不会对细胞的膜、核酸和蛋白质等部分造成影响。

其次，EC-SOD能够与其他抗氧化酶协同作用，形成一个抗氧化防线，共同保护细胞免受氧化应激。

最后，EC-SOD还能够参与细胞的信号传导，从而调控一系列生理过程，保持细胞的正常功能。

尽管EC-SOD在细胞保护中的作用十分重要，但其表达量和活性在某些情况下会受到一系列因素的影响。

例如，炎症、缺氧和缺乏营养等状况都可能导致EC-SOD的表达受到抑制。

此外，某些疾病也可能影响EC-SOD的正常功能，例如心脏病、癌症和糖尿病等。

EC-SOD的研究不仅对于理解细胞保护机制有着重要的意义，还具有一定的临床应用价值。

例如，研究人员通过调控EC-SOD的表达，已经成功治疗了多种与氧化应激有关的疾病，例如心肌梗死、帕金森病和糖尿病等。

此外，研究人员也正在研究利用EC-SOD作为药物传递系统的潜力，将其应用于治疗其他疾病。

总之，EC-SOD是一种与细胞保护相关的酶，在细胞的代谢和功能中发挥着十分重要的作用。

随着对EC-SOD的研究不断深入，相信我们会对其更深入的了解，并利用它治疗更多的疾病。

Ｒｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ｐｒ ｏ ｇ ｒ ｅ ｓ ｓ ｏ ｎ Ａｐ ｐｌ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｓｕ ｐｅ ｒ ｏ ｘ ｉ ｄｅ
Ｄｉ ｓ ｍｕ ｔ ａ ｓ ｅ（ Ｓ ＯＤ）
ＤＯＮＧ Ｌｉ ａ ｎ ｇ ，ＨＥ Ｙｏ ｎ ｇ — ｚ ｈ ｉ ，Ｗ ＡＮＧ Ｙｕ ａ ｎ ． １ ｉ ａ ｎ ｇ ， ＤＯＮＧ Ｚｈ ｉ — ｙ ａ ｎ ｇ
胞 。近年来 ， Ｓ Ｏ Ｄ在农业 和医药 等多个领域都展现出 了巨大的应用价值和开发前景 。对 Ｓ Ｏ Ｄ 的功能 、 抗氧化
机制 、 类 型以及生产方式等进行 了概述 ， 并重点综述 了 Ｓ Ｏ Ｄ在工 业 （ 医药 工业 ， 食 品和 日化 工业 ） 和农 业上 的
的应用情况及发展潜力 ， 以期为我 国 Ｓ Ｏ Ｄ产 品的深入开发和利用提供参考 。
ｏ ｘ ｙ ｇ ｅ ｎ ａ ｎ ｄ ｈ ｙ ｄ ｒ ｏ ｇ ｅ ｎ ｐ ｅ ｒ ｏ ｘ ｉ ｄ ｅ ． Ｓ ＯＤ ｈ ａ ｓ ｂ ｅ ｅ ｎ ｗｉ ｄ ｅ ｌ ｙ ｄ ｉ ｓ ｃ ｏ ｖ ｅ ｒ ｅ ｄ ｉ ｎ ｌ ｉ ｖ ｉ ｎ ｇ ｏ ｒ ｇ ａ ｎ ｉ ｓ ｍｓ ，ｉ ｎ ｃ ｌ ｕ ｄ ｉ ｎ ｇ ａ ｎ ｉ ｍａ ｌ ｓ ，ｐ ｌ ａ ｎ ｔ ｓ ａ ｎ ｄ
董 亮 ， 何 永志 ， 王远亮 ， 董志扬
（ １ ． 湖南农业大学食 品科技学 院 ， 长沙 ４ １ ０ １ ２ ８ ； ２ ． 中国科学 院微生 物研究所 ， 微生物资源前期开发 国家重点实验 室 ， 北京 １ ０ ０ １ ０ １ ）
摘 要 ： 超氧化物歧化 酶（ ｓ ｕ ｐ ｅ ｒ ｏ ｘ ｉ ｄ ｅ ｄ ｉ ｓ ｍ ｕ ｔ ａ ｓ ｅ ， 简称 Ｓ Ｏ Ｄ） 是 一种 能够催化 超氧化物通过歧化反应 转化为氧气 和过氧化氢 的酶 。它广泛存 在于各类动物 、 植物、 微生物 中， 是一种 重要 的抗氧化 剂 ， 保 护暴露于氧气 中的细

超氧化物歧化酶（SOD）是一种重要的抗氧化酶，具有清除细胞内超氧阴离子自由基的作用，有助于维护细胞稳态。

SOD脂质体是一种将SOD载入脂质体内的载体，可以改善SOD的稳定性和生物利用率，具有广泛的应用前景。

以下是SOD脂质体的研究内容：
制备方法。

SOD脂质体的制备方法包括薄膜水合法、双乳化法、超声波法、反转乳化法等。

其中，薄膜水合法是一种较为常用的制备方法，其原理是将脂质和SOD溶液混合，通过薄膜水合作用将SOD包裹在脂质体内。

特性研究。

SOD脂质体的特性研究包括尺寸分布、稳定性、药效学评价等方面。

SOD脂质体的尺寸一般在100nm以下，稳定性较好，药效学评价显示其具有较高的抗氧化活性和生物利用率。

应用研究。

SOD脂质体在医学和保健食品领域具有广泛的应用前景。

研究表明，SOD脂质体对多种疾病具有预防和治疗作用，如癌症、心血管疾病、糖尿病等。

此外，SOD脂质体还可以作为一种保健食品成分，有助于改善机体免疫力和抗氧化能力。

需要注意的是，SOD脂质体的研究需要结合多种技术手段，如荧光分析、透射电镜、动态光散射等。

同时，在SOD脂质体的应用过程中，需要充分考虑其稳定性和生物相容性，避免对人体健康产生负面影响。

［A］
01 E >4&!"# 结构基因克隆到含 )&甘油醛磷酸盐脱氢酶基因 启动子的 酵 母 表 达 菌 中， 重组质粒产生约占总细胞蛋白 且表达的 !"# 具有酶活性。 ’< 的人 01 E >4&!"#， 我国医学科学院基础医学研究所和海军总医院分子生 物学研究室已成功将人血 01， >4&!"# 基因克隆到大肠杆菌
［,+］ 溶的具 有 正 常 酶 活 性 的 人 的 01， 将人 >4&!"#。 *LL 等
养基中培养乳酸链球菌时， !"# 活力比在厌氧条件下培养 的 + 倍还高。而且 !"# 活性增加不仅发生在对数生长阶段 的后期， 还发生在稳定阶段的前期。因此， 先在有微过滤模 块的厌氧发酵罐系统中得到高密度的乳酸链球菌发酵液， 然后再用高压氧加压， 可提高 !"# 的生产力。 9G4KKL4 等
［’］ 研究表明， 在氧气压力达 ’ GJ? 的肉汤培 FG4HD1ICH 等
（ D@1JGJCHL46 !& %T 片段插入表达病毒的谷胱甘肽 !&转移酶 （N!F） ） 基因， 再将构建的质粒导入大肠杆菌中， 可 JOG4KX6OGK6 溶性 N!F&!"# 蛋白可得到 ’ ?D E , Y?) 培养液的表达。 9G@@6P6@@ 等人报道了用 FGI@ 启动 子 指 导 人 的 01， >4& 还利用酵母甘油醛磷 !"# 基因在大肠杆菌中的高效表达， 酸脱氢酶启动子指导该基因在酵母中的高效表达， 产生可
王素芳等： 微生物超氧化物歧化酶的研究进展 通常在空气中能存活的厌氧微生物 !"# 的含量要稍低于需 氧微生物， 对氧抗性越大的微生物其 !"# 含量越高。徐建

超氧化物歧化酶(SOD)简述YB 2012级生物技术摘要：超氧化物歧化酶首先由Mann和Keilin从牛红细胞中分离提取出,是生物体内一种重要的抗氧化酶,由于其具有清除生物体内超氧阴离子自由基的作用,而引起广大学者的关注。

本文概述了SOD的分类、结构、理化性质及研究进展,并对其应用前景进行了展望。

关键词：超氧化物歧化酶;SOD;理化性质生物体内低浓度超氧阴离子自由基(O-2)是维持生命活动所必需的,其浓度过高时,可引起机体组织细胞氧化损伤,导致机体发生疾病,甚至死亡。

超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,简称SOD)是清除生物体内超氧阴离子自由基的一种重要抗氧化酶,具有抗衰老、抗癌、防白内障等作用[1],因而受到全世界学术界广泛关注,使之成为涉及分子生物学、微生物学、医学等学科领域及医药、化工、食品等生产行业的一个热门研究课题[2]。

1.SOD的分类SOD广泛存在于动、植物及微生物中[1]。

根据其结合金属种类不同,可分为三类:第一类为Cu·Zn-SOD,呈蓝绿色,相对分子量约为32kDa,主要存在于真核细胞细胞浆、叶绿体和过氧化物酶体内;第二类为Mn- SOD,呈紫红色,相对分子量约为40kDa,主要存在于真核细胞线粒体和原核细胞中;第三类为Fe-SOD,呈黄褐色,相对分子量约为38.7kDa,主要存在于原核细胞及一些植物中[2]。

2.SOD的结构1975年Richardson得到了Cu?Zn-SOD的三维结构[5],发现它是由2个基本相似的亚基组成的二聚体,且每个亚基含有1个铜原子和1个锌原子。

2个相同亚基之间通过非共价键的疏水相互作用而缔合,类似于圆筒的端面。

Cu?Zn-SOD的单个亚基活性中心结构见图1。

从图中可知Cu与4个来自组氨酸残基(His44,46,61,118)的咪唑氮配位呈现1个三角双锥畸变的四方锥构型,Zn则与3个来自组氨酸残基(His61,69,78)的咪唑氮和1个天门冬氨酸残基(Asp81)的羧基氧配位,呈畸变的四面体构型。

中国畜牧兽医 2024,51(3):945-954C h i n aA n im a lH u s b a n d r y &V e t e r i n a r y Me d i c i n e 超氧化物歧化酶的生理功能及其在动物生产中的应用前景江慧琼,刘雅婷,陈清华(湖南农业大学动物科学技术学院,长沙410128)摘 要:氧化应激会导致机体内的氧化与抗氧化的失衡,从而产生过多的活性氧(r e a c t i v eo x y g e ns p e c i e s ,R O S )基团造成细胞和组织的损伤㊁机体炎症等疾病,影响机体的生长发育㊂超氧化物歧化酶(s u pe r o x i d ed i s m u t a s e ,S O D )是存在于生物体内的一种抗氧化金属酶,它能够通过歧化反应催化超氧阴离子自由基(s u p e r o x i d ea n i o n r a d i c a l ,O 2-),从而清除动物机体内过多的R O S ㊂研究发现,S O D 不仅在抗氧化功能上具有专一性㊁高效性,能够减缓机体衰老,并且还能在一定程度上提高动物肠道健康㊁生产性能和调节机体免疫功能㊂在集约化畜禽养殖㊁生产机器的大规模使用情况下,辐射对于动物所造成的损伤需要引起关注,有效地利用S O D 的抗辐射功能以缓解或改善辐射对于机体的影响,值得进一步探索㊂目前,针对缓解机体氧化应激的添加剂主要有维生素㊁微量元素㊁植物提取物等,而利用S O D 来缓解动物氧化应激㊁提高生产性能的研究相对较少,主要源于天然S O D 提取成本高㊁分子质量大㊁易失活等㊂但随着人工合成S O D 的出现,降低了制备S O D 的成本,且S O D 具备高活性㊁小分子易吸收的特点,这使得S O D 在畜禽生产中的应用逐渐增多,未来可以挖掘更多S O D 的应用潜力,将S O D 更广泛地应用于动物生产中㊂笔者对S O D 抗氧化㊁抗衰老㊁抗炎症㊁抗辐射㊁调节机体免疫等生理功能进行了总结,以期为S O D 在动物生产中的应用提供更多理论依据㊂关键词:超氧化物歧化酶(S O D );生理功能;动物生产;应用中图分类号:S 816.7文献标识码:AD o i :10.16431/j.c n k i .1671-7236.2024.03.006 开放科学(资源服务)标识码(O S I D ):收稿日期:2023-09-18基金项目:湖南省 双一流 建设专项(k x k 201801004)联系方式:江慧琼,E -m a i l :j h u i q i o n g @163.c o m ㊂通信作者陈清华,E -m a i l :c h e n q i n gh u a @h u n a u .e d u .c n P h y s i o l o g i c a l F u n c t i o no f S u p e r o x i d eD i s m u t a s e a n d I t sA p p l i c a t i o nP r o s pe c t i nA n i m a l P r o d u c t i o n J I A N G H u i q i o n g ,L I U Y a t i n g ,C H E N Q i n gh u a (C o l l e g e o f A n i m a lS c i e n c e a n dT e c h n o l o g y ,H u n a nA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,C h a n gs h a 410128,C h i n a )A b s t r a c t :O x i d a t i v e s t r e s sc a nl e a dt ot h e i m b a l a n c eb e t w e e no x i d a t i o na n da n t i o x i d a t i o n i nt h eb o d y ,r e s u l t i n g i ne xc e s s i v e r e a c t i v eo x y g e ns p e c i e s (R O S ),c a u s i n gd a m a ge t oc e l l s a n d t i s s u e s ,i nf l a m m a t i o na n do t h e rd i s e a s e s ,a f f e c t i ng th e g r o w t ha n dd e v e l o p m e n to f t h eb o d y .S u p e r o xi d e d i s m u t a s e (S O D )i sa na n t i o x i d a n tm e t a l e n z y m e t h a t e x i s t s i n l i v i n g o r g a n i s m s .I t c a nc a t a l yz e s u p e r o x i d e a n i o n r a d i c a l (O 2―)t h r o u g hd i s p r o p o r t i o n a t i o n r e a c t i o n ,t h e r e b y e l i m i n a t i n g e x c e s s i v e R O S i na n i m a l s .S t u d i e sh a v ef o u n dt h a tS O D n o to n l y h a sas p e c i f i ca n d h i g he f f i c i e n c y in a n t i o x i d a n t f u n c t i o n ,s l o w sd o w nt h ea g i n g o f t h eb o d y ,b u ta l s o i m p r o v e s t h e i n t e s t i n a lh e a l t h p r o d u c t i o n p e r f o r m a n c eo fa n i m a l sa n dr e g u l a t e st h e i m m u n ef u n c t i o no f t h eb o d y toac e r t a i n e x t e n t .I n t h ec a s eo f l a r g e -s c a l eu s eo f i n t e n s i v e l i v e s t o c ka n d p o u l t r y b r e e d i n g an d p r o d u c t i o n m a c h i n e s ,t h ed a m a g ec a u s e db y r a d i a t i o nt oa n i m a l sn e e d st ob e p a i da t t e n t i o nt o .E f f e c t i v e l y中国畜牧兽医51卷u t i l i z i n g t h e a n t i-r a d i a t i o n f u n c t i o no f S O Dt oa l l e v i a t eo r i m p r o v e t h e i m p a c t o f r a d i a t i o no n t h e b o d y i sw o r t h f u r t h e r e x p l o r a t i o n.A t p r e s e n t,t h em a i na d d i t i v e s f o r r e l i e v i n g o x i d a t i v e s t r e s so f t h eb o d y a r ev i t a m i n s,t r a c ee l e m e n t s,p l a n te x t r a c t s,e t c.,w h i l et h e u s eo fS O D t or e l i e v e o x i d a t i v e s t r e s s a n d i m p r o v e p r o d u c t i o n p e r f o r m a n c eo f a n i m a l s i s r e l a t i v e l y f e ws t u d i e s,m a i n l y d u et ot h e h i g h e x t r a c t i o n c o s t,l a r g e m o l e c u l a r w e i g h t,e a s y i n a c t i v a t i o n o f n a t u r a lS O D.H o w e v e r,w i t h t h e e m e r g e n c e o f s y n t h e t i cS O D,t h e c o s t o f p r e p a r i n g S O Di s r e d u c e d,a n d i th a s t h ec h a r a c t e r i s t i c so fh i g ha c t i v i t y a n de a s y a b s o r p t i o n o fs m a l l m o l e c u l e s,w h i c h m a k e st h e a p p l i c a t i o no f S O Di n l i v e s t o c ka n d p o u l t r yp r o d u c t i o n g r a d u a l l y i n c r e a s e,a n d m o r e p o t e n t i a l o f S O Dc a nb e t a p p e d i n t h e f u t u r e,a n dS O Dc a nb em o r ew i d e l y u s e d i na n i m a l p r o d u c t i o n.I n t h i s p a p e r,t h e p h y s i o l o g i c a l f u n c t i o n so fS O Ds u c ha sa n t i-o x i d a t i o n,a n t i-a g i n g,a n t i-i n f l a m m a t i o n,a n t i-r a d i a t i o na n dr e g u l a t i n g i m m u n i t y w e r es u m m a r i z e d,i no r d e rt o p r o v i d e m o r et h e o r e t i c a lb a s i s f o r t h e a p p l ic a t i o no f S O D i na n i m a l p r od u c t i o n.K e y w o r d s:s u p e r o x i d e d i s m u t a s e(S O D);p h y s i o l o g i c a l f u n c t i o n;a n i m a l p r o d u c t i o n;a p p l i c a t i o n超氧阴离子自由基(s u p e r o x i d ea n i o n r a d i c a l (O2―))是机体在利用氧的过程中产生的一种活性氧自由基,能引发机体内脂肪过氧化,会加快机体的衰老,并且会导致机体产生炎症和免疫力降低等疾病[1]㊂体内产生过多的O2―也会加速生命老化,并且引起细胞的损伤,造成机体内产生氧化反应㊂氧化反应是指物质与氧气所发生的化学反应㊂机体与外界进行呼吸㊁运动等活动时,会产生非常活跃且不稳定的自由基,它自带单一或奇数电子的分子㊁原子或原子团,易与机体内的其他分子㊁原子或原子团进行配对,这个过程叫做氧化[2]㊂氧化对于机体来说非常重要,机体内适当的氧化是必需的,但是氧化过度则会导致机体出现损害,也就是机体产生了氧化应激[3]㊂氧化应激会引起机体产生炎症㊁免疫力下降等生理疾病,而机体内的超氧化物歧化酶(s u p e r o x i d ed i s m u t a s e,S O D)起着抗氧化的作用,能够有效地预防活性氧(r e a c t i v e o x y g e n s p e c i e s,R O S)基团产生,负责维持机体的氧化水平,防止机体过度氧化造成的生理紊乱㊂S O D作为一种自由基清除剂,不仅具有抗氧化㊁抗衰老㊁抗辐射等作用,还能治疗由自由基损伤而诱发的疾病㊂S O D是生物界中普遍存在且必不可少的酶类, S O D目前更多是作为检测机体病理性的酶类进行应用,作为酶制剂应用在畜禽生产上较少,这与S O D的提取成本较高㊁来源有限㊁分子质量较大㊁容易失活㊁不易吸收等特点有关㊂但随着越来越多S O D模拟物的出现,相较于天然S O D,人工合成S O D具有成本较低㊁分子质量较小㊁稳定性高㊁活性高的特点,因此目前应用在动物生产上的主要是人工合成的S O D,在动物生产上主要用于抗氧化㊁抗炎症等,因此将S O D应用于动物生产中,合理地利用S O D来提高动物生产性能㊁提高养殖效益,具有广泛的应用前景㊂笔者综述了S O D在抗氧化㊁抗衰老㊁抗炎症㊁抗辐射㊁增强机体免疫等方面的应用,以期未来挖掘S O D更多的生理功能以应用在动物生产中㊂1S O D概述及分类1.1S O D概述S O D是一种存在于生物体内的活性物质,别名肝蛋白㊁奥谷蛋白,它能够修复和减少体内的R O S 自由基造成的损伤,并且能够消除机体新陈代谢过程中产生的有害物质,是一种富含金属离子的蛋白质,被称为生命的第三元素㊂1938年M a n n等[4]初次在牛的红细胞中发现一种蓝色含铜的蛋白质,而后经研究表明,该蛋白质为S O D,是唯一一种自身存在于生物体内并且可以清除O2―的抗氧化金属酶[5],是一种氧自由基清除剂,它能通过歧化O2―生成氧气和过氧化氢,从而维持机体的氧化与抗氧化之间平衡[6-7]㊂1.2S O D分类及化学结构1969年M c c o r d等[8]对S O D的结构及活性中心进行了较为细致的探究㊂基于金属辅酶的差异, S O D又可以分为C u/Z n-S O D㊁M n-S O D㊁F e-S O D 3种不同类型[9],而目前在动物生产中应用较多的主要是M n-S O D㊂C u/Z n-S O D主要存在于叶绿体和真核细胞中,而M n-S O D和F e-S O D主要存在于线粒体和细菌中[10]㊂1.2.1 C u/Z n-S O D C u/Z n-S O D主要分布在叶绿体基质㊁真核细胞细胞质和过氧化物酶体中,呈现6493期江慧琼等:超氧化物歧化酶的生理功能及其在动物生产中的应用前景蓝绿色,其分子内部含有较高程度的β折叠[11]㊂C u(Ⅱ)作为C u /Z n -S O D 的活性中心,与H i s 44㊁H i s 46㊁H i s 61㊁H i s 1184个组氨酸上的咪唑氮原子配位,形成一个畸变的四方锥构型,与Z n (Ⅱ)之间共同连接一个组氨酸的咪唑基团,形成咪唑桥[12]㊂在活性中心,C u 作为催化位点,而Z n 维持酶的稳定性[13]㊂C u (Ⅱ)的咪唑桥结构接近与C u ㊁Z n 离子在同一个平面之中,梭基和咪唑氮中的氧均是通过氢键相连,而H i s 61的咪唑基团上的氢基则被去除,同时和C u ㊁Z n 离子相配位㊂活性中心 袋 由主键和不变的侧链原子共同组成,参与活性袋组成的氨基酸具有相对应的不变性,活性袋的形状对酶的功能起关键性作用[14]㊂C u /Z n -S O D 的活性中心结构见图1㊂图1 C u /Z n -S O D 活性中心结构图[14]F i g.1 S t r u c t u r e o fC u /Z n -S O Da c t i v e c e n t e r [14]1.2.2 M n -S O D M n -S O D 主要分布在原核生物细胞及线粒体中,呈现紫红色㊂M n -S O D 分子内部含β折叠很少,主要成分为α螺旋[11]㊂原核细胞中的M n -S O D 由2个含有M n 离子的亚基构成,而真核细胞线粒体中的M n -S O D 则是由4个含有M n 离子的亚基构成㊂不同来源的M n -S O D 活性中心结构基本相似,但组成的蛋白质辅基有所差异㊂张旭等[15]发现M n 离子与1个轴向配体的水分子(w a t e r m o l e c u l e ,WA T )㊁4个来自蛋白质辅基的A s p159㊁H i s 26㊁H i s 74和H i s 163配位,形成了五配位的三角双锥结构(图2)㊂其中,M n (Ⅲ)为活性部位,与周围的侧链残基及2个氧分子形成氢键网络,该氢键网络可能是促进氧气合成过程中的质子转移,还原为过氧化氢,维持M n -S O D 的稳定性和催化活性[16]㊂N i u 等[17]研究表明,C r (Ⅲ)是一种潜在的R O S 抗性外源药物,C r (Ⅲ)能够抑制细菌的生长,但同时也导致了R O S 的产生,而C r (Ⅲ)与M n -S O D 相结合能够防止细菌表面的C r (Ⅲ)被氧化,但与此同时也导致了R O S 的产生,且M n -S O D 表达量随着C r (Ⅲ)浓度的增加而增加,表明M n -S O D 的表达呈C r (Ⅲ)剂量依赖性,而F e -S O D 和C u /Z n -S O D 的转录水平则不表现出C r (Ⅲ)的剂量依赖性㊂因此推测M n -S O D 可能是3种不同S O D 中最重要的抗氧化酶㊂图2 M n -S O D 活性中心结构图[15]F i g.2 S t r u c t u r e o fM n -S O Da c t i v e c e n t e r [15]1.2.3 F e -S O D F e -S O D 主要分布在原核细胞及少数植物细胞中,呈现黄褐色㊂F e -S O D 为二聚体结构,每个单体都含1个以F e 为中心的活性位点[13]㊂F e -S O D 与M n -S O D 的结构较相似,其活性中心中F e (Ⅱ)与1个A s p166㊁1个H 2O 和3个H i s (H i s 28㊁H i s 83㊁H i s 170)配位,形成一个畸变的749中 国 畜 牧 兽 医51卷四方锥结构(图3)[18]㊂F e -S O D 与M n -S O D 的一级结构存在不同的氨基酸,因此,F e -S O D 和M n -S O D尽管在空间结构㊁氨基酸序列及对不同抑制剂的敏感程度等方面都表现出相似性,但两者之间还是存在着些许差异[19]㊂图3 F e -S O D 活性中心结构图[18]F i g.3 S t r u c t u r e o f F e -S O Da c t i v e c e n t e r [18]2 S O D 的生理功能2.1 抗氧化功能超氧化物是以过氧亚硝酸盐形式抑制A T P 的合成和电子传递,这个过程是不可逆的,通过调节线粒体中电子传递链产生的超氧化物来防止细胞损伤的主要抗氧化剂有S O D 和谷胱甘肽循环[20-21]㊂抗氧化防御系统是维持氧化还原稳态的关键组成部分,S O D 是一种主要的抗氧化酶,是维持抗氧化酶库作用的第一道防线[22]㊂S O D 将超氧阴离子分解为过氧化氢和氧气,作为超氧阴离子清除剂发挥着重要作用[8]㊂丁基羟基茴香醚(B H A )㊁丁基羟基甲苯(B H T )等抗氧化剂都被认为对动物模型具有致癌作用,而S O D 只有达到较大剂量时才具有弱毒性,并且S O D 的稳定性高㊁活性高,具备较强的抗氧化功能[23-24]㊂研究发现,余甘子的S O D 粗酶液对D P P H 自由基清除率最高为97.41%,羟基自由基清除率最高可达93.36%,且抗氧化性优于同等浓度的维生素C ;优化后的余甘子中S O D 的提取工艺稳定可靠,且S O D 粗酶液具有良好的抗氧化活性[25]㊂崔红霞[26]研究表明,饲料中添加超氧化物歧化酶模拟物(S O D m )可以有效地提高I P E C -J 2细胞的抗氧化能力,并且抵御过氧化氢诱导的氧化损伤,添加0.14%~0.22%S O D m 能够提高肉仔鸡的十二指肠消化酶活性和抗氧化能力㊂S O D 广泛存在于生物体中,参与机体对抗环境中应激源的大多数反应,在抗氧化酶应用中占据核心地位[27-28]㊂2.2 抗机体衰老功能机体内自由基过多㊁过度氧化是机体衰老的重要原因之一㊂机体内许多延长寿命的基因突变会影响氧化应激反应,其中1个与抗衰老相关的基因是叉头框转录因子O 亚型(f o r k -h e a dt r a n s c r i pt i o n f a c t o r o f t h eOc l a s s ,F O X O )[29]㊂F O X O 作为转录因子,能够激活或抑制下游靶基因㊂F O X O 3是F O X O s 亚家族一员,可以对胰岛素和生长因子数量减少㊁氧化和代谢等应激刺激做出反应,通过激活内源性抗氧化剂S O D 从而促进干细胞的稳态和分化㊁细胞凋亡调节和R O S 损伤等重要过程,进而产生抗衰老作用㊂由此可见,S O D 可通过F O X O 3基因表达调控多种细胞过程来延缓衰老[30]㊂燕瑞等[31]发现S O D 能够降低氧化的速度,清除对机体细胞有害的自由基,减缓衰老,从而达到抗衰老目的㊂张小锐等[32]研究表明,S O D 模拟剂A E O L -10150能显著延缓造血干细胞的消耗,调节淋巴细胞亚群和细胞因子的释放㊂A E O L -10150能够剂量依赖性地抑制血浆中衰老相关分泌表型(s e n e s c e n c ea s s o c i a t e ds e c r e t o r yp h e n o t y pe ,S A S P )相关炎性细胞因子肿瘤坏死因子α(t u m o r n e c r o s i sf a c t o r α,T N F -α)和白细胞介素-17(i n t e r l e u k i n17,I L -17)的表达水平㊂2.3 抗炎症功能炎症反应是多细胞㊁多因子参与的复杂反应,抗炎症反应主要是通过两方面进行:一方面是抑制炎症本身的反应,另一方面是抑制炎症互为因果的氧化应激反应㊂S O D 能使过氧化物游离基转化成氧气和过氧化氢,从而清除炎症过程中产生的过氧化物游离基,因此具有较强的抗炎症功能㊂张惠琴等[33]研究表明,S O D能明显减轻大鼠致炎的肿胀程度且抑制大鼠肉芽组织增生,并呈现出剂量依赖性的抗炎作用㊂袁玮等[34]研究发现,从猪血红细胞中提取的S O D 有明显的抗炎作用㊂童荣生等[35]研究发现,L -S O D 更容易透过血管内皮细胞的组织细胞膜,使S O D 更容易到达炎症局部组织的细胞外液,且其体内半衰期可延长数十至上百倍,因而具有更强更持久的抗炎作用㊂氧化代谢与巨噬细胞的促炎和抗炎能力密切相关㊂T N F -α作为一种促炎细胞因子,通常T N F -α表达水平增加即说明机体内出现炎症反应[36]㊂V o u l d o u k i s 等[37]发现,甜瓜醇溶蛋白提取物含有较高S O D 活性,添加甜瓜醇溶蛋白提取物后,I gG 1I C 诱导的γ-干扰素(i n t e r f e r o n -γ,I F N -γ)活化巨噬细胞中T N F -α表达量极显著降低,8493期江慧琼等:超氧化物歧化酶的生理功能及其在动物生产中的应用前景I L-10表达量极显著增加,表明S O D活性对于甜瓜提取物降低促炎和增加抗炎细胞因子水平发挥重要作用㊂Z a i n u m i等[38]研究表明,肠内给药瓜皮S O D-麦胶蛋白提取物会增加内源性S O D,从而发挥降低脓毒症的促炎作用㊂S O D在炎症反应中起抑制作用,并在氧化应激中起到还原作用,这是其他抗氧化剂难以比拟的优势㊂2.4增强机体免疫功能S O D㊁过氧化物酶(P E R)㊁过氧化氢酶(C A T)等氧化酶类存在于细胞内,它们能够分解吞噬细胞所产生的R O S,从而发挥抗吞噬细胞杀伤的作用[42]㊂S O D㊁C A T和荚膜多糖(C P S)等被认定为是某些细菌的重要毒力因子[39]㊂中性粒细胞与许多炎症性疾病和自身免疫性疾病有关,是多形核的吞噬性白细胞,在白细胞中占比最大,具有抵抗细菌或真菌感染的重要作用㊂在炎症刺激下中性粒细胞会快速做出反应,从循环系统迁移到炎症感染部位,它们通过脱肉芽㊁吞噬和释放中性粒细胞胞外陷阱(N E T s)来消除病原体,越来越多的研究表明,中性粒细胞表现出免疫抑制和宿主保护功能,有助于组织修复[40]㊂B a o等[41]研究发现,中性粒细胞通过携带S O D2的细胞外囊泡可以减轻脓毒症的凝血反应并提高生存率,阻止内皮细胞中R O S积累,减轻内皮细胞功能障碍,显示出对凝血功能的保护作用㊂徐军发等[42]利用伤寒沙门菌F e-S O D免疫家兔制备免抗F e-S O D血清进行双向琼脂扩散试验,结果表明其对小鼠有交叉免疫保护作用㊂龚珊等[43]研究表明,S O D对脾脏T㊁B淋巴细胞的增殖反应呈剂量依赖性抑制,并抑制巨噬细胞产生I L-1㊂李军等[44]研究表明,强化S O D刺梨汁能够有效提升砷中毒大鼠的免疫功能㊂W a n g等[45]发现,线粒体锰超氧化物歧化酶(m i t o c h o n d r i a l m a n g a n e s es u p e r o x i d e d i s m u t a s e,C f m t M n-S O D)是从栉孔扇贝中克隆的一种酶,弧菌攻击后,C f m t M n-S O D能降低扇贝累计死亡率,且半数致死时间显著缩短,表明C f m t M n-S O D是一种有效的参与先天免疫的抗氧化酶㊂2.5抗辐射功能电离辐射㊁电磁辐射㊁光辐射等辐射导致的组织器官损伤过程中常伴有R O S的激活和D N A损伤,而S O D在氧化-抗氧化平衡调控中发挥着重要作用,并且参与了众多疾病的发生与发展[46]㊂胞外超氧化物歧化酶(E C-S O D)主要分布于细胞外基质中,其在多种组织器官的辐射损伤中发挥着抗辐射作用,其主要通过降低R O S水平㊁抗血管生成,抗趋化和抗炎等方式防止细胞和组织的进一步损伤[47]㊂Z a n o n i等[48]研究表明,间充质干细胞(M S C s)可以替代受损的肺上皮细胞,还能通过分泌抗炎和抗纤维化因子促进组织修复,单独使用来源于脐带的间充质干细胞(U C-M S C s)可以通过旁分泌的作用显著改善小鼠的放射性肺部纤维化,使用S O D3修饰的U C-M S C s后进一步改善了小鼠的肺部纤维化,表明S O D3修饰的U C-M S C s可能是临床治疗放射性肺纤维化潜在的基因疗法[49]㊂3S O D的应用前景3.1缓解机体氧化应激氧化应激是指机体中氧化剂和抗氧化剂之间的不平衡,补充外源性S O D是缓解氧化应激的有效途径㊂氧化应激会使机体内R O S自由基过多,过量的R O S将会损伤机体的健康状态,使动物机体处于亚健康状态,导致相应功能损伤,从而导致生产㊁繁殖性能下降[50]㊂因此,如何缓解或防止动物氧化应激是提高养殖效益的关键㊂C h e n等[51]研究结果表明,S O D产物可显著恢复氧化应激小鼠的体重和天冬氨酸转氨酶㊁S O D㊁肝脏丙氨酸转氨酶㊁C A T㊁谷胱甘肽和谷胱甘肽过氧化物酶水平㊂除此之外,外源性S O D能显著抑制肝脏炎症小鼠的肝脏中I L-1β和I L-6表达,对核酸内切酶G表达同样具有明显的抑制作用,能够减轻氧化应激损伤,介导肝细胞凋亡㊂王姝慧[52]研究表明,重组蛋白M n-S O D-L C A2能够提高机体的抗氧化能力,对过氧化氢诱导的A431㊁A549细胞氧化损伤有一定的改善作用㊂重组蛋白M n-S O D-L C A2具有较好的安全性,600U/c m2重组蛋白M n-S O D-L C A2可有效缓解小鼠皮肤及肺脏组织氧化损伤㊂李卓等[53]研究表明,将M n-S O D导入细胞内高表达,可清除药物产生的超氧化物,通过糖原合酶激酶3β影响线粒体分裂蛋白质(D r p1)和血红素加氧酶1(H O-1)表达水平,从而激活线粒体㊁保护细胞免受氧化应激损伤㊂董学前[54]研究报道,动物喂食外源S O D能够缓解由霉菌毒素引起的氧化应激及炎症反应,恢复机体受损的抗氧化系统㊂综上所述,S O D具有良好的抗氧化能力,能够缓解机体的氧化应激,在一定程度上还能够修复氧化应激给机体带来的损伤,因此合理地利用S O D缓解机体氧化应激,将S O D应用于动物生产中具有良好的应用前景㊂3.2促进机体肠道健康肠道为机体生长发育提供所需要的营养物质,949中国畜牧兽医51卷是机体内最大的微生态系统和免疫器官,肠道健康对于机体具有重要意义㊂Y a n等[55]研究表明,S O D 是一种治疗黏膜炎的潜在药物,高稳定性抗氧化酶(M S-A O E)是一种新型重组S O D,具有较好的抗胃蛋白酶和胰蛋白酶能力,将其称为稳定型S O D(M S-S O D)以区别于其他S O D,M S-S O D能显著降低小鼠肠黏膜炎㊁肠形态损害㊁体重减轻和腹泻程度,同时减少了R O S和炎性细胞因子分泌,另外还能调整肠道微生物构成,特别是减少了疣微菌门水平㊂崔红霞[26]在饲粮中添加0.17%S O D m提高了肉仔鸡十二指肠中胃蛋白酶活性,添加0.20%S O D m显著提高了肌胃相对重量且降低了回肠相对长度,提高肉仔鸡肠道消化酶活性㊂马渭青等[56]研究表明,在饲粮中添加S O D m可以提高肉鸡血清中I g M含量及肠道S O D㊁谷胱甘肽过氧化物酶活性,降低肠道丙二醛含量,提高肠道胃蛋白酶㊁胰蛋白酶㊁脂肪酶活性以及总抗氧化能力㊂路浚齐[57]发现M S-S O D灌胃可以减轻高脂饮食对小鼠肠道屏障的损伤,并且可以改善小鼠的肠道菌群,促进对肠道屏障有益菌生长,形成良好的肠道微生态环境,从而对小鼠肠黏膜屏障形成保护作用㊂研究表明,给予杂交鲫(白鲫ɬˑ红鲫ȶ)纯化的M n-S O D肽可维持肠道黏膜屏障功能,恢复氧化还原平衡,表明M n-S O D 在肠道黏膜屏障功能中发挥重要作用,可作为饲料添加剂提高鱼类肠道免疫力[58]㊂综上所述,S O D在机体细胞损伤时能够清除R O S,对肠道黏膜屏障起保护和抗炎作用,通过抑制氧化应激和炎症反应从而改善机体肠道微生物,为机体肠道内有益菌的生长提供良好的生存条件,从而保护机体肠道健康㊂3.3改善机体肉品质抗氧化剂通过向自由基提供氢以延缓脂质氧化㊁颜色变化和微生物生长,从而延长肉类保质期,并且不会损害肉的感官特性[59]㊂当机体内自由基的产生与抗氧化剂的清除能力不平衡时,就会发生脂质氧化[60-62]㊂自由基和R O S破坏多种大分子和酶,影响动物的脂质氧化和健康状况,而S O D是一种重要的抗氧化酶化合物,它能够中和自由基从而影响肉和脂质过氧化水平[63]㊂因此,改善肉的氧化状态㊁增加氧化稳定性与减轻机体应激的有害影响是相关的[64]㊂研究表明,S O D m可以显著降低胸肌滴水损失㊁剪切力,对肉仔鸡嫩度有提高作用,并且可显著提高肉仔鸡胸肌和腿肌肌纤维密度,降低肌纤维直径,改善肉品质[65-67]㊂综上所述,S O D通过调节氧化与抗氧化平衡来调控机体肉和脂质的氧化水平,从而改善肉品质㊂4小结S O D作为机体内一种能够限制活性氧簇酶系统的酶,可以有效应对机体氧化应激,缓解机体衰老,具有抗炎症㊁增强机体免疫及抗辐射功能㊂在动物生产中能够用于缓解机体的氧化应激反应;改善机体肠道健康,促进肠道内有益菌生长;改善肉品质,提高养殖效益㊂但目前S O D在禽类㊁反刍动物上的应用研究仍较少,未来可以充分利用S O D的抗氧化㊁抗炎症㊁抗辐射等生理学特性,进一步深入探究S O D作为饲料添加剂的应用,挖掘更多的潜在价值,探明S O D的具体作用机制,对于促进动物高效生产和健康养殖具有重要意义㊂参考文献(R e f e r e n c e s):[1]石宝明,迟子涵.自由基对动物的危害及消除技术研究进展[J].饲料工业,2021,42(9):1-6.S H I B M,C H I ZH.R e s e a r c h p r o g r e s s o n t h e h a r mo ff r e e r a d i c a l s t o a n i m a l s a n d e l i m i n a t i 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