景观与区域生态学的一般原理

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生态学杂志１９９６·１５（３）ｔ　７３￣７９　、　

景观与区域生态学的一般原理　Ｒｉｃｈａｒｄ　Ｔ．Ｔ．　…　．谯骆／［）　／　

‘Ｈ　ｒ　ｕ“ｉ　。　哆＇Ｇ　“　‘。　。。。　“’ｃ　ＭＡ。　。　＇ｕ　Ａ　ｙ２１　Ｉ　引言　本文的目的是提出关于土地镶嵌体生态学的　些基本原理，作者希望以此引出一些讨论、改进　（ｒｅｆｉｎｅｍｅｎｔ），替换、补充、假设、探究及更棵一步　的理解，并帮助阐明它们在多方面应用的基础．景　观与区域的生态学为当今社会提供了解决所有土　地利用问题的空间途径。　景观生态学的概念开始出现于半十世纪之前　（Ｔｒｏｌｌ，１９３９，１９６８ＩＳｃｈｒｅｉｈｅｒ，１９９０）。但固其集理　论与应用于一体，近十年来兼收并蓄．取得了蓬勃　发展。　有关的原理以前也曾经提出过一些．Ｒｉｓｓｅｒ　等（１９８４）与１９８３年Ａｌｌｅｒｔｏｎ公园研讨会的同仁　们就生态学与景观学融合的几十方面进行了讨　论，主要有　①空间格局与生态过程一＠空间与时　同尺度－③异质性对泷和干扰的影响　④变化的格　局Ｉ＠自然资源管理的框架。Ｆｏｒｍａｎ与Ｇｏｄｒｏｎ　（１９８６）确定了景观生态学区别于生态系统生态　学、生物地理学及自然地理学的一些基本原理　①　景观结构与功能原理－＠生物多样性原理－③物种　流动原理－④养分再分配原理－⑤能量流动原理Ｉ　＠景观变化原理　⑦景观稳定性原理。Ｒｉｓｓｅｒ　（１９８７）指出了描述这一领域状况的主要方面及其　面Ｉ　的挑战：①异质性与干扰，＠结构与功能，＠　稳定与变化Ｉ④养分再分配－＠等级组织。Ｔｕｒｎｅｒ　（１９８９）对前述几十方面所取得的进展进行了有意　义的总结。本文所述的原理反映了景观生态学在　上述几十方面的发展，也总结了一些较新的概念　领域　广适性的理论不是一夜间就能发展起来的。　般来说，它们植根于　原理性　或背景性理论，并　且为相当数量的经验性证据所支持。诸如进化论　和能量守恒定律之类的原理，言简意赅，人所共　识．具有很强的生命力．一些庞大而复杂的研究对　象，如在地质学、天文学和橱理学中．有时难以安　排实验，但通过将观测到的现象同已有的原理相　结合，人们在这些顿域中取得了丰硕成果．　这一方法在探讨景观与区域时，应该扮演重　要角色。这就是说，物质流动原理．重力与趋流　（ｒｈｅｏｔａｘｉｓ）原理，中心地理论，逆流原理（ｃｏｕｎｔｅｒ　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ）以及结构与功能原理等，对景观　镶嵌体的生态学研究都有帮助。实际上，前面所　提纠的有些是以小尺度理论为背景的、二级或中　间承平的原理，诸如分维、渗透、同络之类的模型，　是复杂系统的简化，可以用来加深对系统的理解。　这些模型可以不为众多的经验所证实，也不必具　有较强的说服力，但它们经常可以引出非常有用　的见解．从而获得一些推论和应用．　条原理的属性或检验，意味着一场长期的、　无休止的讨论．等者认为有六条属性似乎特别重　要，这就是一条基本原理必须　①能将多领域的知　识相结合；②论述显要的问题－③有广｛乏的应用价　值．尽管也经常存在特例｛④具有掰测性，＠以理　论为基础，并反过来能为之提供充分的证据Ｉ⑥具　有一些直观的证据束支持该原理．本文所提出的　基本原理大都能满足上述标准。　有些原理巳为本领域的学者所熟知，但有的　是新近才综合进来的．这里所提的基本原理没有　条可称得上是。定律”．因此不能象物质守恒定　律那样，放之四海而皆堆。然而，我认为在绝大多　数情况下，每条原理对其所涉及的问题是正确　的，置信度可达９５　上．虽然所有这些原理的　部分可能披证伪，但相对于它　所提出的见解来　说，是微不足道的。这些见解往往包古了许多重要　的、先进的内容。况且，虽然说景观与区域生态学　的核心是科学的，这～领域显然也囊括和综合了　其它方面的一些知识内容。　

维普资讯 http://www.cqvip.com ７４　生态学杂志第ｌ５卷第３期　下述原理是概念性的．大多包含一些相关的　术语，如大或小，细或粗的粒度。明确的或过渡性　的边界等。在应用某一原理进行特定的研究工怍　或解决环境问题时。人们可以通过给定假设或为　定量观翻设定尺度来恬用这些术语。另外，也可将　这些原理进行数学描述。从而为验证一些假设提　供条件。　本文的十二条原理分成四个大的方面：景观　与区域ｊ斑块与廊遭ｊ镶嵌体；应用。有关这些原理　的国际性文献和证据，在Ｆｏｒｍａｕ（１９９５）的新著中　进行了深入的分析。下面所列的每一条原理都给　出了一个简短精练的论述和一些参考文献ｔ为广　大读者提供了对该书了解、人仃的机会　２量观与区域　２．Ｉ景观与区域　系列地方性的生态系统或土地利用类型相　混合，在一地重复出现，就构成了景观。在更大尺　度上的区域中，景观是互不重复、对比性强，粗粒　格局的基本结构单元。　景现与区域是两个不同的尺度，但都在“人类　尺度”上。它们都是土地镶嵌体。从亚显微到行星　乃至宇宙尺度上，镶嵌现象是普遍存在的　所有镶　嵌体都由空间单元组成。景观尺度上的空间单元。　通常就被称为景观单元ｊ而区域尺度上的空间单　元，就是景观（Ｆｏｒｍａｎ和Ｇ０ｄｒｏｌｌ，１９８６｝Ｆｏｒｍａｎ。　１９９５）。恰如要全面了解一个肝脏或一个城镇必　须要掌握更大和更小两方面的信息一样，要了解　十景现。也要掌握更大尺度上区域的信息和更　小尺度上地方性的生态系统信息　景观之间的边界通过记录沿断面，或随机、均　匀分布的样方中的景观要素来确定。例如。跨越某　农业景观的一个样方系列可能包括了玉米田、豆　田、树蓠、农庄、田间道路、林块、铺砌路、溪流。以　及其它一些稀有生态系统或土地利用类型　每个　样方大多包含有这些类型，虽然每种要素所占的　百分比在样方之间可能大相径庭。最终这条样方　线会遇到一组由截然不同的空坷组分构成的样　方。如居民点，学校。球场。商业区，街道，墓地，小　公日，以及一些稀有类型等。这就是一个近郊景观　了　与生态系统或土地利用斑块的直径大小相　比。斑块边界通常并非总是明确的，这取决于更小　尺度上的斑块格局、自然干扰及人类活动的影响　等。与景观的直径大小相比（即数公里．几十或几　百公里），景观之间的边界也比较明显，而从空中　看区域时，同样会看到类似的边界　这主要是由于　地貌和人类恬动因素造成的　景观内部和边界处　的生态条件是不同的（Ａｎｇｅｌｓｔａｍ．１９９２｝　Ｍａｒｔｉｎｓｓｏｎ等。１９９３ｊ　Ｌｉｕ等．１９９４）。通过样方空　间要素的对比。景观之间的边界表现得非常明显　在这一尺度，可以运用多种统计分析方法来进行　精确描述（Ｍｕｅｌｌｅｒ－Ｄｏｍｂｏｉｓ和Ｅｌｌｅｎｂｅｒｇ．１９７４；　Ｇ￣ｅｉｇ—Ｓｍｉｔｈ。１９８３；Ｆｏｒｍｎｎ和Ｃ，￣ｒｄｒｏｎ，１９８６）　最不明确的边界是那些与地貌关系不大的土地利　用类型．如居民区等．　区域是一十大范围的地理区．这里具有一致　的大气候。相似的人类活动和兴趣（Ｋｏｐｐｅｎ，　１９３１｝Ｉｓａｒｄ，ｌ９７５；Ｆｏｉｎ，１９７６ｊ　Ｂｕｒｋｅ等．　１９９１）　区域被交通、通讯和宗教之类的活动相对　紧密地联系在一起，但在生态上却常常是极其多　样化盼。　景观之间典型的明确边界ｔ加上相邻景观之　间外观上的明显差异或土地利用的不同，形成了　区域的强烈对比性格局。再者，因为区域通常是由　些大的景观组成的，故而形成了其粗粒结构的　格局。景观内空间要素的重复性意味着不同区域　之间的农业或林业景观具有很强的相似性。相比　之下，没有重复的景观构成格局来标志一个区域．　固此每个区域在空间上都是确定的　２．２　斑块一廊遭一基质　景观中斑块、廊遭和基质的组合抑或结构格　局．是景观功能流的主要决定因素。也是其格局和　过程随时问发生变Ｊｔ的主要决定因素。　景观中的每一点都是属于斑块、廊道或基质　的，任何土地镶嵌体，包括林地、旱地、农田和郁　区，莫不如此。这种简单的模型为分析和对比研究　提供了方便。也为一般格局和原理的发现提供了　潜在可能性（Ｌｏｖｅｊｏｙ等。１９８４；Ｆａｈｒｉｇ和　Ｍｅｒｒｉａｍ。１９８５Ｉ　Ｆｏｒｍａｎ和Ｇｏｄ　ｒ０ｎ。１吨６；　ＫＯＺＯＶ￣等，１９８６ｊ　Ｓａｕｎｄｅｒｓ等。１９８７｝Ｈａｓｅｎ和ｄｉ　Ｃａｓｔｒｉ。１ｇ９２）　这也是一种用熟知的字典术语所表达的空间　

维普资讯 http://www.cqvip.com Ｒｉｃｈａｒｄ　Ｔ．Ｔ．Ｆｏｒｍｓ．ｒｔ：景观与区域生态学的一般原理　７５　语　，它能有效地加强几种学科之间及决策者之　间的相互沟通（Ｆｏｒｍａｎ，１９７９‘Ｂａｕｄｒｙ和Ｂｕｒｅｌ，　１９８４｜Ｆｒｏｍｅｎｔ和Ｗ［Ｉｄｍａｎｎ．１９８７　Ｉ　Ｓｃｈｒｅｉｂｅｒ，　１９８８‘Ｈａｒｍｓ和Ｏ１ｘｔａｍ，１９９０ｊ　Ｈａｈｅｒ，１９９０）。斑　块肓大有小，有长有圊，有规则和不规则之分·廓　遭电是有宽有窄，其连接度有高有低＋形状有曲有　直：而基质更是从无限到有限，从连续状到孔隙　状．从聚集态到丹散态，多种多样。　我们今天所说的形态或称结构，是由昨天的　流所产生的（Ｗａｔｔ，１９４７，Ｆｏｒｍａｎ和Ｇｏ￣Ｔｏ／ｔ，　１９￣６）　但结构与功能之间的联轰或反馈也是很显　然的　不仅流产生了结构＋而且结构也左右着流和　运动。最终，如同旋转万花筒来产生不同的图案一　般，长期的运动和流也会改变景观镶嵌体本身。　３斑块与廊道　３　１大型自然植被斑块　这是景观中唯一可以保护水源和相互沟通的　水系网络，使多数内部种得到生存＋为许多太牺境　脊推动物提供棱心栖息地和避护所．并允许有近　自然状态干扰的一种结构。　大型自然植被斑块具有多种重要的生态功　能，并为景观带来许多益处，包括上面所列出的那　些方面（Ｆｏｒｍａｎ．１９９５）　景观中没有太型斑块，　赣等于人没有了心脏，只剩下骨头。如果景观只有　几个大型的自然植被斑块组成，它仍　失其作为　个景观的价值　另一方面，小的自然植揸斑块可　做为物种迁移和再定居的“踏脚石”，保护分散　稀有种类或小生境，提高基质异质性．甚至还可　偶尔成为小斑块限制性物种的生境。所以，小斑块　可以为景观带来大斑块所不具备的一些好处，应　当看作是对大斑块的补充，但不能取而代之。　我们可以设想，最优景观是由几个大型ｔｌ然　植被斑块所组成的，并由丹散在基质中的一些小　斑块所补充。或者，多数小斑块的功能也可由基质　中的小廓遭来实现　３　２斑块形状　为完成斑块的几个关键功能，其生志学上的　舞　佳形状应为一个大的核心区域加上弯曲的边界　狭窄的指状凸起（１ｏｂｅｓ），且其延伸方向与周日　廿　的方向相一致　暨凑的或圆形的斑块有利于保护内部资源，　因为它减少了受外部影响的接触面（Ｈａｒｒｉｓｓ和　Ｋａｎｇａｓ，１９７９），但是，斑块与景观中的许多生态　过程有着影响与披影响的关系（Ｆｏｒｍａｎ，１９９５）　弯曲的边界通过多生境韧种或动物的逃避捕食等　活动，加强了与相邻生态系统问的联系。斑块与景　观中较远部分的联系是通过狭窄的指状凸起来实　现的，它可以有利于斑块内物种灭绝后的再定居　过程，或物种向其它斑块的扩散过程等等。　斑块长轴的方向与景观中的流有关，也就是　说，其长轴的方向角是几种生态现象的关键　（Ｆｏｒｍａｎ和Ｇｏ，ｔｏｎ，１９８６　Ｔｕｒｎｅｒ，１９８７｛　Ｓｋｉｄｍｏｒｅ，１９８７Ｉ　Ｂｒａｎｄｌｅ等，１９８８‘Ｇｕｔｚｗｉｌｌｅｒ和　Ａｎｄｅｒｓｏｎ，１９９２）．这些现象包括风和水流．它们　塑造斑块的形状，产生明显的湍流区域，还造成土　ｊ襄侵蚀。林地斑块的延伸方向也与迁徙鸟类对它　们的利用有关（Ｇｕｔｚｗ［１ｌｅｒ和Ａｎｄｅｒｓ０ｎ　１９８７，　Ｌ９９２）　３　３　生态系统问的相互作用　景观中所有生态系统都是相互联系的，物质　适动或流的速率随着距离的增大迅速减小，但同　类生态系统中韧种间的相互作用减小ｌ得较慢。　地理学第一　定律礓说任何事物都是相互联　系的，相近物体之间比较远物体之间的联系更加　紧密。有关邻近生态系统间或用地类型问相互作　用的实倒是为数不步的，也是人们所熟知的　（Ｓｗｉｎｇｌａｎｄ和Ｇｉ＇，ｐｅｎｗｏｏｄ，Ｌ９８３‘Ｓａｕｎｄｅｒｓ等，　１９８７；Ｓｅｎｉｔ等，１９８７；Ｓｈａｖｅｒ等，ｌｇ９１，Ｓａｕｎｄｅｒｓ　和Ｈｏｂｂｓ，１９９１；Ｎｏｓｓ，Ｌ９９３）。　由生态系统科学我们了解到，能量和矿质养　丹是从一十物体浇向另一十物体的，或者说，在生　态系统问流动。而根据行为科学，由于有的生境对　某物种来说比其它生境更为适合，许多有动力驱　使的运动（Ｌｏｃａｍｏｔｉｏｎ　ｄｒｉｖｅｎ　ｍｏ￣ｅ－ｍｅｎｔｓ）是具　方向性的，通常是向着同种类型的斑块运动。将这　些原理同地理定律相结合，就形成了上述的空间　浇原理（Ｆｏｒｒｎａｎ，１９８７，１９９５），其实用价值可表　现在进行规划管理时，应选择镶嵌体中的哪些生　态系统作为研究重点。　３　４碎裂种群动态　对于孤立斑块内的亚种群来说，局地灭绝率　随生境质量的提高或斑块的增大而减小，其重新