甘蓝型油菜抵御环境低温的响应机理研究

作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2021, 47(12): 2394 2406 / ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9E-mail: zwxb301@DOI: 10.3724/SP.J.1006.2021.04259甘蓝型油菜CBF基因家族的鉴定和表达分析解盼1,4刘蔚1康郁1华玮1钱论文1,2,3官春云1,2,3,*何昕1,2,3,*1湖南农业大学南方粮油作物协同创新中心, 湖南长沙 410128; 2湖南农业大学油料作物研究所, 湖南长沙 410128; 3国家油料作物改良中心湖南分中心, 湖南长沙 410128; 4 湖南农业大学风景园林与艺术设计学院, 湖南长沙 410128摘要: 低温是影响植物生长发育的重要环境胁迫因子, ICE1 (inducer of CBF expression1)–CBF (C-repeat(CRT)-binding factors)–COR (cold responsive)在植物响应低温胁迫的信号途径中具有重要作用。

为探究CBF(C-repeat-binding factors)基因在甘蓝型油菜(Brassica napus L.)中的进化以及在低温胁迫应答反应中的功能, 本研究以4个拟南芥CBF基因为基础序列, 鉴定出11个甘蓝型油菜、6个白菜和5个甘蓝CBF基因, 并对它们的分子特性、蛋白保守结构域和系统进化树、基因结构及基因染色体分布、甘蓝型油菜CBF基因组织表达模式以及不同逆境和激素处理下的表达模式进行系统的比较分析。

结果表明, 在11个甘蓝型油菜CBF基因中, 可分为亚组I (CBF1/2/3)和亚组II (CBF4) 2个亚组。

转录组测序结果表明, 所有甘蓝型油菜CBF基因受低温诱导表达, 其中亚组Ib的4个基因对冷胁迫响应迅速且持续时间长, 亚组II中2个基因对冷胁迫响应表达较弱, 但它们在根中表达量明显高于叶片, 并且参与盐胁迫和渗透胁迫响应; 甘蓝型油菜中CBF基因家族对冻害响应更强烈, 其中亚组I中的BnaA08g30930D、BnaCnng49280D、BnaAnng34260D、BnaC07g39680D和亚组II中BnaA10g07630D、BnaC09g28190D对冻害响应尤为显著。

作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(12): 1827 1833/ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@ DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.01827SA、MeJA和ACC处理对甘蓝型油菜叶角质层蜡质组分、结构及渗透性的影响李帅赵秋棱彭阳徐熠李加纳倪郁*西南大学农学与生物科技学院, 重庆 400715摘要: 角质层蜡质与植物适应逆境胁迫有关。

本研究以甘蓝型油菜中双11为试材, 在五叶期分别对其进行200 μmolL–1水杨酸(SA)溶液、1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)溶液以及100 μmol L–1茉莉酸甲酯(MeJA)溶液浇灌处理, 分析油菜叶角质层蜡质组分含量、结构以及角质层渗透性的变化。

结果表明, MeJA处理7 d后, 烷类、二级醇类、酮类、醛类含量以及蜡质总量与对照相比均显著增加, 而处理14 d后, 所有蜡质组分含量及蜡质总量与对照相比均显著减少; SA与ACC处理早期对叶片蜡质沉积无显著影响(SA处理14 d后, 一级醇类、醛类及未知组分含量显著减少)。

SA、MeJA和ACC处理21 d后均显著诱导油菜叶片角质层蜡质的沉积, 蜡质组分中烷类、酮类、醛类显著增加, 其中C29烷、C29酮、C30醛是被SA、MeJA和ACC诱导的主要蜡质组分, 暗示烷类、酮类、醛类可能与这些信号分子介导的抗(耐)性反应密切相关。

扫描电镜结果显示, SA处理减少叶表皮蜡质杆状结构, 且部分区域熔融; MeJA与ACC处理增加油菜叶表皮蜡质的晶体结构密度。

角质层蜡质的沉积与结构变化降低角质层渗透性, 减缓叶片的水分散失, 其中C29烷的特异性增加可能是造成叶片失水率降低的主要原因。

关键词:甘蓝型油菜; 角质层蜡质; 水杨酸(SA); 茉莉酸甲酯(MeJA); 乙烯(ETH)Effects of SA, MeJA, and ACC on Leaf Cuticular Wax Constituents, Structure and Permeability in Brassica napusLI Shuai, ZHAO Qiu-Ling, PENG Yang, XU Yi, LI Jia-Na, and NI Yu*College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400715, ChinaAbstract: Cuticular waxes are related to plant adaptation to environment stress. In the current study, Brassica napus cv. Zhong-shuang 11 grown in the soil treated with adding solutions of SA (200 μmol L–1), MeJA (100 μmol L–1), and ACC (200 μmol L–1) wax, were sampled at the five-leaf stage to clarify the effects of SA, MeJA and ETH on adjusting plant cuticular wax deposition. The leaves were used to analyze the amounts of total cuticular wax and wax constituents, wax crystal structure, and cuticular per-meability. The amounts of n-alkanes, secondary alcohols, ketones, aldehydes and total cuticular waxes increased significantly when compared with the control at seven days after MeJA treatment, whereas the amounts of all wax constituents and total cu-ticular waxes significantly decreased at 14 days after MeJA treatment. The application of SA and ACC had no significant influ-ence on cuticular wax deposition at 7 and 14 days after treatments, except for an amount reduction of primary alcohol, aldehyde and unknown constituents for SA treatment at 14 days after treatment. At 21 days after SA, MeJA, and ACC application, the amounts of total cuticular wax, n-alkanes, ketones and aldehyde significantly increased. C29 n-alkane, C29 ketone, and C30 al-dehyde were the main cuticular wax constituents induced by SA, MeJA, and ACC application, implying that n-alkane, ketone and aldehyde might be related to the resistance to stresses induced by these signal molecules. Scan electric microscope analysis in-dicted that the rod-shape structure of cuticular wax in leaf surface reduced and some rods melted under SA treatment. MeJA and ACC application increased the distribution density of wax crystalloids. The cuticular wax deposition and crystal structure altera-本研究由中央高校基本科研业务费专项(XDJK2014B037), 重庆市基础与前沿研究计划项目(cstc2016jcyjA0170)和国家自然科学基金项目(31000122)资助。

植物遗传资源学报2021,22( 1h 260-267Journal of Plant Genetic Resources DOI ：10.13430/ki .jpgr.20200608001特早花甘蓝型油菜的开花特征及特早花候选基因鉴定余华胜\张冬青\陈佳麒2，张尧锋\傅鹰，(1浙江也农业科学院作物1 J核技术利用研究所，杭州310021; 2杭州市余杭区农业技术推广中心，杭州310021 )摘要：开花是植物从营养生长进入生殖生长的重要阶段。

油菜早花早熟，可有效解决油菜与其他夏季作物的茬口矛盾挖掘不同的早花油菜资源，研究油菜早花性状形成的分子机理，可促进利用分子技术快速选育早熟油菜的育种进程.表研究以1个新发现的稳定遗传的特早花油菜迎春一号为研究对象，在覆盖全年9个月的时间中设计了15个不同的播种期，调查 其开花特性，结果显示，迎春一号在不同季节播种均可顺利开花,其对低温春化的温度需求更弱于普通春性油菜将迎春一号与半冬性早花品系FM4和半冬性晚花品系FM5进行比较发现，在10月播种于半冬性生态区种植环境下，迎春一号既能快速进入花期，又表现较好的耐寒性，综合农艺性状表现较好，对迎春一号开展分子生物学试验发现，在高温生长环境下，位 于油菜A02、A03、C02和C03染色体上的春化途径关键基因S/w fX C的6个同源拷贝在迎春一号的营养生长阶段均出现了多拷贝基因的同步下调。

以半冬性早花品系FM4和半冬性晚花品系FM5为对照，利用5〇x全基因组重测序技术检测得到与油菜全基因组1064个开花基因相关的16229个SNPs和5842个丨n D e l s其中，迎春一号特异的且会导致开花基因编码蛋白变异的SNPs和InDels分别为69个和34个，包含与S/wfXC基因具有正向调控关系的丨4个SNPs和4个InDels,最终获 得丨丨个潜在候选基因。

除了1个SnaFLC基因本身以外，其余基因均处于价w fX C上游区域，且对SmjFLC基因的表达起正 向调控作用。

结球甘蓝对环境条件有什么要求?
(1)温度。

甘蓝喜温和、冷凉气候，不耐炎热，种子发芽最适温度为25。

C左右，外叶生长适温20~25t,结球以15~20。

C 为宜。

生长临界温度为5。

(3,对高温的适应力强，进入结球期时，要求冷凉的气候，高温阻碍包心，如果加上干旱，球叶散开。

甘蓝对低温的忍受力，不同生长期及不同器官也不同，幼苗对零下低温反应比较敏感，随着植株的成长,耐寒性逐渐加强。

(2)光照。

甘蓝喜光，但对光照强度要求不甚严格，但光照不足，幼苗期容易形成高脚苗，莲座期表现为基部叶萎黄、提早脱落，结球延迟。

甘蓝属长日照植物，在未通过春化阶段的情况下，长日照有利于生长，在结球期要求较短日照和较弱的光照，所以春秋季节结球比夏季要好。

(3)土壤和营养。

甘蓝对土壤要求不严，但以微酸性至中性和保水保肥力强的土壤栽培最好。

甘蓝对营养元素的吸收量较高，在不同的生育期要求不同，生长前期要求较多，莲座期最多，结球期则需要较多的磷和钾，在充足的农家肥和矿质肥料配合作基肥的条件下，可以持续有效地供应各个时期的需求。

长期单一施用化肥，土壤结构发生变化，对甘蓝生长也出现不利影响。

全日制硕士专业学位论文油菜素内酯对低温胁迫下水稻种子萌发及幼苗生长特性的调控机制研究生姓名周伟江指导教师王悦副教授校外指导教师孙平勇学位类型农业硕士学科领域作物研究方向作物高效栽培生理生态二○一九年六月分类号 密 级 公开U D C单位代码 10537湖南农业大学全日制硕士专业学位论文油菜素内酯对低温胁迫下水稻种子萌发及幼苗生长特性的调控机制Regulation mechanism of brassinolide on rice seed germination and seedling growth characteristics under low temperature stress 研究生姓名周伟江指导教师王悦副教授校外指导教师孙平勇学位类型农业硕士学科领域作物研究方向作物高效栽培生理生态论文答辩日期 2019年5月30日 答辩委员会主席 黄璜教授 论文评阅人 陈严平教授、李德荣教授、涂新福副研究员二○一九年六月摘 要低温冷害是一种在世界范围内广泛存在的自然灾害之一，已经成为了限制人类农业生产活动的主要因素之一。

水稻是我国最重要的粮食作物之一，受温度因素的影响非常大。

在湖南双季稻稻作区，早稻苗期气温的不稳定，使其更容易遭遇低温胁迫伤害。

油菜素内酯是一类广泛存在于植物体中生理活性非常强的植物激素，是一类高效广谱型的植物生长调节物质，可以提升作物的抗逆性、调节作物的根系形态以及改善作物叶倾角的激素。

目前主要通过浸种、叶面喷施、培养基中添加等方式研究油菜素内酯(Brassinosteroid,BR)的生理功能，且在部分农作物的生产中已经得到了应用。

BR浸种可以促进逆境胁迫下种子的萌发，同时喷施2-4，表油菜素内酯(2,4-epibrassinolide, EBR)可以通过促进植株的光合作用、增强抗氧化酶活性、提高水分利用率和抑制膜脂过氧化反应等途径，来缓解盐碱、干旱、低温、高温、病虫害等逆境环境对植株的伤害。

结球甘蓝耐寒性研究进展蔡青;李成琼;司军【摘要】综述了结球甘蓝耐寒性生理生化方面的研究进展及耐寒性鉴定研究现状，并对其发展趋势进行了展望。

【期刊名称】《长江蔬菜》【年(卷),期】2009(000)01X【总页数】0页(P1-3)【关键词】结球甘蓝;耐寒性;研究现状【作者】蔡青;李成琼;司军【作者单位】西南大学园艺园林学院,重庆400715【正文语种】中文【中图分类】S635.1结球甘蓝简称甘蓝，是我国各地广泛种植的一种重要蔬菜作物，据农业部2003年“中国农业统计资料”统计，我国甘蓝播种面积达88.4万hm2，近年来栽培面积还在不断扩大。

由于甘蓝具有不同熟性配套、适于不同季节栽培的品种，加之具有适应性广、抗逆性强等特点，它在蔬菜周年生产中占有重要的地位[1]。

但冬季甘蓝经常遭受低温甚至零下低温的影响，使其产量和品质下降，低温成为甘蓝露地越冬栽培的制约因素。

因此，揭示其寒害机理并对其鉴定方法进行研究，对甘蓝的越冬栽培及抗寒育种等方面的研究具有重要的意义。

甘蓝对温度的适应范围较广，耐寒性强，喜温和冷凉气候。

种子发芽的最低温度为2～3℃，10℃以上才能顺利发芽，发芽最适温度为20～25℃，刚出土的幼苗抗寒能力弱，具有6～8片叶的健壮幼苗耐寒性增强，能忍受-5～-2℃低温；经过低温锻炼的幼苗，能忍耐短期-12～-8℃严寒。

进入结球期以15～20℃为宜，叶球较耐低温，5～10℃叶球仍能缓慢生长。

成熟的叶球耐寒力虽不如幼苗，但早熟品种的叶球可耐短期-5～-3℃低温，中、晚熟品种的叶球可耐短期-8～-5℃的低温。

在抽薹开花期，适宜的温度为20～25℃，10℃以下的低温会影响正常结实，如遇到-3～-1℃低温，会使花枝遭受冻害。

2.1 细胞膜透性生物膜是外界环境作用于植物细胞及细胞器的界面，各种逆境对细胞的影响首先作用于质膜。

细胞膜的流动性和稳定性是细胞乃至整个植物体赖以生存的基础。

膜系统一旦受到伤害，会产生一系列连锁反应。

高师理科学刊Journal of Science of Teachers * College and University 第41卷第1期2021年 1月Vol. 41 No.1Jan. 2021文章编号：1007-9831( 2021)01-0043-06油菜素甾醇受体蛋白BRI1的研究进展卫杰1>2,马天意1>2,沙伟“(齐齐哈尔大学1.生命科学与农林学院，2.抗性基因工程与寒地生物多样性保护黑龙江重点实验室，黑龙江齐齐哈尔161006)摘要：在生物体中很多信号的感知是由具有蛋白激酶功能的受体蛋白完成的.油菜素甾醇 (Brassinosteroids, BR )是一种重要的植物激素，对植物的生长发育具有重要的作用.BRI1 ( protein brassinosteroid insensitive 1 )是BR 的受体蛋白，定位在细胞膜上，在BR 信号被胞外结构感知到 以后，胞内部分的激酶活性被启动，从而导致抑制因子BKI1(BRI1 kinase inhibitor 1 )脱离BRI1, 随后通过一系列的激酶和磷酸酶的级联反应，继续向下传递BR 信号.通过介绍BRI1蛋白的结构、 生物学功能及在BR 信号通路中的分子机制，为今后的研究提供参考.关键词：油菜素甾醇；BRI1；植物激素中图分类号：Q946.885 文献标识码：A doi ： 10.3969/j.issn.1007-9831.2021.01.011Research progress of brassinosteroid receptor protein BRI1WEI Jie 1，2, MA Tianyi 1, 2, SHA Wei 1，2(1. School of Life Sciences ， Agriculture and Forestry ， 2. Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Resistance Gene Engineering andProtection of Biodiversity in Cold Areas ， Qiqihar University ， Qiqihar 161006， China )Abstract : The sensing of signals in organisms is usually done by receptor proteins with protein kinase function. Brassinosteroids ( BR ) are important plant hormones ， which play important roles in the growth and development of plants. BRI1 ( protein brassinosteroid insensitive 1)is the receptor protein for brassinosteroids. BRI1 locates in the plasma membrane. Its extracellular domain senses the BR signal and activates the kinase activity of the intracellular part ，causing the inhibitor BKI1 ( BRI1 kinase inhibitor 1 ) dissociated from BRI1，and then continue to transmit the BR signal through the kinases and phosphatases cascade reactions. Through introduce the structure ， biological function and molecular mechanism in BR signaling pathway ，in order to provide a reference to researches in the future.Key words : brassinosteroids ; BRI1; plant hormone油菜素甾醇(brassinosteroids ，BR )于20世纪70年代在油菜(Brassica napus )花粉中首次被发现⑴.BR 不仅在植物的细胞伸长、分化，开花时间，花粉发育，种子大小等发育过程中起到重要作用，而且在 植物的抗逆过程中发挥了更为突岀的作用叩8.油菜幼苗经外源BR 处理后，油菜的耐热性显著增强，这可 能与其体内的热休克蛋白含量增加相关[3]682 ;大麦(Hordeum vulgare )经外源BR 处理后对赤霉病危害的抵收稿日期：2020-10-13基金项目：齐齐哈尔大学研究生创新科研项目(YJSCX2019049)；黑龙江省省属高等学校基本科研业务费科研项目植物性食品加工技术特色学科专项(YSTSXK201876)；黑龙江省省属高等学校基本科研业务费青年创新人才项目( 135309364)；黑龙江省人力资源和社会保 障厅2018年省级留学回国人员择优资助项目作者简介：卫杰( 1993-)，女，黑龙江绥化人，在读硕士研究生，从事植物分子遗传学研究.E-mail ： *****************通信作者：沙伟(1963-)，女，黑龙江齐齐哈尔人，教授，博士，从事植物分子遗传学研究.E-mail ： ***************44高师理科学刊第41卷抗力增强，使产量损失得以减轻［4］1266.拟南芥(Arabidopsis thaliana)的BR突变体会出现多种发育不良的性状［5］1224.受体蛋白在生物体中能够控制多种信号的感知和传导，这是由于受体蛋白具有蛋白激酶功能和其它一些特殊结构［6］-类受体蛋白激酶(receptor-like kinases,RLKs)是存在于植物细胞表面的一类蛋白质大家族,其基本作用是传递细胞表面的调节信号［71.在动物中，也有一个受体酪氨酸激酶(receptor protein tyrosine kinase,RTKs)［8］.RLKs和RTIKs都含有可结合配体的胞外区、调控区、激酶区以及单一的跨膜序列冋油菜素甾醇作为一种胞外的信号分子，其代谢通路的开启首先被认为与相应的RLKs结合而启动，目前发现作用最显著的类受体蛋白激酶就是BRI1(protein brassinosteroid insensitive1)［10I125°.BRI1是一种具有特殊结构的类受体激酶，复含亮氨酸重复序列［11］，被发现是BR的受体蛋白，在BR 信号通路中至关重要［1°］1247.BRI1被活化后会使胞内蛋白酶发生磷酸化反应，进而引起一系列级联反应，最后使一些转录因子的功能被启动，使一些调控生长发育相关基因的表达情况发生改变，进而改变植物体的生长生活状态［12］.本文介绍了BRI1蛋白的结构特点、生物学功能及在BR信号通路中的分子机制，为其在植物抗逆、抗病遗传育种中的利用提供参考.1BRI1的发现及结构1.1BR11的发现1996年通过甲基磺酸乙酯(Ethyl methyl sulfone，EMS)化学诱变，在BR处理的情况下，对拟南芥进行筛选得到了一系列突变体，其中突变体bri1的根伸长且对外源BR不敏感，是植株成侏儒状、叶片厚且呈墨绿色、雄性不育的突变体，控制这个突变体的基因被命名为BRI1，该突变体对其它植物激素处理的响应无显著变化，唯独对外源BR的处理表现为不敏感［1°，13-16］.BRI1在拟南芥所有的幼嫩组织中都有表达，如顶端分生组织、根、茎、下胚轴等［1°，17］.有研究表明，BRI1对于BR的感知很重要，BRI1胞外域的ID (island domain)结构域可能在这个过程中起到关键作用问2000年，He何等借助带有放射性标记的油菜素内酯(Brassinolide，BL)和过表达BRI1-GFP融合蛋白质的转基因植株证明BRI1是BR受体.1.2BR11的结构1997年Li［15］等筛选得到了拟南芥在下胚轴伸长方面对BR处理不敏感的突变体，克隆了BRI1基因并预测了其蛋白质结构，推测该类受体激酶在细胞表面感知BR.BRI1基因编码1个膜受体蛋白质激酶属于LRR(leucine-rich repeat)-RLKs中的一种［10］1247.BRI1由胞外区、胞内区及1个单跨膜区域组成，BRI1的胞外区域对BR具有感知作用，而胞内区决定信号途径的不同［19］1890.BRI1胞外区域有N端的信号肽、25个重复的亮氨酸序列、2个串联的LRR序列，在2个LRR之间还有1个由70个氨基酸残基组成的ID结构域，以及位于其首尾的2个半胱氨酸残基，其中LRR对于BR的结合是必需的［20］167.胞内区有一个丝氨酸/苏氨酸激酶域(serine/threonine kinase domain，KD)，它具有激酶活性且相对保守，起到向下游组分传递信号的功能［21］-胞内区还包含近膜区(juxtamembrane region，JM)和C末端，近膜区正调控BRI1的生理功能，相反C末端抑制BRI1的激酶活性［21］.由跨膜区(Transmembrane，TM)将胞内胞外2个区域连接起来［15,22］2BRI1在BR信号通路中的作用机制当细胞中没有感知到BR信号时，BRI1的C端结构和BKI1(BRI1kinase inhibitor1)均对BRI1产生抑制作用，使BRI1处于失活状态［23］.当BR信号启动时，BR结合到BRI1中与ID结构域临近的LRR中由94个氨基酸残基形成的超螺旋疏水结合域上［20,24-25］，然后BRI1胞内域的构象发生改变并初步激活BRI1的激酶活性,初步激活的BRI1通过磷酸化自身的C末端和BKI1，使BIK1对BRI1的抑制作用消失，使BAK1 (BRI1associated receptor kinase1)的激酶域能够与BIK1移开后暴露出的BRI1激酶域进行结合㈣BRI1与BR结合后形成的BRI1-BR复合体会在胞外形成互作界面诱导共受体BAK1胞外域的结合与其形成BRI1-BR-BAK1复合物，BRI1和BAK1的激酶区之间发生相互磷酸化，从而使BRI1完全被激活，由此第1期卫杰，等：油菜素甾醇受体蛋白BRI1的研究进展45BR信号可以继续传递下去[27].而且，在BSK1(brassinosteroid-signalling kinase1)和CDG1(constitutive differential growth1)发生磷酸化的过程中BRI1也发挥了重要的作用，被磷酸化的CDG1和BSK1将进一步参与BR信号的抑制与激活[28].3BRI1功能的研究进展3.1在植物生长发育过程中的作用BRI1基因被发现对植株的株高及形态有很大的影响，对水稻(Oryza stative)和大麦的BRI1基因进行研究时发现，BRI1基因的表达量对植株高度影响很大，可以用来培育半矮化植株，进而增加种植密度使产量增高[29-30].大麦的BRI1突变体uzu同样具有矮化性状，植株高度比正常栽培品种植株高度低约80%，花器官畸形，而且对外源BR不敏感，由于植株的矮化，该突变体更适合密集种植，且具有抗倒伏特点[29]1217.水稻的BRI1突变体称为d61，该突变体具有叶片直立、第二节间不伸长、叶鞘缩短、微管排列紊乱等性状，且对外源BR不敏感，水稻内源OsBRI1基因表达量降低的转基因水稻也表现出同样的性状[30-31].玉米(Zea mays)基因组中有5个BRI1的同源基因，当这5个同源基因的表达量被同时下调时，该株系对外源BR 不敏感且出现节间缩短、叶片深绿且卷曲、植株矮化等表型[32]828.过表达ZmBRI1基因可以修复拟南芥对BR不敏感突变体bri1-5的表型，特别是株高、叶片形态和果荚大小，且同时修复了BR的信号通路[32-33].马铃薯(Solanum tuberosum)StBRI1全株沉默系整体表现出植株矮化，叶片皱缩且呈深绿，株型紧凑，茎直径和叶片变小，叶柄、节间距、茎细胞长度均明显缩短等性状[34]41.番茄(Solanum lycopersicum)的BRI1突变体curl3表型与拟南芥bri1突变体的表型相似，表现出植株极端矮化、叶片畸形等性状；在curl3突变体中SlBRI1的过表达则可以恢复curl3株高、叶片表型以及对外源BR响应的性状[35-36].研究发现BRI1基因可能参与细胞分裂和维管组织分化.玉米的ZmBRI1基因在各个组织中都有表达，但是在幼嫩的组织表达量相对较高[32]828.大豆(Glycine max)GmBRI1基因在细胞分裂和维管束发育活跃的部位表达量较高，如子叶和下胚轴，这也与BR激素促进植物细胞伸长、分裂和维管组织分化相对应，GmBRI1基因在拟南芥BRI1弱突变体bri1-5中的表达能够恢复后者的表型[37].杜仲(Eucommia ulmoides)的EuBRI1基因在各个组织中均有表达，其中表达量最高的部位是杜仲皮，在春季组织中的表达量高于其它季节，推测EuBRI1基因可能为组成型表达的基因，可能参与韧皮部组织形成；此外发现EuBRI1基因表达量高的植株出现多分枝的性状，推测杜仲BRI1基因具有促进植物分枝发生的功能[38].此外，发现BRI1基因对植物的生殖生长与开花途径造成一定的影响，许多植物的BRI1突变体中雄性器官的育性降低[29]1210.Montoya佝3173发现番茄的BRI1突变体curl3有育性降低的特征.BR对玉米植株的性别发育有一定的影响[39].拟南芥突变体bri1表现出开花延迟、雄性不育的特点[13]673.Tax研究组在1999年筛选出7个拟南芥bri1突变体，命名为bri1-3至bri1-9,这些突变体中的纯合体具有育性，与之前在其它物种发现的突变体完全不同，这个发现将对遗传筛选提供极大的便利[40].BRI1还可以在不同的发育时期影响花粉和花药的发育，在麻风树(Jatropha curcas)中，JcBRI1很可能参与了其雌花大抱子母细胞的发育过程[41].将小麦(Triticum aestivum)的BRI1基因转入拟南芥中，该转基因植株开花提前，并且结实率增加[42].3.2BRI1基因在植物逆境胁迫响应中的研究进展在拟南芥中，bri1突变体在应对丁香假单胞菌(Pesudomonas syringae)侵染时表现出抗性，BRI1缺失突变体bak1-4和bak1-5对油菜花叶病毒(oil-seed rape mosaic virus，ORMV)、烟草花叶病毒(cobacco mosaic virus，TMV)和芜菁皱缩病毒(Turnip crinkle virus，TCV)敏感[43].在西葫芦(Cucurbita pepo)中，使用2,4-表油菜素内酯(2,4-epibrassinolide，EBR)进行处理后，发现植株提高了对花叶病毒(cucumber mosaic virus，CMV)的抗性网有学者发现，高浓度的BL与水稻对根结线虫(Meloidogyne)的系统防御呈正相关，但同时发现水稻BRI1缺失突变体d61则对根结线虫也具有较高抗性[45],这些相互矛盾的现象还需要进一步研究.在番茄中，BR对植株抵抗根结线虫过程起到了正调节作用，外源BR处理降低了番茄植物对南方根结线虫的敏感性，表明BR信号途径参与了植物抵御根结线虫侵染[46].46高师理科学刊第41卷在桉树(Eucalyptus robusta)中，grBRI1基因能对盐胁迫和冷胁迫做出应答旳.甘蓝型油菜(Brassica napus)中，BnBRI1基因的表达量响应低温诱导成上调趋势跑，BRI1基因在各个组织中均有所表达，其中表达量的峰值出现在花期嫩茎[49].拟南芥BRI1基因的突变体具有更强的抗寒能力[50].在苗期的烟草(Nicotiana tabacum冲，NtBRI1基因的表达量会被低温处理诱导,表达量的升高与低温处理时间相关[51].温度升高造成的植物伸长生长依赖于完整的BR信号通路，但最近的研究表明，温度上升的同时也会负向调节拟南芥根中的BR信号途径，高温下BR受体BRI1蛋白质量降低[52].3.3BRI1基因对植物激素的响应BRI1突变体一般都表现出对外源BR不敏感.拟南芥BRI1突变体bri1、水稻BRI1突变体d61、玉米BRI1同源基因沉默株系、番茄BRI1突变体curl3、大麦BRI1突变体uzu等均表现出对外源BR处理不敏感，而其它激素的处理无明显变化[29]1216.curl3突变体对生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸的敏感程度不变[53].uzu突变体在种子萌发率上对脱落酸(abscisic acid,ABA)更加敏感，拟南芥b r i1-301是一个BRI1基因突变的弱突变体植株，该突变植株对ABA更加敏感[29]1216.在拟南芥中，超表达玉米ZmBIR1基因的株系line2和line5对ABA的敏感程度降低，显著缓解了ABA对种子萌发和根长的抑制,ABA响应基因RD29A, RD29B,ABI5,RAB18的表达有所下调，从而证明ZmBRI1参与了植物对ABA的响应[33]1270.在葡萄(Vitis vinifera)中，外源芸苔素唑(brassinaole,Brz)在转色、成熟过程中降低了VvBRI1表达量；外源2,4-表油菜素内酯处理显著促进了果皮及果肉中VvBRI1基因的表达，Brz+EBR处理在糖快速运输期显著增加了VvBRI1的表达量[54]46.3.4BRI1的其他作用在龙眼(Dimocarpus longan)中，蓝光信号使BRI1-3基因的表达量上升，导致龙眼功能性代谢产物积累，DlBRI1可能在龙眼响应光信号、激素信号、非生物胁迫及代谢调控中发挥作用[55].在mRNA水平，光周期可以调节拟南芥幼苗早期发育过程中BRI1的mRNA丰度[56].VvBRI1基因表达量及葡萄种子中6-脱氧栗甾酮(6-deoxocastasterone,6-deoxo CS)含量呈现出与Brz处理相反的作用，进一步验证了葡萄成熟过程中内源BR对糖卸载的调控作用[54]49.马铃薯StBRI1在块茎生长发育过程中主要影响块茎的数量，抑制或降低StBRI1的表达量时会使马铃薯块茎的数量减少，但块茎中的淀粉含量有所升高[34]40.4展望近些年来，人们对油菜素甾醇的研究越来越多，发现油菜素甾醇的功能涉及细胞的膨大和分裂、调节衰老、雄性生育力、花粉发育、果实成熟等，几乎涵盖了所有植物的生长和发育过程[2-5],确立了油菜素甾醇在植物激素中的重要地位.BRI1作为油菜素甾醇的受体自然就被学者广泛研究.在过去的数年中，BRI1在越来越多的植物中被发现并研究，其越来越多的生物学功能陆续被发现，进一步研究BRI1的作用机制及工作模式具有迫切性和必要性的.本文致力于植物抗逆境胁迫的研究，为后续研究更好地了解BRI1在植物生长发育及抗逆境胁迫中发挥的作用提供基础.参考文献：[1]Grove M D,Spencer G F,Rohwedder W K.Brassinolide,a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napuspollen[J].Nature,1979(5728)：216-217[2]李元元，曹清河.油菜素内酯参与调控植物生长发育与抗逆性的机制及其育种应用研究[J].中国农业科技导报，2015,17(2)：25-32[3]Dhaubhadel S,Browning K S,Gallie D R,et 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昌平区2021—2022学年第二学期高一年级期末质量抽测生物试卷2022．7本试卷共10页，100分。

考试时长90分钟。

考生务必将答案答在答题卡上，在试卷上作答无效。

考试结束后，将答题卡交回。

第一部分本部分共15题，每题2分，共30分。

在每题列出的四个选项中，选出最符合题目要求的一项。

1．下列关于蓝藻和黑藻的叙述，正确的是A ．都属于原核生物B ．都以作为遗传物质C ．细胞膜主要由脂质和蛋白质组成D ．都能在光学显微镜下观察到叶绿体2．细胞膜、核膜以及各种细胞器膜等共同构成细胞的生物膜系统，下列叙述错误的是A ．各种生物膜的组成成分和结构相似B ．线粒体内膜上蛋白质含量低于外膜C ．叶绿体的类囊体膜上分布着光合色素D ．细胞膜上有协助物质运输的转运蛋白3．荧光素双醋酸酯（）本身不产生荧光，当自由扩散进入细胞被酯酶分解后，产生绿色荧光素，该物质不能透过活细胞膜，积累在细胞膜内。

下列叙述错误的是A ．进入细胞不需要消耗能量B ．通过细胞膜的磷脂双分子层进入细胞C ．若酯酶无活性则不能产生绿色荧光D ．和绿色荧光素进出细胞都与浓度差有关4．马铃薯块茎切面处易发生褐变，这是由于多酚氧化酶与酚类物质在空气中氧气的作用下，产生引起褐变的色素物质。

下列叙述错误的是A ．多酚氧化酶能够降低化学反应的活化能B ．酚类物质与多酚氧化酶接触即发生褐变C ．多酚氧化酶的合成需要和参与D ．低温通过抑制多酚氧化酶的活性减缓褐变5．将标记的磷酸加入细胞培养液中，短时间内快速分离出细胞内的，结果发现浓度变化不大，但部分的末端磷酸基团被放射性标记。

下列叙述错误的是A ．是细胞内的直接能源物质B ．细胞内与转化迅速C ．的3个磷酸基团中出现的概率相等D ．标记的水解产生的腺苷没有放射性6．研究者探究酸雨对小麦光合速率的影响，进行如下处理：对照处理、模拟酸雨处理、模拟酸雨处理。

检测结果如下图，下列叙述错误的是RNA FDA FDA FDA FDA FDA mRNA tRNA 32P ATP ATP ATP ATP ATP ADP ATP 32P 32P ATP CK(pH 5.6)=T1(pH 4.0)=T2(pH 2.5)=A ．可通过检测释放速率测定光合速率B ．8:00-10:00光合速率上升是由于光照强度增强C ．10:00-11:00光合速率下降是由于气孔部分关闭D ．酸雨通过抑制光合速率进而影响小麦的产量7．香蕉果实从生长停止至进入衰老之间的时期，其呼吸速率会突然升高，这种现象称为呼吸跃变（右图）。