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第三节 Oxidative phosphorylation(5-9-3)

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【生物化学】Chapter 11 Oxidative Phosphorylation

【生物化学】Chapter 11 Oxidative Phosphorylation

ATP: produced by mitochondria: out
ADP + Pi: into
Zhao Dandan
Chapter 11 Oxidative Phosphorylation
9
Zhao Dandan
Mitochondria: Power
Plants of the Cell
The inner membrane is
Zhao Dandan
Chapter 11 Oxidative Phosphorylation
6
Chemiosmotic Theory (Proton-motive force)
Protons (H+) are moved into intermembrane space “pumped” byenergy from e- transfers Creates a proton gradient (pH gradient)
Convergence of degradation of Carbohydrates, Fats, AA Electrons move from intermediates to O2
Occurs in mitochondria of eukaryotes “ Fate of Electrons”
Zhao Dandan
Chapter 11 Oxidative Phosphorylation
8
The Mitochondrion
Site in Eukaryotes
Demonstrated in 1948
Albert Lehninger and Eugene Kennedy
Mitochondrial transport systems

新疆农业大学生物化学题库及答案

新疆农业大学生物化学题库及答案

1．竞争性可逆抑制剂抑制程度与下列那种因素无关：A．作用时间 B．抑制剂浓度 C．底物浓度D．酶与抑制剂的亲和力的大小 E．酶与底物的亲和力的大小2．肌肉组织中肌肉收缩所需要的大部分能量以哪种形式贮存：A．ADP B．磷酸烯醇式丙酮酸 C．ATP D．磷酸肌酸3．下列哪一项不是蛋白质的性质之一：A．处于等电状态时溶解度最小 B．加入少量中性盐溶解度增加C．变性蛋白质的溶解度增加 D．有紫外吸收特性4．双链DNA的Tm较高是由于下列哪组核苷酸含量较高所致：A．A+G B．C+T C．A+T D．G+C E．A+C 5．糖的有氧氧化的最终产物是：A．CO2+H2O+ATP B．乳酸 C．丙酮酸 D．乙酰CoA 6．下列哪些辅因子参与脂肪酸的β氧化：A．ACP B．FMN C．生物素 D．NAD+7．组氨酸经过下列哪种作用生成组胺的：A．还原作用 B．羟化作用 C．转氨基作用 D．脱羧基作用 8．下列关于真核细胞DNA复制的叙述哪一项是错误的：A．是半保留式复制 B．有多个复制叉C．有几种不同的DNA聚合酶 D．复制前组蛋白从双链DNA脱出E．真核DNA聚合酶不表现核酸酶活性 9.色氨酸操纵子调节基因产物是：A．活性阻遏蛋白 B．失活阻遏蛋白 C．cAMP受体蛋白 D．无基因产物 10．关于密码子的下列描述，其中错误的是：A．每个密码子由三个碱基组成 B．每一密码子代表一种氨基酸C．每种氨基酸只有一个密码子 D．有些密码子不代表任何氨基酸1．蛋白质多肽链中的肽键是通过一个氨基酸的_____基和另一氨基酸的_____基连接而形成的。

2．一般的食物在冻结后解冻往往________________，其主要原因是_______________________________________________。

3．常见的食品单糖中吸湿性最强的是_________。

4．花青素多以____________的形式存在于生物体中，其基本结构为_______________。

生物氧化习题汇总

生物氧化习题汇总

第二章生物氧化习题汇总一、名词解释：1、生物氧化(biological oxidation):2、高能键(high-energy bond):4、呼吸链(电子传递链)(respiratory e 1 ectron-transport chain):5、氧化磷酸化(oxidative phosphorylation):6.底物水平磷酸化(substrate level phosphory 1 ation):7.磷氧比(P/0 ratio):8•解偶联剂(uncoupling agent):9.高能化合物(high energy compound):10.化学渗透学说(chemiosmotic theory):二、填空题1.生物氧化中C02生成的基本方式是：____________ 。

2.生物体发生氧化作用的三种主要方式是： __________ 、_________ 、 _______ 。

参与物质氧化的酶一般有________ 、__________ 和_______ 等几类。

3.电对的标准氧化还原电势负值越大，得电子 ________ ，倾向于________ 电子；相反，正值越大，则得电子________ 04.线粒体膜上存在的典型呼吸链有呼吸链和呼吸链两种，这是根据接受代物脱下的氢的___________ 不同而区别的，其P/0值分别为 __________________ 和 _________ 05.呼吸链上唯一的非蛋白组分是： ______________ ,呼吸链上唯一能溶于水的传递体是：_______ 。

6.ATP合酶由_______ 、_______ 、_______ 三部分构成，其活性部位存在于________ 亚基上，该亚基有_______ 、________ 、_______ 三种构型，在________ 状态下，该亚基可合成ATP。

7.体呼吸链的调节主要通过 ________ 调节，使用呼吸链抑制剂 __________________ 等可阻断电子传递，使用___________ 等，可使氧化过程与磷酸化近程脫节，使庄_______________________________ 等，可抑制氧化磷酸化过程。

生物化学考研精解名词解释答案(下)

生物化学考研精解名词解释答案(下)

生化考研精解名词解释答案（下）温馨提示：部分解释不是采自教材，如有疑问，请参考课本！第十章糖代谢（P124-125）1.糖酵解（glycolysis）：由10步酶促反应组成的糖分解代谢途径。

通过该途径，一分子葡萄糖转化为两分子丙酮酸，同时净生成两分子A TP和两分子NADH。

2.发酵（fermentation）：营养分子（Eg葡萄糖）产能的厌氧降解。

在乙醇发酵中，丙酮酸转化为乙醇和CO2。

3.巴斯德效应（Pasteur effect）：氧存在下，酵解速度放慢的现象。

4.底物/无效循环（substrate/futile cycle）：一对酶催化的循环反应，该循环通过ATP的水解导致热能的释放。

Eg葡萄糖+A TP=葡萄糖6-磷酸+ADP与葡萄糖6-磷酸+H2O=葡萄糖+P i 反应组成的循环反应，其净反应实际上是ＡＴＰ＋H2O＝ＡＤＰ＋Ｐi。

6.底物水平磷酸化（substrate-level phosphorylation）：ADP或某些其它的核苷-5′—二磷酸的磷酸化是通过来自一个非核苷酸底物的磷酰基的转移实现的。

这种磷酸化与电子的传递链无关。

7.糖原分解（glycogenolysis/glycogen breakdown）：从糖原解聚生成葡萄糖的细胞内分解过程，由糖原磷酸化酶等催化完成。

8.糖原合成（glycogen synthesis）：体内由葡萄糖合成糖原的过程。

主要合成场所为肝和肌肉。

包括UDPG途径和三碳途径。

9.磷酸解作用（phosphorolysis）：通过在分子内引入一个无机磷酸，形成磷酸脂键而使原来键断裂的方式。

实际上引入了一个磷酰基。

10.糖异生作用（gluconeogenesis）：由简单的非糖前体转变为糖的过程。

糖异生不是糖酵解的简单逆转。

虽然由丙酮酸开始的糖异生利用了糖酵解中的七步近似平衡反应的逆反应，但还必需利用另外四步酵解中不曾出现的酶促反应，绕过酵解过程中不可逆的三个反应。

生物氧化

生物氧化

2H+
2CytFe3+ 2CytFe2+
O2½ O2
39
第三节 生物氧化和能量代谢
一 高能化合物和高能磷酸化和物 1. 高能化合物 体内的ATP等有机化合物在水解时可释放 出大量自由能，通常称为高能化合物或富含能量 的物质。换言之，所谓高能化合物是指化合物进 行水解反应时伴随的标准自由能变化（ΔG0’）等 于或大于ATP水解成ADP的标准自由能变化的化 合物。在PH7.0条件下，ATP水解为ADP和磷酸时， 其ΔG0’为-30.5KJ/mol。
22
5. 细胞色素体系（cytochromes,Cyt）
根据吸收光谱的不同可分为三类,即细胞色 素a,b,c（Cyta,Cytb，Cytc）。 线粒体的电子传递至少含有五种不同的细胞 色素：称为细胞色素b、c、c1、a、a3。 细胞色素b、c、c1辅基为血红素。 细胞色素a、a3不易分开，统称为细胞色素 aa3，其辅基为修饰过的血红素，称为血红素A， 唯一可将电子直接传递给氧的细胞色素，因此 又称为细胞色素氧化酶。
44
45
2.氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
氧化是底物脱氢或失电子的过程，电子 沿呼吸链向氧传递的过程中，逐步释放能 量——氧化放能；而磷酸化是ADP与Pi合成 ATP的过程——磷酸化吸能；这种氧化与磷酸 化两个过程紧密地偶联在一起形成ATP的过程 就是氧化磷酸化。氧化是磷酸化的基础，而 磷酸化是氧化的结果。如果只有代谢物的氧 化过程，而不伴随有ADP的磷酸化过程，则 称为氧化磷酸化的解偶联（uncoupling）.
46
三.ATP在呼吸链中形成的部位
即氧化磷酸化的偶联部位，确定方法有： 1.P/O比值测定 P/O比值指在一定时间内，氧化磷 酸化过程中消耗一摩尔氧所消耗的无机 磷的摩尔数，或者说消耗一摩尔氧所生 成的ATP的摩尔数。

氧化呼吸链排列顺序

氧化呼吸链排列顺序

2021/3/2
氧化呼吸链排列顺序
37
(一) 激素 甲状腺素 促进细胞膜上的Na+-K + －ATPase 的生成，
促进ATP的分解
Na+-K+ ATP酶活性 ATP分解 ADP/ATP 氧化磷酸化
2021/3/2
氧化呼吸链排列顺序
38
(二) ADP/ATP
定义式：能荷=
[ATP]+0.5[ADP] —————————
43
2,4一二硝基酚（DNP）
使电子传递和ATP两个过程分离，失掉它们的
紧密联系，只抑制ATP的形成过程，但不抑制
电子传递过程
2021/3/2
氧化呼吸链排列顺序
44
解偶联作用机制
Ｈ＋
Ｈ＋
Ｈ＋
解偶联蛋白
Ｈ＋
2021/3/2
氧化呼吸链排列顺序
ADP+
热
Ｈ＋
ATP+H
P
2
i
45O
氧化磷酸化抑制剂
直接干扰 ATP的生成 过程
2021/3/2
3-PG
氧化呼吸链排列顺序
6
COOH H—C—O— P
CH2—OH
Enolase
COOH C—O~ P + H2O CH2 PEP
COOH
COOH
C—O~ P +ADP Pyr kinase C—OH + ATP
CH2
CH2
2021/3/2
氧化呼吸链排列顺序
7
（二）氧化磷酸化的概念：
2021/3/2
氧化呼吸链排列顺序
19
（一）能量偶联假说 1953年 Edward Slater 化学偶联假说 1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说

生化复习指导

第五章生物氧化一、单项选择题1．体内CO2来自A．碳原子被氧原子氧化 B．呼吸链对氢的氧化 C．有机酸的脱羧D．糖原的分解 E．脂肪分解2．人体活动时主要的直接供能物质是A．葡萄糖 B．脂肪酸 C．磷酸肌酸 D．GTP E．ATP 3．P/O比值是指A．每消耗1摩尔氧分子所需消耗无机磷的摩尔数B．每消耗1摩尔氧原子所需消耗无机磷的摩尔数C．每消耗1摩尔氧原子所需消耗无机磷的克数D．每消耗1摩尔氧分子所需消耗无机磷的克数E．每消耗1克氧所需消耗无机磷的克数4.呼吸链中细胞色素的排列顺序是A.b→c→c1→aa3→O2B.c→b→c1→aa3→O2C.c1→c→b→aa3→O2D.b→c1→c→aa3→O2E.c→c1→b→aa3→O25．细胞色素b，c1，c和P450均含辅基A．Fe3+ B．血红素C C．血红素A D．原卟啉 E．铁卟啉6．劳动或运动时ATP因消耗而大量减少，此时A．ADP相应增加，ATP/ADP下降，呼吸随之加快B．ADP相应减少，以维持ATP/ADP恢复正常C．ADP大量减少，ATP/ADP增高，呼吸随之加快D．ADP大量磷酸化以维持ATP/ADP不变E．以上都不对7．电子传递中生成ATP的三个部位是A. NADH→CoQ，cytb→cytc，cytaa3→O2B. FMN→CoQ，CoQ→cytb，cytaa3→O2C. NADH→FMN, CoQ→cytb, cytaa3→O2D. FAD→CoQ，cytb→cytc，cytaa3→O2E. FAD→cytb，cyb→cytc,cytaa3→O28．下列属于呼吸链中递氢体的是A．细胞色素 B．尼克酰胺 C．黄素蛋白D．铁硫蛋白 E．细胞色素氧化酶9．氰化物中毒时，被抑制的是A．Cytb B．CytC1 C．CytC D．Cyta E．Cytaa310. 在正常线粒体呼吸链中，还原性高的细胞色素是A. 细胞色素cB. 细胞色素c1C. 细胞色素bD. 细胞色素aE. 细胞色素aa311．线粒体氧化磷酸化解偶联是意味着A．线粒体氧化作用停止 B．线粒体膜ATP酶被抑制C．线粒体三羧酸循环停止 D．线粒体能利用氧，但不能生成ATPE．线粒体膜的钝化变性12．1摩尔琥珀酸脱氢生成延胡索酸时，脱下的一对氢原子经过呼吸链氧化生成水，同时生成多少摩尔ATPA. 1B. 2C. 3D. 4E. 513. 线粒体内膜两侧形成质子梯度的能量来源是A. 磷酸肌酸水解B. ATP水解C. 磷酸烯醇式丙酮酸D. 电子传递链在传递电子时所释放的能量E. 各种三磷酸核苷酸14. 细胞色素氧化酶（aa3）中除含铁卟啉外还含有A. MnB. ZnC. CoD. MgE. Cu15. 有关还原当量的穿梭叙述错误的是A. 2H经苹果酸穿梭在线粒体内生成3分子ATPB. 2H经α-磷酸甘油穿梭在线粒体内生成2分子ATPC. 胞液生成的NADH只能进线粒体才能氧化成水D. 2H经穿梭作用进入线粒体需消耗ATPE. NADH不能自由通过线粒体内膜16. 体内两条电子传递链分别以不同递氢体起始，经呼吸链最后将电子传递给氧，生成水。

食品生物化学试题

一、选择题1．下列哪一项不是蛋白质的性质之一：A．处于等电状态时溶解度最小 B．加入少量中性盐溶解度增加C．变性蛋白质的溶解度增加 D．有紫外吸收特性2．双链DNA的Tm较高是由于下列哪组核苷酸含量较高所致：A．A+G B．C+T C．A+T D．G+C E．A+C3．竞争性可逆抑制剂抑制程度与下列那种因素无关：A．作用时间 B．抑制剂浓度 C．底物浓度D．酶与抑制剂的亲和力的大小 E．酶与底物的亲和力的大小4．肌肉组织中肌肉收缩所需要的大部分能量以哪种形式贮存：A．ADP B．磷酸烯醇式丙酮酸 C．ATP D．磷酸肌酸5．糖的有氧氧化的最终产物是：A．CO2+H2O+ATP B．乳酸 C．丙酮酸 D．乙酰CoA6．下列哪些辅因子参与脂肪酸的β氧化：A．ACP B．FMN C．生物素 D．NAD+7．组氨酸经过下列哪种作用生成组胺的：A．还原作用 B．羟化作用 C．转氨基作用 D．脱羧基作用8．下列关于真核细胞DNA复制的叙述哪一项是错误的：A．是半保留式复制 B．有多个复制叉C．有几种不同的DNA聚合酶 D．复制前组蛋白从双链DNA脱出E．真核DNA聚合酶不表现核酸酶活性9.色氨酸操纵子调节基因产物是：A．活性阻遏蛋白 B．失活阻遏蛋白 C．cAMP受体蛋白 D．无基因产物10．关于密码子的下列描述，其中错误的是：A．每个密码子由三个碱基组成 B．每一密码子代表一种氨基酸C．每种氨基酸只有一个密码子 D．有些密码子不代表任何氨基酸二、填空题1．蛋白质多肽链中的肽键是通过一个氨基酸的_____基和另一氨基酸的_____基连接而形成的。

2．一般的食物在冻结后解冻往往________________，其主要原因是_______________________________________________。

3．常见的食品单糖中吸湿性最强的是_________。

4．花青素多以____________的形式存在于生物体中，其基本结构为_______________。

细胞生物学名词解释和问答题(重点)及答案

2．prokaryotic cell(原核细胞)：无核膜，DNA游离在细胞质中；染色体为环状，仅有一条；缺少发达的内膜系统；细胞小，多在0.2～10 μm之间；至今未发现细胞骨架。

3．eukaryotic cell(真核细胞)：有膜结构围成的细胞核，DNA与蛋白质结合，形成染色质(体)，基因组至少有两条染色体；有内膜系统，包括内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体、叶绿体等；具有细胞骨架系统。

4．archaeobacteria(古细菌)：又称原细菌、古核生物，是一些生长在极端特殊环境中的细菌；最早发现的古核生物为产甲烷细菌类，后来又陆续发现盐细菌、硫氧化菌等。

plasmid(质粒)：细菌内除了核区的DNA外，存在的可自主复制的遗传因子。

1．resolution(分辨率)：是指区分开两个质点间的最小距离。

2．fluorescence microscopy(荧光显微镜技术)：分子由激发态回到基态时，由于电子跃迁而由被激发分子发射的光称为荧光。

荧光显微技术包括免疫荧光技术和荧光素直接标记技术。

荧光显微镜用于研究细胞内物质的吸收、运输、化学物质的分布及定位等。

3．autoradiography(放射自显影)：是利用放射性同位素的电离辐射对乳胶（含AgBr或AgCl)的感光作用，对细胞内生物大分子进行定性、定位与定量的一种细胞化学技术。

6．immunofluorescence(免疫荧光技术)：将免疫学方法(抗原一抗体特异结合)与荧光标记技术结合起来研究特异蛋白抗原在细胞内分布的方法。

由于荧光素所发的荧光可在荧光显微镜下检出，从而可对抗原进行细胞定位。

12．differential centrifugation(差速离心)：差速离心主要是采取逐渐提高离心速率的方法分离不同大小的细胞器。

起始的离心速率较低，让较大的颗粒沉降到管底，小的颗粒仍然悬浮在上清液中。

收集沉淀，改用较高的离心速率离心悬浮液，将较小的颗粒沉降，以此类推，达到分离不同大小颗粒的目的。

(完整版)华南理工大学食品生物化学试题

华南理工大学食品生物化学试题试题二一、选择题1．下列哪一项不是蛋白质的性质之一：A．处于等电状态时溶解度最小 B．加入少量中性盐溶解度增加C．变性蛋白质的溶解度增加 D．有紫外吸收特性2．双链DNA的Tm较高是由于下列哪组核苷酸含量较高所致：A．A+G B．C+T C．A+T D．G+C E．A+C3．竞争性可逆抑制剂抑制程度与下列那种因素无关：A．作用时间 B．抑制剂浓度 C．底物浓度D．酶与抑制剂的亲和力的大小 E．酶与底物的亲和力的大小4．肌肉组织中肌肉收缩所需要的大部分能量以哪种形式贮存：A．ADP B．磷酸烯醇式丙酮酸 C．ATP D．磷酸肌酸5．糖的有氧氧化的最终产物是：A．CO2+H2O+ATP B．乳酸C．丙酮酸 D．乙酰CoA6．下列哪些辅因子参与脂肪酸的β氧化：A．ACP B．FMN C．生物素D．NAD+7．组氨酸经过下列哪种作用生成组胺的：A．还原作用 B．羟化作用 C．转氨基作用D．脱羧基作用8．下列关于真核细胞DNA复制的叙述哪一项是错误的：A．是半保留式复制 B．有多个复制叉 C．有几种不同的DNA聚合酶 D．复制前组蛋白从双链DNA脱出E．真核DNA聚合酶不表现核酸酶活性9. 色氨酸操纵子调节基因产物是：A．活性阻遏蛋白 B．失活阻遏蛋白 C．cAMP受体蛋白 D．无基因产物10．关于密码子的下列描述，其中错误的是：A．每个密码子由三个碱基组成 B．每一密码子代表一种氨基酸C．每种氨基酸只有一个密码子 D．有些密码子不代表任何氨基酸二、填空题1．蛋白质多肽链中的肽键是通过一个氨基酸的_____基和另一氨基酸的_____基连接而形成的。

2．一般的食物在冻结后解冻往往________________，其主要原因是_______________________________________________。

3．常见的食品单糖中吸湿性最强的是_________。

4．花青素多以____________的形式存在于生物体中，其基本结构为_______________。

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当存在足够高的跨膜质子化学梯度时，强大的质子 流通过 F1-F0-ATPase进入基质时，释放的自由能
推动ATP合成。
化学渗透学说
一. 氧化磷酸化的机理
The reconstituted
vesicles containing
ATP synthase and bacteriorhodopsin,
一. 氧化磷酸化的机理 20世纪 30年代包括德国生物化学家、诺贝尔 奖获得者Meyerhof & Warburg在内的许多生化 学家对代谢过程中能量的产生和利用作了深入研 究，发现无论在糖酵解或三羧酸循环等代谢过程 中，都有伴随着ATP磷酸根的放出或 ADP得到磷
酸根的变化这类化学能量高效率的传递方式，指
The world’s smallest molecular motor: rotational catalysis.
Fluorescencetly labeled
Rotation of the subunit and the ring of c subunits in the FoF1 complex was observed by in vitro studies using fluorescence microscopy (K. Kinosita, 1997)
为什么？
为什么？
二. 氧化磷酸化的P/O比
二. 氧化磷酸化的P/O比
但是, 近年来很多实验结果都证明，以NADH作 为电子供体时，测得的P/O比值大于2。以琥珀酸作为 电子供体时，侧得的P/O比值大于1；所以P/O比值不 一定是整数。例如，-羟丁酸经过NADH途径的P/O 比值为2.4~2.6，产生的ATP数目为2.5；而琥珀酸 经过FADH2的P/O比值为1.7，产生的ATP数目为1.5 。
）可破坏线粒体内膜对质子的透性壁垒，使质子电化
学梯度消失。
另外根据测算，膜间隙的 pH 较内膜低 1.4 个单位
，并且线粒体内膜两侧原有的外正内负1-F0-ATPase复合物
二. 氧化磷酸化的P/O比
P/O( 磷氧比 ) ：在生物氧化过程中，伴随 ADP 磷酸化所消耗的无机磷酸的磷原子数与消
33, with the subunit linked to an actin filament will also rotate when ATP is added.
Model on the rotation of the c-ring in ATP synthase: two half-channels for H+ on the a subunit has been proposed. (3ATP made per 10-14 protons transported: ~3H+/ATP.)
a light-driven
proton pump, reported by Efraim
Racker and Walther
Stoeckenius in 1974
0,02
ATP
A 492
ATP H ADP + P
i +
0,00
AO
AOH+
AO
-0,02
-0,04 Gramicidin -0,06
ADP
L (loose)
App(NH)p
T (tight)
O (open)
Rod-shaped subunit.
Empty
Structure determination indicates that indeed the three subunits are inequivalent in conformation! (John Walker, 1994)
酸通过线粒体内膜的转运是由ATP-ADP载体和磷酸
转位酶催化的。已知每合成1个ATP需要3个质子通过
ATP合酶。与此同时，把一个ATP分子从线粒体基质
转运到胞液需要消耗1个质子，所以每形成1个分子的 ATP就需要4个质子的流动。因此，如果一对电子通 过NADH电子传递链可泵出10个质子，则可形成2.5 个分子ATP；如果一对电子通过FADH2电子传递链有 6个质子泵出，则可形成1.5个ATP分子。
三. ATP酶-构象偶联假说
该假说是 1964年由美国生物化学家Paul Boyer
最先提出，他认为电子传递过程中，线粒体内膜上的
蛋白质组分发生了构象变化，转变成一种高能形态。
这种高能形态通过将能量转移到ADP合成ATP后，又
得以恢复其原来的构象。随着人们对ATP合酶结构的
研究和认识不断深入，在构象偶联假说的基础上形成
这个假说是 1953 年由 Edward Slater 最先提出。 假说认为在 NADH 氧化和电子传递过程中产生了一种 活泼的高能共价中间物，通过此中间物进一步氧化产 生的能量来驱动 ATP 的合成。这一假说完全是依据底 物水平磷酸化机理提出的，例如在糖酵解中，由 3-磷 酸甘油醛脱氢酶催化的反应就产生了一种活泼且具有 高能磷酸基转移势能的酰基磷酸化合物1，3-二磷酸甘 油，随后其分子中的高能磷酸基团在磷酸甘油酸激酶 的作用下被转移到 ADP 生成 ATP。虽然在糖酵解过程 中存在这种例证，但是人们至今未能在线粒体中分离 到与之相类似的高能共价中间物。
酸化相偶联构成了氧化磷酸化。但是，NADH的氧化
和电子传递过程是如何与 ADP磷酸化生成 ATP反应偶 联起来一直不清楚。
一. 氧化磷酸化的机理
关于这一问题目前至少有三种假说
比较著名的假说有三个：
化学偶联假说
构象偶联假说
化学渗透学说
目前得到公认的是“化学渗透学说”。
化学偶联假说 Chemical coupling hypothesis
分质子化而发生构象改变，积累足够的扭矩力，推动
γε相对α3β3旋转120°，使处于T态的催化部位释放
ATP变成O态，同时L态催化部位上生成ATP变为T态 ，O态结合ADP+Pi变为L态

Boyer


The binding-change model was elegantly supported by two other experimental observations
了ATP合酶结合变化和旋转催化假说。
三. ATP酶-构象偶联假说 ATP合酶结合变化和旋转催化假说认为，ATP合 酶与底物核苷酸的作用是按照结合变化机理进行的。 构成ATP合酶头部的α3β3亚基构成3个催化部位，中 部的γε亚基在质子推动力的驱动下相对于α3β3作旋转
运动。由于3个β亚基与γε亚基的不对称接触，使其分
构象偶联假说 Conformational coupling hypothesis
这个假说是 1964 年由 P.D.Boyer 提出。该假说认 为作为电子传递体的蛋白质有两种不同的构象：低能
构象和高能构象。电子传递的结果使低能构象转变为
高能构象，后者再将能量传递给 F0-F1-ATP 合成酶，
使之也发生构象变化，从而推动 ADP 磷酸化形成 ATP
出腺苷三磷酸（ ATP）是代谢中能量产生和利用
的关键化合物。
一. 氧化磷酸化的机理
1941年Fritz Lipmann引入“高能磷酸键 (～P)”
的概念。 1949 年美国生化学家 Eugene Kennedy 和
Albert Lehninger发现线粒体含有三羧酸循环和呼吸
链所需要的全部酶系统，并且发现生物氧化与ADP磷
耗的分子氧的氧原子数之比。即每消耗 1 个氧
原子所产生的ATP的分子数。
二. 氧化磷酸化的P/O比 测定结果表明： NADH经呼吸链完全氧化时，P/O为 3，即1分子的 NADH通过呼吸链将电子最终传递给O2可产生 3 个ATP；
二. 氧化磷酸化的P/O比
FADH2经呼吸链完全氧化时， P/O为 2，即 1 分子的FADH2通过呼吸链将电子最终传递给 O2可 产生 2 个ATP。
越多的实验证据，因而成为目前解释氧化磷酸化偶 联机理最为公认的一种假说，并且 Peter Mitchell 因提出该假说而获得了1978年的诺贝尔化学奖。
Chemiosmotic hypothesis—key points 电子传递体在线粒体内膜上有着不对称分布，传氢 体和传电子体交替排列，催化是定向的；
。这种假说有一定的实验根据，在电子沿呼吸链流动
时，观察到线粒体内膜发生迅速的物理变化，但由于
测定构象比较困难，支持这个假说的实验太少。
化学渗透学说 Chemiosmotic hypothesis 英国生物化学家 Peter D Mitchell在 1961年提
出化学渗透假说，由于该假说提出后逐渐拥有越来
Asp
1. 解偶联剂
四、氧化磷酸化的抑制
解偶联剂（uncoupler）是指那些不阻断呼吸链的电 子传递，但能抑制 ADP 通过磷酸化作用转化为 ATP 的化
合物。它们也被称为氧化磷酸化解偶联剂。
最早发现的一个解偶联剂是 2, 4- 二硝基苯酚（ 2,
第三节
Oxidative phosphorylation
一. 氧化磷酸化的机理
？
What is oxidative
phosphorylation
氧化磷酸化（oxidative phosphorylation） 是指细胞内伴随有机物氧化，利用生物氧化 过程中释放的自由能，促使ADP与无机磷酸 结合生成ATP的过程。
别处于三种不同的状态，即无核苷酸结合的空臵状态
（O）、结合ADP+Pi的松散结合状态（L）和结合
ATP的紧密结合状态（T）。
Rotation of leads to sequential binding changes for each subunit.