镉超富集植物球果蔊菜对镉_砷复合污染的反应及其吸收积累特征

复合污染土壤上几种叶类蔬菜对Cd和As的富集效应MENG Yuan;ZHANG Liang;WANG Lin-quan;SHANGGUAN Yu-xian;YANG Yang;LI Xue-fang;LI Na【摘要】[目的]不同蔬菜镉、砷富集系数各异,对镉和砷污染土壤的响应也不同.研究复合污染土壤上不同叶类蔬菜对Cd和As的积累效应,为轻度-中度Cd和As污染土壤的合理与安全利用提供适宜的蔬菜种类.[方法]采集了西安市12个污染程度不同的菜地耕层土壤,于2015年3月6日—5月26日在西北农林科技大学资源环境学院遮雨大棚内进行了盆栽试验.供试7种叶菜,包括菠菜、油菜、生菜、油麦菜、苋菜、空心菜和茼蒿.蔬菜收获后,测量了蔬菜产量、Cd和As含量与吸收累积量,计算了蔬菜对Cd和As的富集系数等,并用线性回归模型研究了不同蔬菜栽培的土壤Cd和As安全临界值.[结果]镉污染土壤(0.6～2.4 mg/kg)对大多数蔬菜生物量有抑制效应,中、低浓度镉砷复合污染(Cd 1.0～2.4 mg/kg,As 24.9～26.8 mg/kg)对供试蔬菜生长没有叠加效应.镉污染土壤上,菠菜、油菜、苋菜叶、生菜可食部Cd含量均超出食品安全限量标准(0.2 mg/kg),其中菠菜和油菜Cd最高超标4倍以上;而茼蒿和空心菜茎秆Cd未超标.虽然供试蔬菜砷含量随着土壤砷含量增加有升高趋势,但叶菜As含量没有超标.7种蔬菜Cd富集系数为0.083～0.491,高低顺序为油菜、菠菜、生菜和苋菜叶>油麦菜、苋菜茎和空心菜叶>空心菜茎和茼蒿.菠菜、油菜、生菜、油麦菜、苋菜、空心菜和茼蒿土壤Cd安全临界值分别为0.33、0.38、0.46、1.15、0.59～1.79、1.49～8.16和8.98～17.11 mg/kg,其中菠菜、油菜和生菜阈值与现行标准(0.3～0.6 mg/kg)相当,而油麦菜、苋菜、空心菜和茼蒿均大于土壤重金属污染限量值.As富集系数为0.002～0.006,空心菜叶和茼蒿叶片As富集系数显著高于其他蔬菜.7种蔬菜的土壤As临界阈值分别为62.31、70.35、70.21、67.41、67.86～90.43、57.21～75.70和72.43～105.06 mg/kg,均高于现行标准(25 mg/kg).[结论]中等程度的Cd和As复合污染土壤上,Cd对蔬菜的生长有显著的抑制,As与Cd没有叠加作用.不同蔬菜的产量、污染程度和安全阈值等有显著差异,因此选择低富集、抗污染蔬菜品种是利用中低重金属污染土壤的一条可行途径.空心菜和茼蒿对Cd富集系数低,可推荐在中、低污染土壤上种植.【期刊名称】《植物营养与肥料学报》【年(卷),期】2019(025)006【总页数】10页(P972-981)【关键词】镉;砷;富集系数;土壤阈值;菠菜;茼蒿【作者】MENG Yuan;ZHANG Liang;WANG Lin-quan;SHANGGUAN Yu-xian;YANG Yang;LI Xue-fang;LI Na【作者单位】;;;;;;【正文语种】中文土壤污染状况调查公报 (2014) 的发表和土壤污染防治行动计划 (2016) 的出台表明土壤污染治理刻不容缓。

㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(１１):１５１~１５６ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.１１.０２２收稿日期:２０２３－０１－１１基金项目:山东省自然科学基金项目(ＺＲ２０２２ＭＣ２０３)ꎻ山东省高校科技计划项目(Ｊ１４ＬＥ５４)ꎻ菏泽学院植物生物学重点实验室资助项目作者简介:郭梦露(１９８６ )ꎬ女ꎬ山东菏泽人ꎬ讲师ꎬ主要从事植物修复和植物抗逆研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:５４９８０２４５３＠ｑｑ.ｃｏｍ植物激素、螯合剂复合处理对镉胁迫下籽粒苋生长和富集镉的影响郭梦露ꎬ沈国明ꎬ王宜磊(菏泽学院农业与生物工程学院/植物生物学重点实验室ꎬ山东菏泽㊀２７４０１５)㊀㊀摘要:为探讨植物激素和螯合剂(ＥＤＴＡ)复合处理对镉胁迫下籽粒苋生长与修复率的影响ꎬ本试验以生物量较大的籽粒苋为材料ꎬ采用盆栽方法ꎬ研究不同复合处理对镉胁迫下籽粒苋生长以及镉富集量的影响ꎮ结果表明:与单一Ｃｄ２＋胁迫处理相比ꎬ植物激素和螯合剂的复合处理缓解Ｃｄ２＋胁迫对籽粒苋生长的影响ꎬ使其各部分的生物量增加ꎬ增强根部和地上部对Ｃｄ２＋的吸收和富集ꎬ进一步提高了籽粒苋对Ｃｄ２＋的植物修复效率ꎬ且复合处理以根部浇灌方式的修复效率更高ꎮ关键词:镉胁迫ꎻ籽粒苋ꎻ植物修复ꎻ植物激素ꎻ螯合剂中图分类号:Ｓ５１９:Ｘ５０３.２３１㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)１１－０１５１－０６ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＰｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄＣｈｅｌａｔｉｎｇＡｇｅｎｔＣｏｍｂｉｎｅｄＴｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎＧｒｏｗｔｈａｎｄＣａｄｍｉｕｍＡｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＧｒａｉｎＡｍａｒａｎｔｈｕｎｄｅｒＣａｄｍｉｕｍＳｔｒｅｓｓＧｕｏＭｅｎｇｌｕꎬＳｈｅｎＧｕｏｍｉｎｇꎬＷａｎｇＹｉｌｅｉ(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ/ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙꎬＨｅｚｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＨｅｚｅ２７４０１５ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈｃｈｅｌａｔｉｎｇａｇｅｎｔ(ＥＤＴＡ)ｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｇｒａｉｎａｍａｒａｎｔｈｕｎｄｅｒｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓꎬｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔａｋｉｎｇｇｒａｉｎａｍａｒａｎｔｈｗｉｔｈｌａｒｇｅｂｉｏｍａｓｓａｓｍａｔｅｒｉａｌａｎｄｂｙｐｏｔｍｅｔｈｏｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｂｉｎｅｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｃａｄｍｉｕｍａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｍｏｕｎｔｏｆｇｒａｉｎａｍａｒａｎｔｈｕｎｄｅｒｃａｄ￣ｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓ.ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔꎬｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓｉｎｇｌｅＣｄ２＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬｔｈｅｃｏｍｂｉｎｅｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｃｈｅｌａｔｉｎｇａｇｅｎｔａｌｌｅｖｉａｔｅｄｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆＣｄ２＋ｓｔｒｅｓｓｔｏｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｇｒａｉｎａｍａｒａｎｔｈꎬｉｎ￣ｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｅａｃｈｐａｒｔꎬｅｎｈａｎｃｅｄｔｈｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｏｆＣｄ２＋ｉｎｒｏｏｔａｎｄｓｈｏｏｔꎬａｎｄｆｕｒ￣ｔｈｅｒｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ.Ｔｈｅｃｏｍｂｉｎｅｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｈａｄｈｉｇｈｅｒｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｂｙｒｏｏｔｗａｔｅｒｉｎｇ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＣａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓꎻＧｒａｉｎａｍａｒａｎｔｈꎻＰｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎꎻＰｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅꎻＣｈｅｌａｔｉｎｇａｇｅｎｔ㊀㊀随着工业和经济的快速发展ꎬ土壤重金属污染问题日益严重ꎬ我国受Ｃｄ㊁Ａｓ㊁Ｐｂ㊁Ｈｇ㊁Ｚｎ等重金属污染的耕地面积约占总耕地面积的五分之一[１]ꎮ重金属排放到环境中ꎬ严重污染水体和土壤ꎬ其中有高毒性和潜在致癌性的Ｃｄ是污染超标率最高的重金属ꎻ土壤Ｃｄ点位超标率最高达７％ꎬ其通过植物吸收㊁积累㊁富集后经食物链进入人体ꎬ从而对人类健康造成威胁[２－３]ꎮＣｄ胁迫对植物生长发育有明显的抑制和毒害作用[４]ꎬ可通过抑制种子中的淀粉酶㊁蛋白酶活性影响淀粉和蛋白质的分解ꎬ从而对种子萌发产生影响[５]ꎮ因而ꎬ有必要采取不同技术措施对Ｃｄ污染进行有效修复ꎮ植物修复技术因具有成本低㊁不引入二次污染等优势而前景广阔ꎬ其修复效率主要取决于植物生物量和其累积重金属的能力ꎮ选择生物量大㊁富集量大的植物以及添加外源激素可以大大提高植物的修复效率[６－１２]ꎮ众多研究结果表明ꎬ植物激素能缓解重金属的植物毒性ꎬ提高植株的抗逆性ꎬ促进其生长发育[１３－１５]ꎻ螯合剂对重金属离子具有较强的螯合力ꎬ施加螯合剂能提高重金属的迁移能力和生物有效性[１６－２１]ꎮ如Ｗａｎｇ等[２２]研究ＥＤＴＡ(乙二胺四乙酸)强化盐生植物景天三七对土壤中Ｐｂ㊁Ｃｄ的去除效果发现ꎬＥＤＴＡ可以强化景天三七修复土壤的能力ꎬ使Ｐｂ㊁Ｃｄ的去除率分别达到３７.８７％和４１.６１％ꎮ综上ꎬ很多研究表明植物激素和螯合剂的添加可提高植物修复效率ꎬ但关于植物激素和螯合剂复合处理的研究较少ꎬ两种添加剂复合处理是否会大大增加植物修复效率仍未可知ꎻ外源激素的添加方式有多种ꎬ具体何种添加方式能最大程度增加修复效率也鲜有研究ꎮ龙玉梅[２３]等通过温室盆栽试验比较籽粒苋㊁龙葵㊁商陆㊁青葙４种植物对镉污染土壤的修复效果ꎬ结果表明ꎬ４种植物可收集的镉总量排序为籽粒苋>青葙>商陆>龙葵ꎮ籽粒苋对镉胁迫的耐受性及镉富集能力均较强ꎬ是一种良好的Ｃｄ污染土壤修复材料[２４－２７]ꎮ本试验以一年生籽粒苋(ＡｍａｒａｎｔｈｕｓｈｙｂｒｉｄｕｓＬ.)为材料ꎬ选取叶面喷施和根部浇灌两种添加方式ꎬ研究植物激素和螯合剂复合处理对镉胁迫条件下籽粒苋的植株生长状况和富集镉情况的影响ꎬ旨在寻求提高污染土壤植物修复效率的方法ꎬ为研究植物激素与螯合剂效应提供一定的理论与实践依据ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀试验材料籽粒苋是苋科苋属一年生草本Ｃ４植物ꎬ叶宽大㊁柔软㊁直立ꎬ主茎粗壮ꎬ适应性强ꎬ具有耐旱㊁耐盐碱㊁耐贫瘠土壤的特点ꎮ籽粒苋在国内北方地区种植较多ꎬ生育期内可进行多次收割ꎬ鲜草产量可达１３０ｔ/ｈｍ２ꎮ本试验选用美国籽粒苋Ｋ４７２ꎬ种子购于山东省种子有限公司ꎮ１.２㊀试验试剂Ｈｏａｇｌａｎｄ全培养液配方为:①微量元素:每升水中加Ｈ３ＢＯ３２.８６ｇ㊁ＭｎＣｌ２ ４Ｈ２Ｏ１.８１ｇ㊁ＺｎＳＯ４ ７Ｈ２Ｏ０.２２ｇ㊁ＣｕＳＯ４ ５Ｈ２Ｏ０.０８ｇ㊁Ｈ２ＭｏＯ４ Ｈ２Ｏ０.０２ｇꎻ②大量元素:每升培养液中加１ｍｏｌ/ＬＫＨ２ＰＯ４１ｍＬ㊁１ｍｏｌ/ＬＫＮＯ３５ｍＬ㊁１ｍｏｌ/ＬＣａ(ＮＯ３)２５ｍＬ㊁１ｍｏｌ/ＬＭｇＳＯ４２ｍＬꎻ③Ｆｅ－ＥＤＴＡ溶液:每升水中加入Ｎａ２－ＥＤＴＡ７.４５ｇ㊁ＦｅＳＯ４ ７Ｈ２Ｏ５.５７ｇꎮ镉溶液为２０ｍｇ/ｋｇＣｄ(ＮＯ３)２ ４Ｈ２ＯꎻＥＤＴＡ添加浓度为１.５ｍｇ/Ｌꎻ三种激素(ＩＡＡ㊁ＧＡ㊁ＳＡ)的添加浓度选取前期试验得到的最佳浓度ꎬ分别为１００㊁５００㊁１００ｍｇ/Ｌꎬ与ＥＤＴＡ分别配成不同浓度的水溶液ꎮＥＤＴＡ㊁Ｃｄ(ＮＯ３)２ ４Ｈ２Ｏ和植物激素均为化学分析纯试剂ꎬ购于山东星伟化学试剂有限公司ꎮ１.３㊀试验设计及方法试验于２０２２年３月２０日开始ꎮ对籽粒苋种子进行表面消毒后浸种１２ｈꎬ暗中催芽２４ｈ后于温室中培养幼苗ꎬ每天定时更换Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液ꎬ培养２２ｄꎬ于４月１２日将幼苗移至镉溶液和Ｈｏａｇｌａｎｄ培养液的复合处理液中让植株适应稳定ꎮ５月２９日进行植物激素与螯合剂的复合添加处理ꎬ施用方式分为叶面喷施(Ｐ)和根部浇灌(Ｊ)两种ꎬ每一种添加方式分别对应三种植物激素(ＩＡＡ㊁ＧＡ㊁ＳＡ)与螯合剂ＥＤＴＡ的复合处理ꎮ以浇施蒸馏水为空白对照ꎬ共设７个处理ꎬ每处理重复３次ꎬ共２１组ꎮ不同复合处理设计见表１ꎮ㊀㊀表１㊀㊀㊀㊀试验设计处理配方ＣＫ蒸馏水叶面喷施ＰＩＡＡ１００ｍｇ/ＬＩＡＡ＋１.５ｍｇ/ＬＥＤＴＡＰＧＡ５００ｍｇ/ＬＧＡ＋１.５ｍｇ/ＬＥＤＴＡＰＳＡ１００ｍｇ/ＬＳＡ＋１.５ｍｇ/ＬＥＤＴＡ根部浇灌ＪＩＡＡ１００ｍｇ/ＬＩＡＡ＋１.５ｍｇ/ＬＥＤＴＡＪＧＡ５００ｍｇ/ＬＧＡ＋１.５ｍｇ/ＬＥＤＴＡＪＳＡ１００ｍｇ/ＬＳＡ＋１.５ｍｇ/ＬＥＤＴＡ１.４㊀测定指标及方法收获的籽粒苋植株用去离子水洗净后沥干水分ꎬ将根㊁茎㊁叶分开ꎬ１０５ħ杀青３０ｍｉｎꎬ７０ħ下烘至恒重ꎬ分别称其干重ꎮ采用火焰原子吸收光谱法测定植物样品Ｃｄ含量ꎮ转运系数＝地上部Ｃｄ含量/根系Ｃｄ含量ꎻ２５１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀富集系数＝茎㊁叶㊁根中Ｃｄ含量/培养液中Ｃｄ含量ꎮ１.５㊀数据处理与分析所有数据均为３次重复平均值ꎮ利用Ｍｉ￣ｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１０和ＤＰＳ７.５统计软件进行数据分析及差异显著性检验ꎬ采用ＯｒｉｇｉｎＰｒｏ９.１制图ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀不同植物激素㊁螯合剂复合处理对籽粒苋生长的影响不同植物激素与螯合剂复合处理下ꎬ籽粒苋各器官生物量的方差分析和多重比较见表２ꎮ与对照相比ꎬ复合处理显著增加籽粒苋根㊁茎㊁叶的生物量(Ｐ<０.０５)ꎬ且浇灌较喷施处理的效果更明显ꎮ叶部的生物量明显高于茎部㊁根部ꎮＪＳＡ复合处理籽粒苋根部生物量最大ꎬ为对照的３.２８倍ꎻＪＧＡ复合处理下ꎬ茎㊁叶部的生物量最大ꎬ较对照分别高１１０.２１％㊁４２.５９％ꎮ三种激素与螯合剂复合处理对籽粒苋根部生物量的影响表现为(ＳＡ＋ＥＤＴＡ)>(ＧＡ＋ＥＤＴＡ)>(ＩＡＡ＋ＥＤＴＡ)ꎬ对茎㊁叶部生物量的影响表现为(ＧＡ＋ＥＤＴＡ)>(ＳＡ＋ＥＤＴＡ)>(ＩＡＡ＋ＥＤＴＡ)ꎮ㊀㊀表２㊀不同复合处理下籽粒苋各部位生物量处理根部生物量/ｇ茎部生物量/ｇ叶部生物量/ｇＣＫ０.１０３ʃ０.０１４ｇ０.２８４ʃ０.０１８ｆ０.５８７ʃ０.０３３ｇＰＩＡＡ０.２３５ʃ０.０２０ｆ０.４６７ʃ０.０２６ｅ０.７２２ʃ０.０３１ｅＰＧＡ０.２４６ʃ０.０２７ｅ０.５８８ʃ０.０２５ｂ０.８１３ʃ０.０３０ｂＰＳＡ０.３２８ʃ０.０１８ｂ０.４８４ʃ０.０２９ｄ０.７３８ʃ０.０２４ｄＪＩＡＡ０.２５７ʃ０.０２６ｄ０.４９５ʃ０.０３０ｃ０.７１３ʃ０.０２６ｆＪＧＡ０.２６９ʃ０.０２５ｃ０.５９７ʃ０.０２９ａ０.８３７ʃ０.０２３ａＪＳＡ０.３３８ʃ０.０３５ａ０.４９９ʃ０.０３１ｃ０.７４６ʃ０.０２７ｃ㊀㊀注:同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ２.２㊀不同植物激素㊁螯合剂复合处理对籽粒苋吸收Ｃｄ的影响不同复合处理下籽粒苋根㊁茎㊁叶中的Ｃｄ含量见图１ꎮ与对照相比ꎬ复合处理显著增加籽粒苋根㊁茎㊁叶对Ｃｄ的吸收(Ｐ<０.０５)ꎮ三种激素与螯合剂复合处理对根㊁茎㊁叶中Ｃｄ含量影响的整体表现为(ＧＡ＋ＥＤＴＡ)>(ＳＡ＋ＥＤＴＡ)>(ＩＡＡ＋ＥＤ￣ＴＡ)ꎬ且根部浇灌的影响显著高于叶面喷施ꎮ叶部的Ｃｄ含量显著高于茎部㊁根部ꎮ不同复合处理中ꎬＰＩＡＡ处理下根㊁茎㊁叶部的Ｃｄ含量最小ꎬ分别为对照的１.２８㊁１.５４㊁１.１８倍ꎻＪＧＡ复合处理下ꎬ根㊁茎㊁叶部的Ｃｄ含量最大ꎬ分别为对照的１.６０㊁２.７３㊁１.２３倍ꎮ表明浇灌ＧＡ和螯合剂使超富集植物籽粒苋幼苗各部对Ｃｄ的吸收进一步加强ꎬ修复效率进一步提高ꎮ同一部位柱上不同小写字母表示处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎬ下同ꎮ图１㊀不同复合处理下籽粒苋各部位Ｃｄ含量２.３㊀不同植物激素㊁螯合剂复合处理对籽粒苋转运Ｃｄ的影响不同植物激素与螯合剂复合处理下籽粒苋地上部对Ｃｄ的转运系数见图２ꎮ各复合处理下籽粒苋地上部的转运系数均大于２０ꎬ显著高于对照ꎬ且浇灌方式较喷施效果更佳ꎮ不同复合处理对籽粒苋地上部转运Ｃｄ能力的影响表现为(ＧＡ＋ＥＤ￣ＴＡ)>(ＳＡ＋ＥＤＴＡ)>(ＩＡＡ＋ＥＤＴＡ)ꎮ不同复合处理中ꎬＰＩＡＡ处理下籽粒苋地上部对Ｃｄ的转运系数最低ꎬ为对照的１.３１倍ꎻＪＧＡ处理下籽粒苋地上部对Ｃｄ的转运系数最高ꎬ为对照的１.６８倍ꎮ说明浇灌ＧＡ和螯合剂显著提高了Ｃｄ从根部向地上部的转运能力ꎬ进而提高籽粒苋对Ｃｄ污染的修复效率ꎮ图２㊀不同复合处理下籽粒苋地上部对Ｃｄ的转运系数３５１㊀第１１期㊀㊀㊀㊀郭梦露ꎬ等:植物激素㊁螯合剂复合处理对镉胁迫下籽粒苋生长和富集镉的影响２.４㊀不同植物激素、螯合剂复合处理对籽粒苋富集Ｃｄ的影响不同复合处理下籽粒苋根部和地上部对Ｃｄ的富集系数如图３所示ꎮ各复合处理下籽粒苋地上部的富集系数均大于１ꎬ显著高于对照ꎮ不同复合处理均增大了籽粒苋根部和地上部对Ｃｄ的富集系数ꎬ且浇灌处理相比于喷施效果更明显ꎮ不同复合处理对籽粒苋Ｃｄ富集系数的影响总体趋势表现为(ＧＡ＋ＥＤＴＡ)>(ＳＡ＋ＥＤＴＡ)>(ＩＡＡ＋ＥＤＴＡ)ꎮ籽粒苋地上部对Ｃｄ的富集系数显著高于根部ꎮ不同复合处理中ꎬＰＩＡＡ处理的根部和地上部的Ｃｄ富集系数最小ꎬ分别为对照的１.４２㊁１.５７倍ꎻＪＧＡ处理下根部和地上部的Ｃｄ富集系数均最大ꎬ分别为对照的１.８９㊁２.０２倍ꎮ表明浇灌ＧＡ和螯合剂显著增强籽粒苋对Ｃｄ的富集能力ꎬ提高Ｃｄ从培养液向根及根向地上部的迁移ꎬ进而强化籽粒苋对Ｃｄ污染的修复效率ꎮ图３㊀不同复合处理下籽粒苋对Ｃｄ的富集系数３㊀讨论与结论众多学者开展关于采用绿色环保植物修复技术缓解重金属镉等对土壤和环境危害的研究时ꎬ多选用高生物量超富集植物及添加外源植物激素等措施增加修复效率[２８－２９]ꎮ王凯[３０]在研究螯合剂及组合用于强化籽粒苋修复镉污染土壤效果中发现ꎬ复合螯合剂具有最高的镉移除量ꎬ并且对土壤中的一些酶如过氧化氢酶具有显著的促进作用ꎬ强化了籽粒苋的修复效率ꎮ肖艳辉等[３１]采用盆栽试验ꎬ比较不同浓度胺鲜酯对籽粒苋生长及富集镉锌的影响ꎬ发现１０ｍｇ/Ｌ胺鲜酯处理不仅能显著提高籽粒苋根际土壤有效态镉和锌含量ꎬ还能显著增加籽粒苋的生物量ꎻ施用胺鲜酯处理的籽粒苋叶㊁茎㊁根中镉含量均增加ꎮ已有研究表明赤霉素除具有调控植物生长发育的功能外ꎬ还可增强植物对重金属的耐受性并提高其对重金属的吸收量ꎬ赤霉素介导下植物对重金属的耐性机理主要包括植物生物量维持㊁抗氧化作用增强㊁光合系统修复㊁重金属区隔化和信号传递等[３２]ꎮ１ˑ１０－６ｍｏｌ/ＬＧＡ使银胶菊(Ｐａｒｔｈｅｎｉｕｍｈｙｓｔｅｒｏｐｈｏ￣ｒｕｓ)的Ｃｄ积累量和生物富集系数分别提高２８９％和１２８％[３３]ꎻＰｂ污染下施加１~１０μｍｏｌ/ＬＧＡ可有效增加黑麦草(Ｌｏｌｉｕｍｐｅｒｅｎｎｅ)对Ｐｂ的富集[３４]ꎻ质量浓度为１０~１０００ｍｇ/ＬＧＡ可提高龙葵(Ｓｏｌａｎｕｍｎｉｇｒｕｍ)地上部对Ｃｄ的富集量[３５]ꎮ本研究得出ꎬ植物激素和螯合剂复合处理显著增加籽粒苋的生物量ꎬ显著提高其对镉的吸收㊁转运和富集水平ꎮ这可能是植物激素和螯合剂共同作用的结果ꎬ既能提高植株的抗逆性ꎬ促进其生长发育ꎬ又能加强其对重金属离子的螯合力ꎬ提高重金属生物修复的有效性ꎮ从籽粒苋生物量来看ꎬ不同植物激素㊁螯合剂复合处理显著增加籽粒苋根㊁茎㊁叶部的生物量ꎬ根部浇灌方式效果明显优于叶面喷施ꎮＪＧＡ处理的籽粒苋茎㊁叶部生物量最大ꎻＪＳＡ处理的根部生物量最大ꎮ从籽粒苋对Ｃｄ的吸收量㊁转运系数㊁富集系数来看ꎬ不同植物激素㊁螯合剂复合处理对３个指标的影响均表现为(ＧＡ＋ＥＤＴＡ)>(ＳＡ＋ＥＤＴＡ)>(ＩＡＡ＋ＥＤ￣ＴＡ)ꎬ显著高于对照ꎬ且根部浇灌处理效果显著高于叶面喷施处理ꎬ即浇灌ＧＡ与ＥＤＴＡ复合处理(ＪＧＡ)下籽粒苋地上部对Ｃｄ的吸收量㊁转运系数㊁富集系数均最大ꎮ原因可能是由于ＥＤＴＡ对重金属离子具有较强的螯合力ꎬ在土壤中施用ＥＤＴＡ可促进土壤中的重金属成为可溶态ꎬ从而有效增加其生物利用率ꎻＧＡ可以诱导细胞膜超级化ꎬ参与调节介导Ｃｄ转运的膜蛋白ꎬ促进Ｃｄ通过细胞膜进入植物体ꎬ增加植物细胞对Ｃｄ的富集ꎬ但相关机制有待进一步研究ꎮ本试验为提高植物对重金属污染土壤的修复效率提供了方法ꎬ为研究植物激素与螯合剂效应提供了一定的理论和实践依据ꎮ但外源施加激素㊁螯合剂的种类㊁浓度㊁持续时间㊁喷施方式等众多因素对植物的生理活动均会造成不同影响ꎬ这４５１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀种影响程度仍需进一步研究ꎻ植物激素㊁螯合剂提高植物耐受重金属的相关机制需要更深入的研究ꎻ重金属胁迫下多种植物激素㊁螯合剂的调控功能和机制研究需要进一步完善ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀环境保护部ꎬ国土资源部.全国土壤污染状况调查公报[Ｒ].北京:环境保护部ꎬ２０１４:１－５.[２]㊀ＨａｏＱＪꎬＪｉａｎｇＣＳ.ＨｅａｖｙｍｅｔａｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｓｏｉｌｓａｎｄｐｌａｎｔｓｉｎＲｏｎｇｘｉＭａｎｇａｎｅｓｅＭｉｎｅｏｆＣｈｏｎｇｑｉｎｇꎬＳｏｕｔｈｗｅｓｔｏｆＣｈｉｎａ[Ｊ].ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａꎬ２０１５ꎬ３５(１):４６－５１. [３]㊀徐剑锋ꎬ王雷ꎬ熊瑛ꎬ等.土壤重金属污染强化植物修复技术研究进展[Ｊ].环境工程技术学报ꎬ２０１７ꎬ７(３):３６６－３７３. [４]㊀游来勇ꎬ王昌全ꎬ罗娟ꎬ等.Ｃｄ胁迫对水稻生长及内源激素含量的影响[Ｊ].生态环境学报ꎬ２０１５ꎬ２４(５):８６０－８６５. [５]㊀张娜.褪黑素处理对渗透胁迫下黄瓜种子萌发及幼苗生长的影响及其分子机制[Ｄ].北京:中国农业大学ꎬ２０１４. [６]㊀ＣｈａｇａｓＪＫＭꎬｄｅＦｉｇｕｅｉｒｅｄｏＣＣꎬｄａＳｉｌｖａＪꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｒｅｓｉｄ￣ｕａｌｅｆｆｅｃｔｏｆｓｅｗａｇｅｓｌｕｄｇｅｂｉｏｃｈａｒｏｎｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙａｎｄｂｉｏ￣ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ:ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍａｔｈｒｅｅ￣ｙｅａｒｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭａｎａｇｅｍｅｎｔꎬ２０２１ꎬ２７９(２４):１１１－１１８.[７]㊀ＤｉａｏＺＨꎬＱｉａｎＷꎬＺｈａｎｇＺＷꎬｅｔａｌ.ＲｅｍｏｖａｌｓｏｆＣｒ(ＶＩ)ａｎｄＣｄ(ＩＩ)ｂｙａｎｏｖｅｌｎａｎｏｓｃａｌｅｚｅｒｏｖａｌｅｎｔｉｒｏｎ/ｐｅｒｏｘｙｄｉｓｕｌ￣ｆａｔｅｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｉｔｓＦｅｎｔｏｎ￣ｌｉｋｅｏｘｉｄａｔｉｏｎｏｆｐｅｓｔｉｃｉｄｅａｔｒａｚｉｎｅ:ｃｏｅｘｉｓｔｉｎｇｅｆｆｅｃｔꎬｐｒｏｄｕｃｔｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍ[Ｊ].ＣｈｅｍｉｃａｌＥｎｇｉ￣ｎｅｅｒｉｎｇＪｏｕｒｎａｌꎬ２０２０ꎬ３９７(８):１２５－１２９.[８]㊀ＤｉａｏＺＨꎬＹａｎＬꎬＤｏｎｇＦＸꎬｅｔａｌ.Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆ２ꎬ４￣ｄｉ￣ｃｈｌｏｒｏｐｈｅｎｏｌｂｙａｎｏｖｅｌｉｒｏｎｂａｓｅｄｓｙｓｔｅｍａｎｄｉｔｓｓｙｎｅｒｇｉｓｍｗｉｔｈＣｄ(ＩＩ)ｉｍｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎａｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌ[Ｊ].Ｃｈｅｍｉ￣ｃａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＪｏｕｒｎａｌꎬ２０２０ꎬ３７(９):１２２－１２７. [９]㊀ＤｉａｏＺＨꎬＤｏｎｇＦＸꎬＹａｎＬꎬｅｔａｌ.ＳｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃｏｘｉｄａｔｉｏｎｏｆＢｉ￣ｓｐｈｅｎｏｌＡｉｎａｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓｕｌｔｒａｓｏｕｎｄ￣ｅｎｈａｎｃｅｄｓｌｕｄｇｅｂｉｏ￣ｃｈａｒｃａｔａｌｙｓｔ/ｐｅｒｓｕｌｆａｔｅｐｒｏｃｅｓｓ:ｒｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨａｚａｒｄｏｕｓＭａｔｅｒｉａｌｓꎬ２０２０ꎬ３８(４):１２１－１２６. [１０]ＤｉａｏＺＨꎬＤｕＪＪꎬＪｉａｎｇＤꎬｅｔａｌ.Ｉｎｓｉｇｈｔｓｉｎｔｏｔｈｅｓｉｍｕｌｔａｎｅ￣ｏｕｓｒｅｍｏｖａｌｏｆＣｒ６＋ａｎｄＰｂ２＋ｂｙａｎｏｖｅｌｓｅｗａｇｅｓｌｕｄｇｅ￣ｄｅｒｉｖｅｄｂｉｏｃｈａｒｉｍｍｏｂｉｌｉｚｅｄｎａｎｏｓｃａｌｅｚｅｒｏｖａｌｅｎｔｉｒｏｎ:ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍ[Ｊ].ＳｃｉｅｎｃｅｏｆｔｈｅＴｏｔａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ２０１８ꎬ６４(２):５０５－５１５.[１１]ＤｉａｏＺＨꎬＹａｎＬꎬＤｏｎｇＦＸꎬｅｔａｌ.Ｕｌｔｒａｓｏｕｎｄ￣ａｓｓｉｓｔｅｄｃａｔａ￣ｌｙｔｉｃｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆＣｒ(ＶＩ)ｂｙａｎａｃｉｄｍｉｎｅｄｒａｉｎａｇｅｂａｓｅｄｏｎｃｏｕｐｌｉｎｇｗｉｔｈＦｅＳ２ｓｙｓｔｅｍｆｒｏｍａｑｕｅｏｕｓｓｏｌｕｔｉｏｎｓ:ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭａｎａｇｅｍｅｎｔꎬ２０２１ꎬ２７(８):１１１－１２０.[１２]ＤｏｎｇＦＸꎬＹａｎＬꎬＺｈｏｕＸＨꎬｅｔａｌ.ＳｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓａｄｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆＣｒ(Ⅵ)ａｎｄｐｈｅｎｏｌｂｙｂｉｏｃｈａｒ￣ｂａｓｅｄｉｒｏｎｏｘｉｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｅｓｉｎｗａｔｅｒ:ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅꎬｋｉｎｅｔｉｃｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨａｚａｒｄｏｕｓＭａｔｅｒｉａｌｓꎬ２０２１ꎬ４１(６):１２５－１３０.[１３]李韦瑶ꎬ肖汇川ꎬ张碧莹ꎬ等.不同激素对山韭种子萌发特性的影响[Ｊ].种子ꎬ２０２２ꎬ４１(６):７６－８３.[１４]戴陶宇ꎬ王前程ꎬ张迎迎ꎬ等.外源赤霉素对盐胁迫下番茄种子萌发和幼苗生长的影响[Ｊ].种子ꎬ２０２２ꎬ４１(３):７４－８０.[１５]张盛楠ꎬ黄益宗ꎬ李颜ꎬ等.Ｃｄ胁迫下不同外源植物激素对水稻幼苗抗氧化系统及Ｃｄ吸收积累的影响[Ｊ].环境科学２０２１ꎬ４２(４):２０４０－２０４６.[１６]ＷａｎｇＨＬꎬＴｉａｎＣＹꎬＪｉａｎｇＬꎬｅｔａｌ.Ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓａｌｉｎｅｓｏｉｌｓ:ａｈａｌｏｐｈｙｔｅｃｈｏｉｃｅ?[Ｊ].ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ２０１４ꎬ４８(１):２１－２２. [１７]ＢａｂａｅｉａｎＥꎬＨｏｍａｅｅＭꎬＲａｈｎｅｍａｉｅＲ.Ｃｈｅｌａｔｅ￣ｅｎｈａｎｃｅｄｐｈｙ￣ｔｏｅｘｔｒａｃｔｉｏｎａｎｄｐｈｙｔｏｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｌｅａｄ￣ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｓｂｙｃａｒｒｏｔ(Ｄａｕｃｕｓｃａｒｏｔａ)[Ｊ].ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ＆ＳｏｉｌＳｃｉ￣ｅｎｃｅꎬ２０１６ꎬ６２(３):３３９－３５８.[１８]ＨｕＹＨꎬＷｅｉＳＨꎬＺｈｏｕＱＸꎬｅｔａｌ.Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｃｈｅｌａｔｏｒｉｎｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｓ:ａｒｅｖｉｅｗ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏ￣ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０１０ꎬ２９(１１):２０５５－２０６３.[１９]ＹａｎＬꎬＬｉＣＬꎬＺｈａｎｇＪＪꎬｅｔａｌ.ＥｎｈａｎｃｅｄｐｈｙｔｏｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｏｆｌｅａｄｆｒｏｍａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌｙｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｂｙＭｉｒａｂｉｌｉｓｊａｌａｐａｗｉｔｈｃｈｅｌａｔｉｎｇａｇｅｎｔｓ[Ｊ].ＢｕｌｌｅｔｉｎｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＣｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄＴｏｘｉｃｏｌｏｇｙꎬ２０１７ꎬ９９(２):２０８－２１２.[２０]陈柯罕ꎬ张科ꎬ李取生ꎬ等.四种盐生植物对ＣｄＰｂ复合污染提取修复效果比较研究[Ｊ].农业环境科学学报ꎬ２０１７ꎬ３６(３):４５８－４６５.[２１]ＷａｎｇＨꎬＳｕｎＬＮꎬＬｉＨＢꎬｅｔａｌ.ＥｆｆｅｃｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｈｅｌａｔｏｒｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎＣｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｍｅｔａｌｐｏｌｌｕｔｅｄｓｏｉｌｓｂｙＢｅｔａｖｕｌｇａｒｉｓｖａｒ.ｃｉｃｌａＬ.[Ｊ].ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ２００８ꎬ１７(６):２２４９－２２５２.[２２]ＷａｎｇＹＨꎬＣｈｅｎＤＹꎬＪｉａｎｇＺＹꎬｅｔａｌ.ＰｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｏｉｌｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｂｙＰｂꎬＣｄａｎｄｓｅｃｏｎｄａｒｙｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｏｆＥＤＴＡ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏ￣Ｅｎｖｉｒｏｎ￣ｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０１８ꎬ３７(９):１８６６－１８７４.[２３]龙玉梅ꎬ刘杰ꎬ傅校锋ꎬ等.４种Ｃｄ超富集/富集植物修复性能的比较[Ｊ].江苏农业科学ꎬ２０１９ꎬ４７(８):２９６－３００. [２４]ＪｉｎＨＪꎬＸｕＭＪꎬＣｈｅｎＨꎬｅｔａｌ.Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｐｒｏｔｅｏｍｉｃａｎａｌｙ￣ｓｉｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙｅｘｐｒｅｓｓｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎＡｍａｒａｎｔｈｕｓｈｙｂｒｉｄｕｓＬ.ｒｏｏｔｓｕｎｄｅｒｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＷａｔｅｒꎬＡｉｒａｎｄＳｏｉｌＰｏｌｌｕ￣ｔｉｏｎꎬ２０１６ꎬ２２７(７):２２０－２２５.[２５]谢运河ꎬ纪雄辉ꎬ吴家梅ꎬ等.镉砷污染土壤 三高 富集植物筛选与修复成本分析[Ｊ].环境科学与技术ꎬ２０２０ꎬ４３(１):１１６－１２１.[２６]何明倩ꎬ卢欣ꎬ唐研ꎬ等.冬氨酸二丁二酸醚和酒石酸配施对籽粒苋生长和镉富集特征的影响[Ｊ].四川农业大学学报ꎬ２０２１ꎬ３９(６):８２７－８３４.[２７]张燕ꎬ葛燚ꎬ刘晓月ꎬ等.施用螯合剂对重金属污染土壤中籽粒苋镉吸收转运的影响[Ｊ].湖南农业科学ꎬ２０２１ꎬ２１(１１):４６－５０.[２８]张欣ꎬ范仲学ꎬ郭笃发ꎬ等.外源物质对农作物镉毒害的缓５５１㊀第１１期㊀㊀㊀㊀郭梦露ꎬ等:植物激素㊁螯合剂复合处理对镉胁迫下籽粒苋生长和富集镉的影响解效应[Ｊ].山东农业科学ꎬ２０１１(１):６８－７２.[２９]周凯ꎬ张苏明ꎬ孙梦媛ꎬ等.东南景天对胁迫条件下重金属锌和镉吸收积累特性的研究[Ｊ].山东农业科学ꎬ２０２１ꎬ５３(８):９０－９３.[３０]王凯.复合螯合剂强化籽粒苋修复Ｃｄ污染土壤效果研究[Ｄ].武汉:华中农业大学ꎬ２０１９.[３１]肖艳辉ꎬ李应文ꎬ邹碧ꎬ等.不同浓度胺鲜酯对籽粒苋富集重金属镉锌的影响[Ｊ].生态环境学报ꎬ２０１９ꎬ２８(１２):２４３３－２４３７.[３２]ＣａｍａｒａＭＣꎬＶａｎｄｅｎｂｅｒｇｈｅＬＰＳꎬＲｏｄｒｉｇｕｅｓＣꎬｅｔａｌ.Ｃｕｒ￣ｒｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃａｃｉｄ(ＧＡ３)ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬｐａｔｅｎｔｅｄｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓａｎｄｐｏｔｅｎｔｉａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ[Ｊ].Ｐｌａｎｔａꎬ２０１８ꎬ２４８(５):１０４９－１０６２.[３３]ＡｌｉＮꎬＨａｄｉＦ.Ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｃａｄｍｉｕｍｉｍｐｒｏｖｅｄｗｉｔｈｔｈｅｈｉｇｈｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｐｈｅｎｏｌｉｃｓａｎｄｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎ￣ｔｅｎｔｓｉｎＰａｒｔｈｅｎｉｕｍｈｙｓｔｅｒｏｐｈｏｒｕｓｐｌａｎｔｔｒｅａｔｅｄｅｘｏｇｅｎｏｕｓｌｙｗｉｔｈｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒａｎｄｃｈｅｌａｔｉｎｇａｇｅｎｔ[Ｊ].ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＰｏｌｌｕｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２０１５ꎬ２２(１７):１３３０５－１３３１８. [３４]ＨｅＳＹꎬＨｅＺＬꎬＷｕＱＬꎬｅｔａｌ.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＧＡ３ｏｎｐｌａｎｔｐｈｙｓ￣ｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓꎬｅｘｔｒａｃｔｉｏｎꎬｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｆｏｒｍｓｏｆＰｂｉｎＬｏｌｉｕｍｐｅｒｅｎｎｅ[Ｊ].ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒ￣ｎａｌｏｆＰｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎꎬ２０１５ꎬ１７(１２):１１５３－１１５９. [３５]ＪｉＰＨꎬＴａｎｇＸＷꎬＪｉａｎｇＹＪꎬｅｔａｌ.Ｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃａｃｉｄ３(ＧＡ３)ｆｏｒｅｎｈａｎｃｉｎｇｔｈｅｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＳｏｌａｎｕｍｎｉｇｒｕｍＬ.[Ｊ].ＢｕｌｌｅｔｉｎｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＣｏｎｔａｍｉｎａ￣ｔｉｏｎａｎｄＴｏｘｉｃｏｌｏｇｙꎬ２０１５ꎬ９５(６):８１０－８１４.６５１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀。

杨红霞ꎬ陈俊良ꎬ刘㊀崴.镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展[Ｊ].江苏农业科学ꎬ２０１９ꎬ４７(２):１－８.ｄｏｉ:１０.１５８８９/ｊ.ｉｓｓｎ.１００２－１３０２.２０１９.０２.００１镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展杨红霞ꎬ陈俊良ꎬ刘崴(国家地质实验测试中心ꎬ北京１０００３７)㊀㊀摘要:综述近年来镉对植物的毒害及植物解毒机制的相关研究成果ꎮ主要从植物生长㊁光合作用㊁植物酶活性㊁植物细胞分裂等方面阐述镉的毒害机制ꎬ并从植物对镉的吸收和转运㊁耐受机制㊁影响因素等方面讨论植物的解毒机制ꎮ㊀㊀关键词:镉ꎻ毒害ꎻ解毒ꎻ机制㊀㊀中图分类号:Ｑ９４８.１２ꎻＸ１７３㊀㊀文献标志码:Ａ㊀㊀文章编号:１００２－１３０２(２０１９)０２－０００１－０８收稿日期:２０１７－０９－２２基金项目:国家自然科学基金(编号:４１３０１５６６)ꎻ中国地质科学院基本科研业务费项目(编号:ＹＹＷＦ２０１６２０)ꎻ国土资源部公益性行业科研专项(编号:２００９１１０４３－２６)ꎻ中国地质大调查项目(编号:１２１２０１１３０１５４００)ꎮ作者简介:杨红霞(１９７９ )ꎬ女ꎬ山东济南人ꎬ博士ꎬ教授级高级工程师ꎬ硕士生导师ꎬ主要从事环境地球化学及元素形态分析研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｙａｎｇｈｏｎｇｘｉａ１＠ｓｉｎａ.ｃｏｍꎮ㊀㊀镉(Ｃｄ)是一种生物毒性很强的重金属ꎬ是植物生长㊁发育的非必需元素ꎬ当植物体中Ｃｄ积累到一定程度时ꎬ就会表现出各种毒害症状ꎬ如叶片枯黄㊁茎秆缩短㊁侧根减少㊁叶绿素含量降低㊁抗氧化酶活性降低㊁细胞膜通透性发生改变ꎬ导致细胞损伤ꎬ从而对植物的生长产生抑制作用[１－２]ꎮ当Ｃｄ达到一定的浓度时ꎬ不仅影响植物的正常生长ꎬ而且影响植物的生理活动ꎬ主要表现为影响植物的光合作用㊁植物酶活性㊁植物细胞分裂及膜活性㊁呼吸作用㊁蒸腾作用等ꎮ通常植株表现为发育缓慢㊁植株矮小㊁叶片失绿等症状ꎮ某些植物对镉产生超累积作用ꎬ在重金属镉胁迫下ꎬ有一系列的耐性和解毒机制[３－６]ꎮ目前研究表明ꎬ植物的耐Ｃｄ机制主要包括螯合作用㊁区隔化作用㊁㊁抗氧化作用㊁排外作用㊁固定钝化作用㊁应激作用ꎮ本文着重讨论了镉对植物产生的毒害及植物对镉吸收和耐性机制的研究进展ꎬ从而为植物抗镉性机制㊁防治镉污染提供理论依据ꎬ其超积累的生理生化机制对于Ｃｄ污染环境的植物修复研究具有重要意义ꎮ１　植物受镉的毒害镉对植物的毒害表现为２个方面:其一ꎬ镉对植物生长的影响ꎻ其二ꎬ镉对植物生理活动的影响ꎮ一般表现为植物细胞及整个植株的生长受到抑制㊁根系活力降低㊁幼苗生长缓慢㊁叶片缩卷甚至枯黄等ꎮ镉影响植物的生理特性主要表现为影响植物的光合作用㊁抑制植物保护酶的活性㊁细胞膜通透性改变㊁硝酸还原酶活性下降等ꎮ１.１㊀镉对植物生长的影响㊀㊀Ｃｄ对植物生长的影响主要表现出 低促高抑 现象ꎮ而Ｃｄ对植物生长毒害的临界浓度随着不同土壤类型ꎬ不同植物种类而改变ꎮ何俊渝等研究结果表明ꎬ当Ｃｄ２＋浓度为５~１５ｍｇ/Ｌ时ꎬＣｄ２＋可以促进玉米种子的萌发ꎬ提高玉米的发芽势和发芽率ꎬ促进玉米芽与幼根的生长ꎻ当Ｃｄ２＋的浓度高于５０ｍｇ/Ｌ时ꎬ明显抑制了种子萌发和幼苗生长[７]ꎮ王明新等通过试验发现ꎬ随着营养液Ｃｄ浓度的增加ꎬ叶片光合色素含量呈先上升后下降趋势ꎬ丙二醛含量则呈线性递增趋势ꎬ高浓度Ｃｄ处理(ȡ０.１ｍｍｏｌ/Ｌ)对孔雀草生长产生了显著的胁迫响应[８]ꎮ郭智等研究发现ꎬ镉胁迫下龙葵幼苗地上部和根系生长均受到严重抑制ꎬ其中根系受抑制程度更严重[９]ꎮ宋阿琳等研究表明ꎬＣｄ胁迫下ꎬ小白菜体内Ｃｄ含量和累积量随处理浓度的上升而显著增加ꎬ而且根系中的Ｃｄ含量显著高于地上部[１０]ꎮＣｄ对植物根系的毒害主要通过加速根系细胞的老化ꎬ影响细胞分裂ꎬ从而改变ＲＮＡ合成ꎬ抑制硝酸还原酶活性ꎬ减少根部对硝酸盐和其他养分的吸收[１１]ꎮＣｄ对植物叶片发育的影响ꎬ主要表现为叶片光合作用降低ꎬ叶绿体含量减少ꎬ叶片缩卷ꎬ严重时甚至发黄ꎮ当Ｃｄ２＋浓度高时ꎬ叶绿体内基粒片层发生肿胀或结构紊乱ꎬ线粒体内膜脊肿胀或消失ꎬ细胞核核膜消失ꎬ从而导致植物生长受到严重影响ꎮ张利红等通过试验发现ꎬ在Ｃｄ浓度为０.０５㊁０.１０㊁０.２５㊁０.５０ｍｍｏｌ/Ｌ的水培处理中ꎬ根系活力表现为先升高后降低的变化趋势ꎬ小麦生长受到一定程度的抑制ꎬ并随溶液中Ｃｄ浓度的增加ꎬ抑制加重[１２]ꎮ张丽等通过盆栽试验发现ꎬ随着土壤中重金属镉溶液处理浓度的增大ꎬ润草１号叶绿素和游离脯氨酸的含量均表现为先升高后降低ꎬ而根系活力则逐渐降低ꎬ细胞膜透性逐渐升高[１３]ꎮ毕君等研究表明ꎬ虽然羽衣甘蓝㊁华北景天㊁木槿地上部分的镉含量大于１０ｍｇ/ｋｇꎬ但其生长却未出现异常ꎬ故此３种植物为镉富集能力较强的植物ꎻ夹竹桃㊁木槿㊁紫穗槐根系的含镉量均大于５０ｍｇ/ｋｇꎬ这对于污染土壤中Ｃｄ离子的固定和清除能起到一定的作用[１４]ꎮ１.２㊀镉对植物生理活动的影响重金属对植物生长产生的不利影响可通过植物的一些生理活动及其生理生化特征反映出来ꎮ１.２.１㊀对植物光合作用的影响㊀植物的光合作用不仅能合成有机物ꎬ而且能释放大量氧气净化空气ꎮ而Ｃｄ对光合作用影响的机制目前还没有一致的看法ꎮ有报道ꎬＣｄ是通过影响叶绿素的生物合成ꎬ破坏叶绿体的结构来影响植物的光合作用ꎮ张利红等通过水培试验发现ꎬ叶绿素含量随Ｃｄ浓度的增加而降低[１２]ꎮ在过量Ｃｄ处理下ꎬ会影响植物体内叶绿素的生物合成ꎬ使叶片叶绿素含量下降[１５]ꎮ陈良等通过水培１ 江苏农业科学㊀２０１９年第４７卷第２期试验表明ꎬ在Ｃｄ胁迫下ꎬ南芋５号(ＮＹ５)和南芋２号２种菊芋幼苗净光合速率(Ｐｎ)㊁气孔导度(Ｇｓ)㊁蒸腾速率(Ｔｒ)均明显下降[１６]ꎮ滕振宁等研究结果表明ꎬ镉处理后ꎬ敏感的水稻品种ＹＺＸ和相对耐受的品种ＸＹ－１２的净光合速率均降低ꎻ镉对２种水稻品种光响应曲线参数的影响存在差异ꎬ其内禀量子效率㊁最大净光合速率㊁光饱和点与不添加镉的对照相比均有所减小ꎬ而镉处理后水稻剑叶光补偿点却大大增加[１７]ꎮ张媛华研究表明ꎬＣｄ显著降低了绿豆幼苗的根长㊁根数㊁株高及生物量ꎬ不仅降低了植物的光合速率ꎬ还降低了幼苗茎叶中微量矿质元素铁(Ｆｅ)㊁锰(Ｍｎ)㊁锌(Ｚｎ)㊁铜(Ｃｕ)的含量ꎬ促进根中Ｚｎ㊁Ｆｅ㊁Ｃｕ的积累ꎬ这说明Ｃｄ可以通过改变植物对微量元素的积累影响植物的生长发育和光合作用[１８]ꎮ张永平等试验发现ꎬ镉胁迫下ꎬ哈密绿和秀绿这２个甜瓜品种幼苗生长量㊁净光合速率㊁气孔导度㊁蒸腾速率和气孔限制值(Ｌｓ)均降低ꎬ且镉浓度越高ꎬ下降幅度越大ꎬ胞间ＣＯ２浓度(Ｃｉ)随着镉浓度的增加而升高ꎻ哈密绿幼苗生长和光合作用受镉胁迫的影响小于秀绿[１９]ꎮ１.２.２㊀对植物保护酶系统的影响㊀Ｃｄ对植物的毒害首先是作用于细胞内的氧化还原系统ꎬ进而引起一系列氧化还原反应ꎬ使抗氧化系统发生改变ꎬ且Ｃｄ易与细胞膜上蛋白体结合进而破坏酶系统[２０]ꎮ植物体内各种抗氧化酶活性变化比较复杂ꎬ同时保护酶系统也用来保护植物免受氧化伤害ꎮ植物保护酶系统的组成主要有超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)㊁过氧化物酶(ＰＯＤ)㊁过氧化氢酶(ＣＡＴ)ꎮ张利红等通过试验表明ꎬ超氧化物歧化酶㊁过氧化物酶㊁丙二醛含量和细胞膜透性随Ｃｄ浓度的增加而增加[１２]ꎮ黄辉等进行了水平玉米幼苗试验ꎬ结果显示在高浓度镉胁迫下幼苗生长几乎停止ꎻ根部受到氧化损伤ꎬＳＯＤ㊁ＣＡＴ活性升高ꎬＰＯＤ㊁抗坏血酸过氧化物酶(ＡＳＡ－ＰＯＤ)被明显抑制ꎬ叶片中ＣＡＴ㊁ＰＯＤ及ＡＳＡ－ＰＯＤ活性显著升高[２１]ꎮ当土壤镉含量小于２２.３ｍｇ/ｋｇ时ꎬ桑树ＰＯＤ㊁ＳＯＤ活性无明显变化ꎻ当其含量超过２２.３ｍｇ/ｋｇ时ꎬＳＯＤ活性降低ꎻ当Ｃｄ含量超过１４５ｍｇ/ｋｇ时ꎬＰＯＤ活性才表现出明显的降低趋势[２２]ꎮ此外ꎬＣｄ还抑制固氮酶㊁脱氧核酸酶㊁核糖核酸酶㊁根系脱氢酶㊁淀粉酶㊁硝酸还原酶㊁多酚氧化酶㊁蛋白酶㊁抗坏血酸过氧化酶㊁乳酸脱氢酶等多种酶的活性[２３]ꎮＣｄ通过影响这些酶的活性ꎬ进而影响植物的碳水化合物代谢㊁氮代谢㊁核酸代谢㊁呼吸作用等多种代谢活动ꎮ１.２.３㊀对植物细胞的影响㊀杨居荣发现在Ｃｄ胁迫条件下ꎬ烟草㊁莴苣㊁甜菜㊁胡萝卜㊁紫花苜蓿５种植物细胞的生长受到了明显的抑制[２４]ꎮ任安芝等用Ｃｄ处理青菜ꎬ随着Ｃｄ浓度的提高ꎬ细胞膜的透性增强ꎬ膜脂过氧化程度提高[２５]ꎮ植物叶片细胞膜受到伤害后ꎬ细胞内的大量离子和有机物外渗ꎬ同时外界有害有毒的物质也容易进入植物细胞体内ꎬ从而导致植物体生理活动失调[２６]ꎮ方继宇等研究表明ꎬＣｄ在马缨丹根和叶细胞可溶性组分中的分配比例最高ꎬ分别占６２.１％~５４.２％和５９.８％~５２.６％ꎬ其次在细胞壁中ꎬ分别占２３.８％~３４.４％和２８.７％~３９.５％ꎬ在细胞器和细胞膜中的分配比例较低ꎬ表明镉在马缨丹根和叶细胞中的主要分布位点是可溶性组分和细胞壁ꎬ细胞壁固持和液泡区隔化可能是马缨丹对镉的重要解毒和耐性机制之一ꎬ对保持马缨丹的细胞完整性具有重要意义[２７]ꎮ随着生物技术的发展ꎬ对细胞的超微结构的研究越来越多ꎮ在低Ｃｄ浓度处理下ꎬ叶绿体基粒和线粒体内腔峭突减少ꎻ在高Ｃｄ浓度胁迫下ꎬ叶绿体垛叠无规律ꎬ线粒体肿胀或消失[２８－２９]ꎮ１.２.４㊀对其他生理特征的影响㊀另外ꎬＣｄ胁迫还会造成植物其他生理特征的一些反应ꎬ如通过降低氮素吸收和硝酸还原酶活性来改变氨基酸组成㊁阻碍蛋白质合成以及加速蛋白质的分解ꎮＶａｌｌｅｅ等研究表明ꎬＣｄ使硝酸还原酶活性下降[３０]ꎮ杨金凤等研究表明ꎬ随着Ｃｄ浓度的增加ꎬ油菜体内硝酸还原酶活性及根系活力降低ꎬ油菜根内游离脯氨酸含量逐渐增加[３１]ꎮ陈愚等研究结果表明ꎬ一定浓度的镉能够改变沉水植物的硝酸还原酶活性ꎬ抑制超氧化物歧化酶活性ꎬ从而破坏其抗氧化防御系统[３２]ꎮ赵天宏等试验结果表明ꎬ与硝态氮相比ꎬＣｄ胁迫下ꎬ铵态氮能够显著提高小麦地上部干质量㊁氮素积累量和小麦叶片的叶绿素含量ꎻ而当施氮量在１５０~３００ｋｇ/ｈｍ２范围内ꎬ硝态氮对小麦叶片硝酸还原酶活性和可溶性蛋白含量的促进作用高于铵态氮[３３]ꎮ２　植物对镉的吸收及运输植物的正常生长除需要氮(Ｎ)㊁磷(Ｐ)㊁钾(Ｋ)㊁硫(Ｓ)㊁钙(Ｃａ)㊁镁(Ｍｇ)这些元素外ꎬ还需要铁(Ｆｅ)㊁锌(Ｚｎ)㊁锰(Ｍｎ)㊁镍(Ｎｉ)㊁铜(Ｃｕ)和钼(Ｍｏ)等微量元素ꎮ植物对金属离子的吸收㊁运输㊁储存有其对应的机制ꎬ金属的吸收和运输通过细胞膜上的转运蛋白来进行ꎬ并且植物有着敏感的机制ꎬ使细胞内金属离子浓度在植物的生理活动范围内[３４－３５]ꎮ２.１㊀吸收机制土壤中重金属的有效态与植物生长过程密切相关[３６]ꎮ植物对金属的吸收方式有以下２种:(１)通过根系分泌物螯合重金属ꎮ例如ꎬ根系分泌物的羧基具有酸性ꎬ与重金属结合是一种潜在的增加重金属有效性的途径[３７－３８]ꎮ(２)利用金属的流动性ꎮ金属离子先通过植物根毛细胞膜上的通道进入ꎬ再通过细胞膜的选择通透性以共质体途径进入植物根的表皮细胞[３９－４０]ꎮ植物根系吸收重金属后向木质部运输ꎮ大多数的金属离子都是进入到木质部ꎬ少数金属离子进入到韧皮部ꎮＺｈａｏ等研究表明ꎬＣｄ超累积植物天蓝遏蓝菜(Ｔｈｌａｓｐｉｃａｅｒｕｌｅｓｃｅｎｓ)根细胞质膜上有高选择性的Ｃｄ转运系统ꎬ对Ｃｄ吸收性较强[４１]ꎮ植物体对重金属转运还会受外部环境的影响ꎮ如Ｓａｌｔ等报道ꎬ有机酸参与印度芥菜木质部中Ｃｄ的运输ꎬ根系分泌的有机酸也参与了部分植物对Ｃｄ的吸收㊁运输[４２]ꎮＣｌｅｍｅｎｓ研究表明ꎬ镉作为植物的非必需元素ꎬ可通过钙㊁铁㊁锰㊁锌等必需元素的吸收通道进入植物体内[４３]ꎮ杨菲等研究了水稻对镉的吸收情况ꎬ结果表明ꎬ镉既可以以Ｃｄ－谷胱甘肽(ＧＳＨ)㊁Ｃｄ－植物螯合肽(ＰＣ)等螯合形式ꎬ也可以以自由离子Ｃｄ２＋的形式进入根细胞内[４４]ꎮ２.２㊀影响因素㊀㊀影响植物对重金属Ｃｄ的吸收有以下６个因素:(１)植物的种类ꎮ植物对重金属的选择性吸收与植物种类的特性有关ꎬ根据不同物种对重金属的选择吸收和累积生物量的不同ꎬ来判断是否可以作为该种重金属的超累积植物ꎮ(２)植物生长条件ꎮ不同生长环境和种植条件会影响植物对重金属的吸收ꎬ比如ｐＨ值㊁施用肥料品种㊁添加螯合剂的不同ꎬ都会影响到植物对重金属的吸收ꎮ(３)植物根际ꎮ植物根系能吸收各２ 江苏农业科学㊀２０１９年第４７卷第２期种重金属元素ꎬ并能进行存储和代谢ꎬ还能通过改变根系粗细和长短来适应重金属的胁迫[４５]ꎮ植物根际分泌物能够活化土壤中的某些重金属ꎬ从而增加植物的吸收ꎮ(４)环境因素ꎮ植物对重金属的吸收会随着土壤温度㊁水分㊁光照等的变化而改变ꎮ(５)重金属的有效性ꎮ不同土壤的ｐＨ值㊁Ｅｈ(土壤氧化还原电位)㊁植物根系分泌物㊁土壤的有机质含量等因素都会影响重金属的有效性ꎬ从而使植物可以选择性地吸收不同形态的重金属ꎮ(６)重金属离子间的相互影响ꎮ不同种重金属离子间存在相互竞争的附着位点ꎬ这会改变植物对重金属离子的吸收能力ꎬ当某一离子浓度过高时ꎬ植物对其他离子的选择性吸收将产生影响[４６]ꎮ２.３㊀累积及运输能够累积和运输Ｃｄ的植物主要具备以下几个特点:(ｌ)植物根系具有较强的耐Ｃｄ能力和吸收能力ꎻ(２)根系吸收Ｃｄ后通过蒸腾作用能够有效地运输到植物的地上部ꎻ(３)叶片能对Ｃｄ区隔化ꎬ将大多数的Ｃｄ离子储存在液泡中[６]ꎮ细胞膜上有运输重金属离子的转运蛋白及高亲和力结合位点[４７－４８]ꎮ为了让植物更多地吸收重金属ꎬ达到植物修复效果ꎬ研究者须清楚地理解重金属的运输受哪些基因调控ꎮ张玉秀等研究表明ꎬ土壤微环境会使植物对Ｃｄ２＋的吸收产生影响ꎻ植物根细胞壁会选择性吸收㊁吸附和固定土壤中的Ｃｄ２＋ꎬ其中大部分Ｃｄ２＋被截留在细胞壁中ꎬ其余的则通过主动运输或协助扩散等方式透过细胞膜进入根细胞中ꎻ部分Ｃｄ在根细胞液泡中积累ꎬ部分通过木质部运输到地上部分ꎻ茎叶部的大部分Ｃｄ２＋则通过络合作用被固定在液泡中ꎬ仅少量在细胞壁和细胞质中被截留[３５]ꎮ与植物累积运输Ｃｄ相关的基因有以下几类: (１)锌铁调控蛋白(ＺＲＴꎬＩＲＴ－ｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎꎬ简称ＺＩＰ)家族的基因ꎮ当植物对Ｆｅ离子的吸收供不应求时ꎬ植物就会吸收更多的Ｃｄ离子[４９－５０]ꎮＥｉｄｅ等对拟南芥的研究发现ꎬ当缺少Ｆｅ时ꎬ植物转运蛋白Ｚｉｐ家族有关运输的基因ＡｔＩＲＴ１会优先吸收Ｆｅ２＋到根表皮ꎬ同时运输Ｍｎ２＋㊁Ｚｎ２＋㊁Ｃｄ２＋等二价态金属离子[５１]ꎮ另有报道称ꎬＺｉｐ家族的许多成员都参与了上述４种离子的运输[５２]ꎮ(２)阳离子扩散促进剂(ｃａｔｉｏｎｄｉｆｆｕｓｉｏｎｆａｃｉｌｉｔａｔｏｒꎬ简称ＣＤＦ)家族蛋白的基因ꎮＣＤＦ是另一类转运运输蛋白的催化剂ꎬ其主要作用是促进Ｚｎ２＋的运输ꎻ另外ꎬ对Ｃｏ２＋㊁Ｆｅ２＋㊁Ｃｄ２＋㊁Ｎｉ２＋㊁Ｍｎ２＋的运输也起到了一定的作用[５３－５４]ꎮ(３)天然抗性相关巨噬细胞蛋白(ｎａｔｕｒａｌｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｍａｃｒｏｐｈａｇｅｐｒｏｔｅｉｎ１ꎬ简称ＮＲＡＭＰ１) (一种膜内在蛋白)的基因ꎮＮＲＡＭＰ１基因在拟南芥中与Ｆｅ２＋㊁Ｍｎ２＋㊁Ｃｄ２＋的运输有关[５５－５６]ꎮ(４)ＣＰＸ型重金属ＡＴＰ酶(Ｃｐｘ－ｔｙｐｅｈｅａｖｙｍｅｔａｌＡＴＰａｓｅｓ)的基因ꎮ已证实大量有机体内有该基因ꎬ且该基因也是Ｃｕ㊁Ｚｎ㊁Ｃｄ㊁Ｐｂ等重金属横跨细胞膜运输必不可少的调控基因[５７]ꎮ㊀㊀重金属Ｃｄ被植物吸收后ꎬ大部分富集在根部ꎬ少量迁移到地上部ꎬ通常Ｃｄ在植物体内积累的含量从大到小的顺序是根>茎>叶>子实ꎮ有报道ꎬ印度芥菜在Ｃｄ浓度为０.１ｍｇ/Ｌ的溶液中时ꎬ在地上部植株干质量中Ｃｄ的浓度达到１１０ｍｇ/ｋｇꎬ而在根浓度干质量中Ｃｄ的浓度达到６７０ｍｇ/ｋｇꎮ这主要是因为Ｃｄ在印度芥菜根系中能快速地螯合ꎬ形成Ｃｄ－Ｓ４的混合物ꎬ达到Ｃｄ的累积效果ꎮ在印度芥菜根系中ꎬＣｄ的运输主要靠木质部ꎬ而在植株地上部Ｃｄ的运输则是靠植物的蒸腾作用[５８]ꎮ这表明印度芥菜具有在根部截留重金属的能力ꎬ从而避免较高浓度的重金属进入地上部分ꎬ产生更为严重的生理毒害作用[５９]ꎮ苏徳纯等研究发现ꎬ印度芥菜能够活化㊁吸收石灰性土壤中的难溶态Ｃｄꎬ随着土壤中ＣｄＣＯ３加入量的增加ꎬ印度芥菜根系和地上部中的Ｃｄ含量显著增加ꎬ印度芥菜吸收的Ｃｄ有７１％~８２％在地上部累积[６０]ꎮ孙涛等研究发现ꎬ在土壤重金属含量较低的情况下ꎬ大多数重金属离子先在印度芥菜根部富集ꎬ而只有少数运输到地上部分ꎬ这可能表明印度芥菜在根部具有截留重金属的能力ꎬ从而避免高浓度重金属进入地上部分产生更严重的生理毒害作用[５９]ꎮ３　植物耐镉机制在高浓度Ｃｄ的胁迫下ꎬ有些植物的生长发育基本不受影响ꎻ而在轻微的重金属污染条件下ꎬ有些植物就停止生长发育ꎬ这表明植物对重金属具有某种抗性机制ꎮ植物在重金属胁迫下ꎬ有一系列的耐性和解毒机制[４－５ꎬ６１]ꎮ有的植物是通过阻止重金属进入根系来耐Ｃｄꎬ还有些植物通过地上部对Ｃｄ的富集来耐Ｃｄ[６２]ꎮ目前研究表明ꎬ植物的耐Ｃｄ机制主要包括以下几个方面:螯合作用㊁区隔化作用㊁抗氧化作用㊁排外作用㊁固定钝化作用㊁应急作用ꎮ其中ꎬ植物的区隔化作用和螯合作用占主导地位ꎬ虽然大多数学者对其在重金属的耐受机制中的作用进行了广泛的研究ꎬ但关于多变复杂的螯合肽的研究至今未达到共识ꎮ３.１㊀螯合作用螯合作用主要是指重金属离子进入植物体内后ꎬ植物体内的金属硫蛋白(ＭＴｓ)㊁植物螯合肽(ＰＣｓ)㊁谷胱甘肽(ＧＳＨ)㊁柠檬酸㊁草酸㊁苹果酸等能和重金属离子发生螯合作用ꎬ形成稳定的螯合物ꎬ从而降低重金属毒性或解毒作用[６３]ꎮ重金属的解毒机制一般是配合基通过螯合作用与重金属离子形成配合物ꎬ然后储存于植物液泡中[６４]ꎮ不同的螯合肽物质在重金属解毒机制中的作用不同ꎮ重金属通过细胞膜一般须要被配体螯合ꎬ以此减少与细胞复合物不必要的联系ꎮ与重金属非超积累物种相比ꎬ重金属超积累物种中具有更高的植物螯合肽积累的能力ꎬ这表明植物螯合肽在重金属隔离㊁重金属解毒和重金属排除等方面起着重要作用[６５]ꎮ３.１.１㊀谷胱甘肽㊀谷胱甘肽是一种非巯基蛋白ꎬ在细胞(线粒体㊁叶绿体㊁液泡㊁细胞质)中大量存在ꎻ由于结构特殊ꎬ谷胱甘肽在有机体中能发挥较大的功能ꎬ在细胞的新陈代谢过程中起主要作用[６６]ꎮ谷胱甘肽的高稳定性和亲水性在螯合重金属㊁解毒外来污染物的过程中起防御作用[６７－６９]ꎮ在重金属胁迫下ꎬ谷胱甘肽能结合重金属离子形成复合物ꎬ而结合重金属的离子主要受谷胱甘肽转移酶支配ꎬ形成的这种复合物会被运输到植物叶片的液泡中ꎬ从而保护植物细胞ꎬ防止其受害[７０]ꎮ单长卷等研究表明ꎬ冰草能够通过增强叶片中参与抗坏血酸㊁谷胱甘肽的合成和循环代谢的酶的活性ꎬ维持植物体内谷胱甘肽㊁抗坏血酸水平及其氧化还原状态ꎬ从而抵御干旱造成的氧化胁迫[７１]ꎮ谷胱甘肽生物合成物质的增加可增强植物对Ｃｄ的耐性ꎬ并促进Ｃｄ在一些植物地上部的积累ꎬ从而达到植物修复的目的[７２]ꎮ与前述观点不同的是ꎬＣｏｂｂｅｔｔ３江苏农业科学㊀２０１９年第４７卷第２期等对拟南芥进行试验发现ꎬＧＳＨ的含量与植物耐重金属有较强的关系ꎬ但并不是意味着ＧＨＳ含量越高ꎬ对重金属的耐性越强[７３]ꎮ植物可能在耐重金属胁迫时ꎬ并非仅ＧＳＨ单独作用ꎬ而是有复杂的机制[７４]ꎮ由于谷胱甘肽金属配合物运输机制的研究鲜有报道ꎬ因此该方面有待于进一步了解ꎮ３.１.２㊀金属硫蛋白㊀金属硫蛋白分子量低ꎬ富含半胱氨酸的小分子蛋白质ꎬ能通过一连串的巯基来络合重金属ꎬ存在于绝大多数真核生物中[７５]ꎮ在重金属胁迫下ꎬ和其他螯合物相比ꎬ金属硫蛋白在生物解毒方面发挥着重要作用ꎬ并且许多研究已证实其为重金属胁迫的生物指示者[７６－７８]ꎮ植物金属硫蛋白中半胱氨酸(Ｃｙｓ)存在形式有Ｃｙｓ－ｘ－ＣｙｓꎬＣｙｓ－ｘ－ｘ－ＣｙｓꎬＣｙｓ－Ｃｙｓ(串)ꎬｘ代表Ｃｙｓ以外任何１种氨基酸ꎻ植物ＭＴｓ分为６个亚家族:Ｐ１㊁Ｐ２㊁ｐ２ｖꎬｐ３ꎬｐｅｃ㊁ｐ２１[７９]ꎮ金属硫蛋白最早在动物组织内被发现ꎬ动物接触Ｃｄ后在肝脏合成Ｃｄ的金属硫蛋白ꎬ汇集于肾脏ꎬ形成尿镉排出[８０－８１]ꎮ张海燕等将大蒜的ＡｓＭＴ２ｂ基因转到拟南芥中表达ꎬ使拟南芥对重金属Ｃｄ的耐性明显增强ꎬ对Ｃｄ２＋的累积量也随即增加[８２]ꎮ同样的结果在Ｇｒｉｓｐｅｎ等的研究[８３]中也得到体现ꎬ其在烟草中转入ＡｔＭＴ２ｂ基因ꎬ提高了烟草对砷(Ａｓ)的耐性ꎬ增加了Ａｓ向植株地上部的转移ꎮ前面的研究很好地解释了植物ＭＴｓ能提高植物对重金属的耐性ꎬ但其对重金属的解毒机制尚不清楚ꎬ可能是单一作用ꎬ也可能有其他转运蛋白和螯合肽的协同作用ꎬ包括运输转移等ꎮＧｕｏ等研究发现ꎬ在拟南芥中ꎬ有６种ＭＴｓ:ＭＴ１ａꎬＭＴ２ａꎬＭＴ２ｂꎬＭＴ３ꎬＭＴ４ａ㊁ＭＴ４ｂꎮ其中ＭＴ１ａ对Ｃｄ的耐性和累积在拟南芥中是必需的ꎬＰＣｓ和ＭＴｓ可以共同保护拟南芥免受镉的毒害[８４]ꎮ３.１.３㊀植物螯合肽㊀ＰＣｓ是一种由半胱氨酸㊁谷氨酸(Ｇｌｕ)和甘氨酸(Ｇｌｙ)组成的含巯基螯合多肽ꎬ其能和金属离子结合形成重金属ＰＣ螯合物[８５]ꎮ植物螯合肽广泛地存在于单子叶㊁双子叶㊁裸子和藻类植物的细胞中ꎬ只要有微量的重金属ꎬ就能在植物细胞中检测到植物螯合肽ꎮＰＣｓ是重金属离子代谢ꎬ维持细胞体内平衡不可缺少的[８６－８７]ꎮＰＣｓ主要通过植物螯合态酶的作用ꎬ由谷胱甘肽合成ꎮ一些研究者报道ꎬ一定浓度的重金属胁迫下ꎬＰＣｓ能增加植物螯合肽的形成ꎬ其主要以(γ－Ｇｌｕ－Ｃｙｓ)ｎ－Ｇｌｙ(ｎ＝２~１１)的结构存在ꎬ植物螯合肽将和重金属Ｃｄ形成分子量为２５００~３６００的复合物[８８]ꎮ虽然ＰＣｓ在对重金属Ｃｄ的解毒过程中发挥着重要的作用ꎬ但其在生理或生态联系上的机制还不是很清楚ꎮＷａｇｎｅｒ认为ꎬ在低浓度Ｃｄ污染的土壤中ꎬＣｄ２＋会与液泡中的柠檬酸发生螯合反应ꎻ而在高浓度Ｃｄ污染的土壤中ꎬＰＣｓ扮演着相当重要的角色[８９]ꎮＨｏｗｄｅｎ等认为ꎬ即使在０.６μｍｏｌ/Ｌ的Ｃｄ浓度下ꎬ甚至无污染的土壤中ꎬＰＣｓ含量也能被检测到ꎬ其在金属螯合体系中起到不可替代的作用[９０]ꎮ张妍茹等研究发现ꎬ植物螯合肽合成酶(ｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓｙｎｔｈａｓｅꎬ简称ＰＣｓ)可在重金属离子激活下ꎬ以谷胱甘肽及其巯醇盐为双底物催化合成植物螯合肽ꎬ从而解除生物体内重金属的毒性[９１]ꎮ研究表明ꎬ在高等植物中分离最多的重金属螯合肽是ＰＣｓꎬＰＣｓ具有解除重金属对植物细胞的毒害以及维持细胞内必需金属离子浓度相对稳定的作用[９２]ꎮ３.２㊀区隔化作用㊀㊀区隔化作用在植物耐重金属胁迫以及对重金属解毒的过程中发挥着重要的作用ꎬ其能阻止Ｃｄ２＋在细胞质中自由流通ꎬ将Ｃｄ２＋限制在一定的区域内ꎮＳａｌｔ等研究发现ꎬ液泡内积累的Ｃｄ浓度是液泡外浓度的３８倍[９３]ꎮ细胞质和液泡对植物耐Ｃｄ的作用机制主要有以下３点:(１)在镉胁迫下ꎬ胁迫细胞质溶液中形成植物螯合肽(主要是ＰＣ３)和谷胱甘肽ꎬ这些物质或络合Ｃｄ２＋形成低分子量复合物ꎬ从而限制Ｃｄ２＋在细胞质特定区域活动[９４]ꎮ(２)Ｋｎｅｅｒ等研究发现ꎬ在液泡膜上存在着大量的Ｓ２－ꎬ能与大量的Ｃｄ２＋结合[９５]ꎮ(３)液泡内部ꎬ存在着各种有机酸(柠檬酸㊁草酸㊁苹果酸)和氨基酸ꎬ能与Ｃｄ２＋结合形成各种高分子的复合物ꎬ使Ｃｄ２＋的毒性降低并限制其流动[９６]ꎮ杨红霞等研究发现ꎬ印度芥菜幼苗分别用０.５㊁１.０㊁２.０㊁３.０㊁５.０ｍｇ/Ｌ镉胁迫１㊁５㊁７㊁１０㊁１４ｄ后收获ꎬ采用电感耦合等离子体质谱法测定印度芥菜根系和叶片亚细胞中的镉含量[９７]ꎮ结果表明ꎬＣｄ含量在细胞壁中的比例为５０％~６４％ꎬ细胞液中为２２％~３８％ꎬ细胞器中为７％~１７％ꎬＣｄ在细胞壁中所占比例显著高于在细胞液和细胞器中ꎬ该结果证明了细胞壁区隔化在Ｃｄ的解毒机制中具有重要的作用ꎮ㊀㊀另外ꎬ植物根系分泌物与根际形成的植物－微生物微系统能防御Ｃｄ２＋等进入植物根系ꎬ这与植物种类㊁分泌物组成及根系表皮的细胞壁结构密切相关[９８]ꎮ因此ꎬ不仅是液泡起到了区隔化作用ꎬ细胞壁在区隔化作用中也发挥了很好的作用ꎮ在细胞水平上ꎬ重金属超富集植物可使富集的重金属暂时储存于液泡中ꎬ缓解重金属对细胞质及细胞器的各种生理代谢活动的伤害[９９]ꎮ首先ꎬ可以直接结合Ｃｄ２＋ꎬ该反应短时间内就可以完成ꎻ其次ꎬ细胞壁中的纤维素㊁果胶质和糖蛋白极易形成网状结构ꎬ一方面阻止了Ｃｄ２＋的流动ꎬ另一方面在一定程度上能固定Ｃｄ２＋[７７]ꎮ３.３㊀抗氧化作用重金属污染能导致植物体内产生大量的超氧阴离子自由基(Ｏ－２ )㊁羟自由基( ＯＨ)㊁一氧化氮自由基(ＮＯ )㊁氢过氧自由基(ＨＯＯ )㊁烷氧基(ＲＯ )㊁烷过氧基(ＲＯＯ )等活性氧自由基(ＲＯＳ)ꎬ使蛋白质和核酸等生物大分子变性㊁膜脂过氧化ꎬ导致植物受伤害ꎮ据报道ꎬ植物的抗氧化系统在植物耐重金属胁迫中起非常重要的作用ꎬ并能通过其被氧化的程度来指示重金属的污染程度[１００]ꎮ每个植物细胞都有合成抗氧化物质的能力ꎬ为避免在胁迫条件下ꎬ自由基的产生被潜在地破坏ꎬ植物在重金属胁迫下能合成各种抗氧化物质ꎬ以发挥防御作用[１０１]ꎮ为了应对胁迫ꎬ植物会产生抗氧化剂ꎬ包括抗氧化酶[ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ㊁抗坏血酸过氧化物酶(ＡＰＸ)]及非酶抗氧化剂(ＧＳＨ㊁ＡｓＡ等)ꎬ以其来清除自由基ꎬ从而抵抗ＲＯＳ对细胞的损伤[１０２]ꎮ这些抗氧化物质通过不同的机制来实现如活性氧物质的清除㊁重金属的螯合㊁抗氧化性物质的更新㊁抑制膜脂被伤害和修复被氧化所损失的ＤＮＡ分子等功能[１０３]ꎮＩａｎｎｅｌｌｉ等研究发现ꎬ在镉胁迫下芦苇的各个器官中过氧化氢酶㊁超氧化物歧化酶等酶活性上升ꎬＧＳＨ含量会增加ꎬ谷胱甘肽硫转移酶(ＧＳＴ)活性也相应增强[１０４]ꎮＡｌｌｅｎ研究表明ꎬ在叶绿体中如果谷胱甘肽的合成增多ꎬ将会导致细胞的氧化性损伤ꎬ这可能是因为叶绿体所有的氧化还原状态被改变[１０５]ꎮ也有不同学者认为ꎬ不同抗氧化物质的比例减少ꎬ可以作为细胞内活性氧清除的１个信号[９０ꎬ１０６]ꎮＩａｎｎｅｌｌｉ等的研究结果表明ꎬ以Ｃｄ２＋处理的芦苇与对照相比ꎬ根㊁匍匐茎㊁４ 江苏农业科学㊀２０１９年第４７卷第２期。

密级：中国科学院大学ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙＳｃｉｅｎｃｅｓ博士学位论文２０１３年５月专业综述：调控植物镉吸收转运及耐受性的分子遗传机制研究进展专业综述调控植物镉吸收转运及耐受性的分子遗传机制研究进展摘要镉（ｃａｄｍｉｕｍ，Ｃｄ）对生物有很大毒害作用，因此对抗镉作用机制的研究，增强植物对镉的抗性，调控植物体内不同组织和器官的镉积累水平均具有重要意义。

Ｃｄ２＋主要通过同为二价阳离子的Ｆｅ２＋、Ｃａ２＋或ｚｎ”的低特异性转运蛋白或通道蛋白进入植物细胞内，主要被贮存在根细胞液泡中，但有相当部分通过木质部导管长途转运地上部分，再通过韧皮部进行再分配，储存在不同组织的液泡或者细胞壁等部位。

在植物和真菌的重金属解毒机制中，植物螯合肽（ｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓ，ＰＣｓ）起着核心的作用，能与重金属螫合为复合物，再通过跨液泡膜转运区室化到液泡，降低细胞质中重金属成分的含量。

本文对近年来调控植物镉吸收转运及耐受性的分子遗传机制研究新进展进行了概述。

关键词镉；螫合；区室化。

在生命的演化进程中，植物形成了多样化的机制来维持体内与周围环境存在的可利用重金属离子之间的平衡关系。

植物面临着两个重要任务，一是从生长环境中选择吸收生长所必需的重金属离子并拒绝吸收非必需的重金属离子，二是在细胞内维持这些金属离子保持最适宜的生理浓度（Ｃｏｂｂｅｔｔｅｔａ１．，２００２）。

对金属离子的吸收和累积机制随着植物的种类的不同而不同，即使是在同一个属，不同种植物的吸收机制也不尽相同（Ｓｉｎｇｈａ１．，２００３）。

植物可通过根部直接吸收水溶性重金属，植物根组织不但可以通过根细胞膜上的质子泵使根际（ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ）酸化，而且能够分泌具有金属螫合功’－能的低分子量复合物，使得土壤的金属离子更易被根部吸收。

现在并不清楚是否植物铁载体（ｐｈｙｔｏｓｉｄｅｒｏｐｈｏｒｅ）或有机酸（例如柠檬酸盐）参与了非必需的毒性金属离子（例如Ｃｄ”）的吸收过程。

生物工程学报Chin J Biotech2010, May 25; 26(5): 561–568 Chinese Journal of Biotechnology ISSN 1000-3061 cjb@©2010 CJB, All rights reserved.超富集植物遏蓝菜对重金属吸收、运输和累积的机制刘戈宇，柴团耀，孙涛中国科学院研究生院生命科学学院，北京 100049摘要:遏蓝菜Thlaspi caerulescens可以在其地上部累积大量重金属如锌、镉等，是公认的超富集植物。

由于该植物生物量小，不宜直接用于重金属污染的土壤植物修复，而被广泛作为一种模式植物来进行重金属富集机制研究。

遏蓝菜对重金属离子的累积大致经过螯合剂解毒、地上部长距离运输以及在液泡中的储存等生理过程。

已经发现的植物体内的金属螯合剂——有机酸、氨基酸、植物络合素(PCs)、金属硫蛋白(MT) 和尼克烟酰胺NA等，区室化以及长距离运输相关的转运蛋白——ZIP (ZRT/IRT like protein)、CDF (Cation diffusion facilitator)、Nramp (Natural resistance and macrophage protein) 和HMA (Heavy metal ATPase) 等家族，以上各种基因、多肽与蛋白等共同参与了植物对金属累积与耐受过程并发挥各自重要的作用。

以下主要介绍了遏蓝菜重金属超富集相关的基因、多肽和蛋白，以及它们在重金属螯合作用和运输过程中的功能。

关键词:遏蓝菜，重金属，富集，螯合，转运Heavy metal absorption, transportation and accumulation mechanisms in hyperaccumulator Thlaspi caerulescensGeyu Liu, Tuanyao Chai, and Tao SunCollege of Life Science, Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, ChinaAbstract:Thlaspi caerulescens, the famous model plant of heavy-metal hyperaccumulator, can uptake and accumulate large amount of heavy metals in its above-ground part of the plants. However, the very low biomass in Thlaspi caerulescens makes this plant unfit for direct application in phytoremediation. In recent years, there are many reports about the physiological and molecular characterization of Thlaspi caerulescens under heavy metals stresses, including absorption, transport and intracellular detoxification processes (e.g., chelation and compartmentation). Research teams have conducted many studies of chelators in plants, such as organ acid, amino acid, phytochelatins, metallothioneins and nicotianamine, and so on. Several transport protein families, such as Zinc Regulated Protein, Cation Diffusion Facilitator, Natural Resistance and Macrophage Protein and Heavy Metal ATPase, play important role in short/long distance transport in the plant. In this review, we summarize the current knowledge of the physiological and molecular mechanisms of heavy metals accumulation in Thlaspi caerulescens, with particular emphasis on the roles of transporters and chelatins in modulating plant heave-metal-stress responses.Keywords:Thlaspi caerulescens, heavy metal, accumulation, chelation, transportationReceived:November 17, 2009; Accepted: March 8, 2010Supported by: National High Technology Research and Development Program of China (863 Program) (No. 2006AA10Z407), Genetically Modified Organisms Breeding Major Projects (No. 2009ZX08009-130B).Corresponding author: Tuanyao Chai. Tel/Fax: +86-10-88256343; E-mail: tychai@国家高技术研究发展计划 (863计划) (No. 2006AA10Z407)，转基因生物新品种培育科技重大专项 (No. 2009ZX08009-130B) 资助。

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展2. 镉对植物的毒害镉是一种重金属元素，其在土壤中的积累会严重影响植物的生长和发育。

镉会通过植物的根部被吸收进入到植物体内，随着土壤中镉的积累，镉会影响植物的营养吸收和水分利用，从而导致植物的生长受阻和光合作用受抑制。

镉还会影响植物的生理代谢过程，导致植物对抗逆境的能力下降，出现生理障碍和形态异常。

最终，植物的生长受限，产量减少，甚至无法正常生长，甚至可能导致植物死亡。

3. 植物解毒机制在受到镉污染的环境中，植物为了适应环境并减轻镉的毒害，发展了一系列的解毒机制。

植物可以通过根系排除来减少镉在植物体内的积累。

根系排除是植物对抗镉污染的一种重要途径，它通过增加细胞膜的通透性和特异性转运蛋白的表达来减少镉的内部富集。

植物可以通过螯合剂和酶解毒来减轻镉的毒害。

螯合剂可以与镉离子结合形成不活跃的物质，减少镉对植物的伤害。

酶解毒则可以通过酶的催化作用将有害的物质转化为无害的物质，以减轻镉对植物的损害。

植物还可以通过抗氧化系统减轻镉的毒害。

抗氧化系统能够清除植物体内镉引起的氧化应激，减轻镉对植物的氧化损害，保护植物的生理代谢过程，从而提高植物对镉的抵抗能力。

4. 镉对植物解毒机制研究进展近年来，伴随着生物技术和分子生物学的发展，关于镉对植物解毒机制的研究也得到了较大的进展。

一方面，研究者通过利用研究模型植物（如拟南芥、水稻等）进行功能基因组学和转录组学的研究，揭示了一系列参与植物抗镉的关键基因和信号通路，为深入了解植物解毒机制提供了重要的参考。

通过基因敲除和过表达等技术手段，研究者发现了一些与植物对抗镉毒害相关的基因，如金属运输蛋白（如HMA、NRAMP等）、螯合剂合成酶（如PCS、MTs等）、抗氧化酶（如SOD、CAT等）等。

一些研究者还通过比较不同植物对镉反应的差异，发现了一些对镉高效积累和耐受的植物种质资源，为植物资源的筛选和开发提供了重要的参考。

通过不断深入的研究，植物对镉的解毒机制逐渐被揭示，为植物的镉污染防治提供了新的途径和手段。

农作物土壤中镉含量分析及作物镉富集系数评价研究
黄娇;郑智溢
【期刊名称】《农业与技术》
【年(卷),期】2015(000)003
【摘要】基于农产地土壤、农作物中的镉含量分析，进行二者的相关性研究，以及不同作物对土壤镉富集吸收能力的表征与比较分析。

结果表明，土壤中镉含量平均值为0.21mg／kg ，农作物含镉量在0.004～0.73mg／kg ；在蔬菜中镉含量高低的次序为：薯芋类＞叶菜类＞茄果类＞豆类＞瓜类＞水生类。

作物镉富集系数的对数值概率分布服从正态性，富集系数对数值的平均数可用来表征比较作物对镉的富集能力。

【总页数】3页(P20-22)
【作者】黄娇;郑智溢
【作者单位】乐清市食品质量安全检测中心，浙江乐清 325600;乐清市食品质量安全检测中心，浙江乐清 325600
【正文语种】中文
【中图分类】X825
【相关文献】
1.浙江省主要优势农产品产地土壤-农作物镉含量空间分布及相关性研究
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3.土壤与水稻籽粒镉含量相关性分析及水稻产地土壤镉临界值的研究
4.浙江省主要优势农产品产地土壤-
农作物镉含量空间分布及相关性研究5.不同修复技术对土壤有效态镉含量及作物镉吸收的影响
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植物对重金属镉的响应及其耐受机理
宋瑜;金棵;曹宗英;王晓娟
【期刊名称】《草业学报》
【年(卷),期】2008(017)005
【摘要】重金属Cd作为非必需微量元素,经根系吸收并累积时对植物具有很强的毒性,因而开展植物对Cd的响应途径及其调控机理研究,对改良植物对Cd的耐受性以及开发超累积植物均具有重要意义.植物硫代谢、抗氧化系统和Cdz2+跨膜运输是植物对重金属镉响应的主要途径,本研究综述了以上3种耐受机制的研究进展,包括Cd2+诱导植物硫转运蛋白、硫还原相关酶类以及半胱氮酸、谷胱廿肽和植物螯合肽合成及其基因表达调控,Cd2+诱发的植物抗氧化反应及其基因表达,质膜和液泡转运蛋白促进Cd2+运输和隔离的基因调控.
【总页数】8页(P84-91)
【作者】宋瑜;金棵;曹宗英;王晓娟
【作者单位】兰州大学草地农业科技学院,甘肃,兰州,730020;兰州大学草地农业科技学院,甘肃,兰州,730020;兰州大学草地农业科技学院,甘肃,兰州,730020;兰州大学草地农业科技学院,甘肃,兰州,730020
【正文语种】中文
【中图分类】Q946
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1.几种湿地植物对重金属镉胁迫的生理生化响应 [J], 张超兰;陈文慧;韦必帽;刘小珍;吕沛峰
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3.植物对重金属镉抗性机理及利用的研究综述 [J], 申强;徐金益;张亮;王程亮;薛永;
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土施超富集植物秸秆对荠菜生长及镉积累的影响胡容平;石军;黄廷友;林立金【期刊名称】《水土保持通报》【年(卷),期】2015(35)5【摘要】[目的]研究超富集植物秸秆对富集植物重金属积累的化感作用,为镉污染土壤的植物修复研究提供参考。

[方法]通过在镉污染土壤中施用镉超富集植物〔(红果黄鹌菜Youngia erythrocarpa)、三叶鬼针草(Bidens pilosa)、少花龙葵(Solanum americanum)和豨莶(Siegesbeckia orientalis)〕秸秆,研究了4种镉超富集植物秸秆施入土壤对镉富集植物荠菜生长及镉积累的影响。

[结果]4种镉超富集植物秸秆施入土壤均提高了荠菜地上部分生物量、总生物量和抗性系数,同时提高了荠菜叶片SPAD值(绿色度)。

土施红果黄鹌菜秸秆提高了荠菜根系、茎、叶片及地上部分的镉含量,分别比各自对照高11.81%,102.07%,12.00%和54.95%,同时也提高了土样有效态镉含量,其余3种处理均低于各自对照。

土施红果黄鹌菜秸秆的荠菜地上部分和整株的镉积累量均高于对照,分别为42.11和54.74μg/株,比各自对照高83.09%和54.11%,而其余3种处理的镉积累量均低于对照。

[结论]土施红果黄鹌菜能够提高荠菜对土壤镉的积累,有利于提高荠菜对镉污染土壤的修复效果。

【总页数】5页(P217-221)【关键词】超富集植物秸秆;荠菜;镉;植物化感【作者】胡容平;石军;黄廷友;林立金【作者单位】四川省农业科学院植物保护研究所/农业部西南作物有害生物综合治理重点实验室;绵阳市农业科学研究院;四川农业大学果蔬研究所【正文语种】中文【中图分类】X53;S154【相关文献】1.施用富集植物秸秆对水田芥生长及镉积累的影响 [J], 王进;陈发波;林立金;吕秀兰;廖明安;蒋伟;任纬2.土施富集植物秸秆对牛膝菊生长及镉积累的影响 [J], 汤福义;林立金;廖进秋;廖明安;何静;杨代宇;张潇3.土施镉超富集植物秸秆对镉胁迫牛膝菊光合特性的影响 [J], 胡容平;石军;黄廷友;林立金;廖明安4.土施超富集植物秸秆对镉污染条件下葡萄生长及镉含量的影响 [J], 李欣欣;钟莉莎;马倩倩;张潇;林立金;廖明安5.耐性植物秸秆覆盖对荠菜生长及镉积累的影响 [J], 王恒;石军;林立金;杨代宇;黄科文;张潇因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

超富集植物吸收镉的原理
一、超富集植物的特征
超富集植物是可以大量吸收和蓄积重金属元素的植物,如蓄积镉的虎刺梅和蓄积砷的膽砂藻等。

二、对镉吸收量大
超富集植物对镉元素的吸收量非常大,可以在植物体内蓄积高浓度的镉而不会中毒死亡。

三、根系分泌有机酸
根系会分泌柠檬酸、苹果酸等有机酸,与镉结合成可溶性盐,利于镉被吸收。

四、镉离子运输机制
植物细胞膜上的转运蛋白会主动运送镉离子进入根细胞。

还可能依靠综合作用被动吸收。

五、允许镉进入尖端部位
超富集植物的细胞壁结构允许镉离子进入茎尖、叶尖等部分的细胞堆积。

六、细胞内镉结合
植物可合成螯合剂如蛋白、阻酸等与镉结合,形成结合态固定在细胞液泡中。

所以超富集植物通过一系列生理机制,能大量吸收和蓄积镉元素,这可以用于土壤镉的去除修复。