生态环境学报 2019, 28(3): 446-454 Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@基金项目：国家自然科学基金项目（41773075；41575137；31370494；31170421）作者简介：黄彬彬（1992年生），男，硕士研究生，研究方向为气候变化背景下的土壤生态系统响应。
E-mail: *通信作者收稿日期：2018-11-07兴安落叶松林球囊霉素相关土壤蛋白含量对年际间模拟氮沉降的响应黄彬彬，邢亚娟，闫国永，王庆贵*黑龙江大学农业资源与环境学院，黑龙江 哈尔滨 150080摘要：球囊霉素相关土壤蛋白（Glomalin-related soil protein ，GRSP ）的变化情况是评价和指示土壤碳（C ）库动态变化的重要指标。
了解大气氮（N ）沉降增加背景下GRSP 的变化机制对于阐明土壤C 循环的驱动因素具有重要意义。
于2011年5月开始，在大兴安岭进行野外N 沉降试验，共设置4个水平N 添加处理，分别为对照（Control ，0 g·m −2·a −1）、低N （LN ，2.5 g·m −2·a −1）、中N （MN ，5 g·m −2·a −1）和高N （HN ，7.5 g·m −2·a −1）处理，探索GRSP 对N 沉降的影响机制。
结果表明，（1）对于易提取球囊霉素（EE-GRSP ），所有施N 水平都增加了其在土壤中的含量；对于总球囊霉素（T-GRSP ），LN 和MN 表现为显著促进作用（P <0.05），HN 表现为抑制作用。
（2）T-GRSP 与EE-GRSP 含量与SOM 均表现出显著正相关关系（P <0.05）。
施N 使GRSO 对土壤有机质（SOM ）的贡献率增加了0.59%－1.07%。
低中水平N 沉降（LN 和MN ）显著促进了土壤有机质（SOM ）的积累（P <0.05），高水平N 沉降（HN ）处理则表现为抑制。
此外，大兴安岭兴安落叶松林GRSP 对SOM 的贡献率相对较低。
（3）在气候变化背景下，低中水平N 沉降能通过提高GRSP 的量促进SOM 的累积，而高水平N 沉降则通过减少GRSP 的量从而降低土壤总SOM 。
低中水平N 沉降可以增加GRSP 和SOM 含量，进而提高生态系统固C 潜力，减缓大气CO 2浓度升高带来的压力。
关键词：球囊霉素相关土壤蛋白；氮沉降；土壤有机质；碳库动态；兴安落叶松 DOI: 10.16258/ki.1674-5906.2019.03.003中图分类号：Q945.79; X171.5 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2019）03-0446-09引用格式：黄彬彬, 邢亚娟, 闫国永, 王庆贵, 2019. 兴安落叶松林球囊霉素相关土壤蛋白含量对年际间模拟氮沉降的响应[J]. 生态环境学报, 28(3): 446-454.HUANG Binbin, XING Yajuan, YAN Guoyong, WANG Qinggui, 2019. Response of GRSP content to interannual simulated nitrogen deposition in Larix gmelinii forest in Greater Khingan Mountains [J]. Ecology and Environmental Sciences, 28(3): 446-454.在全球范围内，由于人为来源氮（N ）的排放的增加，导致大气N 沉降在过去100年间增加了3－5倍（涂利华，2012；Gruber et al.，2008）。
先前研究发现，Ｎ沉降可能改变土壤碳（C ）库，使土壤碳源/汇发生变化（Zak et al.，2017；Chris et al.，2017）。
然而，Ｎ沉降对土壤Ｃ库的影响主要是通过调节土壤有机碳（SOC ）的形成和分解来实现的（Zak et al.，2017）。
因此，了解Ｎ沉降背景下SOC 的来源和分解对于认识气候变化驱动的土壤Ｃ循环具有重要意义。
基于前人研究（Rillig et al.，2003b ；Treseder et al.，2007a ），一种由丛枝菌根真菌（AMF ）产生的糖蛋白（球囊霉素相关土壤蛋白，GRSP ）的发现，为了解SOC 动态以及森林土壤C 循环提供了一种新的认知途径。
GRSP 是土壤活性有机C 库中C 最重要的来源之一（Comis ，2004），不同地域每年可能沉积26－180 C ·m −2（Rillig et al.，2003a ）。
研究表明，AMF 与大约70%的植物家族形成了共生关系（Treseder et al.，2007b ），并且在所有主要的陆生生物群落中都很丰富（Rillig ，2004），这说明GRSP 在陆地生态系统中普遍存在（Secilia et al.，1987）。
GRSP 在土壤中发挥着“超级胶”的作用，通过促进土壤团聚体的水稳定性间接保护不稳定SOC （Newman et al.，1987；Treseder et al.，2006）。
GRSP 也可以通过刺激微生物的繁殖，从而影响微生物量的变化，使得微生物在加速分解土壤SOM 的同时加速腐殖化过程，将不稳定C 素组分转化为稳定的腐殖质，使活性C 向稳定的有机C 转变，间接起到稳定SOC 库存的作用（Treseder et al.，2007b ）。
GRSP 在土壤中的周转时间可以达到7－42 a 之久，且随黄彬彬等：兴安落叶松林球囊霉素相关土壤蛋白含量对年际间模拟氮沉降的响应 447成土时间的增加具有逐渐升高的趋势（田慧等，2009；Rillig et al.，2003b；Staddon et al.，2004）。
因此，土壤中GRSP含量的变化，必将改变SOC 含量。
GRSP在土壤中的积累取决于许多因素，包括AMF丰富度、植物群落组成、土地利用系统和土壤理化性质等（Treseder et al.，2007a；Singh et al.，2016）。
N沉降速率的增加可能对这些因素产生不同程度的影响。
同时，N沉降将导致土壤有效N增加，并影响植物根系的形态结构、菌根侵染率和菌丝长度等（Ochoa-Hueso et al.，2016）。
已有研究证实了N沉降将会改变AMF的结构组成（Jumpponen et al.，2005）。
这些因素的变化都可能影响GRSP的产生，进而影响SOC含量（Schlesinger et al.，2000）。
与此同时，N沉降会改变植物光合作用速率，进而影响其净初级生产力（net primary productivity，NPP）。
而球囊霉门（Glomeromycota）真菌依赖植物的光合作用并利用植物相当大比例的同化C（大约4%－20%的净光合速率）（Jakobsen et al.，1990），NPP的大小直接影响着植物细根对C的分配（Kathleen et al.，2007b），从而影响菌根对GRSP的产生和C截获能力。
已有研究发现N沉降也可能通过影响微生物量和活性及其群落结构，进而影响土壤GRSP的分解和储存。
结合这些研究（Wang et al.，2018；Wang et al.，2017），认为N 沉降可能从GRSP的产生到分解等多方面影响着其在土壤中的含量，进而改变土壤C含量。
然而，目前从全球生态系统尺度研究增N对GRSP的影响结果并不统一。
Treseder et al.（2007）研究了3种北方森林生态系统GRSP对模拟N添加的响应，结果表明在幼龄次生林中减少，在中龄山杨（Populus davidiana）林中增加，在成熟黑云杉（Picea mariana）林中没有变化（Treseder et al.，2002）。
目前，关于N沉降与GRSP之间的相关性关系尚未确定，这与当前缺乏对N沉降与GRSP之间相互关系的研究有很大关系。
因此，N沉降如何影响GRSP的变化，还存在很大不确定性，尚需进一步深入研究。
由于GRSP的研究起步较晚，对N沉降背景下GRSP的驱动因素还鲜有报道。
但是作为SOM重要的组成部分，研究GRSP对了解生态系统C动态具有重要意义。
本研究旨在了解N沉降如何对GRSP 产生影响。
据此提出以下两个假设，（1）N沉降可能促进GRSP在土壤中的积累。
当前大兴安岭地区森林生态系统中N素仍为一种限制因素，因此随着N沉降的增加，植物的光合速率将得到促进，会分配更多的C给AMF从而加速GRSP的产生。
（2）GRSP可以作为一种研究SOM动态变化的“指示剂”，SOM作为土壤固相中最复杂的系统，如果能找到一种物质作为其动态变化的“指示剂”，可为研究森林生态系统C动态发现一种新的途径。
1 材料与方法1.1 样地概况试验样地位于黑龙江省大兴安岭松岭区的南瓮河国家级自然保护区（51°05′－51°39′N，125°07′－125°50′E），地处伊勒呼里山南麓。
该区年均温为−2.4 ℃，属典型的寒温带大陆性气候。
冬季受西伯利亚寒流影响，异常寒冷，最低温可达−48 ℃，夏季较短，最高气温可达36 ℃。
最高月均气温（7月）约为18.6 ℃，最低月均温（1月）约为−26.3 ℃。
年有效积温为1400－1600 ℃。
早霜始于9月，晚霜至翌年5月中旬，无霜期为90－100 d。
年平均降水量约为500 mm，其中80%出现在7－8月。
受蒙古草原风的影响，年蒸发量一般在1000 mm左右，为降水量的2－2.5倍。
以兴安落叶松天然林为研究对象（表1），该林分主要乔木层树种为兴安落叶松（Larix gmelinii），伴生有少量白桦（Betula platyphylla）、蒙古栎（Quercus mongolica）及毛赤杨（Alnus sibirica）幼苗；灌木主要有兴安杜鹃（Rhododendron dauricum L.）和杜香（Ledum palustra var.dilatatum）等；林下草本物种丰富，主要有禾本科（Gramineae）、菊科（Compositae）、豆科（Leguminosae）、蔷薇科（Rosaceae）、桔梗科（Campanulaceae）和鹿蹄草科（Phrolaceae）等植物。
土层较薄，其中0－20 cm为砂质壤土，20－40 cm有较多碎石。
1.2 样地设计N沉降控制样地始建于2011年5月，采用完全随机区设计，在立地条件完全相同的区域建立了3块大样地，每块样地被随机分为4个小样地，每个小样地面积为20 m×20 m。
