植物对富集离子超富集现象

西北植物学报2003,23(11):2021—2030Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.文章编号:1000-4025(2003)11-2021-10植物重金属超富集机理研究进展X郎明林1,3,张玉秀2,柴团耀1*(1中国科学院研究生院生物系,北京100039;2中国矿业大学化学与环境工程学院,北京100083;3河北农业大学生命科学学院,河北保定0710010)摘　要:植物超富集重金属机理主要涉及植物对金属离子高的吸收、运输能力,区域化作用及螯合作用等方面,其中跨膜运载蛋白的表达、调控对重金属超富集这一特性起了关键作用。

金属阳离子运载蛋白家族主要包括CDF家族、N RA M P家族和Z IP家族等,在超富集植物中已克隆出多个家族的金属运载蛋白基因,这些基因的过量表达对重金属在细胞中的运输、分布和富集及提高植物的抗性方面发挥了重要作用。

综述了近年来研究重金属超富集植物吸收、转运和贮存Zn、N i、Cd等重金属的生理和分子机制所取得的主要进展。

关键词:植物;重金属;超富集;基因;转运蛋白中图分类号:Q945.12 文献标识码:AAdvances in research of mechanisms of heavy metalhyperaccumulation in plantsLANG M ing-lin1,3,ZHANG Yu-xiu2,CHAI Tuan-yao1(1Departmen t of Biology,Graduate S chool of Ch ines e Academy of Sciences,Beijing100039,C hina;2College of Chemical andEneviron men tal Engineer ing,China University of M ining and T echnology,Beijing100083,China;3Colleg e of Life Science,Heb eiAgricu ltural Univer sity,Baoding,Hebei071000,China)Abstract:T he m echanism of heav y m etal hyperaccum ulation w ere very com plicated and inv olved various metabolic pr ocesses in plants.T he recent studies sho wed that the high ability of metal io n uptaking and trafficking,co mpar tm entalizatio n in vacuole,cell w all or trichome,and the chelation w ith o rganic acid(such as citr ate,m alate and ox alate)or amino acid(histidine)w er e involved in the metal accum ulation and toler-ance m echanism in hyper accumulatio n.In addition,sever al metal catio n transm em brane tr ansporter g enes w er e cloned and character ized in hyperaccumulato r,w hich belo ng to the CDF fam ily,or NRAM P fam ily and/or ZIP fam ily.T he overexpressio n of the metal ion transporter genes play im por tant ro les not only in heavy metal uptaking,trafficking,distribution and accumulation in the cell,but also in incr ease the heav y metal tolerance of hy peraccum ulator.Key words:plant;heavy metal;hyperaccumulatio n;g ene;transporter 1977年新西兰科学家Brooks提出“超富集植物(hy peraccum ulator)”的概念,用来描述自然界中发现的茎叶可累积Ni达1000L g・g-1(干重)以上的植物[1]。

超累积植物超累积植物，也叫超富集植物，是指能够超量吸收重⾦属并将其运移到地上部的植物。

⽬前．世界范围内已经发现的超富集植物有400多种。

我国开展这⽅⾯的⼯作较晚．到⽇前为⽌，中国的科技⼯作者陆续发现了As的超富集植物蜈蚣草和⼤叶井⼝边草、Cd的超富集植物宝⼭堇菜、Mn的超富集植物商陆、Zn的超富集植物东南景天以及Cu的超富集植物海州⾹薷和鸭跖草。

例如，⽺齿类铁⾓蕨、野⽣苋和⼗字花科植物天蓝褐蓝菜对镉的富集能⼒强；紫叶花苕能富集铅和锌；蒿属和芥菜对铅的富集作⽤明显；在镍污染的⼟壤中可种植⼗字花科和庭芥属植物；在铜污染⼟壤中可种植酸模草，其植株含铜可达1.850mg/g。

此外，研究发现，植物对重⾦属的吸收与电渗滤有关。

因此，向植物根系通直流电能加强植物对重⾦属的吸收，向污染⼟壤施硫酸盐和磷酸盐能提⾼植物枝⼲部分对铬、镉、镍、锌和铜的富集系数。

⼀、超富集植物特点1、对⾼浓度的⾦属有较强的忍耐性；2、可累积相当⾼浓度的重⾦属；3、⽣长速度较快；4、较⾼的⽜物量；5、发达的根系。

⼆、植物修复技术我国由于矿⼭开采、⾦属冶炼、化肥使⽤等原因，遭受重⾦属污染的⼟地⾯积⼗分惊⼈，中国科学院⼀项研究显⽰，⽬前中国受镉、砷、铬、铅等重⾦属污染的耕地⾯积近两千万公顷，约占耕地总⾯积的1／5，全国每年因重⾦属污染⽽减产粮⾷⼀千多万吨，也造成了部分农产品重⾦属超标，影响⾷品安全。

环境被破坏或污染之后，传统的修复⽅法⼀般是⼯程、物理和化学法，往往成本较⾼，对环境⼲扰⼤。

近20多年来，⼈们开始研究利⽤⽣物修复⽅法，也就是利⽤⽣物的降解和转化作⽤来清除环境中的污染物。

这其中应⽤⽐较多有植物修复和微⽣物修复技术。

植物修复技术是⼀种以植物忍耐、分解或超量积累某些化学物质的⽣理功能为基础，利⽤植物及其共存微⽣物体系来吸收、降解、挥发和富集环境中污染物的治理技术。

与传统修复⽅法相⽐，该技术成本低、过程简单，且环境友好，适⽤于空⽓、⼟壤和⽔体污染，特别是在重⾦属污染治理⽅⾯。

超富集植物吸收富集重金属的生理和分子生物学机制3李文学　陈同斌33(中国科学院地理科学与资源研究所环境修复室,北京100101)【摘要】　与普通植物相比,超富集植物在地上部富集大量重金属离子的情况下可以正常生长,其富集重金属的机理已经成为当前植物逆境生理研究的热点领域.尤其是近两年,随着分子生物学等现代技术手段的引入,关于重金属离子富集机理的研究取得了一定进展.通过与酵母突变株功能互补克隆到了多条编码微量元素转运蛋白的全长cDNA ;也从分子水平上研究了谷胱甘肽、植物螯合素、金属硫蛋白、有机酸或氨基酸等含巯基物质与重金属富集之间的可能关系.本文从植物生理和分子生物学角度简要评述超富集植物对重金属元素的吸收、富集、螯合及区室化的机制.关键词　超富集植物　重金属　生理学机制　分子生物学机制文章编号　1001-9332(2003)04-0627-05　中图分类号　X171.5　文献标识码　APhysiological and molecular biological mechanisms of heavy metal absorption and accumulation in hyperaccu 2mu altors.L I Wenxue ,CHEN Tongbin (L aboratory of Environmental Remediation ,Institute of Geographical Sciences and N atural Resources Research ,Chinese Academy of Sciences ,Beijing 100101,China ).2Chin.J.A p 2pl.Ecol .,2003,14(4):627～631.In comparison with normal plants ,hyperaccumulators have the ability to accumulate heavy metals in their shoots far exceeding those observed in soil ,without suffering from detrimental effects.With the help of molecular tech 2nologies ,the research on the mechanisms of heavy metal accumulation in hyperaccumulators has been made a great progress.A number of trace element trans porters have been cloned by functional complementation with yeast mutants defective in metal absorption.The relations between glutathione ,phytochelatins metallothioneins ,organic acids and heavy metals have been studied by molecular technologies.This review concentrated on the physiological and molecular mechanisms of heavy metal absorption and sequestration in hyperaccumulators.K ey w ords Hyperaccumulator ,Heavy metal ,Physiological mechanisms ,Molecular biological mechanisms.3国家自然科学基金项目(40071075)、中国科学院知识创新工程重点方向项目(K Z CX 22401202)和王宽诚博士后工作奖励基金资助.33通讯联系人.E 2mail :chentb @ 2002-07-05收稿,2002-11-28接受.1　引 言土壤重金属污染是一个重要的环境问题,传统的治理主要采用物理或化学方法,费用高,对大面积的污染效果差;与传统措施相比,植物修复技术以成本低、操作简单等优点而倍受青睐.广义上的植物修复是指利用植物去除土壤、水体或空气中重金属、有机污染物等污染物的技术,包含植物萃取(Phytoextraction )、根际过滤(Rhizofiltration )、植物挥发(Phytovolatilization )、植物固定(Phytostabilization )等技术,现在通常提到的植物修复主要是指植物萃取[32].超富集植物(Hyperaccumulator )是植物修复的基础,国际上已发现400多种超富集植物,国内对于超富集植物的研究相对较晚,研究较为系统的当属As 、Zn 等重金属的超富集植物[2,3,33].与普通植物相比,重金属离子进入超富集植物体内同样经过吸收/转运、富集/转化/矿化等生理生化过程,而且许多重金属离子进入植物体内的离子通道与必需营养元素相同,这就决定了超富集植物必然具有独特的生理代谢过程.关于这些过程的研究已经成为新的研究热点.本文对有关超富集植物吸收和富集重金属离子的生理及分子机制研究进行评述.2　重金属离子吸收的分子生物学机制 遏蓝菜属(Thlaspi L.)植物具有非常强的富集Zn 的能力,能够在地上部富集高达3%(干重)的Zn ,同时植物正常生长,没有表现出任何中毒症状,它已经成为研究重金属富集机理的模式植物之一.但无论是超富集植物或是普通植物,金属离子进入植物体内的第一步是根系吸收,也就是说吸收过程很可能是超富集植物富集重金属离子的第一个限速步骤.T.caerulescens 与T.arvense 同属于遏蓝菜属,T.caerulescens 能够富集Zn 而T.arvense 则不具此能力,通过比较它们对Zn 2+的吸收动力学发现:两者Km 值差异不大,但T.caerulescens 的Vmax 要比T.arvense 高3.5倍[21],表明T.caerulescens 富集Zn 2+的能力并非是与Zn 2+有更高的亲和力,而很可能是因为锌离子的流入量加大所致,也就是说在T.caerulescens 根系细胞膜上分布有更多的锌离子转应用生态学报　2003年4月　第14卷　第4期 CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr.2003,14(4)∶627～631运蛋白.近年来随着分子生物学等现代技术手段的引入,人们对金属离子如何进入细胞有了新的认识.通过对酵母突变株进行功能互补克隆到了多条编码微量元素转运蛋白的全长cDNA,其中研究最多的是ZIP基因家族(ZRT,IRT-like Protein).ZIP基因家族分布非常广泛,在真菌、动物、植物等真核细胞中均发现了ZIP基因家族成员.ZIP基因编码的蛋白一般具有8个跨膜区,C2端和N2端的氨基酸均位于细胞膜外.此家族包含至少25个成员,z rt1、z rt2(zinc2regulated transporter)和irt1(iron2regulated transporter)是最早克隆到的ZIP基因.z rt1、z rt2均由酵母中获得,与Zn的吸收密切相关[36,37];irt1编码的蛋白主要位于拟南芥的根系,体内缺Fe时可诱导irt1表达[8].另一类与金属离子吸收有关的蛋白是Nramp基因家族(Natural resistance associated macrophage proteins).Nramp基因家族编码的蛋白一般具有12个跨膜区,这与ZIP基因家族明显不同.Nramp最初在哺乳动物中发现,植物中的研究主要集中于水稻(Oryz a sativa)和拟南芥(A rabidopsis).O2 ryz a sativa和A rabidopsis的Nramp基因家族分为2类,Os2 Nramp1、OsNramp3和AtNramp5属于一类,OsNramp2、At2 Nramp1、AtNramp2、AtNramp3与AtNramp4属于另一类. Nramp基因家族在植物中的功能现在仍不清楚,AtNramp3和AtNramp4能够维持A rabidopsis体内铁离子的平衡[29].此外,AtNramp3很可能与Ca2+的吸收有关,破坏AtNramp3基因可增加植物对Cd的耐性,过量表达则导致植物对Ca2+的超敏感性.对于超富集植物而言,Zn的吸收过程研究相对较清楚.通过与酵母突变株进行功能互补,Pence等[24]在具有富Zn 能力的T.caerulescen中克隆到z nt1.z nt1编码Zn2+转运蛋白,属ZIP基因家族,缺Zn和Zn供应充足条件下均可以在根系和叶片中高量表达,表明其可能是组成型表达;对于不具有富Zn能力的T.arvense而言,z nt1主要在缺Zn件下表达,供Zn时,表达明显受到抑制.这种表达方式的不同很可能是造成Thlaspi富Zn能力差异的主要原因之一.Assun2 cao等[1]的研究结果也表明Zn转运蛋白基因T.caerulescen 的表达量要远高于T.arvense.从Pence等[24]、Assuncao等[1]与Lasat等[21]的实验结果可以发现根系Zn转运蛋白基因的表达量与Thlaspi富集Zn的能力正相关,初步验证了吸收过程是超富集植物富集重金属离子的首个限速步骤的假设.但是目前还不能肯定转运蛋白是否在超富集植物吸收重金属方面起到决定性作用.譬如说,尽管z nt1、z nt2在T. caerulescen的表达量要远高于T.arvense,但是它们在具有不同富集能力T.caerulescen中的表达量几乎相同[1],即T.caerulescen富集能力的差异与吸收并无太大的相关性.造成此现象的原因很可能在于:(1)一般来说,转运蛋白由一个基因家族控制,而现在得到的克隆还不足以代表整个家族,许多未知的基因可能起到更为重要的作用,如在T. caerulescen就又克隆到z at基因,它与Zn2+的区室化(Se2questration)密切相关,但是此基因与ZIP基因家族明显不同,仅含有6个跨膜区[34];(2)对已知转运蛋白的性质研究还不清楚,金属离子转运蛋白对底物专一性不强,造成多种吸收途径同时对一种金属离子发挥作用,所以在进行具体的分子生物学研究时,必须清楚那些转运蛋白对该金属离子起作用;(3)现在转运蛋白的研究主要集中于根系,叶片中转运蛋白的研究相对较少,但是对超富集植物而言,重金属离子在地上部的含量要远远高于根系,即叶片中的转运蛋白很可能起到更为主要的作用.3　木质部运输 在木质部存在大量的有机酸和氨基酸,它们能够与金属离子结合,这种复合物是重金属离子在木质部中运输的主要形式.譬如在木质部,Fe主要是以柠檬酸铁的形式存在,Zn 主要是与柠檬酸或苹果酸结合,而Cu随着植物不同可与天冬酰胺酸、谷氨酸、组氨酸或烟碱结合,当然也有许多是以离子形态存在的,如Ca、Mg、Mn.在超富集植物中研究较多的为组氨酸.Kramer等[19]发现,组氨酸与A lyssum montanum 富集Ni的能力密切相关,当植物地上部Ni含量高时,木质部中组氨酸含量也较高,外源组氨酸的加入也能显著促进Ni装载入木质部,从而提高Ni向地上部的运输.然而,最近的研究表明,组氨酸反应很可能并不是Ni超富集植物的普遍机理.Persans等[25]在研究Ni的超累积植物Thlaspi geosingense时并没有发现His反应,同时他们克隆了控制His 合成的关键酶基因thg1、thb1、thd1,其表达量并没有随着Ni用量的增加而升高. 重金属由根系进入木质部至少需要3个过程:进入根细胞,由根细胞运输到中柱,装载到木质部.在内皮层由于凯氏带的存在,使得共质体运输在重金属进入木质部的过程中起到主导作用.在共质体运输中起关键作用的是膜转运蛋白,然而直到现在还没有在木质部中克隆到与重金属离子运输相关的基因,这方面的研究,尤其是在研究超富集植物时应该引起充分的重视.与普通植物相比,超富集植物能够高效、迅速地把重金属离子由根系运输到地上部,而通过凯氏带是重金属离子进入木质部主要屏障之一,探明此过程,将有利于提高植物修复的效果.4　对金属离子的解毒机制411　谷胱甘肽(GSH) 许多金属离子是植物必需的微量养分,它们参与植物体内众多的生理代谢过程.但如果含量过高,尤其是具有氧化还原活性的金属,会对植物产生毒害作用,这种毒害作用很可能是由于自由基的形成造成的.GSH含巯基,具有很强的氧化还原特性,可有效地清除活性氧等自由基,因此GSH在植物抗逆境胁迫中起重要作用.GSH为三肽,结构通式为γ2 G lu2Cys2G ly,合成主要通过两步依赖于A TP的反应完成,γ2 EC合成酶和GSH合成酶是其中的关键酶.γ2EC合成酶由gsh1编码,GSH合成酶由gsh2编码,gsh1与gsh2在拟南芥826应　用　生　态　学　报 14卷基因组中均以单拷贝的形式存在. 正常条件下,GSH的合成依赖于半胱氨酸的活性,同时存在明显的反馈抑制现象,表明由γ2EC合成酶催化的反应是整个合成的限速步骤.重金属胁迫条件下,重金属离子激活植物螯合素的合成,消除了GSH的反馈抑制作用,由GSH 合成酶催化的反应也成为限速步骤,此时如果加强gsh2的表达,则既可增加植物螯合素的合成又能避免GSH的耗竭,从而缓解重金属胁迫.Zhu等[38,39]的实验结果验证了此假设.他把大肠杆菌的gsh1与gsh2分别转入到印度芥菜(B rassica juncea),发现印度芥菜对Cd2+的耐性与富集能力均有明显增加,且耐性和富集能力还与gsh2的表达正相关.然而,Foyer等[10]把gsh2转入白杨树(Populus)后,白杨树抗氧化胁迫的能力(光抑制)并没有增加;G oldsbrough等[13]的结果也表明gsh2转入野生型的拟南芥后并不能增加其对Cd的抗性.由此可见,如何通过基因工程改造GSH,以增加植物对重金属的耐性和富集能力还有待于进一步研究.412　植物螯合素(PCs) 植物螯合素(PCs,=cadystins in S.pombe)由植物体内一系列低分子量、能够结合金属离子的多肽组成,其结构通式为(γ2G lu2Cys)n2G ly(图1),一般来讲,n为2～5,最高可达11[5].现已发现多种PC的同功异构体,主要是C端的G ly 被β2Ala、Ser取代形成.原来认为植物螯合素仅存在于植物中,但是随着研究的深入,陆续在线虫、蚯蚓等克隆到PC合成酶的类似基因. PCs不能由基因直接编码,必须在PCs合成酶的催化下完成[14].PC合成酶为四聚体,分子量95000道尔顿,等电点在p H4.8附近,最适反应温度和p H分别为35o℃、7.9[14].然而,由克隆到的编码PCs的全长cDNA推测的结果与此不符,推测结果表明PCs不是多聚体,分子量为42000～70000道尔顿,这种偏差很可能由于在Grill等提纯的酶中PCs并不是主要成分造成的.不同重金属离子诱导PCs合成的能力有很大差别[15],一般为Cd2+>Pb2+>Zn2+>Sb3+>Ag+> Hg2+>As5+>Cu+>Sn2+>Au3+>Bi3+;不同重金属离子诱导PC合成酶活性的能力与诱导PCs合成的能力稍有不同[35]:Cd2+>Ag+>Pb2+>Cu+>Hg2+>Zn2+>Sn2+> Au3+>As5->In3+>Tl3+>G e4+>Bi3+>G a3+.关于PCs 功能研究得相对清楚的是PCs与Cd之间的关系(图2).现图1　植物螯合素的化学结构示意图Fig.1Chemical structure of phytochelatin.已明确PCs在植物解Cd毒中起到重要作用,PCs2Cd复合物是Cd由细胞质进入液泡的主要形式.正是由于PCs在重金属离子区室化中所起的重要作用,近年来PCs已成为植物抗重金属胁迫的研究热点之一. 目前PCs的分子生物学研究基本集中于普通植物或耐性植物,而有关超富集植物的研究相对较少.Schmoger等[28]在用As处理过的蛇根木(Rauvolf ia serpentina)悬浮细胞及拟南芥幼苗中发现了PCs,Hartley2Whitaker等[17]在绒毛草(Holcus lanatus)上也证实了上述现象.但这些植物多属于耐性植物.Ebbs等[7]的实验表明,无论是否具有富集能力, Thlaspi用Cd处理后都会有大量PCs的合成,但是T.ar2 vense中PCs的总量要高于T.caerulescens,说明PCs与植物富Cd能力之间并无太大的关系.由于PCs在超富集植物中的研究还很少,所以PCs在超富集植物是否起到重要作用还有待于深入研究. Cobbett、Rea和等3个研究小组于1999年分别在拟南芥、小麦、酵母中克隆到了编码PC合成酶的全长cDNA.其中,通过对拟南芥cad1突变株(含有与野生型相似的GSH含量,但不含PC)定位克隆获得At PCS1[16],小麦耐Cd基因At PCS1与TaPCS1主要是通过与酵母突变株功能互补得到[4,30].对PC合成酶相应的全长cDNA对齐比较发现其保守区位于N端,同一性高达40%.长时间Cd2+处理cad1突变株也没有发现PCs的合成,表明PCs的合成可能是由单基因控制[18].但随着拟南芥基因组测序的完成,发现了与At PCS1高度同源的At PCS2基因[16],其功能尚不清楚,但与At PCS1相比,其表达量非常低.但植物在长期的进化历程中把At PCS2作为功能基因保留下来,尽管其在正常条件下表达量很低,可以想象在某些器官或环境下,At PCS2基因的表达肯定会起到重要作用.图2　以Cd为例说明谷胱甘肽、植物螯合素在抗重金属胁迫中的作用(+表示增加基因表达或酶活性,-表示减少基因表达或酶活性, HM T1表示位于液泡膜上的PC2Cd转运蛋白),参见Cobbert[5]并作修改Fig.2Function of GSH and PC in the metal tolerance of plants under metal stress(+and2indicate positive and negative regulation of enzyme activities or gene expression,respectively;HM T1is a vacuolar meme2 brane transporter of PC2Cd complex;revised from the figure of Cob2 bert[5]).413　金属硫蛋白(M T) 金属硫蛋白(Metallothioneins)是自然界中普遍存在的一种低分子量、富含半胱氨酸的蛋白质.它与PCs的本质区别在于M T由基因直接编码,而PCs在PCs合成酶的催化下完成.与PCs一样,金属硫蛋白能够通过巯基与金属离子结合,从而降低重金属离子的毒性,它对于Zn2+和Cu2+的解毒效9264期 李文学等:超富集植物吸收富集重金属的生理和分子生物学机制 果尤为明显[23]. 植物中首先鉴定的M T是Ec蛋白,它由小麦成熟胚芽中分离得到.在植物中已发现大约50种M T,根据半胱氨酸残基的排列方式,可以将其分为Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和V型,大多属于Ⅰ型和Ⅱ型.Ⅰ型中的半胱氨酸残基仅有Cys2Xaa2 Cys一种排列方式;Ⅱ型中的半胱氨酸残基有两种排列方式,分别为Cys2Cys、Cys2Xaa2Xaa2Cys.编码I型M T的cDNA 在根系的表达水平较高,编码Ⅱ型M T的cDNA主要在叶片表达. 金属硫蛋白极易水解,尤其植物中的金属硫蛋白氨基酸链比较长,极易在半胱氨酸区水解,同时金属硫蛋白在有氧的条件下非常不稳定,所以难以获得相应蛋白质的资料,目前仅对小麦Ec蛋白及拟南芥M T1、M T2编码的蛋白进行了纯化,这就限制了对M T类似基因功能的研究.Murphy 等[22]证实Cu2+诱导拟南芥M T2表达,而且表达强度与不同基因型抗Cu胁迫的能力密切相关;Nathalie等[13]的研究结果也证实Cu的耐性植物Silene v ulgaris耐Cu胁迫的特性与M T2b的表达紧密联系.王剑虹等[31]在重金属耐性植物紫羊茅草(Festuca rebra)中克隆到mc M T1的全长cD2 NA,此基因编码70个氨基酸,含有12个Cys残基,在N端和C端分别含有3个Cys2Xaa2Cys结构,将此基因转入到酵母M T基因缺失突变株中发现,mc M T1的表达增加了酵母细胞对Cu、Cd和Pb的抗性.在拟南芥和蚕豆中,M T主要在毛状体中表达[9,12],而Cd等许多有毒重金属离子也在毛状体中累积[27],暗示M T和重金属累积有某种联系.414　细胞壁的固持与区室化作用 植物细胞壁残基对阳离子有高亲和力,可以影响重金属离子向细胞内扩散速率,从而影响金属离子的吸收.比较黄花茅(A nthox anthum odoratum)悬浮细胞和原生质体固Pb 能力发现,Pb浓度对从耐Pb细胞克隆分离的悬浮细胞无太大影响,而原生质体的死亡率上升,相应地,从Pb敏感细胞克隆分离的悬浮细胞和原生质体对Pb极其敏感,表明细胞壁在A nthox anthum odoratum抗Pb胁迫中起到重要作用[26].需要明确的是,细胞壁对金属的固定作用不是一个普遍的抗金属毒害的机制,例如抗Zn毒和Zn敏感型菜豆的细胞壁物质表现出相似的亲和力,同时细胞壁有一定的金属容量,而超富集植物能够在地上部富集大量的重金属离子,暗示细胞壁不可能在超富集植物中起到重要作用.最近的研究表明,区室化作用与超富集植物富集重金属离子的能力密切相关.就Thlaspi而言,具有富集能力的T.geosingense液泡中Ni的含量要比不具有富集能力的T.arvense高1倍[20]; Frey等[11]也证实Zn在T.caerulescens中主要分布于表皮细胞液泡中.但区室化作用是否为超富集植物富集重金属离子的一个普遍机理还需对新发现的超富集植物进一步研究才能确定.5　研究展望 关于超富集植物富集重金属离子的研究虽然取得了一定进展,但至今对其分子和生理机制仍不是很清楚,研究人员的看法也存在明显的分歧.在把超富集植物用于实践的过程中,首先要研究清楚对超富集植物富集的生理基础,譬如重金属离子如何进入根细胞,在木质部如何被运输,在叶片中如何分布;其次要注意不同生理过程的联系,就吸收而言,它其实是根系吸收与体内再分配的有机结合,所以在利用基因工程方法增加重金属离子吸收量时,不仅要考虑到增加根系的吸收位点,提高转运蛋白底物的专一性,同时要注意细胞器,尤其是液泡膜上与重金属离子区室化相关膜蛋白的表达,只有这样,才会达到比较好的效果;最后要强调的是学科交叉与渗透,Dhankher等[6]将细菌中的砷酸盐还原酶ArsC 基因和γ2谷氨酰半胱氨酸合成酶(γ2ECS)在拟南芥的叶子中表达,这样运输到地上部的砷酸盐在砷酸盐还原酶的作用下转化成亚砷酸盐,γ2ECS表达可增加一些连接重金属(如亚砷酸盐)并解除其毒性的化合物,将这些复合物限制在叶子中,从而使植物能够积累并忍耐不断增加的As含量.参考文献1　Assuncao A G L,Martins PDC,Polter SD,et al.2001.Elevated expression of metal transporter genes in three accessions of the met2 al hyperaccumulator Thlaspi caerulescens Plant Cell Envi ron,24: 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E2mail:liwx@1364期 李文学等:超富集植物吸收富集重金属的生理和分子生物学机制 。

植物的生物富集因子-概述说明以及解释1.引言1.1 概述概述部分的内容可以为：植物是生物界中的重要组成部分，具有丰富的生物活性物质和药用价值。

然而，不同植物对环境中的元素和化合物的吸收和富集能力不同。

这导致了一些特定植物能够富集特定元素或化合物，并被称为生物富集因子。

生物富集因子是指那些能够在植物体内富集或吸收大量特定元素或化合物的物质。

这些物质可以是无机元素、有机化合物或其他重要的生物活性物质。

植物通过其根系或叶面对环境中的物质进行吸收，并进一步转运和富集于其不同部位，如根、茎、叶等。

这种生物富集现象为我们深入研究植物的生长发育、代谢机制以及对环境的适应性提供了重要的线索。

生物富集因子不仅对植物本身具有重要意义，还具有各种应用前景。

通过研究植物富集因子的特点和机制，人们可以利用这些植物来修复环境污染、提取有价值的化合物或元素，甚至研发新的药物。

植物富集因子的应用领域涵盖了环境科学、农业、食品安全和医药等多个领域，其重要性不言而喻。

本文将从定义和作用、分类和特点、对环境和人体的影响以及应用前景等方面，对植物的生物富集因子进行全面深入地探讨。

通过对该领域的研究综述和案例分析，我们将展示植物的生物富集因子在环境和人体健康领域的重要作用和巨大潜力，为进一步的研究和应用提供参考和启示。

1.2文章结构文章结构部分内容可以按照以下方式编写：文章结构：本文主要分为引言、正文和结论三个部分。

引言部分将通过概述问题、介绍文章结构和明确研究目的等方式引入话题。

正文部分则分为两个小节，分别是对生物富集因子的定义和作用进行探讨，以及对植物的生物富集因子的分类和特点进行描述。

最后，结论部分将分析生物富集因子对环境和人体的影响，并展望植物的生物富集因子的应用前景。

通过以上的文章结构，可以系统地介绍和分析植物的生物富集因子这一主题。

引言部分能够帮助读者了解文章的整体框架和研究目的，正文部分则通过细分的小节来展示相关的定义、作用以及分类等内容，使读者能够更加全面地了解植物的生物富集因子。

第21卷第1期内蒙古草业Vol121,No11 2009年3月Inner Mo ng olia Prataculture M ar1,2009文章编号:1009)1866(2009)01)0043)05我国草本植物中重金属富集、超富集植物筛选研究进展*赵磊,罗于洋*(内蒙古农业大学生态环境学院,呼和浩特010019)摘要:介绍了我国在草本植物中筛选重金属富集、超富集植物的研究进展,同时对植物筛选问题提出了一些设想。

关键词:超富集植物;筛选中图分类号:S81215文献标识码:A1前言近年来随着科学技术的发展,人类利用和开发自然的手段越来越多,规模越来越大,矿产资源的开采速度大大加快,如何控制和减轻重金属对土壤环境的污染和危害成为一个日益突出的问题。

土壤一旦被重金属污染,一方面将对作物生产、农产品的品质和地下水开采等产生重大影响,并通过食物链影响人体健康。

此外,重金属污染还具有隐蔽性、长期性和不可逆的特点。

这使其成为国内外普遍关注的环境问题,各国政府也采取相应措施阻止其不断加剧的态势。

重金属污染土地的治理大致有客土法、石灰改良法、化学淋洗法等112。

这些方法在污染土壤的改良和治理方面虽然具有一定的理论意义,但在实际应用上往往都存在着很大的局限。

如加入土壤改良剂的沉淀法虽然在一定时期内可以降低土壤溶液中重金属离子的溶解度,但同时却会导致某些土壤营养元素的沉淀,造成土壤肥力的下降而难以耕作;淋洗法在淋洗重金属元素的同时会造成营养元素的淋失;客土法虽效果较好,但费用昂贵,只适用于小面积的土地,无法在大面积工程中使用。

而超富集植物的发现和利用,为土壤修复开辟了新的途径。

由于它具有投资和维护成本低、操作简便、不造成二次污染、具有双重经济效益等特点,因而越来越受到各国政府、科技界和企业界的高度重视122,并广泛应用于土壤、水体、污泥的修复处理。

土壤重金属污染的植物修复指通过种植对土壤重金属元素有特殊富集能力的植物,收获植物地上部将土壤中超量重金属去除以达到清洁污染土壤的目的。

重金属胁迫下药用植物耐受及超富集的机制赵红芳;黄宝康【摘要】重金属胁迫下药用植物的生长、发育、繁殖等各个方面均会受到影响,同时植物长期在重金属胁迫环境下,产生植物耐受或超富集特性.本文就重金属胁迫及超富集药用植物进行了综述,包括重金属对药用植物生长的影响,植物在重金属胁迫下的耐受机制,超富集药用植物及其超富集的机制,并对重金属耐受与超富集特性对中药安全性的影响进行讨论.【期刊名称】《药学实践杂志》【年(卷),期】2010(028)006【总页数】5页(P406-409,467)【关键词】重金属胁迫;药用植物;耐受;超富集【作者】赵红芳;黄宝康【作者单位】福建中医学院药学系,福建,福州,350108;第二军医大学药学院,上海,200433;第二军医大学药学院,上海,200433【正文语种】中文【中图分类】R282重金属是指那些密度大于5～6 g/cm3的金属，主要包括镉、铬、汞、铅、铜、锌、银等。

常涉及环境污染，易产生生物毒性。

重金属对于土壤的污染不但对药用植物生长发育产生影响，而且影响中药材的质量，还可通过食物链传递而影响食用者的健康，因此中药中需要控制的重金属包括银、铅、汞、锡、铜、镉、铋、砷、锑等[1～3]。

重金属具有很高的植物毒性，在被重金属污染区域土壤中生长的植物，其根系吸收土壤中的重金属，大量的重金属离子进入植物内，干扰离子间原有的平衡，造成正常离子吸收、运输、渗透和调节障碍，破坏细胞膜的透性，影响细胞的生理调节，抑制植物光合作用和呼吸作用，抑制水分的吸收和运输[4]。

此外,重金属离子进入植物体内还可与核酸、蛋白质和酶等大分子结合，使其变性或活性降低，抑制植物碳水化合物、蛋白质、核酸等的正常代谢，使代谢过程紊乱，影响植物的生长、发育和繁殖等,成为一种胁迫因素。

如Cd通过抑制梧桐根的延长及根尖的发生从而抑制其生长[5]。

Cu和Cd对番茄和豌豆花粉萌发有强烈的抑制作用[6]。

此外,由于长期适应进化的结果，重金属异常区域的自然植被中往往含有着大量的重金属耐性植物(metaltolerantplant)、重金属超富集植物(hyperaccumulator)和指示植物(indicator)，这些植物对重金属污染土地的植被重建和植被修复具有重要价值。

重金属超富集植物特征重金属超富集植物是指能够吸收和富集土壤中重金属离子的植物。

它们通常具有一些特征，使它们能够在污染土壤中存活并吸收大量的重金属。

本文将介绍重金属超富集植物的特征，并探讨其应用和意义。

重金属超富集植物的特征主要包括以下几个方面：1.嗜重金属生长环境：重金属超富集植物通常能够在高浓度的重金属污染土壤中存活并生长。

它们对于高浓度的重金属离子具有较高的耐受性，能够忍受土壤中重金属离子对其生长和发育的影响。

2.物种特异性：不同的植物对不同的重金属具有不同的富集能力。

一些植物对某种特定的重金属具有高度的富集能力，而对其他重金属则没有富集能力。

这种物种特异性使得不同的植物能够在不同的重金属污染环境中发挥作用。

3.根系吸收机制：重金属超富集植物通常通过其根系吸收土壤中的重金属离子。

这些植物的根系具有一定的特殊结构，能够增加吸收面积和吸收能力。

同时，它们的根系也具有一定的选择性，可以选择性地吸收特定的重金属离子。

4.生理代谢调控：重金属超富集植物能够通过调控其生理代谢过程来应对重金属污染。

它们可以通过调节根系分泌物的产生和分泌量来影响土壤中重金属离子的活动性。

此外，它们还可以通过调节自身的酶系统和产生抗氧化物质来减轻重金属对植物细胞的损害。

5.富集效应：重金属超富集植物能够富集土壤中的重金属离子，并将其转移到地上部分。

这种富集效应可以通过根系吸收和转运、韧皮部和木质部吸收和转运以及叶片吸收等方式实现。

通过富集重金属离子，这些植物能够将污染物从土壤中清除，起到修复污染土壤的作用。

重金属超富集植物具有重要的应用和意义。

首先，它们可以用于修复和治理重金属污染土壤。

这些植物能够将土壤中的重金属离子吸收并富集在地上部分，达到减轻土壤重金属污染程度的目的。

其次，它们可以作为生物指示器来评估土壤中重金属污染的程度和范围。

通过调查和研究重金属超富集植物的分布情况，可以得出土壤中重金属污染的差异和分布规律。

此外，重金属超富集植物还可以作为重金属的生物监测器，用来监测和预警环境中的重金属污染。

生物富集现象的原因
1.生物体吸收能力强：某些生物体具有吸收、富集某些物质的能力，如植物通过根系吸收土壤中的营养物质、重金属等，鱼类通过鳃、肠道吸收水中的营养物质、有机物、污染物等。

2. 热力学稳定性弱：某些物质在自然界中热力学稳定性较弱，容易被生物体吸收、积累。

如汞、铅等重金属离子，以及多氯联苯、六价铬等有机污染物。

3. 食物链作用：某些物质在生态系统中通过食物链的作用逐级富集。

如水中的浮游植物、小型浮游动物被鱼类、鸟类摄食后，其中的营养物质、污染物等逐渐富集，最终被人类摄入。

4. 生态系统失衡：某些生态系统发生失衡，会导致某些物质被生物体富集。

如水库、池塘等水体由于污染、过度施肥等原因，导致水中富含营养物质，从而促进了藻类、水生植物的生长，进而导致水中浮游动物、底栖动物富集。

- 1 -。

重金属超富集植物特征
重金属超富集的植物被称为超富集植物。

这些植物具有特定的特征，使其能够从土壤或水体中富集和积累高浓度的重金属。

以下是一些重金属超富集植物的典型特征：
1.高耐受性：超富集植物通常对重金属具有较高的耐受性。

它们可以在高浓度的重金属环境中生存和生长，而不像其
他植物那样受到严重的毒害。

2.快速生长：一些超富集植物具有较快的生长速度，使它们
能够在相对较短的时间内富集大量的重金属。

3.高生物量：超富集植物通常具有高的生物量，这意味着它
们可以从土壤或水体中吸收和积累更多的重金属。

4.深根系：一些超富集植物具有发达的根系系统，可以在土
壤深处或含重金属较高的土层中吸收和富集重金属。

5.重金属转运机制：超富集植物具有特殊的吸收和转运机制，
使其能够高效地吸收和积累重金属。

这可能包括根壁或细
胞壁的特殊结构，以及活性转运蛋白等。

6.积累器官：超富集植物通常将重金属集中存储在特定的器
官中，如根系、茎和叶片等。

这些器官在植物体内形成重
金属富集的主要部位。

超富集植物对于修复和治理重金属污染的环境具有重要意义。

它们可以用于吸收和富集土壤和水体中的重金属，然后通过采集或收获来移除重金属。

此外，超富集植物还可以在生物矿化、
矿物富集和零废弃物农业等领域中发挥作用。

然而，在使用超富集植物进行重金属修复时，要注意潜在的环境影响和安全问题，并进行合适的监测和管理。

超富集植物名词解释超富集植物是指在生态系统中，能够快速、有效地富集和高度浓集毒性和营养性物质的一类功能群植物。

超富集植物的培养方法1。

改变温度。

人为降低大气成分的浓度或将植物放在更低的温度下培养。

2。

改变湿度。

增加空气湿度，并使用蒸汽进行处理。

3。

改变光照强度。

将植物置于强光或人工光源照射下培养，也可用黑色塑料薄膜覆盖。

4。

添加特殊元素。

在水溶液中加入微量重金属元素，比如铁离子或锰离子。

5。

添加抑制剂。

如在培养液中加入植物生长调节剂，即激素，抑制有毒代谢物的产生。

6。

去除环境干扰。

例如，移走树叶、岩石或其他固体阻挡物，以免吸附太多的毒素或污染物质。

超富集植物是指在生态系统中，能够快速、有效地富集和高度浓集毒性和营养性物质的一类功能群植物。

它们能迅速增加该物质在环境中的积累，从而使得该物质浓度达到高水平，甚至在数小时内达到饱和，进而产生毒性、危害性。

超富集植物具有抗性、专一性强、对非靶标生物无毒性等特点，可作为新型绿色杀虫剂，因此超富集植物在杀灭多种类型的农业害虫（如菜青虫、棉铃虫、飞虱、蚜虫、蓟马、红蜘蛛）、水稻病虫（白叶枯病、褐飞虱、稻曲病、稻瘟病）、水生昆虫、有机体、真菌及孢子等方面具有广泛的应用前景。

人工诱导植物细胞，这种方法由于简单、快捷、花费少、条件要求不高而被普遍采用。

该方法通常使用化学诱变剂诱发染色体畸变。

这些诱变剂包括无机物、有机物以及无机和有机混合物。

这些诱变剂的加入，使得在诱变剂作用下得到的细胞质膜上富含多糖或蛋白质，提高了细胞对于溶质的通透性，使得细胞中毒，从而抑制光合作用。

这样的细胞后代就成为超富集植株。

超富集植物在对特定毒素、有害气体和药物等进行处理时，表现出强大的生物降解能力。

例如，许多超富集植物已经被证明能够去除石油污染。

还有一些超富集植物能够降解化学合成农药。

如墨西哥的光萼荷属植物光萼荷在对杀螟杆菌等细菌的防治中取得了较好的效果。

我们可以通过种植大量植物来捕获杀死这些有毒、有害物质，但是这种方法需要漫长的时间和精心的维护。