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3 遗传重组与转座(第3节至第4节)

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转座子质粒遗传重组

转座子质粒遗传重组

A＋ B
共和体
（二）转座子的复制过程
经几个世代
（三）转座作用模型Ⅰ——对称模型
（四）转座作用模型Ⅱ——非对称模型
三、转座效应
1、转座的遗传效应：
转座最典型的作用是引起不稳定的突变等位基因。 转座子导致突变，插入致基因失活是转座最 直接的效应。 转座也可干扰宿主基因与调控元件之间的关系， 或改变DNA结构而影响基因表达。
的繁殖密切相关。
需要蛋白质合成和 DNA polⅢ 的存在。 每个细胞只有 1～5个拷贝。
2、松弛型质粒的复制：
在整个细胞周期中随时都可进行复制。 需用DNA polⅠ的存在。 在细胞内有10～200个以上, 甚至多达数千个。
质粒复制方式： 均为半保留复制，并在复制周期内保持环状结构。
质粒复制形式多样，包括： 单向复制、双向复制、单向与双向并存。
（二）质粒的不相容性
质粒的不相容性是指细菌质粒不能在相同 细胞中同时存在的现象。
当某种质粒在宿主细胞内存在时，会阻止 其它质粒进入细胞寄宿，这种质粒称为 不相容质粒。
（三）质粒的转移性
通过细菌的结合作用，F 质粒在不丢失本 身的情况下，可从一个细胞转移到无F 质 粒的另一个细胞中。
的能力； 染色体上有20多个整合位点，F质粒对其亲和力
不同，形成Hfr 细胞株的频率也是不同的； F 质粒的整合方向可以是顺时针，也可逆时针； F 质粒可从一个细胞转移到另一无F 质粒的细胞。
（二）R 质粒——耐药性质粒
R 质粒由抗性转移因子（RTF）和决定抗性 因子（r-决定子）两部分DNA片段组成。
4361 bp 2686 bp 2743 bp 3162 bp
Tetr Ampr Ampr LacZ Ampr LacZ Ampr LacZ

第五章 重组和转座

第五章 重组和转座

• 整合反应由λ噬菌体int基因的产物整合酶
（integrase, Int）催化。Int是一种DNA结 合蛋白，对POP ’ 序列有强的亲和力。 • 整合反应还需要一种有大肠杆菌编码的一 种细菌蛋白，称为整合宿主因子IHF (integration host factor, IHF) 。 • Int和IHF可以在体外进行位点特异性重组。
单链侵入模型：异源双链首先只在两个DNA分子中的一个形成。 Holliday中间体形成以后通过支链迁移能够在另一个DNA分子上产 生异源双链，这样就解释了异源双链是如何形成的。
双链断裂模型
二、异源双链和基因转换：
• 同源性重组时，在两个DNA分子之间互补碱
基配对的区域称为异源双链区 （heteroduplex region）。 • 由于异源双链区存在不配对碱基，两条链 就会在不配对部位发生错配。修复与否， 可以通过子囊菌减数分裂时孢子的分离情 况加以判断。
•
Insertion sequences have inverted terminal repeats and generate direct repeats of flanking DNA at the target site. In this example, the target is a 5 bp sequence. The ends of the IS consist of inverted repeats of 9 bp, where the numbers 1 through 9 indicate a sequence of base pairs.
3.Tn A家族:
• TnA是复制型转座的转座子，长约5kb左右 。 • 两端具有末端反向重复序列（而不是IS），长约38bp左右， •

可移动的遗传因子(转座子)

可移动的遗传因子(转座子)

特点：

重组DNA之间不需要任何序列同源性！

转座以很低的频率发生，而且转座子的插入是随机的，没有 转座的特异位点！
一、转座子的分类和结构特征
转座子分类－转座机制 DNA-DNA方式转座的转座子：
通过DNA复制或直接剪切两种方式获得可移动片段，整 合入基因组DNA中。又分为复制型，非复制型，保守型。
聚合酶 (polymerase) :
依赖DNA的DNA聚合酶（DDDP），简写为 DNA-pol ；
如何获得单链DNA模板？？

多种蛋白质参与（以大肠杆菌为例）
解链酶（helicase）；
单链结合蛋白（single－strand DNA binding prote
SSB）；
DNA拓扑异构酶（ DNA topoisomerase ）
发生在同源序列之间，涉及大片段同源序列的
交换。 最基本的DNA重组方式，通过链的断裂和再连接，
在两个DNA分子同源序列间进行单链或双链片段的交 换。 同源重组需要一些重组蛋白和酶，如Rec A、B、
C、D及DNA连接酶等-无碱基序列特异性。
同源重组机制 （P90）
Holliday模型 （单链断裂重组模型）
变序列）
DNA聚合酶（DNA dependent DNA polymerase，DDDP）
5 至 3 的聚合活性
(dNMP) n
+ dNTP (dNMP) n+1 + ppi
5'
3'
A T G C A A T T G C
| | | | T G dTTP 3'
5
T A C
ppiBiblioteka 合反应的特点：非LTR逆转录转座子，能编码逆转录酶等蛋白，可自主转座。 非病毒超家族(nonviral superfamily)： 自身没有转座酶或整合酶的编码能力，而在细胞内已有的酶系

第三章基因重组

第三章基因重组
是一种以溶菌和溶源周期性交替方式生长 的噬菌体,它不象λ 噬菌体那样有一定的整 合位点.
Mu噬菌体的整合特征将在基因表达与调控 一章讲解.
三. 转座子机制
转座时发生的插入作用有一个普遍的特征， 那就是受体分子中有一段很短的（312bp）、被称为靶序列的DNA会被复制， 使插入的转座子位于两个重复的靶序列之 间。不同转座子的靶序列长度不同。
在DNA内切酶的作用下，在相同位置同时切开； C：切开的单链交换重接; D：形成交联桥结构；
E：交联桥沿配对DNA分子“移动”。两个亲本 DNA分子间造成一大段异源双链DNA （ Holliday结构）
F：绕交联桥旋转1800； G：形成Holliday异构体； H、通过两种方式之一切断DNA单链，若左右切，
除了具有跳动的特性之外，还具有控制其他其因 开闭的作用，因此“转座因子”又可叫做“控制 因子”。
转座理论不被接受
在当时，占统治地位的染色体遗传学理论认为， 生物细胞内的遗传物质比较稳定，遗传基因以一 定的顺序在染色体上作线性排列，彼此之间的距 离也非常稳定。常规的交换和重组只发生在等位 基因之间，并不扰乱这种距离。除了在显微镜下 可见的、发生频率极为稀少的染色体倒位和相互 易位等畸变可以改变基因的位置外，人们还从未 认识到，也难以设想出基因会从一处跳跃到另一 处。
二.转座子的定义与结构特征
DNA的转座，或称移位（transposition）， 是由可移位因子（transposable element）介 导的遗传物质重排现象。
已经发现"转座"这一命名并不十分准确， 因为在转座过程中，可移位因子的一个拷 贝常常留在原来位置上，在新位点上出现 的仅仅是拷贝。因此，转座有别于同源重 组，它依赖于DNA的复制。

中山大学遗传学课程《第三章 遗传重组和转座遗传因子》

中山大学遗传学课程《第三章 遗传重组和转座遗传因子》

根据切除修复原理，基因转变的几种类型产生的 分子机制可以归纳如下（图8-8）。
1．两个杂种分子均未校正（图8-8A）复制后 出现异常的4＋∶4g（或3∶1∶1∶3）的分离。
2．一个杂种分子校正为+，或校正为g时，则 发生另一种类型的半染色单体转变，前者修复 后出现5∶3的分离，后者子囊孢子的异常分离 比为3∶5（图8-8B）。
直到1968年她的研究才引起科学家们的重视，她本 人也与1983年获得诺贝尔奖，这时距她的发现已隔 了30多年。
McClintock关于玉米籽粒颜色的解释
玉米糊粉层颜色的控制涉及多对基因，假设A1、A2、 R、Pr基因均为显性，则当C基因为野生型时，胚乳 呈紫色。若C基因的突变阻断了紫色素的合成，那 么胚乳为白色。在胚乳发育过程中，若突变发生回 复则产生斑点。回复突变发生得越早，产生的紫斑 就越大。而C基因的突变是由一个可移动的控制因 子（转座子）引起的，称为解离因子 （dissociator,Ds）,它可以插入到基因C中，即转座。 另一个可移动的控制因子是Ac，称激活因子 （activator），它的存在可以激活Ds转座进入C基 因或别的基因，也能使Ds从基因中转出，使突变基 因回复。这就是Ac-Ds系统。
环状DNA分子的重组
两个环状DNA分子配对、断裂、重 接形成“8”字型结构中间物，根据切割 的位置不同，可分别形成两个亲本环、 大的单体环或者是滚环结构。也可以形 成“χ” 结构。
2
三、基因转变及其分子机理
（一）异常分离与基因转变 基因转变(gene conversion)：一个基因转变为
它的等位基因的遗传学现象。（源于基因内重 组） M.B.Mitchell在粗糙脉孢霉的杂交试验中发现。 需要pd型xp（缺陷型1）：酸度敏感的VB6(吡哆醇)

分子生物学课件第六章DNA重组和转座

分子生物学课件第六章DNA重组和转座
1.1 概述
1.1.1 重组与变异
变异是生物进化的重要因素之一，生物对环境的适 应机制，自然选择的重要基础。 可遗传的变异： 突变 （点突变，染色体变异） 频率低，突变修复
遗传重组交换 染色体的自由组合 普遍发生 染色单体间的交换 自然界DNA分子均是重组体
分子克隆和转基因技术(in vitro) 分子生物学课件第六章DNA重组和转座
第六章 DNA的重组与转座
1 DNA的重组
1.1 概述 1.1.2 遗传重组的类型
根据的DNA序列和所需蛋白质因子的要求进行分类：
同源重组（homologous recombination）、位点专一 性重组（site-specific recombination）和转座重组 （transposition recombination）和异常重组 （illegitimate recombination）
3’
5’
切割
5’
3’
Meselson-Radding模型 单链入侵模型（链转移模型）
置换
侵入
同化 异构化 分支迁移
分子生物学课件第六章DNA重组和转座
双链断裂重组模型 实验表明，两DNA分子必需具有75 bp以上的同源区才 能发生同源重组，同源分区子生物小学课于件第六此章D数NA重值组和转将座 显著降低重组率。
遗传重组：生物体内的基因交流。 重组DNA技术：体外人为地将不同源的DNA组合在一起。
1.1.4 遗传重组的生物学意义
它能迅速增加群体的遗传多样性(diversity)； 使有利突变与不利突变分开(separation)； 通过优化组合(optimization)积累有意义的遗传信息。
分子生物学课件第六章DNA重组和转座

动物遗传学 第四章 遗传信息的改变


Reciprocal translocation
3．易位的效应
改变正常的连锁群
假连锁现象：易位纯合体 一般正常，易位杂合体常表 现不育。
降低繁殖机能和生产性能。
产生位置效应：基 因改变位置
基因重排导致癌基 因活化，产生肿瘤。
先天愚型患者
二、染色体数目的变异
染色体组：每一种同源染色体之一构成的一套 染色体，称为一个染色体组。
（四）染色体数目变异的产生
染色体分裂，细胞不分裂，染色体成套增加，产 生多倍体。 染色体发生不正常分裂，姐妹染色体不分离，形 成不正常配子。
(五) 染色体数目变异在育种上的应用
多倍体育种：鱼、虾、贝等海洋生物已才用此方 法育种。
滴加秋水仙素
单 倍体 育种： 直接 选择 配子 的方 法。
一个染色体组的细胞或生物(x)。 单倍体：含有配子染色体的生物(n)。
练习：
1、一倍体一定是单倍体吗？单倍体一定是一倍体吗？ 一定 不一定 2、二倍体物种所形成的单倍体中，其体 细胞中只含有一个染色体组？
答：对，因减数分裂形成配子时，同源染
色体分开，导致染色体数目减半。
3、如果是四倍体、六倍体物种形成的单倍体，其体 细胞中就含有两个或三个染色体组，我们可以称之 为二倍体或三倍体吗？
答：不可以，因是正常体细胞的配子形成的物种，只
能称单倍体。
4、单倍体中可以只有一个染色体组，但也可以有多 个染色体组，对吗？ 答：对，如果本物种是二倍体，则其配 子所形成的单倍体中含有一个染色体组； 如果本物种是四倍体、六倍体等多倍体， 则其配子所形成的单倍体含有两个或两 个以上的染色体组。
(2) 假显性或拟显性
显性基因缺 失使同源染色 体上的隐性基 因得以表现。

遗传重组方式和转座子的遗传分析课件(PPT 56页)

2、同源性重组的两个特点：
（1）、DNA联会和重组无严格的碱基序列特异性，两条 DNA只要有足够长的同源区（序列相同或接近），重 组就可在同源联会区的任何一点发生。
基因组内的重复序列→不对称联会→重复、缺失等; 远缘杂交子代→同源联会→交换重组→代换系； 基因抢、微注射等引入的外源DNA→同源重组→整合。
2008年8月
四川师大生科院张光祥
4、发生同源重组的三个基本条件
➢两个DNA分子的同源区必须进行同源联会(synapsis)。 ➢同源区越长越有利，同源区太短，越难于发生重组。
大肠杆菌：活体重组至少要有20-40bp同源区；与l噬 菌体或质粒重组要求313bp同源区。枯草杆菌基因组与质粒 重组需要的370bp同源区。哺乳动物：150bp以上同源区。
第十三章
遗传重组方式和转座子的遗传分析
教师：张光祥 Email:zhgx-163@
生物的遗传重组概述 同源性重组
位点特异性重组 转座因子及其遗传效应 拷贝选择的重组方式简介
第一节、生物的遗传重组概述
一、遗传重组的定义、类型
1、定义：遗传重组就是已有基因的重新组合或洗牌,其 本质就是DNA分子的重新组合、DNA序列的替换和拼接。
B侵A
B连A
开
b
a
入
b
a
b接a
Holliday A 中间体
A
拆分
B
旋转
方式2
变构
a
b
b
a
a
分支
B 交叉 A 桥
b 结构 a
a 连 接B
A a
拆分 方式1
A
B
b
拆 结分 果 A
B
b
a

分子生学技术-第七章 DNA的重组与转座


2、复合式转座子
它是一类较复杂的转座子，由两个重复序列 夹着一个或多个结构基因组成。除了含有转位相 关的功能外，还带有一些其他基因，如抗药性基 因、抗重金属离子基因等。 它们都具有末端反向重复序列、可编码基因 和插入位点的正向重复序列
TnA转座子：
结构较复杂，长度约5000bp。两端没 有IS结构，仅含有两个末端反向重复序列， 一般约38bp。内部通常含有转位相关的基 因和抗药性基因等，插入位点约5bp。
②果蝇中的转座子—P转座子 两端有31bp的反向重复序列,靶位点产生8bp 的正向重复序列,有四个外显子和三个内含子， 在体细胞中,只有前两个内含子被切除,产生一个 转座阻遏蛋白;在卵细胞中,三个内含子全部被切 除,可产生转座酶,导致P转座子转座和后代不育。
四、转座的遗传学效应
a、转座引起插入突变 各种IS、Tn转座子都可引起突变 b、转座产生新的基因 转座上存在一些抗药性基因或抗重金属基因 等
一、霍利迪结构(Holliday Structure)
霍利迪结构：它是DNA重组过程中的一个中间体， 重组时两个DNA双链体以四股DNA在连结点形成的十字 形DNA分子构象。
异源双链 (Hetero duplex)：指在重组部位，每条双 链中均有一段DNA链来自另一个双链中的相对链。
分支迁移（Branch migration）：一旦两个重组的 DNA分子形成霍利迪结构，交叉连接点很容易像拉链一 样移动，从而扩大异源双链体区域，这一过程叫分支迁 移。
2、Rec BCD核酸酶 Rec BCD蛋白具有DNA解螺旋酶、核 酸内切酶和外切酶的活性。它可以帮助有游 离末端的DNA形成单链DNA片段，从而有 利于RecA 蛋白作用。 它识别并切割Chi序列：5'GCTGGTGG-3'

转座子质粒遗传重组PPT课件

19
G片段携带两种不同基因：
G（＋）取向时，基因 S 和 U 表达； G（－）取向时，基因 S′和 U′表达。
图 G片段 p68
20
（二）真核生物的转座子
1、酵母菌中的转座子——Ty因子：
Ty因子是一大类转座子，长6.3kb，两端各有一段长 334bp的顺向重复序列，称为δ成分。
每个酵母细胞基因组大约有30～35拷贝的Ty因子， 有约100个独立存在的δ成分。
② 一个转座酶（transposase)编码基因
IR Transposase Gene IR
5
2、复合转座子—— Ⅰ类转座子
——由IS类转座组件构成的复合体。
组成：两端为IS
中间编码抗生素物质
3、复杂转座子——Ⅱ类转座子（Tn A家族）
——携带转座和耐药等基因的独立体家族。
组成：两端为ITR，而不是IS 中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子
肖建英
1
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2
主要内容
第一节 第二节 第三节
转座子 质粒 遗传重组
3
第一节 转 座 子
转座子(transposons) 概念：
23
五、逆转录病毒和逆转录转座子
以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。
逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。
逆转录病毒与逆转录转座子的区别：
➢ 逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。
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双转座子插入所引起的外显子改组示意图
8、真核生物的转座成分
根据转座机制目前分为两类： a) 转座机制与细菌的转座子类似 遗传信息： DNA→DNA
♥ 玉米的Ac-Ds元件、果蝇的P元件和FB元件等
b) 转作机制类似逆转录病毒 遗传信息： RNA→DNA→RNA
♥
如：逆转录病毒、果蝇的Copia元件、酵母的Ty元件
不准确切除：留下转座子残迹，产生插入突变，但 转座子标志消失。
转座子切离所造成的序列变异
⑥外显子改组
当二个转座子被同一转座酶识别而整合到染色体的邻
近位置时，则位于它们之间的序列有可能被转座酶作用而 转座，如果这DNA序列中含有外显子，则被切离并可能 插入另一基因中，这种效应称为外显子改组(exon shuffling)( 图)。 外显子改组将导致基因组中新基因的产生。
得1983年的诺贝尔奖。
玉米地中的先知 Barbara McClintock （芭芭拉· 麦克林托克）：1902-1992
2
转座子的定义
1）转座子(元)或转座元件 (transposon or transposable element): 即能够反复插入到基因中许多位点的特殊DNA片段， 它们可从一个位点转移到另一个位点，从一个复制子到另 一个复制子。
M型（母本贡献的，maternal contributing）
M（♂）×P（♀） P（♂）×M（♀） 后代不育 后代可育。
阻遏P因子的转座
转座酶
雄性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P 品系 (P♂×P♀) 雌性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P 细胞型 66KD 阻遏物
66K
阻遏物 抑制所 有P 因 子 转 座 P 因 子 合成转 座 酶
雄性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
P ♂×M♀ 雌性染色体
P 细胞型
87K
杂种不育 M ♂×P♀ 雌性染色体 P 因子
ORF0 ORF1 ORF2 ORF3
雄性染色体 无 P 因子
P 细胞型 66KD 阻遏物
DNA的转座 （DNA transposition）
主要内容
1. 转座的发现 2. 转座子的定义 3. 转座子的转座特点
4. 转座子的分类
5. 转座机制
6. 转座类型
7. 转座引起的遗传学效应
8. 真核生物的转座成分
1、转座的发现
上个世纪50年代初， McClintock发现了可以移动 的遗传因子(transposable genetic elements)，因此获
玉米的Ac-Ds元件
Ac和Ds这两个因子都位于玉米的第九号染色体短臂，在色素基因C 的附近。 Ac因子全长4.5kb，有5个外显子，其产物是转座酶。Ac因子两端 是长11bp的反向重复序列(IR)； Ds因子长0.4-4kb，它的中间(在转座酶基因中)有许多种长度不等的
缺失, 如Ds9只缺失194bp，而Ds6则缺失2.5kb，Ds的两端也都有11bp
复合转座子的转座特点
◆通常情况，可以作为一个整体进行 转座； ◆极少情况，含有的一个或两个IS元 件也可进行单独转座。
5 转座一般机制
所有转座子的共同机制：
在靶DNA上造成交错切口，转座子与突
出的末端相连，填补缺口。
6 转座类型
跟据转座子的移动机制，可分为：
◆复制型转座（replicative transposition） ◆非复制型转座（nonreplicative transposition） ◆保守型转座（conservative transposition）
插入位点若在一个基因的前端功能基因中，可能造成 移码或终止密码突变。
② 造成插入位点靶DNA的少量碱基对重复
IS1、Tn10： 造成9bp的重复。 IS3： 造成3或4bp的重复。 IS4： 造成11bp的重复。
③ 插入位点出现新基因
复合转座子带有抗性基因（如抗药性基因ampc)，可
产生两方面效应：一个基因的插入突变；出现抗药基 因。
转座子存在于所有生物体内，人类基因组中由35%的序列为转座序列， 其中大部分与疾病有关。
3 转座子的转座特点
（1） 基因组内移动； （2） 不依赖于供体与受体间的序列关系；
（3） 一般仅移动转座子序列本身。
4. 转座子的分类
3.1 插入序列（IS,简单转座子） Simple transposon （ insertion sequence） 结构特征 和 转座特点 3.2 复合转座子 (Composite transposon) 结构特征 和 转座特点
插入序列的转座特点
◆作为一个整体进行转座。
复合转座子的结构特征
(1)中间区域含编码转座酶以外的标记基因；
(2)两端具有插入序列；
(3)两末端是反向重复序列； (4)靶位点存在短正向重复序列。
Tn1681
IR IR
大肠杆菌热稳定 毒素I 基因
IR
IR
IS
552 bp
IS
A composite transposon has a central region carrying markers flanked by IS modules.
Tn1681
IR
IR
大肠杆菌热稳定 毒素I 基因
IR
IR
552 bp
④ 引起染色体畸变
在一个染色体上（甚至不同染色体上）若有同一转座 子的两个拷贝，其提供的相同重组位点，可导致缺失、倒
位插入。
方向相同：产生缺失。 方向相反：发生倒位。
通过转座子介导的姐妹染色单体间的染色体内异位交换
⑤ 切除效应 指转座子从原来位置上消失。 准确切除：使原插入发生恢复突变。
时保持核苷酸的保守性。与λ整合机制相似，也能够携带供体的
DNA进入到受体DNA中。
7 转座引起的遗传学效应
1.转座引起插入突变;
2.造成插入位点靶DNA的少量碱基对重复；
3.插入位点出现新基因；
4.引起染色体畸变； 5.切除效应； 6.外显子改组
① 转座引起插入突变
IS、Tn 和 Mu 噬菌体都可能引起插入突变。
复制性转座：转座子作为可移动的元件被复制，一个拷贝保留在 供体原来的部位不变；另一个拷贝则插入到受体的位点上，结果 供体和受体都有一个转座子的拷贝。
非复制型转座：转座子从供体一个位点转移到受体新位点处，供体
位点留下缺口，受到损伤（严重时致死）或宿主修复系 统识别修复。
保守型转座：转座过程中，转座子没有被复制，插入到受体位点
66K
阻遏物 抑制所
有P因 子转座
图 23-57 杂种不育取决于基因组中 P 因子和不同类型细胞中 66KD 阻遏物的相互作用。 ( 仿 B.Lewin:《GENES 》Ⅵ,1997, Fig.18.27)
插入序列（IS）的结构特征
（1）含短的末端反向重复序列;
（2）含编码转座酶的基因;
（3）靶位点存在 5-9 bp 的短正向重复序列。
IR
中间序列（编码转座酶）
IR
In this example, the target is a 5 bp sequence. The ends of the transposon consist of inverted repeats of 9 bp.
的反向重复序列。 Ac和Ds的末端反向重复几乎是一样的，只有一个不同之处：Ac两
端最外边的核苷酸是彼此不互补的T:G，而Ds是互补的T:A(图)。
Ac-Ds转座元件结构示意图。右边示Ac及Ds元件的单链DNA末端反向重复 配对所形成的茎环结构，这种结构可能对转座有意义
由于缺失转座酶，Ds因子不能自主移动，因此Ds因
子是非自主移动的受体因子(dissociator)，而Ac则为自主 移动的调节因子(activator )，Ds的转座依赖于Ac元件的存 在。 Ac、Ds的转座属于非复制机制，即不是复制一份拷 贝后将拷贝转移，而是直接从原来位置消失。
玉米转座因子对胚乳颜色的影响
二.果蝇中的P元件
“ 杂种不育”（hybrid dysgenesis）。 P型（父本贡献的，paternal contributing）