第二单元 物质代谢和能量代谢 第四章 糖代谢

第二单元物质代谢和能量代谢第四章糖代谢二、生化术语1．中间代谢：通常指消化吸收的营养物质和体内原有的物质在一切组织和细胞中进行的各种化学变化。

2．糖原（glycogen）：动物细胞中葡萄糖的贮存形式。

肌糖原主要供给肌肉收缩时能量的需要，肝糖原主要维持血糖的稳定。

3．血糖：血液中的葡萄糖。

其水平的稳定对确保细胞执行正常功能具有重要意义（正常人的血糖值为每100ml血含有80～120mg葡萄糖）。

4．糖酵解（glycolysis）：在无氧条件下，由葡萄糖氧化分解转化为丙酮酸的过程。

5．发酵（fermentation）：指葡萄糖及其他有机物的厌氧降解过程，生成乳酸称乳酸发酵，生成乙醇称生醇发酵。

6．丙酮酸脱氢酶系（pyruvate dehydrogenase complex）：一种多酶复合体，分布在线粒体内膜上，催化丙酮酸氧化脱羧，生成乙酰辅酶A。

在大肠杆菌中，这种复合体包括3种酶（丙酮酸脱氢酶E1、和6种辅因子（TPP＋、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD 二氢硫辛酸转乙酰基酶E2、二氢硫辛酸脱氢酶E3）＋、Mg2+）。

7．三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle 简称TCA循环）：以乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸后再经一系列反应又重新生成草酰乙酸的环状途径。

该途径的第一个代谢物是柠檬酸，所以又称柠檬酸循环；柠檬酸含有三个羧基，故称三羧酸循环；德国科学家H.Krebs发现，又称Krebs循环。

8．回补反应（anaplerotic reaction）：三羧酸循环的中间代谢物也是其他物质生物合成的前体，当它们为了同化的目的而被移去时，必须进行“补充”或“填充”，才能维持TCA循环的正常进行。

如丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下生成草酰乙酸反应。

9．乙醛酸循环（glyoxylate cycle）：存在于植物和微生物中，是将2个乙酰CoA转变成一分子草酰乙酸的环状途径。

循环中有乙醛酸，所以称乙醛酸循环。

10．磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway）：又叫磷酸己糖支路（hexose monophosphate shunt,HMS）。

在胞质中由6-磷酸葡萄糖开始，经过脱氢、脱羧生成核糖-5-磷酸和NADPH。

NADPH可以为生物合成提供还原力，而核糖-5-磷酸及其衍生物用于合成核酸、NAD+、FAD、ATP和辅酶A等重要生物分子。

11．糖原引物：糖原合成是以体内原有的小分子糖原为引物，逐加的葡萄糖残基以α-1,4糖苷键连于糖原引物的非还原端，该小分子糖原即为糖原引物。

12．葡糖异生作用(gluconeogenesis)：由非糖物质为前体合成葡萄糖的过程。

非糖物质有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸等。

13．可立氏循环（Cori cycle）：肌肉中积累的乳酸经血循环进入肝脏，异生为葡萄糖后又回到肌肉中被利用的过程。

三、例题解析例1. 糖在生物体中有哪些重要的功能？答：糖分解产生能量，供给生物体生理活动需要，糖代谢的中间产物可以转变为其他含碳的有机化合物，作为有机物质合成的碳源。

另外糖在受体结构、蛋白质运输和分泌中也起作用。

例2．催化葡萄糖磷酸化的两类酶有（）和（），前者的专一性强，不被其产物（）所抑制，其Km值较大，在葡萄糖浓度较高时才起作用；后者专一性不强，能被其产物（）强烈抑制。

答：催化葡萄糖磷酸化作用的两类酶为葡萄糖激酶和己糖激酶。

葡萄糖激酶存在于肝细胞中，对D-葡萄糖有特异性，它的Km为10mmol/L，因此在细胞平时的葡萄糖浓度（5mmol/L）时，并不活跃，只有当进食时，肝细胞的葡萄糖浓度增高时才起作用，将葡萄糖转化为6-磷酸葡萄糖，继而合成糖原贮存起来，所以葡萄糖激酶主要与糖原的合成有关。

另外葡萄糖激酶不受其产物6-磷酸葡萄糖所抑制。

己糖激酶是酵解途径中的第一个调节酶，专一性不强，除了以葡萄糖为底物外，还以其他六碳糖如：果糖、甘露糖等为底物，它的Km较小（0.1mmol/L），在较小的葡萄糖浓度时就起作用，它被其产物6-磷酸葡萄糖强烈抑制。

例3．由于醛缩酶催化反应的标准自由能变化为＋24kJ/mol，所以在酵解途径中反应向1,6-二磷酸果糖合成的方向进行。

答：此句话是错误的。

虽然醛缩酶的标准自由能变化为正值，理论上在酵解中反应有利于向逆反应方向进行，但是由于正常的生理条件下，3-磷酸甘油醛不断地转化为丙酮酸，大大降低了细胞中3-磷酸甘油醛的浓度，从而驱动反应向裂解方向进行。

例4．碘乙酸可以抑制：A.醛缩酶B.3-磷酸甘油醛脱氢酶C.丙酮酸激酶D.磷酸丙糖异构酶答：正确的答案是B。

一般动物组织中的醛缩酶对金属离子或其他辅因子无要求，而来自酵母和多种细菌中的醛缩酶则对铁离子、钴离子或锌离子所激活，并对这些金属的结合试剂所抑制。

丙酮酸激酶是酵解中重要的调节酶，长链的脂肪酸、ATP和丙酮酸能抑制该酶的活性。

磷酸是磷酸丙糖异构酶的弱抑制剂，但磷酸与缩水甘油形成磷酸缩水甘油时对其有强烈的抑制作用。

碘乙酸可强烈地抑制3-磷酸甘油醛脱氢酶，它可与酶分子活性部位上半胱氨酸残基的-SH基结合，从而抑制了该酶的活性。

例5．关于三羧酸循环的叙述，正确的有：A.其中间产物均能通过异生作用合成葡萄糖B.反应只能朝单方向进行C.循环中脱下的氢进入呼吸链后被氧化而生成ATPD.乙酰CoA进入三羧酸循环后的两次脱羧生成的两个二氧化碳的碳原子均来自乙酰基自身答：正确的答案是A、B、C。

三羧酸循环的中间产物为4碳、5碳和6碳化合物，它们通过循环都可转化为草酰乙酸，草酰乙酸出环后可在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的催化下转变成磷酸烯醇式丙酮酸，然后基本上沿酵解的途径异生为葡萄糖。

由于柠檬酸合成酶和α-酮戊二酸脱氢酶系所催化的是不可逆反应，因此整个循环只能朝向一个方向进行。

整个三羧酸循环链上只有一次底物水平的磷酸化产生ATP，其他ATP是脱下的氢进入呼吸链氧化成水时偶联产生的。

乙酰CoA在循环的第一步和草酰乙酸合成为柠檬酸，柠檬酸被认为一个潜手性分子，顺乌头酸酶第一次作用的三位点中不包括新加入的两个碳原子（即乙酰CoA中的甲基碳和羰基碳），因此两次的脱羧产生的二氧化碳的碳原子来自于草酰乙酸，而不是来自于乙酰基。

例6．丙酮酸羧化酶只有在乙酰CoA存在时，才表现出较高的活性，为什么？答：当乙酰CoA的生成速度大于它进入三羧酸循环的氧化速度时，乙酰CoA可激活丙酮酸羧化酶，而使丙酮酸羧化成草酰乙酸，草酰乙酸的增多，加快了乙酰CoA进入三羧酸循环的速度。

例7．如果1分子糖原是由n个葡萄糖基组成，细胞在无氧条件下，1分子糖原可转化为多少分子的乳酸？将产生多少分子的ATP？答：由于1分子葡萄糖基可通过酵解作用生成2分子的乳酸，所以n个葡萄糖基可生成2n个乳酸。

糖原是由n个葡萄糖基组成，由于α-1,6分支点是由去分支酶催化下去分支，产物之一为葡萄糖，其数量约占总葡萄糖残基数的5%，另95%是经磷酸化酶催化生成的葡萄糖-1-磷酸。

所以：糖原由葡萄糖-1-磷酸到葡萄糖-6-磷酸，无ATP的消耗，经酵解得3 分子ATP。

糖原经葡萄糖-6-磷酸，按酵解可得2分子ATP。

一分子糖原经酵解共生成ATP：3×0.95n+2×0.05n＝2.95n例8. 分析1分子葡萄糖完全氧化后能量的产生情况。

答：1分子葡萄糖转化为2分子丙酮酸时，经底物水平的磷酸化，净生成2分子的ATP。

胞浆中2分子的3-磷酸甘油醛脱氢变为2分子的3-磷酸甘油酸时，得到2分子的NADH，如果是通过苹果酸-天冬氨酸穿梭（存在于肝脏、），进入呼吸链中，可生成6分子ATP，如果通过α-磷酸甘油穿梭（骨骼肌），可生成4分子的ATP。

线粒体内，1分子丙酮酸经乙酰CoA到TCA循环彻底氧化，共有5次脱氢，生成4分子的NADH 和1分子的FADH2，进入呼吸链可得到3×4+2×1＝14，另有1次底物水平的磷酸化，所以1分子丙酮酸完全氧化可得到15分子的ATP。

1分子的葡萄糖完全氧化可净生成38（或36）分子的ATP。

例9．1分子琥珀酸彻底氧化产生多少分子的ATP？答：有关的产能反应如下：琥珀酸＋FAD → 延胡索酸＋FADH2 1.5分子ATP苹果酸＋NAD＋→ 草酰乙酸＋NADH＋H＋ 2.5分子ATP草酰乙酸＋ADP＋Pi → 丙酮酸＋ATP 1分子ATP丙酮酸＋NAD＋＋HSCoA→ 乙酰CoA＋CO2＋NADH＋H＋ 2.5分子ATP乙酰CoA →TCA循环10分子ATP共生成17.5分子的ATP。

例10．叙述ATP、ADP、AMP和柠檬酸在糖酵解和三羧酸循环的代谢调节控制中的作用。

答：ATP在糖酵解过程中激活己糖激酶，但是抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，在三羧酸循环中抑制丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合成酶和异柠檬酸脱氢酶。

ADP在糖酵解中抑制己糖激酶。

AMP可激活磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。

柠檬酸在糖酵解中抑制果糖激酶。

四、自测题（一）是非题1.α-淀粉酶是从淀粉的非还原端开始，水解淀粉的α-1,4-糖苷键。

2.人和动物的小肠粘膜细胞对单糖的吸收不是简单的扩散，而是消耗能量的主动吸收过程。

3.糖酵解只发生在一些厌氧的微生物体内，对于好氧的生物体不存在此途径。

4.和己糖激酶一样，葡萄糖激酶是一个调节酶，高浓度的6-磷酸葡萄糖可对其进行反馈抑制。

5.胰岛素可以促使葡萄糖激酶的合成，在肝细胞内葡萄糖浓度较高时才起作用，可将葡萄糖转化为糖原而贮存起来。

6.醛缩酶可催化1,6-二磷酸果糖裂解为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟基丙酮，反应是不可逆的。

7.在糖酵解中，共有4个激酶，即己糖激酶、磷酸果糖激酶、磷酸甘油酸激酶和丙酮酸激酶，它们都催化不可逆反应。

8.碘乙酸可强烈地抑制3—磷酸甘油醛脱氢酶的活性，因为它是该酶的竞争性抑制剂。

9.丙酮酸脱羧酶存在于酵母或其他微生物中，催化丙酮酸脱羧成为乙醇，此酶的辅酶是焦磷酸硫胺素。

10. 三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质三大物质氧化产能的最终共同通路。

11. 一摩尔磷酸烯醇式丙酮酸被哺乳动物细胞匀浆完全氧化生成二氧化碳，在糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化都处于正常运转的情况下，可生成15摩尔的ATP。

12. 哺乳动物无氧时不能存活，因为葡萄糖无氧酵解时不能合成ATP。

13. 所有与糖代谢途径有关的酶都存在于细胞浆中。

14. 在丙酮酸脱氢酶复合体中，只有丙酮酸脱羧酶E1受到调节。

15. 柠檬酸合成酶催化乙酰CoA与草酰乙酸合成柠檬酸，反应所需的能量来自ATP。

16. α-酮戊二酸脱氢酶复合体也是一调节酶，但调节的精细程度不如丙酮酸脱氢酶复合体。

17. 三羧酸循环中有四次脱氢，氢的载体是NAD＋或FMN。

18. 肝脏中，一分子葡萄糖完全氧化成二氧化碳和水共生成38分子的ATP。