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㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(２):９~１９ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.０２.００２收稿日期:２０２２－０４－０８基金项目:山东省农业良种工程项目(２０２０ＬＺＧＣ００５)ꎻ青岛市科技惠民示范引导专项科技特派员行动计划项目(２１－１－４－ｎｙ－２５－ｎｓｈ)ꎻ山东省现代农业产业技术体系项目(ＳＤＡＩＴ－０５)ꎻ山东省重点研发计划(农业良种工程)项目(２０２１ＬＺＧＣ０１８)作者简介:苏璐璐(１９９５ )ꎬ女ꎬ山东青岛人ꎬ硕士ꎬ研究方向为蔬菜遗传育种与分子生物学ꎮＥ－ｍａｉｌ:１３４３１４９７８４＠ｑｑ.ｃｏｍ通信作者:王富(１９６６ )ꎬ男ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要研究方向为蔬菜遗传育种与分子生物学ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｗａｎｇｆｕａｂｃｄ＠１６３.ｃｏｍ基于转录组学和代谢组学解析番茄果实品质形成过程苏璐璐ꎬ朱文莹ꎬ陈旭ꎬ王辉ꎬ曹依林ꎬ王富(青岛农业大学园艺学院ꎬ山东青岛㊀２６６１０９)㊀㊀摘要:本试验以 Ｍｉｃｒｏ－Ｔｏｍ 番茄为试材ꎬ对其绿熟期(ＧＲ)㊁转色期(ＢＲ)及红熟期(ＲＲ)果实进行转录组学及代谢组学分析ꎮ转录组学分析结果表明ꎬＧＲ至ＲＲ过程中果实内与可溶性糖相关的磷酸葡萄糖变位酶基因(ＰＧＭ)㊁糖原磷酸化酶基因(ＧＰＨ)等下调ꎬ１ꎬ４－α－葡聚糖分支酶基因(ＳＢＥ)㊁蔗糖合酶基因(ＳｕＳｙ１)等上调ꎻ参与抗坏血酸合成途径的ＧＤＰ－Ｌ－半乳糖磷酸化酶基因(ＧＧＰ)㊁单脱氢抗坏血酸还原酶基因(ＭＤＨＡＲ)一直呈现上调趋势ꎻ而参与叶绿素降解㊁类胡萝卜素合成的多数基因以及与细胞壁代谢相关的众多基因则呈现先上调后下调的趋势ꎻ番茄碱生物合成途径ＧＡＭＥ家族基因呈先下调后上调的表达模式ꎮ代谢组学数据表明ꎬ与品质形成有关的Ｄ－果糖㊁古洛糖酸㊁异柠檬酸㊁Ｌ－谷氨酸和Ｌ－天门冬氨酸等在番茄成熟过程中含量呈现持续增加的趋势ꎬＬ－苹果酸呈下降趋势ꎬＬ－精氨酸㊁Ｌ－色氨酸㊁Ｌ－蛋氨酸在ＢＲ至ＲＲ过程中增加明显ꎻ槲皮素－３－Ｏ－葡萄糖苷㊁柚皮素在转色期明显增加ꎮ综合可见ꎬ Ｍｉｃｒｏ－Ｔｏｍ 番茄果实成熟过程中ꎬ可溶性糖㊁有机酸㊁氨基酸㊁黄酮类化合物等代谢物积累及关键基因表达均发生了规律性变化ꎬ可初步解析番茄果实品质形成过程ꎮ关键词:番茄ꎻ转录组学ꎻ代谢组学ꎻ果实品质中图分类号:Ｓ６４１.２０１:Ｑ７８㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)０２－０００９－１１ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＴｏｍａｔｏＦｒｕｉｔＱｕａｌｉｔｙＦｏｒｍｉｎｇＢａｓｅｄｏｎＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｓａｎｄＭｅｔａｂｏｌｏｍｉｃｓＳｕＬｕｌｕꎬＺｈｕＷｅｎｙｉｎｇꎬＣｈｅｎＸｕꎬＷａｎｇＨｕｉꎬＣａｏＹｉｌｉｎꎬＷａｎｇＦｕ(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅꎬＱｉｎｇｄａｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＱｉｎｇｄａｏ２６６１０９ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃａｎｄｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃａｎａｌｙｓｅｓｗｅｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｏｎｔｈｅ Ｍｉｃｒｏ￣Ｔｏｍ ｆｒｕｉｔｓａｔｇｒｅｅｎｒｉｐｅｎｉｎｇ(ＧＲ)ꎬｂｒｅａｋｒｉｐｅｎｉｎｇ(ＢＲ)ａｎｄｒｅｄｒｉｐｅｎｉｎｇ(ＲＲ)ｓｔａｇｅｓ.ＴｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃａｎａｌｙｓｉｓｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｆｒｏｍＧＲｔｏＲＲꎬｔｈｅｐｈｏｓｐｈｏｇｌｕｃｏｍｕｔａｓｅ(ＰＧＭ)ａｎｄｇｌｙｃｏｇｅｎｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｓｅ(ＧＰＨ)ｇｅｎｅｓｗｅｒｅｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄꎬａｎｄｔｈｅ１ꎬ４￣α￣ｇｌｕｃａｎｂｒａｎｃｈｉｎｇｅｎｚｙｍｅ(ＳＢＥ)ａｎｄｓｕｃｒｏｓｅｓｙｎｔｈａｓｅ(ＳｕＳｙ１)ｇｅｎｅｓｗｅｒｅｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄꎬｗｈｉｃｈｗｅｒｅａｌｌｒｅｌａｔｅｄｔｏｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ.ＴｈｅＧＤＰ￣Ｌ￣ｇａｌａｃｔｏｓｅｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｓｅｇｅｎｅ(ＧＧＰ)ａｎｄｍｏｎｏｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅｇｅｎｅ(ＭＤＨＡＲ)ｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙｗｅｒｅｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ.Ｍａｎｙｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎꎬｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃｅｌｌｗａｌｌｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｗｅｒｅｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ.ＴｈｅＧＡＭＥｆａｍｉｌｙｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｏｍａ￣ｔｏａｌｋａｌｏｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙｗｅｒｅｆｉｒｓｔｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄａｎｄｔｈｅｎｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ.Ｔｈｅｍｅｔａｂｏｎｏｍｉｃａｎａｌｙｓｉｓｒｅ￣ｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＤ￣ｆｒｕｃｔｏｓｅꎬｇｕｌｏｎｉｃａｃｉｄꎬｉｓｏｃｉｔｒｉｃａｃｉｄꎬＬ￣ｇｌｕｔａｍａｔｅａｎｄＬ￣ａｓｐａｒｔｉｃａｃｉｄｒｅ￣ｌａｔｅｄｔｏｑｕａｌｉｔｙｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙｄｕｒｉｎｇｔｏｍａｔｏｒｉｐｅｎｉｎｇꎬｂｕｔｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＬ￣ｍａｌｉｃａｃｉｄｄｅ￣ｃｒｅａｓｅｄꎻｔｈｅＬ￣ａｒｇｉｎｉｎｅꎬＬ￣ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎａｎｄＬ￣ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｏｍＢＲｔｏＲＲꎬａｎｄｔｈｅｃｏｎ￣ｔｅｎｔｓｏｆｑｕｅｒｃｅｔｉｎ￣３￣Ｏ￣ｇｌｕｃｏｓｉｄｅａｎｄｎａｒｉｎｇｉｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｏｍＧＲｔｏＢＲ.Ｉｎｇｅｎｅｒａｌꎬｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆｒｕｉｔｒｉｐｅｎｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｏｆ Ｍｉｃｒｏ￣Ｔｏｍ ꎬｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｓｕｃｈａｓｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒꎬｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓꎬａｍｉｎｏａｃｉｄｓａｎｄｆｌａｖｏｎｏｉｄｓａｎｄｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｋｅｙｇｅｎｅｓｃｈａｎｇｅｄｒｅｇｕｌａｒｌｙꎬｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙｐａｒｓｅｔｈｅｆｏｒｍｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｏｆｔｏｍａｔｏｆｒｕｉｔｑｕａｌｉｔｙ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＴｏｍａｔｏꎻＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｓꎻＭｅｔａｂｏｌｏｍｉｃｓꎻＦｒｕｉｔｑｕａｌｉｔｙ㊀㊀番茄是一种重要的蔬菜作物ꎬ２０１８年我国番茄栽培面积１１０.９万公顷ꎬ其中设施番茄面积６４.２万公顷[１]ꎮ随着人们生活水平的提高ꎬ番茄果实品质尤其是口感和风味品质受到更多关注ꎬ关于果实成熟过程中的品质形成机理已有较多报道[２]ꎬ利用多组学手段分析番茄果实品质的相关研究成为近年来的研究热点ꎮＬｕ等研究发现ꎬ番茄果实成熟受ＭＡＤＳ－ｔｙｐｅ转录反馈回路的调控[３]ꎮ大规模番茄果实ＣｈＩＰ－ｃｈｉｐ和转录组数据的分析证实ꎬＲＩＮ通过直接结合和激活与成熟相关的关键结构和调控基因ＡＣＳ２/４㊁ＳＧＲ１㊁ＰＳＹ㊁Ｃｅｌ２㊁ＥＸＰ１㊁ＰＡＬ１㊁Ｃ４Ｈ㊁ＬｏｘＣ㊁ＡＡＴ１㊁ＣＮＲ㊁ＮＯＲ㊁ＡＰ２ａ及其自身ꎬ在番茄果实成熟过程中发挥着重要作用[４－６]ꎮ黄丽华等检测了樱桃番茄以及５份野生番茄的代谢物ꎬ并对其叶片和果实中有机酸㊁氨基酸及糖类含量进行了分析ꎬ结果显示樱桃番茄中含有丰富的营养成分ꎬ且除水分以外ꎬ各种营养成分均比大宗番茄高[７]ꎮＦｒａｓｅｒ等研究表明ꎬ番茄果实中番茄红素脱氢酶基因的表达与β－胡萝卜素㊁叶黄素等的含量密切相关[８]ꎮＭｏｃｏ等比较了番茄果肉和果皮间代谢物的差异ꎬ并建立了包含上百种代谢物的番茄代谢组数据库[９]ꎮＴｉｅ￣ｍａｎ等研究显示ꎬ番茄成熟果实中２８种代谢物与其品质风味和口感显著相关ꎬ其中３－甲基丁醇可显著提高果实的甜感[１０]ꎮ上述研究多以成熟番茄果实为主ꎬ但对番茄果实品质形成过程的研究目前鲜有报道ꎬ且番茄果实成熟过程中物质代谢及基因表达的变化是高度复杂的ꎬ要明确番茄果实品质形成的机理仍需要大量研究ꎮ本研究以 Ｍｉｃｒｏ－Ｔｏｍ 番茄为试材ꎬ对绿熟期㊁转色期及红熟期的果实进行转录组学和代谢组学分析ꎬ以明确番茄果实成熟过程中品质形成的代谢物基础和转录水平的变化ꎬ探索番茄果实品质形成过程ꎬ为番茄优质栽培和育种提供理论依据ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀试验材料供试番茄品种为 Ｍｉｃｒｏ－Ｔｏｍ ꎬ由青岛农业大学番茄育种课题组提供ꎮ于２０２１年３ ７月开展试验ꎮ将番茄种子洗净后播种于７２孔穴盘中ꎬ置于青岛农业大学人工气候室ꎬ待幼苗长至三叶一心时移栽至直径１２ｃｍ的花盆继续培养ꎬ培养条件为光周期１２ｈ光/１２ｈ暗ꎬ光照强度８０００ｌｘꎬ温度２５ħ/１８ħꎬ空气湿度７５％ꎻ分别在果实绿熟期㊁转色期和红熟期取样ꎬ将果实切碎ꎬ液氮冷冻ꎬ放于－８０ħ冰箱保存ꎬ待用ꎮ绿熟期㊁转色期和红熟期样品分别标记为ＧＲ㊁ＢＲ和ＲＲꎮ１.２㊀试验方法１.２.１㊀番茄果实转录组学测定及分析㊀取绿熟期㊁转色期㊁红熟期番茄果实混样进行转录组测序ꎬ每组处理设置３次生物学重复ꎬ提取ＲＮＡ后进行纯化㊁建库ꎬ然后使用第二代高通量测序技术(ＮＧＳ)ꎬ基于Ｉｌｌｕｍｉｎａ测序平台进行文库的双末端(ＰＥ)测序ꎬ该部分工作由上海派森诺生物科技有限公司进行ꎮ将测序得到的数据进行基因的差异表达㊁ＧＯ富集及ＫＥＧＧ富集分析ꎮ１.２.２㊀转录组数据的ｑＲＴ－ＰＣＲ验证㊀采用Ｓｏ￣０１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀ｌａｒｂｉｏ试剂盒ꎬ提取不同时期的番茄果肉总ＲＮＡꎬ使用反转录试剂盒ＴａＫａＲａ(北京宝日医生物技术有限公司)将总ＲＮＡ反转录合成ｃＤＮＡꎬ以ｃＤＮＡ为模板㊁Ａｃｔｉｎ为内参进行ｑＲＴ－ＰＣＲꎮ利用在线引物设计软件(ｈｔｔｐｓ://ｑｕａｎｔｐｒｉｍｅ.ｍｐｉｍｐ￣ｇｏｌｍ.ｍｐｇ.ｄｅ/)对所筛选的差异基因设计定量引物(表１)ꎬ通过溶解曲线分析确认其特异性ꎮｑＲＴ－ＰＣＲ采用ＴａＫａＲａ试剂盒(北京宝日医生物技术有限公司)ꎬ在罗氏定量ＰＣＲ仪上完成ꎬ程序设置为:９５ħ１０ｍｉｎꎬ９５ħ１５ｓꎬ６０ħ６０ｓꎬ４０个循环ꎮ所有试验均设置３个生物学重复ꎬ相对表达水平的计算方法为２－әәＣｔ法ꎮ１.２.３㊀番茄果实代谢组学测定及分析㊀取绿熟期㊁转色期和红熟期果实各６次重复共１８个样本进行代谢组分析ꎮ该部分工作由上海派森诺生物科技有限公司进行ꎬ实验方法参照ＤｅＶｏｓ和Ｓａｎ￣ｇｓｔｅｒ[１１ꎬ１２]等的方法ꎮ将得到的数据进行代谢产物的差异分析及ＫＥＧＧ富集分析ꎮ㊀㊀表１㊀ｑＲＴ－ＰＣＲ引物序列序号基因正向引物(５ᶄ－３ᶄ)反向引物(５ᶄ－３ᶄ)１Ｓｏｌｙｃ０６ｇ０３５９４０.３ＡＡＡＴＴＣＣＡＴＴＧＧＧＣＡＡＧＡＧＣＣＡＣＧＧＡＴＧＣＧＡＣＡＧＧＴＴＣＴＣ２Ｓｏｌｙｃ１０ｇ０８５５４０.１ＣＣＡＣＴＡＴＣＴＧＧＴＣＣＴＴＴＡＴＴＴＣＣＴＡＴＴＧＴＣＧＴＴＣＣＡＴＴＣＧＧＧＴＴＡ３Ｓｏｌｙｃ０９ｇ００８５６０.４ＣＣＴＴＣＣＴＣＣＡＡＣＡＴＣＣＡＣＣＡＴＣＴＣＣＴＡＴＧＣＣＴＧＴＧＡＡＡＡＣＴＡＴ４Ｓｏｌｙｃ０４ｇ０１２１４０.１ＧＣＡＡＧＧＡＡＧＴＣＡＡＧＧＣＣＡＣＴＧＣＣＣＴＡＧＣＣＡＴＴＣＣＧＡＧＴＡＴ５Ｓｏｌｙｃ１２ｇ０５５７３０.３ＴＣＡＣＣＡＡＣＣＴＴＣＣＡＴＧＣＡＡＴＡＴＧＧＡＡＴＧＧＡＧＴＧＧＣＴＡＣＴＴＣＣＴＡＧ６Ｓｏｌｙｃ１１ｇ０６９７００.２ＴＧＧＡＡＧＡＣＧＣＡＡＧＧＧＴＴＴＧＴＣＣＣＡＴＴＴＧＴＧＣＣＧＡＴＴＴＣＴＧ７Ｓｏｌｙｃ１２ｇ００６７９０.３ＴＧＡＡＣＴＣＧＡＴＧＣＡＡＴＴＣＧＴＡＡＴＣＣＣＡＣＴＣＣＴＧＴＣＡＧＴＧＴＧＡＴＴＴ８Ｓｏｌｙｃ０２ｇ０８０６７０.３ＡＧＴＧＣＴＡＡＣＣＡＣＴＡＣＴＧＣＣＧＴＴＴＣＣＡＣＴＴＧＣＡＧＴＧＡＧＡＴＴＣＣＡＡＣ９Ｓｏｌｙｃ０６ｇ０６９１１０.４ＡＣＡＣＴＡＣＴＣＴＧＧＣＴＣＴＴＣＡＡＡＴＴＧＡＴＧＧＧＣＡＡＴＣＡＧＡＧＡＣＴＴＴＡ１０Ｓｏｌｙｃ０６ｇ０７３０８０.４ＧＡＴＴＴＧＣＡＡＧＴＧＧＣＴＧＧＣＣＴＴＣＡＣＴＣＡＡＣＧＣＣＴＣＣＡＡＴＴＧＡＴＣＡＣ１１Ｓｏｌｙｃ１０ｇ００７６９０.３ＡＣＴＣＣＡＣＣＡＧＴＣＡＡＧＣＡＡＧＧＡＡＡＡＣＣＡＡＡＧＴＣＡＣＣＧＧＧＡＡＧＡＣ１２Ｓｏｌｙｃ０７ｇ０４２４４０.３ＧＣＣＴＧＴＧＧＴＧＧＴＴＴＡＴＴＴＣＴＡＣＣＴＧＡＡＧＧＣＡＣＡＴＧＣＣＴＧＴＴＴＧＧ１３ＡｃｔｉｎＣＡＡＡＣＧＡＧＡＡＴＴＧＣＣＴＴＧＧＴＣＴＴＡＡＣＡＴＣＣＧＣＡＣＣＡＡＣＣＴ２㊀结果与分析２.１㊀不同时期番茄果实转录组学分析２.１.１㊀差异表达基因分析㊀３个时期两两之间共检测出１８６０１个差异表达基因(ＤＥＧｓ)ꎬ其中ＧＲ与ＢＲ间(ＧＲｖｓＢＲ)存在６５３７个ＤＥＧｓꎬ其中２０５７个上调ꎬ４４８０个下调ꎻＢＲ与ＲＲ间(ＢＲｖｓＲＲ)出现４５８７个ＤＥＧｓꎬ其中２０４２个上调ꎬ２５４５个下调ꎻＧＲ与ＲＲ间(ＧＲｖｓＲＲ)检测到７４７７个ＤＥＧｓꎬ其中２２４７个上调ꎬ５２３０个下调ꎮ而且ＧＲｖｓＢＲ与ＢＲｖｓＲＲ之间有２２６９个相同的ＤＥＧｓꎬＧＲｖｓＢＲ与ＧＲｖｓＲＲ之间有４５３７个相同的ＤＥＧｓꎬＢＲｖｓＲＲ与ＧＲｖｓＲＲ之间有２８７０个相同的ＤＥＧｓꎬ而ＧＲｖｓＢＲ㊁ＢＲｖｓＲＲ与ＧＲｖｓＲＲ三者之间共有１２４０个相同的ＤＥＧｓ(图１Ａ)ꎮ２.１.２㊀差异表达基因的ＧＯ富集分析㊀ＧＲｖｓＢＲ的ＧＯ富集结果显示ꎬ在细胞组分方面ꎬＤＥＧｓ主要富集在细胞周边㊁细胞膜等条目上ꎻ在分子功能方面ꎬ主要富集在催化活性㊁单加氧酶活性等条目上ꎻ在生物过程方面ꎬ主要富集在碳水化合物代谢过程㊁单羧酸代谢过程等条目上(图１Ｂ)ꎮＢＲｖｓＲＲ的ＧＯ富集结果显示ꎬ在细胞组分方面ꎬＤＥＧｓ主要富集在光合系统㊁光合膜等条目上ꎻ在分子功能方面ꎬ主要富集在色素结合㊁叶绿素结合等条目上ꎻ生物过程方面主要富集在光合作用㊁蛋白质－发色团连接等条目上(图１Ｃ)ꎮＧＲｖｓＲＲ的ＧＯ富集结果显示ꎬ在细胞组分方面ꎬＤＥＧｓ主要富集在细胞外围㊁膜的固有成分等条目上ꎻ在分子功能方面ꎬ主要富集在色素结合㊁单加氧酶活性等条目上ꎻ在生物过程方面ꎬ主要富集在光合作用光系统Ⅰ中的光收集㊁光合作用光收集㊁次生代谢过程等条目上(图１Ｄ)ꎮ１１㊀第２期㊀㊀㊀㊀㊀苏璐璐ꎬ等:基于转录组学和代谢组学解析番茄果实品质形成过程Ａ㊁Ｂ㊁Ｃ㊁Ｄ分别为韦恩图及ＧＲｖｓＢＲ㊁ＢＲｖｓＲＲ㊁ＧＲｖｓＲＲ间的ＧＯ富集结果ꎮ柱状图中ꎬ标记ＣＣ指细胞组分ꎬＭＦ指分子功能ꎬＢＰ指生物过程ꎮ图１㊀不同成熟时期番茄果实ＤＥＧ的韦恩图及ＧＯ富集结果２.１.３㊀差异表达基因的ＫＥＧＧ富集分析㊀ＫＥＧＧ富集分析结果显示ꎬＧＲｖｓＢＲ共有１２４７个差异基因注释在１１９个通路上ꎬ富集较为显著且与番茄果实品质形成相关的通路主要有植物激素信号转导㊁淀粉和蔗糖代谢㊁半乳糖代谢㊁类黄酮生物合成等通路(图２Ａ)ꎻＢＲｖｓＲＲ共有８４８个差异基因注释在１０９个通路上ꎬ富集较为显著的有植物激素信号转导㊁淀粉和蔗糖代谢㊁丙氨酸和天冬氨酸及谷氨酸的代谢㊁光合作用㊁类黄酮生物合成㊁果糖和甘露糖代谢等通路(图２Ｂ)ꎻＧＲｖｓＲＲ共有１４４０个差异基因注释在１１７个通路上ꎬ其中１１１１个差异基因被富集在８７条代谢通路上ꎬ富集较为显著的有植物激素信号转导㊁淀粉和蔗糖代谢㊁半乳糖代谢㊁糖酵解/糖异生㊁类黄酮生物合成等通路(图２Ｃ)ꎮ番茄果实由绿熟向红熟转变的过程中ꎬ蔗糖２１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀和淀粉代谢通路中的蔗糖磷酸合酶基因随着果实的成熟一直呈现上调趋势ꎻ参与抗坏血酸合成途径的ＧＤＰ－Ｌ－半乳糖磷酸化酶基因(ＧＧＰ)㊁单脱氢抗坏血酸还原酶基因(ＭＤＨＡＲ)一直呈现上调趋势ꎻ苯丙烷生物合成途径中合成木质素和柚皮素的反式肉桂酸４－单加氧酶表达呈现先上调后下调的趋势ꎻ类黄酮生物合成中５－Ｏ－(４－香豆酰)－Ｄ－奎宁酸３ᶄ－单加氧酶基因㊁查尔酮合酶基因表达先上调后下调ꎻ另外在糖降解及其他代谢途径中的一些与果实品质形成相关的基因如糖原磷酸化酶基因(ＧＰＨ)㊁磷酸葡萄糖变位酶基因(ＰＧＭ)㊁异柠檬酸脱氢酶基因㊁谷胱甘肽生物合成酶基因也有不同程度的表达差异ꎮ在果实由绿熟到转色再到红熟的过程中ꎬ与叶绿素降解关键基因ＳＧＲ１㊁ＰＰＨ均呈先上调后下调的趋势ꎻ由绿熟期向转色期转变的过程中ꎬ与类胡萝卜素生物合成相关的基因ＰＳＹ１㊁ＰＳＹ２㊁ＣＲＴＩＳＯ㊁ＺＤＳ㊁ＰＤＳ㊁ＢＣＨ２㊁ＺＥＰ㊁ＮＳＹ以及与细胞壁代谢相关的基因Ｅｘｐ１㊁ＰＧ㊁ＰＬ㊁ＴＢＧ４㊁Ｃｅｌ１㊁Ｃｅｌ２㊁Ｘｙｌ１等均呈现上调的趋势ꎻ与次级代谢产物形成相关的基因ＰＡＬ㊁ＴｏｍＬｏｘＣ㊁ＰＰＥＡＴ㊁ＡＡＴ１㊁ＦＬＯＲＡＬ４㊁ＬＩＰ８等均表现为先上调后下调的趋势ꎻ多个参与花青素合成的基因如ＣＨＳ１㊁ＣＨＩ㊁Ｆ３Ｈ㊁Ｆ３ ５ Ｈ㊁ＵＧＴｓ㊁Ｆ３ＨＬ等均表现为下调ꎻ参与生物碱合成的ＧＯＲＫＹ㊁ＳＡＭＴ以及ＧＡＭＥ家族基因ＧＡＭＥ１㊁ＧＡＭＥ４㊁ＧＡＭＥ５㊁ＧＡＭＥ６㊁ＧＡＭＥ１１㊁ＧＡＭＥ１２㊁ＧＡＭＥ１７㊁ＧＡＭＥ１８均呈现先下调后上调的趋势ꎻ另外参与调控果实成熟与果实品质形成的相关转录因子在果实成熟过程中表达量也发生了较大的变化ꎬ如ＲＩＮ表现为持续上调ꎬＮＡＣ４㊁ＮＡＰ２表现为先上调后下调的趋势ꎮ３１㊀第２期㊀㊀㊀㊀㊀苏璐璐ꎬ等:基于转录组学和代谢组学解析番茄果实品质形成过程Ａ㊁Ｂ㊁Ｃ分别为ＧＲｖｓＢＲ㊁ＢＲｖｓＲＲ㊁ＧＲｖｓＲＲꎮ图２㊀不同时期番茄果实差异基因的ＫＥＧＧ富集分析４１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀２.１.４㊀ｑＲＴ－ＰＣＲ验证结果㊀为了验证转录组数据的准确性ꎬ我们筛选了１２个差异表达基因ꎬ利用ｑＲＴ－ＰＣＲ对其进行表达分析ꎬ结果表明ꎬ尽管转录组数据与ｑＲＴ－ＰＣＲ数据之间存在倍数上的差异ꎬ但是各个基因表达模式基本一致(图３)ꎬ这表明获得的转录组数据是可信的ꎬ可以用于后续分析ꎮ图３㊀ＲＮＡ－ｓｅｑ数据的ｑＲＴ－ＰＣＲ验证２.２㊀不同时期番茄果实代谢组分析２.２.１㊀差异代谢物分析㊀结果发现ꎬＧＲｖｓＢＲ㊁ＢＲｖｓＲＲ㊁ＧＲｖｓＲＲ共鉴定出１５４种主要差异代谢物ꎮ其中ＧＲｖｓＢＲ㊁ＢＲｖｓＲＲ㊁ＧＲｖｓＲＲ分别存在１３８㊁１０３㊁１４４种差异代谢物ꎬ上调的分别有９５㊁７６㊁１０５种ꎬ下调的分别有４３㊁２７㊁３９种ꎮ差异代谢物中与番茄果实品质形成相关的重要糖类㊁有机酸㊁氨基酸㊁类黄酮等物质在番茄果实发育过程中的含量变化如表２所示ꎮ有机酸中反式肉桂酸在番茄果实成熟过程中呈现持续下降的趋势ꎬ异柠檬酸在果实发育过程中持续增加ꎬＬ－苹果酸在果实由ＢＲ至ＲＲ发育过程中明显下降ꎮ氨基酸类化合物中的Ｌ－谷氨酸和Ｌ－天门冬氨酸在发育过程中逐渐增加ꎬＬ－精氨酸㊁Ｌ－色氨酸㊁Ｌ－蛋氨酸在ＢＲ至ＲＲ转变过程中明显增加ꎻ槲皮素－３－Ｏ－葡萄糖苷㊁柚皮素在转色期明显增加ꎻ糖类物质Ｄ－果糖㊁Ｄ－麦芽糖在番茄果实从ＧＲ到ＢＲ的过程中含量增加ꎮ２.２.２㊀差异代谢产物的ＫＥＧＧ富集分析㊀利用ＫＥＧＧ数据库和ＭｅｔＰＡ数据库对果实不同时期差异代谢物参与的代谢通路进行富集ꎮＧＲｖｓＢＲ㊁ＢＲｖｓＲＲ㊁ＧＲｖｓＲＲ的差异代谢物均富集到５０多条代谢通路ꎬ并且共同富集到的与品质形成相㊀㊀表２㊀番茄果实不同成熟时期部分与果实品质形成相关代谢物的变化化合物种类化合物中文名称ｌｏｇ２(ＦＣ＿ＧＲ/ＢＲ)ｌｏｇ２(ＦＣ＿ＢＲ/ＲＲ)ｌｏｇ２(ＦＣ＿ＧＲ/ＲＲ)有机酸ｔｒａｎｓ－Ｃｉｎｎａｍａｔｅ反式肉桂酸－２.７３８－１.０９５１－３.８３３１Ｓｕｃｃｉｎｉｃａｃｉｄ琥珀酸－２.３６１２ －２.０６５６Ｇｌｕｃｏｎｉｃａｃｉｄ葡萄糖酸－０.６３６８４１.０２１７Ｇｕｌｏｎｉｃａｃｉｄ古洛糖酸２.５１３２０.８７１８３.３８５０Ｌ－ＭａｌｉｃａｃｉｄＬ－苹果酸 －１.４３５４－１.３９６３Ｆｕｍａｒｉｃａｃｉｄ延胡索酸 －１.０４９７－１.１９８２Ｉｓｏｃｉｔｒｉｃａｃｉｄ异柠檬酸１.２１５６１.２４８７２.４６４３Ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ丙酮酸１.４１７０ １.３９６６氨基酸Ｌ－Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ苯丙氨酸－２.３５１１ －２.５３１０Ｌ－ＳｅｒｉｎｅＬ－丝氨酸－２.３３８２ －２.０６２７Ｌ－ＶａｌｉｎｅＬ－缬氨酸－２.２５４８ －２.２２７６Ｌ－ＴｈｒｅｏｎｉｎｅＬ－苏氨酸－０.９８３２ －０.６２４４Ｌ－ＧｌｕｔａｍｉｃａｃｉｄＬ－谷氨酸１.２２８１１.５０１５２.７２９７Ｌ－ＡｒｇｉｎｉｎｅＬ－精氨酸 ０.９０８９０.７５９８Ｌ－ＴｒｙｐｔｏｐｈａｎＬ－色氨酸 １.０３４５０.９９４３Ｌ－ＭｅｔｈｉｏｎｉｎｅＬ－蛋氨酸 ０.７４４３０.６３４４ｂｅｔａ－Ａｌａｎｉｎｅβ－丙氨酸－１.０６３５０.９７７３Ｄ－ＰｒｏｌｉｎｅＤ－脯氨酸３.５７２１－１.０７７３２.４９４９Ｌ－ＡｓｐａｒｔｉｃａｃｉｄＬ－天门冬氨酸３.０２７５１.２２４３４.２５１８醇类Ｇａｌａｃｔｉｔｏｌ半乳糖醇－１.６５４３１.４９２４Ｄ－ＸｙｌｉｔｏｌＤ－木糖醇２.４４８７ ３.００２７２－Ｐｈｅｎｙｌｅｔｈａｎｏｌ２－苯乙醇０.３６４９０.７９８４１.１６３２Ｔｙｒｏｓｏｌ酪醇０.４５２１ ０.７７８２酮类Ｃｏｕｍａｒｉｎ香豆素－１.５９８１ －１.４２９７Ｐｕｌｅｇｏｎｅ胡薄荷酮０.５９６５ １.６４６０Ｑｕｅｒｃｅｔｉｎ－３－Ｏ－ｇｌｕｃｏｓｉｄｅ槲皮素－３－Ｏ－葡萄糖苷０.８４４７ ０.７８０５Ｎａｒｉｎｇｅｎｉｎ柚皮素７.４００７－１.４８９２５.９１１５Ｈｅｓｐｅｒｅｔｉｎ橙皮素９.９０８８－０.８７７５９.０３１３糖类Ｄ－ＦｒｕｃｔｏｓｅＤ－果糖１.０５３７ ０.９１０７Ｄ－ＭａｌｔｏｓｅＤ－麦芽糖２.３３６５ １.５０１９Ｍａｎｎｉｎｏｔｒｉｏｓｅ甘露三糖 １.０２８１０.７３２０Ｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｅ氨基葡萄糖１.３９４４１.１９６５２.５９０９５１㊀第２期㊀㊀㊀㊀㊀苏璐璐ꎬ等:基于转录组学和代谢组学解析番茄果实品质形成过程关的代谢通路主要有类黄酮生物合成和柠檬酸盐循环途径(图４)ꎮＧＲｖｓＢＲ和ＧＲｖｓＲＲ所富集的与品质形成相关的代谢通路还包含有谷氨酸㊁甘氨酸㊁丝氨酸和苏氨酸的代谢ꎬ以及淀粉和蔗糖代谢等途径ꎮ另外ꎬＢＲｖｓＲＲ还富集到磷酸戊糖途径等ꎮ６１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀Ａ㊁Ｂ㊁Ｃ分别为ＧＲｖｓＢＲ㊁ＢＲｖｓＲＲ㊁ＧＲｖｓＲＲ的富集结果ꎮ图４㊀不同成熟时期果实差异代谢物ＫＥＧＧ富集通路分析３㊀讨论与结论如何提高番茄果实品质以及探究提高番茄果实品质的分子机理已成为热门研究课题ꎮ番茄果实中可溶性糖及有机酸的种类㊁含量㊁比例以及次生代谢物(多酚㊁挥发性有机化合物和生物碱)的种类和含量在果实成熟过程中均会发生较大的变化ꎬ这也对番茄果实口感及风味品质的形成起着决定性作用ꎮ本研究采用转录组学与代谢组学相结合的方法ꎬ通过研究不同时期番茄果实中糖类㊁有机酸㊁氨基酸㊁维生素㊁色素等物质及相关代谢通路的变化ꎬ初步探索番茄成熟后果实品质形成的原因ꎮ前人研究表明ꎬ番茄果实可溶性糖含量随果实发育和成熟会发生明显变化ꎬ且含糖量在一定程度上会影响果实的硬度和挥发性香气物质ꎬ是影响果实品质的重要因素ꎮ果糖和葡萄糖是成熟番茄果实中的主要可溶性糖[１２]ꎬ蔗糖合成酶㊁酸性转化酶和蔗糖磷酸合成酶是参与蔗糖代谢的重要酶ꎬ在果实中糖的积累中起重要作用[１３]ꎮ本研究中ꎬ番茄果实中的氨基葡萄糖含量从绿熟期到转色期再到红熟期呈现不断升高的趋势ꎬ在红熟期达到最高ꎻ影响糖降解的磷酸葡萄糖变位酶基因㊁糖原磷酸化酶基因下调ꎬ控制合成糖原和海藻糖的１ꎬ４－α－葡聚糖分支酶基因(ＳＢＥ)㊁介导蔗糖从韧皮部向果实输送的ＳＵＴ１基因(蔗糖转运蛋白基因)以及控制蔗糖卸载的基因ＳｕＳｙ１(蔗糖合酶基因)在果实成熟过程中也呈现上升的趋势ꎻＡＧＰＬ１在果实由转色期向红熟期转变过程中也显著上调ꎬ该基因调控果实成熟过程中的淀粉含量ꎬ促进可溶性固形物含量的增加ꎮ说明番茄果实由绿熟向红熟转变的过程中ꎬ己糖的合成㊁积累以及输送和卸载相关通路的关键基因表达量的变化ꎬ最终导致果实内糖分含量的增加ꎬ为番茄果实口感品质的形成奠定了物质基础ꎮ果实内有机酸的种类和含量对番茄果实口感也非常重要ꎬ在果实发育过程中ꎬ有机酸的总含量呈现降低趋势ꎮ抗坏血酸是番茄果实品质中重要的指标ꎮ目前已报道的抗坏血酸生物合成途径有４种:Ｌ－半乳糖途径㊁古洛糖途径㊁Ｄ－半乳糖醛酸７１㊀第２期㊀㊀㊀㊀㊀苏璐璐ꎬ等:基于转录组学和代谢组学解析番茄果实品质形成过程途径以及肌醇途径[１４]ꎮ古洛糖途径是在酶的作用下ꎬ将ＧＤＰ－Ｄ－甘露糖经一系列反应催化生成古洛糖酸ꎬ最后生成抗坏血酸ꎻ岳东的研究证明了这条途径的准确性[１５]ꎮ本研究中ꎬ作为中间产物的古洛糖酸在整个发育时期含量持续增加ꎬ为番茄果实中抗坏血酸的合成提供了充足的底物ꎻ参与抗坏血酸合成途径的ＧＤＰ－Ｌ－半乳糖磷酸化酶基因(ＧＧＰ)㊁单脱氢抗坏血酸还原酶基因(ＭＤＨＡＲ)也一直呈现上调趋势ꎮ前人研究显示ꎬ番茄果实中抗坏血酸含量在绿熟期至转色期显著增多ꎬ转色期后上升速度逐渐下降ꎻ苹果酸含量在番茄果实的整个发育阶段都呈现逐渐降低的趋势[１６]ꎮ本试验结果显示 Ｍｉｃｒｏ－Ｔｏｍ 番茄果实成熟过程中苹果酸含量一直呈现下降趋势ꎬ与前人研究结果基本一致ꎮ由上述结果我们推测ꎬ Ｍｉｃｒｏ－Ｔｏｍ 番茄果实发育的整个过程中糖类物质含量上升ꎬ酸类物质总量下降ꎬ果实糖酸比值增加ꎬ番茄口感逐渐提升ꎬ是番茄果实品质形成的重要原因ꎮ挥发性芳香物质的组分及含量是番茄果实的重要特征品质指标ꎬ主要由萜烯㊁醛㊁醇㊁酯㊁酮等复杂混合物组成ꎮ根据不同的前体ꎬ挥发性有机物可以分为四大类:脂肪酸挥发物㊁氨基酸衍生的挥发物㊁萜类挥发物以及类胡萝卜素衍生的挥发物[１７ꎬ１８]ꎮ本试验代谢组学分析结果显示ꎬ番茄果实由转色期到红熟期转变的过程中ꎬ大部分氨基酸的含量呈现先下降后上升的趋势ꎬ氨基酸为芳香化合物合成的主要前体物质ꎬ果实绿熟期到转色期过程中多数氨基酸含量下降ꎬ可能是因为绿熟期积累的氨基酸到了转色期后主要进入下游途径合成芳香化合物ꎮＲＮＡ－ｓｅｑ数据显示ꎬ与脂肪酸挥发物生物合成相关的基因ＬＩＰ８㊁ＴｏｍＬｏｘＣ㊁Ｌｅｃｉｔｈｉｎ:ｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌ在果实成熟过程中表达量呈现上调趋势ꎬ这些基因均与短链脂肪酸衍生物的合成密切相关ꎻ与氨基酸衍生的挥发物生物合成相关的基因ＦＬＯＲＡＬ４㊁ＡＡＤＣ１也呈现不同程度的上调ꎮ该结果也进一步证实了 Ｍｉｃｒｏ－Ｔｏｍ 番茄果实成熟过程中ꎬ氨基酸㊁脂肪酸的降解与代谢通路中关键基因表达水平的变化有关ꎬ促使果实中的挥发性芳香物质逐渐积累并散发ꎬ最终决定番茄果实成熟后香味品质的形成ꎮ颜色作为番茄果实外观品质的最重要性状之一ꎬ在果实成熟过程中发生着显著变化ꎬ随着叶绿素的降解和类胡萝卜素/类黄酮的生物合成ꎬ最终形成番茄果实独特的颜色[１８]ꎮ本研究发现ꎬ Ｍｉ￣ｃｒｏ－Ｔｏｍ 番茄果实成熟过程中胡薄荷酮㊁槲皮素－３－Ｏ－葡萄糖苷㊁柚皮素㊁橙皮素等与果实颜色形成相关的代谢产物呈现上调趋势ꎬ参与叶绿素降解的基因ＳＧＲ１㊁ＰＰＨ以及参与类胡萝卜素合成的基因ＰＳＹ１㊁ＰＳＹ２㊁ＣＲＴＩＳＯ㊁ＺＤＳ㊁ＰＤＳ㊁ＢＣＨ２㊁ＺＥＰ㊁ＮＳＹ在果实成熟过程中均呈现先上调后下调的趋势ꎬ由此推测 Ｍｉｃｒｏ－Ｔｏｍ 番茄果实成熟过程中果实叶绿素的降解和番茄红素的合成主要发生在绿熟期向转色期转变的过程中ꎬ且随着果实的成熟ꎬ叶绿素降解和番茄红素合成的速度逐渐减弱ꎮ综上所述ꎬ通过对不同成熟时期番茄果实的代谢组学及转录组学分析ꎬ发现番茄果实从绿熟期向红熟期转变过程中ꎬ果实内可溶性糖㊁有机酸㊁氨基酸㊁黄酮类化合物㊁醇类㊁酚类等多种化合物含量和种类以及相关通路中关键基因表达水平发生明显变化ꎬ多种因素相互作用ꎬ形成了 Ｍｉｃｒｏ－Ｔｏｍ 成熟番茄果实的品质ꎮ本研究为番茄品质调控和优质番茄生产提供了理论依据ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀李君明ꎬ项朝阳ꎬ王孝宣ꎬ等. 十三五 我国番茄产业现状及展望[Ｊ].中国蔬菜ꎬ２０２１(２):１３－２０. [２]㊀ＺｈｕＦꎬＷｅｎＷꎬＣｈｅｎｇＹꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｈａｎｇｅｓｔｈａｔｅｆｆｅｃｔｆｒｕｉｔｑｕａｌｉｔｙｄｕｒｉｎｇｔｏｍａｔｏｆｒｕｉｔｒｉｐｅｎｉｎｇ[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ２０２２ꎬ２:２－１９.[３]㊀ＬｕＰꎬＹｕＳꎬＺｈｕＮꎬｅｔａｌ.Ｇｅｎｏｍｅｅｎｃｏｄｅａｎａｌｙｓｅｓｒｅｖｅａｌｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｃｏｎｖｅｒｇｅｎｔｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｆｌｅｓｈｙｆｒｕｉｔｒｉｐｅｎｉｎｇ[Ｊ].Ｎａｔ.Ｐｌａｎｔｓꎬ２０１８ꎬ４(１０):７８４－７９１.[４]㊀ＦｕｊｉｓａｗａＭꎬＳｈｉｍａＹꎬＨｉｇｕｃｈｉＮꎬｅｔａｌ.Ｄｉｒｅｃｔｔａｒｇｅｔｓｏｆｔｈｅｔｏｍａｔｏ￣ｒｉｐｅｎｉｎｇｒｅｇｕｌａｔｏｒＲＩＮｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｂｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎｄｃｈｒｏｍａｔｉｎｉｍｍｕｎｏｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｅｓ[Ｊ].Ｐｌａｎｔａꎬ２０１２ꎬ２３５(６):１１０７－１１２２.[５]㊀ＦｕｊｉｓａｗａＭꎬＮａｋａｎｏＴꎬＳｈｉｍａＹꎬｅｔａｌ.Ａｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅｉｄｅｎｔｉｆｉ￣ｃａｔｉｏｎｏｆｄｉｒｅｃｔｔａｒｇｅｔｓｏｆｔｈｅｔｏｍａｔｏＭＡＤＳｂｏｘｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ８１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀ｆａｃｔｏｒＲＩＰＥＮＩＮＧＩＮＨＩＢＩＴＯＲｒｅｖｅａｌｓｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｆｒｕｉｔｒｉｐｅｎｉｎｇ[Ｊ].ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１３ꎬ２５(２):３７１－３８６. [６]㊀ＩｒｆａｎＭꎬＧｈｏｓｈＳꎬＭｅｌｉＶＳꎬｅｔａｌ.Ｆｒｕｉｔｒｉｐｅｎｉｎｇｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｌｐｈａ￣ｍａｎｎｏｓｉｄａｓｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｂｙｔｈｅＭＡＤＳｂｏｘｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＲＩＰＥＮＩＮＧＩＮＨＩＢＩＴＯＲａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅ[Ｊ].Ｆｒｏｎｔ.ＰｌａｎｔＳｃｉ.ꎬ２０１６ꎬ７(１０):１０.[７]㊀黄丽华ꎬ李芸瑛.樱桃番茄果实营养成分分析[Ｊ].中国农学通报ꎬ２００５ꎬ２１(１０):９１－９２.[８]㊀ＦｒａｓｅｒＰＤꎬＰｉｎｔｏＭＥＳꎬＨｏｌｌｏｗａｙＤＥꎬｅｔａｌ.Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈ￣ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｌｉｑｕｉｄｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙｗｉｔｈｐｈｏｔｏｄｉｏｄｅａｒｒａｙｄｅｔｅｃｔｉｏｎｔｏｔｈｅｍｅｔａｂｏｌｉｃｐｒｏｆｉｌｉｎｇｏｆｐｌａｎｔｉｓｏｐｒｅｎａｉｄｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＪ.ꎬ２０００ꎬ２４(４):５５１－５５８.[９]㊀ＭｏｃｏＳꎬＦｏｒｓｈｅｄＪꎬＶｏｓＲꎬｅｔａｌ.Ｉｎｔｒａ￣ａｎｄｉｎｔｅｒ￣ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙｏｆｔｏｍａｔｏｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃｓｄａｔａｏｂｔａｉｎｅｄｂｙｌｉｑｕｉｄｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ￣ｍａｓｓｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙａｎｄｎｕｃｌｅａｒｍａｇ￣ｎｅｔｉｃｒｅｓｏｎａｎｃｅ[Ｊ].Ｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃｓꎬ２００８ꎬ４(３):２０２－２１５. [１０]ＴｉｅｍａｎＤꎬＺｈｕＧＴꎬＲｅｓｅｎｄｅＭＦＲＪｒꎬｅｔａｌ.Ａｃｈｅｍｉｃａｌｇｅ￣ｎｅｔｉｃｒｏａｄｍａｐｔｏｉｍｐｒｏｖｅｄｔｏｍａｔｏｆｌａｖｏｒ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ２０１７ꎬ３５５(６３２３):３９１－３９４.[１１]ＤｅＶｏｓＲＣＨꎬＭｏｃｏＳꎬＬｏｍｍｅｎＡꎬｅｔａｌ.Ｕｎｔａｒｇｅｔｅｄｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅｐｌａｎｔｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃｓｕｓｉｎｇｌｉｑｕｉｄｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙｃｏｕｐｌｅｄｔｏｍａｓｓｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｒｙ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＰｒｏｔｏｃｏｌｓꎬ２００７ꎬ２(４):７７８－７９１.[１２]ＳａｎｇｓｔｅｒＴꎬＭａｊｏｒＨꎬＰｌｕｍｂＲꎬｅｔａｌ.ＡｐｒａｇｍａｔｉｃａｎｄｒｅａｄｉｌｙｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄｑｕａｌｉｔｙｃｏｎｔｒｏｌｓｔｒａｔｅｇｙｆｏｒＨＰＬＣ￣ＭＳａｎｄＧＣ￣ＭＳ￣ｂａｓｅｄｍｅｔａｂｏｎｏｍｉｃａｎａｌｙｓｉｓ[Ｊ].Ａｎａｌｙｓｔꎬ２００６ꎬ１３１(１０):１０７５－１０７８.[１３]王同林ꎬ叶红霞ꎬ郑积荣ꎬ等.番茄果实中主要风味物质研究进展[Ｊ].浙江农业学报ꎬ２０２０ꎬ３２(８):１５１３－１５２２. [１４]丁剑ꎬ田园ꎬ张喜春.番茄品系不同时期果实糖酸含量的变化[Ｊ].北京农学院学报ꎬ２０１７ꎬ３２(２):５.[１５]岳冬.番茄果实主要风味特征成分测定及品质形成机理研究[Ｄ].南京:南京农业大学ꎬ２０１５.[１６]褚莹倩ꎬ陈溪ꎬ崔妍ꎬ等.色谱质谱分析技术在快速筛查检测领域的研究进展[Ｊ].食品安全质量检测学报ꎬ２０１８ꎬ９(２４):１９－２５.[１７]ＶｏｇｅｌＪＴꎬＴｉｅｍａｎＤＭꎬＳｉｍｓＣＡꎬｅｔａｌ.Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔｉｍｐａｃｔｓｆｌａｖｏｒａｃｃｅｐｔａｂｉｌｉｔｙｉｎｔｏｍａｔｏ(Ｓｏｌａｎｕｍｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ)[Ｊ].Ｊ.Ｓｃｉ.ＦｏｏｄＡｇｒｉｃ.ꎬ２０１０ꎬ９０(１３):２２３３－２２４０. [１８]ＫｌｅｅＨＪꎬＧｉｏｖａｎｎｏｎｉＪＪ.Ｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｏｍａｔｏｆｒｕｉｔｒｉｐｅｎｉｎｇａｎｄｑｕａｌｉｔｙａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ[Ｊ].Ａｎｎｕ.Ｒｅｖ.Ｇｅｎｅｔ.ꎬ２０１１ꎬ４５:４１－５９.９１㊀第２期㊀㊀㊀㊀㊀苏璐璐ꎬ等:基于转录组学和代谢组学解析番茄果实品质形成过程Copyright©博看网. All Rights Reserved.。
番茄果实成熟调控的分子机制研究番茄是一种重要的蔬菜作物，具有很高的营养价值和经济价值，在全球范围内广泛种植和消费。
在番茄生长过程中，果实成熟是一个关键的发育阶段，它决定了果实的品质和产量。
因此，深入研究番茄果实成熟调控的分子机制具有重要的理论意义和现实意义。
果实成熟的过程是一个复杂的生物学过程，涉及到多种生物化学反应和信号通路的调控。
从细胞层面上来看，番茄果实成熟的过程主要包括三个阶段：早期发育期、成熟期和过熟期。
在早期发育期，果实开始生长膨胀，积累大量的有机物质和水分。
在成熟期，果实主要是由糖类和酸类组成，其呈现出红色或黄色等颜色。
在过熟期，果实开始软化，糖分和酸分减少，呈现出逐渐褐色的颜色。
果实成熟的调控主要包括内源激素信号、基因表达和环境信号等多个方面。
其中，内源激素信号是影响番茄果实成熟的关键因素之一。
例如，生长素可以促进果实的生长和发育，细胞分裂和扩张，而乙烯则可以促进果实的颜色变换和软化。
此外，基因表达也是影响果实成熟的重要因素之一。
番茄果实成熟相关基因包括乙烯合成相关基因和乙烯反应相关基因等。
这些基因通过启动或抑制相关途径的表达，调节果实成熟的过程。
最后，环境信号也可以影响番茄果实成熟。
例如，温度、湿度、光照等因素都可以影响果实成熟的速度和质量。
近年来，随着生物技术和分子生物学方法的不断发展，对番茄果实成熟调控的分子机制进行研究的热度也越来越高。
一些最新的研究成果表明，果实成熟的调控与转录因子的调控密切相关。
例如，番茄MADS-box转录因子RIN（Ripening Inhibitor）是一个关键的果实成熟调控因子，其在果实成熟的时期表达量明显上升，能够促进果实适时成熟。
此外，在果实成熟过程中还存在一类基础转录因子，它们具有可调节的能力，能够调节与果实成熟有关的基因的表达。
这些研究成果为深入理解番茄果实成熟调控的分子机制提供了很好的理论基础。
在前沿的果实成熟研究中，还有一些有点创新的研究成果。
河南农业2023年第22期
茄抗病性。
3. 抗除草剂。
实践表明，番茄转基因法、杂交法和诱变育种等方法都能够培育出对除草剂具有良好抗性的品种。
4. 抗青枯病。
早在20世纪中旬，我国就已经开始着手培育对青枯病具有良好抗性的番茄，经过数十年的发展，现已成功培育出包括抗青1号和丰顺在内的多种番茄。
5. 抗TYLCVD。
TYLCVD 具有波及范围广、传播速度快等特点，科研人员利用传统育种、分子标记等方法，对可抵抗该病的品种进行培育。
在已培育出的品种中，最具代表性的是西大樱粉1号，研究人员以抗病樱桃番茄作父本、具有良好口感及形状的番茄作母本，成功培育出了兼具良好口感及抗病性的新品种。
育鲜食及加工品种进行选择，充分利用我国在育种方面所具有的优势，对拥有良好性状的番茄进行培育，增强番茄所具有的竞争力。
在此过程中，应当注意以下几点：一是单一抗性所能发挥的作用十分有限，应重点培育拥有复合抗性的番茄，其中，种植在保护地的番茄，应拥有3~4种抗性；露地种植的番茄，则应拥有2~3种抗性。
二是做到因地制宜，优先培育耐热及耐低温的品种。
（四）创新育种方法
种子作为农业生产不可或缺的材料，种子质量决定了农作物生长的质量及产量。
要以番茄的特点为依据，将生物技术与常规技术充分结合。
在保证育种质量的前提下，精简育种步骤，加快育种速度，实现稳产、高产，为番茄行业稳定、持续发展奠定良好基础。
（责任编辑 程丽红）
LIANGZHONG LIANGFA
良种良法
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西北植物学报，２０１９，３９（２）：０２３４－０２３９Ａｃｔａ Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ． ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－４０２５．２０１９．０２．０２３４ ｈｔｔｐ：／／ｘｂｚｗｘｂ．ａｌｌｊｏｕｒｎａｌ．ｎｅｔ收稿日期：２０１８－０９－１５；修改稿收到日期：２０１９－０２－１４基金项目：国家自然科学基金（Ｎｏ．３１７６０５８１）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（Ｎｏ．ＣＡＲＳ－２３－Ｇ－２５）；国家重点研发专项（Ｎｏ．２０１７ＹＦＤ０１０１９０６）；新疆自治区科技重大专项（Ｎｏ．２０１６Ａ０１００１－２）；新疆自治区“天山创新团队”项目（Ｎｏ．２０１８Ｄ１４００５）作者简介：唐亚萍（１９８６－），女，助理研究员，主要从事加工番茄遗传育种研究工作。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｔａｎｇｙａｐｉｎｇ６２４＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ＊通信作者：余庆辉，研究员，博士生导师，主要从事加工蔬菜遗传育种工作。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕｑｉｎｇｈｕｉ９８＠ｓｉｎａ．ｃｏｍＧＬＫｓ转录因子调控番茄果实品质的研究唐亚萍，杨生保，杨 涛，王柏柯，帕提古丽，余庆辉＊（新疆农业科学院园艺作物研究所，乌鲁木齐８３００９１）摘 要：以ＡＣ番茄及转化ＧＬＫｓ（Ｇｏｌｄｅｎ－Ｌｉｋｅ）转录因子的ＡＣ转基因后代（过表达ＳｌＧＬＫ２植株，共抑制ＳｌＧＬＫ１植株和共抑制ＳｌＧＬＫ２植株）为研究材料，通过对各番茄材料的表型观察、未成熟果实外表皮叶绿素的检测和果实叶绿体发育相关基因ＳｌＧＬＫ１、ＳｌＧＬＫ２、ＴＫＮ２（Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒ ｏｆ Ｋｎｏｔｔｅｄ Ｌｉｋｅ Ｇｅｎｅ）、ＴＫＮ４和ＡＰＲＲ２（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｐｓｅｕｄｏ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ Ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ２－Ｌｉｋｅ）的表达分析，以及对成熟果实可溶性固形物、总糖含量进行检测，分析ＧＬＫｓ转录因子对番茄果实品质的影响。
结果显示：（１）在表型方面，共抑制ＳｌＧＬＫ１基因植株的叶片颜色明显变浅，过表达ＳｌＧＬＫ２果实的颜色明显变为深绿色，与之相对应，共抑制ＳｌＧＬＫ１基因植株果实顶部叶绿素的含量最低，过表达ＳｌＧＬＫ２的果实底部叶绿素含量是ＡＣ的５～６倍。
番茄果实风味品质研究报告番茄果实风味品质研究报告概述：番茄是一种常见的蔬菜水果，被广泛应用于日常饮食中。
为研究番茄果实的风味品质，本次实验通过对不同品种番茄的品尝和调查问卷调查的方式，对番茄的风味品质进行研究。
实验方法：1. 实验材料：本次实验选取了6种常见的番茄品种，包括普通番茄、樱桃番茄、葡萄番茄、牛脖子番茄、金爵番茄和黑美人番茄。
2. 实验步骤：a. 将每种番茄品种样本随机编号，并进行记录。
b. 将每个品种的番茄样本切成均匀的小块，并放置在不同的盘子中，以确保每个品种的样本不会混淆。
c. 邀请一组志愿者进行品尝。
志愿者们将根据自己的口感品尝每个品种的番茄，并根据自己的感觉对其风味进行评价。
d. 为了更好地了解志愿者对番茄风味的态度和偏好，我们还设计了一份调查问卷。
志愿者需要根据自己的真实感受回答问题。
实验结果：1. 口感评价：a. 志愿者们普遍认为普通番茄和樱桃番茄的风味较为平淡，没有特别鲜明的味道。
b. 葡萄番茄被大部分志愿者称赞为清甜可口，口感象吃葡萄一样。
c. 牛脖子番茄的风味较为浓郁，有些志愿者认为其具有一定的酸味。
d. 金爵番茄和黑美人番茄被认为具有丰富的口感，口味浓烈，略带甜味。
2. 问卷调查：a. 通过问卷调查，我们了解到大部分志愿者认为番茄是他们饮食中必不可少的一部分。
b. 志愿者们普遍喜欢葡萄番茄的清甜味道，认为它们适合直接食用和制作沙拉。
c. 志愿者们对黑美人番茄和金爵番茄的浓烈口感有较高的接受度，认为它们适合用于煮汤和炖菜等烹饪方法。
d. 一部分志愿者表示对于牛脖子番茄的酸味有些接受困难，但也有些志愿者喜欢它的独特口感。
结论：通过本次实验，我们对番茄的风味品质进行了初步研究。
不同品种的番茄果实具有明显的风味差异，口感评价和问卷调查结果显示，葡萄番茄具有清甜可口的口感，适合作为生食或沙拉的原料；牛脖子番茄具有较强的酸味，适合用于制作酱料或炖菜；金爵番茄和黑美人番茄具有浓烈口感，适合用于烹饪。
番茄果实可溶性固形物的作用及研究概况摘要:本文论述了可溶性固形物在番茄果实的品质特性、加工特性和生理作用方面的作用,以及番茄果实中可溶性固形物的主要成分和对风味的影响作用。
也对近年来提高番茄果实可溶性固形物的基因重组、水肥调控和激素调控等途径的研究情况做了概述。
关键词:番茄可溶性固形物研究概况番茄(Lycopeersicum l)是一种世界性的经济作物,果实特性介于果品与蔬菜之间,含有丰富的糖类、酸类,较多的维生素A与C,及胡萝卜素、番茄红素、蛋白质等重要的营养成分。
从发展趋势看人们对番茄的需求仍在加大[1]。
番茄可溶性固形物(Soluble solids content,SSC或Brix)指番茄汁液中溶质的百分含量,主要由可溶性糖和有机酸等营养成分组成,是衡量番茄品质的一个重要指标,也是番茄果实加工特性的一个重要衡量指标[1]。
1 番茄果实中可溶性固形物的重要作用1.1 对番茄果实品质的影响番茄果实中含有丰富的糖类、有机酸,以及维生素C、胡萝卜素、番茄红素等营养成分。
也就是说番茄果实的可溶性固形物含量与其营养价值成正相关关系。
据研究表明,番茄中较多的苹果酸、柠檬酸等有机酸可以保护维生素C不被破坏,提高人体对其的吸收利用效率,还可软化血管、促进钙、铁元素的吸收,这是其它蔬菜所不及的[2]。
1.2 可以提高番茄果实的加工特性番茄果实可溶性固形物含量的高低对番茄果实的实质产量(营养产量)也有着重要影响。
如果在番茄产量保持不变的情况下,提高其果实的可溶性固形物含量可大幅度提高番茄的营养成分产出。
有关研究表明番茄果实可溶性固形物每增加1%就相当于总产量增加25%。
另据美国有关统计,番茄可溶性固形物每增加1%,每年即可减少约7000万美元的加工费用[1]。
1.3 对果实生理活动的作用可溶性固形物是冷害和冻害条件下细胞内的保护物质,其含量与多数植物的抗寒性成正相关。
王孝宣研究表明,低温下ＡＢＡ和可溶性固形物含量与番茄品种的耐寒性呈正相关[3]。
分子育种技术在番茄高产中的应用近年来，随着生物学、生物技术的发展，分子育种技术已经逐渐成为了农业生产的重要技术手段，特别是在作物育种领域，分子育种技术的应用越来越广泛。
番茄作为一种非常重要的蔬菜，其生产量和质量对消费者、生产者以及整个社会都有着非常重要的影响。
因此，利用分子育种技术在番茄高产生产中的应用已经成为了一种非常前沿的研究领域。
本文将介绍番茄的相关情况，以及分子育种技术在番茄高产中的应用。
一、番茄基本特征番茄作为一种非常重要的蔬菜，其特点主要包括以下几个方面：首先，番茄富含营养，含有丰富的维生素C、维生素E、钾、纤维素等；其次，番茄种类繁多，其中以红色大型番茄为主；再次，番茄生产容易，生长发育期为60-100天，每年可栽培1-2季；最后，番茄适应性强，其种植面积和产量在世界上均位居前列。
二、分子育种技术的应用1、DNA标记技术的应用DNA标记技术是一种分子育种的基础技术，它能够通过特定的PCR技术来检测出不同的基因型，因此可以很好地进行品种筛选和优选。
对于番茄作物来说，目前已经开发了很多不同的DNA标记，包括RAPD、SSR、AFLP等等。
这些标记技术可以用来鉴定不同品种之间的遗传差异，同时也可以用来筛选出优质的、高产的番茄品种。
2、基因编辑技术的应用基因编辑技术是一种新兴的分子育种技术，它可以直接编辑、修饰RNA或DNA，从而改变或增强植物的性状。
基因编辑技术的应用可以使得番茄作物具有更好的病虫害抗性、更好的耐旱性和抗逆性、更好的品质等等。
同时，基因编辑技术也可以大幅提高番茄的产量，从而实现番茄高产的目标。
3、基因测序技术的应用基因测序技术是一种复杂的分子育种技术，它可以对番茄的基因进行全面、系统的测序，从而深入探究其遗传特征和育种潜力。
基因测序技术可以大大提高番茄育种的效率和成功率，可以找出高产、高产等目标基因的差异，并以此为基础进行育种。
三、总结通过以上分析可以得出结论：分子育种技术在番茄高产生产中具有非常重要的应用价值，能够为农业生产提供新的可能性，并为人类社会的繁荣创造更大的价值。
番茄果实品质形成及其分子机理研究进展尚乐乐 宋建文 王嘉颖 张余洋 叶志彪*（华中农业大学园艺林学学院，园艺植物生物学教育部重点实验室，湖北武汉 430070）摘 要：番茄营养丰富、风味独特，是世界上消耗量最大的蔬菜之一，近年来人们对番茄品质有着越来越高的要求。
影响番茄品质的化学组分包括糖、有机酸、VC 、类胡萝卜素等代谢物，它们决定番茄果实独特的风味、营养和外观品质，影响番茄产品的商品性。
本文论述了这些物质的代谢途径及其内在调控机制，旨在为番茄品质改良提供新的思路和方法。
关键词：番茄；品质；糖；酸；VC ；类胡萝卜素；综述不溶性固形物中的多糖；可溶性固形物中的类胡萝卜素等。
有机酸和糖是产生风味的重要组分，并且是其他番茄果实品质决定因素的重要组分。
酸度通过抑制有机体的孢子萌发来影响加工番茄和番茄制品的贮藏能力。
果实中的糖分组成决定相关的番茄制品产量和某些加工产品产量。
番茄风味品质的主要决定因素是糖和酸的比率，主要取决于果糖和柠檬酸、葡萄糖和苹果酸的比率，其中前者更为重要。
果实中的不溶性固形物决定果实的粘性，而番茄果汁、番茄酱、番茄汤的品质受产品粘性的影响。
类胡萝卜素对哺乳动物（包括人类）来说至关重要，因为它是V A 合成的唯一来源，β-胡萝卜素是抵抗癌症的生物活性保护剂（Mayne ，1996）。
番茄果实品质改良尤其是风味和营养品质改良是番茄育种的首要目标。
番茄果实发育过程包括5个时期：幼果期、绿熟期、破色期、黄熟期和红熟期，成熟过程伴随着可溶性固形物和不溶性固形物等物质的连续性变化，最终决定番茄果实的风味和营养品质。
番茄果实具有的糖、酸以及最终的糖酸比决定了果实的风味品质，VC （抗坏血酸）、类胡萝卜素等次生代谢物形成了番茄果实的营养品质。
本文着重论述番茄果实所含有的糖、酸、类胡萝卜素、VC 的代谢过程及其内在调控机制。
1 番茄果实中主要糖类成分及其代谢机制在栽培番茄（S. lycopersicum ）果实中糖类尚乐乐，硕士研究生，主要从事番茄分子生物学和生物技术研究，E -mail ：mushamber@*通讯作者（Corresponding author ）：叶志彪，博士生导师，主要从事番茄遗传育种和分子生物学研究，E -mail ：zbye@ 收稿日期：2018-12-25；接受日期：2019-03-06基金项目：国家大宗蔬菜产业技术体系项目（CARS -23-A03），武汉市设施蔬菜产业技术体系项目（HBT -17180064-180398）番茄（Solanum lycopersicum ）为茄科茄属一年生稍近蔓性草本植物，起源中心位于南美洲的安第斯山脉，现在栽培番茄的祖先是醋栗番茄，在墨西哥驯化栽培较早。
番茄16世纪从原产地传入欧洲，17世纪传入亚洲，18世纪传入北美和日本，它作为一种世界性蔬菜广泛分布在南纬45°至北纬65°的世界各地，19世纪以后得到了长足的发展。
中国是世界上番茄栽培面积最大、生产总量最多的国家，其种植面积自20世纪90年代开始直线上升，至2016年全国种植总面积约为110万hm2（1 648万亩），国内主要产地集中在山东、河南、河北和新疆等地，常年产量在5 000万t 以上，而且呈现增长态势（http ：///zwllm/jcyj/201701/t20170122_5461550.htm ）。
番茄果实品质主要包括外观品质、风味品质、营养品质和加工贮藏品质，其品质特性影响商品价值。
消费者不仅追求果实外观、风味等感官品质，对其内在营养价值的要求也逐渐提高。
品质形成的内在原因在于果实具有的可溶性和不溶性固形物含量的转变，其中影响果实风味和营养品质形成的物质主要包括：可溶性固形物中的糖、酸以及糖酸比；— 21 —中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES专论与综述2019（4）：21 - 28积累主要为葡萄糖和果糖，在野生番茄（如S. chmielewskii）中积累的糖类主要为蔗糖（Yelle et al.，1991），各糖分含量变化是受多基因控制的数量性状。
Fulton等（2002）利用4个高世代回交群体定位了65个控制糖分含量的数量位点，其中控制果糖含量的位点有18个，控制葡萄糖含量的位点18个，控制蔗糖含量的位点10个，控制半乳糖含量的位点1个，控制果糖和葡萄糖比值的位点19个，以及1个蔗糖酶位点。
数据显示葡萄糖和果糖相关性最大，同时最能代表果实总糖分含量变化，进一步说明成熟番茄果实中主要糖分为葡萄糖和果糖；蔗糖含量与葡萄糖和果糖含量也呈现显著的正相关性，这种正相关性可能与控制蔗糖在果实成熟末期积累并向果实中运输的数量位点有关，并且最终导致果实中蔗糖及葡萄糖和果糖含量的增加。
蔗糖是叶片光合作用产物的糖分运输形式，通过韧皮部运输至果实。
番茄果实中蔗糖和己糖相对含量的差别主要取决于蔗糖酶和蔗糖合成酶的相对活力。
蔗糖酶是一种水解酶，可以将蔗糖水解为2个单糖，蔗糖合成酶是一种糖基转移酶，可以将蔗糖分解为UDP-葡萄糖和果糖，也可以利用单糖合成蔗糖。
利用反义基因技术，发现具有反义蔗糖酶基因（TIV1）的番茄果实中蔗糖含量升高，葡萄糖和果糖等己糖含量降低，并且果实大小与对照相比降低30%（Klann et al.，1996）。
Fridman等（2004）利用图位克隆技术发现一个编码细胞壁转化酶基因Lin5，Lin5在输导组织中的表达与一个潜在的靠近子房的“糖卸载位点”临近，表明其作为“库基因”在调控果实吸收光合作用产物中的作用。
另一个对番茄果实糖代谢起重要作用的酶是蔗糖合成酶，抑制其表达会降低果实发育起始阶段对蔗糖的卸载能力，对成熟开始后的阶段影响较小，表明其可能调控果实早期发育时的库强度，并因此影响果实大小（N’ Tchobo et al.，1999）。
已有很多针对番茄果实糖代谢直接相关酶类的研究，尤其是确定了蔗糖酶的重要作用，最近的一些研究揭示了一些间接作用于糖代谢的蛋白的作用，如蔗糖转运器、淀粉合成酶和液泡加工酶。
番茄SUT基因家族编码蔗糖转运器蛋白的形成，影响韧皮部卸载能力，抑制SUT2基因的表达会降低番茄果实中葡萄糖、果糖和蔗糖的含量（Hackel et al.，2006）。
AGPase主要控制番茄果实中淀粉的合成，伴随果实发育的全过程，影响果实中糖分的组成及相对含量（Petreikov et al.，2006）。
植物激素在果实发育过程中起着重要的调控作用。
植物色素胆素（PΦB）合成减少会通过生长素和细胞分裂素抑制番茄果实中糖分积累，通过转录抑制细胞壁蔗糖酶、蔗糖转运蛋白和AGPase的活性（Bianchetti et al.，2017）。
ARF4作为一种生长素响应因子，抑制其表达会导致早期果实中淀粉的积累、叶绿素含量的增多以及淀粉合成酶活性的增加，表明激素参与番茄果实的糖代谢过程（Sagar et al.，2013）。
2 番茄果实中有机酸组成及其代谢机制番茄果实中酸的总含量起着重要的作用，不仅是番茄风味品质的重要组成部分，还会影响芳香物质的挥发，并且较低的pH值可以保证加工产品的安全性（Bucheli et al.，1999）。
番茄中的有机酸成分主要为柠檬酸、苹果酸和谷氨酸，其成分组成是受多基因控制的数量性状。
Fulton等（2002）利用4个高世代回交群体定位了102个控制有机酸组成的数量位点，并且发现与苹果酸相比，柠檬酸和谷氨酸浓度与酸总含量关系更为紧密，柠檬酸浓度对果实pH影响更大。
所以，针对柠檬酸的选择育种对果实的酸度和pH都有显著影响，对苹果酸含量的选择育种可以实现在尽可能少地影响酸总量的前提下调节果实pH值。
随着番茄果实成熟，苹果酸含量急剧减少，柠檬酸在果实破色期含量达到最大值后呈现出持平或减少或继续增加的趋势，谷氨酸含量呈现急剧增加的趋势（Davies & Maw，1972）。
代谢组与转录组综合分析发现这几种酸的含量与番茄果实发育过程的转录过程密切相关（Carrari et al.，2006）。
基于此，发现苹果酸在番茄果实发育过程中对淀粉合成、可溶性固形物含量、采后软化以及气孔开度等方面具有重要的调控作用（Centeno et al.，2011；Penfield et al.，2012）。
这些发现表明苹果酸代谢可能对番茄果实正常成熟以及代谢物变化起着至关重要的作用。
苹果酸是TCA循环过程的重要中间物，NADP依赖型苹果酸脱氢酶（NADP-ME）负责丙— 22 —中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES专论与综述酮酸和苹果酸之间的转化，磷酸烯醇式丙酮酸激酶（PEPCK）参与糖异生过程，NADP-ME和PEPC 可能调控有机酸的代谢过程。
随着番茄果实成熟过程的开始，PEPCK基因在果实中的表达量呈现逐渐增加的趋势，而NADP-ME1基因的表达量则逐渐降低（Bahrami et al.，2001）。
利用RNA干涉技术获得PEPCK干涉系和ME干涉系，在干涉植株中发现PEPCK基因表达量的降低导致柠檬酸和果糖含量降低、谷氨酸和苹果酸含量增加，在ME干涉植株中代谢物变化较小（Osorio et al.，2013）。
除调控酸代谢的酶类外，在近期的研究中定位到直接控制苹果酸积累的位点，如通过关联分析（mGW AS）定位到了调控番茄苹果酸积累的主效位点TFM6（tomato fruit malate 6），编码1个铝激活苹果酸转运蛋白（ALMT9），研究分析发现ALMT9的启动子中的1个3 bp插入（indel）正好位于SlALMT9启动子中的1个可以被WRKY42直接结合的W-box 元件中，WRKY42通过结合ALMT9启动子上W-box 来负调控ALMT9表达，进而抑制番茄果实中苹果酸积累（Ye et al.，2017）。
3 番茄果实中糖酸比番茄果实的甜度主要由葡萄糖和果糖的含量决定，果糖的甜度是葡萄糖的2倍，提高番茄果实中果糖的含量可以增加果实甜度，从而改善果实风味。
控制番茄果实中果糖和葡萄糖含量比值的主效位点位于4号染色体着丝点附近，分离位点中的Fgr基因调控果实己糖含量中果糖和葡萄糖的分配比例，而对果实糖分总含量和可溶性固形物含量没有影响（Levin et al.，2000）。
番茄果实的糖分和有机酸含量对番茄果实品质都具有重要影响，番茄果实的糖酸比最终影响消费者的感官。
番茄果实糖酸比大概在6.9～10.8之间，成熟果实的糖酸比要大于未成熟的果实（Lambeth et al.，1964）。
Bucheli等（1999）发现与甜度相比，番茄果实中的糖酸比对果实风味品质影响更大，并且谷氨酸含量以及糖分与谷氨酸含量的比值对番茄汁品质具有显著影响。
4 番茄果实中VC的生成及其代谢机制VC，化学名为抗坏血酸（AsA），是一种己糖内酯化合物。
