第七章卵裂和多细胞创造
受精是发育的第一步，配子在得到了新的遗传潜能和进行了细胞质的重排后，开始形成一个多细胞生物体。在所有已知的多细胞生物中，这一过程起始于卵裂，由一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞。这些处于卵裂期的细胞叫做卵裂球。不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育成不同类型的细胞。
对大多数物种而言（哺乳动物例外），细胞分裂的速度及卵裂的相互位置完全是由母本储存的卵母细胞中的蛋白质和mRNA控制的，而通过细胞分裂传递到所有细胞中的基因组在早期卵裂胚胎中并不行使功能。一般没有或仅有极少数mRNA在卵裂的后期被转录。如果以化学试剂阻断转录，胚胎仍能正常分裂。多数物种卵裂期胚胎体积没有净增加，这是因为卵裂时，细胞质体积并不增加，合子细胞质不断被二等分分到越来越小的细胞中，细胞在两次分裂之间没有生长期。卵裂期细胞核以极高的速度分裂，其分裂速度甚至超过癌细胞。如果蝇卵裂期的细胞分裂能以每10min一次的速度持续2h以上，在12h内生成50000个细胞（如图7－1）。
卵裂期细胞快速分裂的结果之一就是细胞质与细胞核的体积比随着卵裂的进行不断下降。在许多胚胎中，该比值的下降对于某些基因的激活起关键作用。如，爪蟾的核基因要在12次分裂之后才能开始转录。有人认为是卵子内的某种因子被新合成的染色质所识别，因为可以通过改变核内染色质来改变转录的开始时间。卵裂在受精后立即开始，终止于胚胎细胞到达的一个新的核－质平衡点。
第一节卵裂的类型
在不同的物种中，卵裂的方式是不同的，它是一个受遗传控制的过程。卵裂方式主要由2个因素决定的：一是卵黄的含量及其在细胞质内的分布；二是卵子细胞质中影响纺锤体形成时间及角度因子。
卵黄含量和分布决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。如果卵子的一极卵黄蛋白相对较少，该极的细胞分裂速率就相对较快。富含卵黄的一极叫植物极，卵黄相对较少的一极叫植物极。合子的核一般靠近动物极。卵黄相对较少（少黄卵和中黄卵）的合子的卵裂方式一般为完全卵裂（holoblastic cleavage），卵裂后整个卵子被完全分割。多黄卵受精后形成的合子卵裂时仅有一部分细胞质被分割，而卵黄部分不分裂，因而称为部分卵裂（merlblastic cleavage）。部分卵裂可以是盘状的（discoida），如鸟卵，也可以是表面的（superfical），如昆虫卵。
卵黄蛋白是进化过程中的一种适应，可以使胚胎在没有外来营养供给的情况下发育。卵黄较少的动物胚胎通常迅速地发育成幼虫，幼虫可以自主摄食、自由运动。哺乳动物卵子几乎不含卵黄，胚胎发育时最先分化出胎盘细胞，通过胎盘从母体吸收营养和氧气。昆虫、鱼类、爬行类和鸟类的卵中储存大量的卵黄，可以满足胚胎早期发育的需要。这几类动物不存在幼虫期，发育过程中也不形成胎盘。在某些热带蛙中，没有蝌蚪阶段，它们的卵中卵黄含量极高。由于没有蝌蚪阶段，所以它们的卵没有必要产在水中。
另一个决定卵裂方式的因素是有丝分裂器（mitotic apparatuss）在卵质中的位置和定向。大多数动物的有丝分裂器与卵轴垂直或平行，卵裂是对称的。如果有丝分裂器与卵轴成斜角，卵裂就呈螺旋式。
一、完全卵裂
完全卵裂的类型很多，主要在以下几种：
1．辐射式卵裂
辐射式卵裂有2个基本特征：一是每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行；二是卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
海鞘的卵裂是一辐射式卵裂（如图7－2）。第一次卵裂的卵裂沟通过卵轴，产生大小相等的
2个卵裂球。第二次卵裂的卵裂沟也通过卵轴，与第一次卵裂沟垂直。这两次叫经裂（meridional cleavage），因为它们的卵裂沟通过卵轴而与卵子的赤道面垂直。第三次卵裂是纬裂（latitudinal cleavage），卵裂沿赤道面将胚胎平均分成8个大小相等的球，4个在动物极，4个在植物极。第四至第八次卵裂分别是经裂、纬裂、经裂、纬裂，产生256个卵裂球。在前几次卵裂，胚胎是一个实心球体，形如桑葚胚（morula）。经8次卵裂后，卵裂球排列成圆筒开关。然后，两极的卵裂球彼此靠近，形成一个由单层细胞围成的空心球体。这时的胚胎叫做囊胚（blastula），中央的空腔叫囊胚腔（blastocoel）。
海胆的卵裂也辐射卵裂，前三次与海鞘相同。第四次卵裂，动物极的4个卵裂球进行经裂，形成中卵裂球（mesomere）。而植物极细胞由一次剝均等的卵裂，形成了靠近赤道面的4个大卵裂球和4个靠近植物极的小卵裂球（如图7－3）。第五次卵裂，8个中等细胞卵裂由经裂形成动物极的2层细胞an1和an2。4个大卵裂球由经裂形成8个细胞排在an2下面。4个小卵裂球也发生分裂，形成植物极端的一小簇细胞。第六、第七卵裂，所有的细胞分别沿纬线分裂，由128个细胞组成的囊胚。
海胆的囊胚期开始于128细胞的胚胎，此时所有的细胞大小相同，形成一个单层的中空球体。此时，细胞之间的连接紧密，将囊胚腔与外环境隔离。随着细胞分裂，囊胚的单细胞民随着扩增、变薄，植物极变得扁平（如图7－4）。囊胚腔的增大既与细胞和透明层黏着有关，又与囊胚腔内的高渗透压使外环境中的水进入腔中有关。
两栖类中，大多数蛙和蝾螈的卵裂与棘皮动物相同，是辐射式卵裂。但两栖类的卵在植物半球富含卵黄，防碍卵裂进行。因此，当第一次卵裂从动物极开始，还在沿经线分割植物半球的细胞质时，第二次卵裂已经又从动物开始了。第二次卵裂与第一次卵裂成直角，也是经裂。第三次卵裂是纬裂，但卵裂沟靠近动物极，形成动物半球的4个小卵裂球和植物半球的4个大卵裂球。之后，动、植物半球的卵裂不同步，在动物半球形成大量的小卵裂球，在植物半球形成数目较少的、含有卵黄的大卵裂球。（如图7－5）
对于蛙的胚胎而言，囊胚腔具备两种功能：1、在原肠形成过程中，囊胚腔有利于细胞迁移，并防止上下层细胞间不成熟地过早接触。如从囊胚腔顶部取出胚胎细胞置于囊胚腔底部富含卵黄的植物极细胞旁边时，该动物极细胞发育形成中胚层而不是外胚层。由于中胚层细胞组织通常是由内胚层前体相邻的动物极细胞形成的，因此存在着植物级细胞影响动物极细胞分化成中胚层组织的可能性。二是囊胚腔对将发育成皮肤和神经组织的细胞的完整性具有重要的维护作用。
2．螺旋式卵裂
许多环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物和除头足纲外的所有软体动物的卵裂是螺旋式卵裂。螺旋式卵裂与辐射式卵裂不同之处在于：①卵裂方向与卵轴成斜角；②细胞之间势力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触面积更大；③螺旋式卵裂通常只经过较少的次数的卵裂就开始了原肠形成，这为跟踪囊胚每一个细胞的发育命运提供了便利。螺旋式卵裂形成的囊胚没有腔，称做实囊胚（stereoblastula）。（如图7－6）
由于螺旋式卵裂有右旋的和左旋的，表现在蜗牛的壳上就有右旋和左旋之分。蜗牛壳的螺旋方向是由单基因控制的，右旋对左旋是显性的。然而，蜗牛壳的螺旋方向不是由其本身的基因型决定的，而是由其母亲的基因型决定，是一种典型的母性遗传。
3．两侧对称式卵裂
两侧对称式卵裂主要发现于水螅中（图7－7）。该卵裂方式的主要特征是：第一次卵裂平面是胚胎的惟一对称面，它将胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。第二次卵裂也是经裂，但却不通过卵子中心，因此形成2个前部（anterior）的大卵裂球和2个后部（posterior）的小卵裂球。第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球。第四次卵裂的卵裂面是不规则的，在动物半球和植物半球的卵裂面一相同。经过第五次卵裂，形成了一个小
的囊胚腔。
4．旋转式卵裂
哺乳动物的卵裂是最难研究的，因为它们的卵子是动物界中最小的卵子之一，难以进行实验操作。如人的受精卵直径仅100um，肉眼几乎看不见，体积仅是蛙卵的千分之一。而且哺乳动物的合子的数量也远远不及海胆或蛙。雌性哺乳动物排卵一次一般不会超过10个，因此很难得到足够的材料用于分析。另外，哺乳动物的胚胎不能在体外环境中发育。科学家们仅在最近才能在体外重建某些体内条件，在体外观察胚胎发育。
哺乳动物卵裂与其他动物有极大的不同，虽然研究很困难，但还是非常有价值的。哺乳动物的卵母细胞从卵巢释放后被纤毛运送到输卵管。受精发生在输卵管靠近卵巢的一段膨大处，（如图7－8）。此时有丝分裂已经完成，第一次卵裂将于一天后开始。与其他动物相比，哺乳动物的卵裂速度很慢，间隔12－24h才分裂一次。第一次卵裂发生在胚胎被输卵管的纤毛推往子宫的途中。
哺乳动物的卵裂有以下特点：一是分裂相对较慢，二是卵裂球之间的相对位置很特别。第一次卵裂是正常的经裂，而在第二次卵裂，其中一个卵裂球为经裂，而另一个为纬裂（如图7－9），这就叫旋转式卵裂（rotational cleavage）哺乳动物卵裂的第三个特征是早期卵裂不同步。因此，哺乳动物的胚胎常常含有奇数处细胞。另外，与几乎所有其他动物不同的是，哺乳动物的基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2细胞期就发生了从母性控制到合子控制的转换，在兔子胚胎中，这个转换发生在8细胞期。哺乳动物另外有一个重要的特征是有胚胎的压缩（compaction）现象。（如图7－10），处于8细胞期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间有许多空隙。而在第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。球体内部的细胞之间有间隙连接（gap junction）相连，可以相互交换小分子和离子。
然后细胞继续分裂形成16细胞的桑葚胚。桑葚胚由内部的一小团细胞和包衷着它们的一层外部细胞组成，绝大部分外部细胞将发育成滋养层细胞。滋养层细胞不参与胚胎结构，而是形成绒毛膜（chorion）再发育成胎盘（placenta）滋养层细胞是胚胎着床必需的。
起初，桑葚胚中间没有空腔，滋养层细胞向桑葚胚分泌液体而形成一个囊胚腔，内细胞团位于腔体的一端。这个结构叫做胚胞(blastocyst)。
滋养层细胞和内细胞团的分化是哺乳动物早期发育的关键一步。在胚胎中哪些细胞形成内细胞团，哪些细胞形成滋养成细胞是如何决定的呢？对胚胎发育过程的观察表明，这仅仅是由细胞在胚胎中的停留的位置决定的。真到8细胞期时，各个卵裂球在生化上、形态上、发育潜能上没有明示的差别，都具有发育成滋养层细胞和内细胞团细胞两种可能。而胚胎的压缩产生了具有极大差别的内部和外部细胞。通过对卵裂球进行标记示踪及移植实验证明，一个细胞是发育成滋养层细胞还是内细胞团是由胚胎压缩后是处于胚胎外层还是处于胚胎内部决定。
当胚胎在输卵管中向子宫运动时，胚泡在透明带中逐渐扩大。滋养层细胞的细胞膜靠近囊胚腔的一面上有钠泵，可将钠离子泵入腔内。腔内高浓度的钠离子使水分渗入，使囊胚腔扩大。此时，透明带的一个重要功能是阻止胚泡附着在输卵管上，防止宫外孕。在人类中，这种粘着作用确实会发生，进而导致异位妊娠，胚胎在输卵管中着床，这将会导致相当危险的出血。当胚胎达到子宫后，必须从透明带中“孵化”出来才能附着在子宫内壁上。如老鼠的胚泡通过蛋白酶的作用将透明带溶解出一个小洞，并随着它体积的扩大挤出透明带。在胚泡的细胞膜上有一种类似于胰蛋白酶的水解酶，它溶解透明带的纤维性基质。
早期胚胎细胞之间可以相互转换和补偿，如去掉2－细胞期兔胚的一个细胞，留下的另一个细胞仍可能发育成完整的胚胎。内细胞团一旦与滋养层分离，即成为一种等价群体
（equivalence group），其中的每一个细胞具有相同的潜能。在这种情况下，每个细胞都能发育成胚胎中所有类型的细胞，但不能成为滋养层细胞。它们各自的命运将由它们子代细胞的相互作用来决定。若将内细胞团的细胞转移注入到另一囊胚中，它们将参与发育成新的胚胎，而滋养层则不能。由于它们可发育成躯体中任何类型的细胞，所以，内细胞团有时也被看作为“多能母细胞”（pluriblast）。
人类的双胞胎被分为：同卵双生和异卵双生。异卵双生是两个卵分别受精的结果。现卵双生则源于同一胚胎，胚胎中的细胞由于不明原因相互分离导致产生双胞胎。因此同卵双生可以通过早胚卵裂球的分离，甚至是同一囊胚中内细胞团一分为二而产生。
同卵双生占人类出生率比率的0.25%。33%同卵双生的胎儿各具独立的绒毛膜，表明这种分离发生于囊胚组织形成（5天）前（图3－4A）。其余的同卵双生共用一个绒毛膜，说明分离发生在囊胚形成之后的内细胞团中。到了第9天，人类胚胎已完成了另一个胚外结构――羊膜，包围在胚胎的四周，腔内充满羊水，能防止胚胎因干燥和剧烈运动而导致的胚胎损伤。如果双胎的分离介于绒毛膜形成的第5天和羊膜形成的第9天之间，那么会导致双胎共用一绒毛膜和各具一羊膜。有三分之二的同卵双生是这种情况。只有少数的同卵双生是位于同一绒毛膜和羊膜内的，这种情况意味着胚胎的分离发生于第9天之后，这种新生儿存在连体胎儿的危险。
人为地将源自不同小鼠胚胎（2－细胞期或多细胞期，通常在4或8－细胞期）的细胞组合在一起，所形成的组合胚胎可产生出嵌合体小鼠（如图3－5）。将遗传性状不同的两种小鼠胚胎透明带去除，并将它们结合成一个囊胚，移植到假孕的母鼠子宫内继续发育。出生后的嵌合体子代中含有源自两种胚胎的细胞。如果组合的卵裂球分别来自具有不同毛色的品种，结果是显而易见的。将白鼠和黑鼠进行组合，通常可得到黑白相间的嵌合鼠。有证据表明，人类胚胎也能形成嵌合体，这咱嵌合体中存在两类不同遗传性状（XX和XY）的细胞，每一类都具备其自身的遗传学特征。对这咱现象的解释是，这种嵌合体是由两个胚胎聚集而产生的，其中一个为雄性胚胎，另一个为雌性胚胎。如果这种解释是正确的，那么这种嵌合体就是异卵双生的两个胚胎融合形成的单一混合个体。
二、不完全卵裂
卵黄是影响卵裂的一个主要因素。由于含有大量的卵黄，一些生物的卵裂仅发生在细胞质的一小部分，这叫不完全卵裂。不完全卵裂可分为盘状卵裂和表面卵裂，盘状卵裂即细胞分裂发生在一小片卵黄的盘状细胞质里；而表面卵裂即卵裂发生在卵子细胞质的表层，细胞质中心由于富含卵黄而不分裂。
1．盘状卵裂
鸟类、鱼类和爬行类是典型的盘状卵裂。
①鸟类的卵裂
如图7－11是鸡的卵裂。鸟类的卵中含卵黄极多，卵的大部分被卵黄所占据，细胞质和细胞核被挤到动物极顶面，成为一直径仅2－3mm的胚盘，卵裂就在胚盘里进行。因为卵裂时卵裂沟不深入到含有卵黄的细胞质，所以早期的卵裂球实际上是相互连接的。第一次卵裂的卵裂沟出现在胚盘的中央，随着卵裂的进行，形成一个单细胞层的胚盘。起初，这个细胞层是与下层的卵黄相连的，随后。细胞层数增加，胚盘达到5－6层细胞的厚度，细胞之间有紧密连接，这时在胚盘和卵黄之间出现一个空腔，称为胚下腔（subgerminal cavitity），它是由胚盘细胞从卵白吸收液体并将它分泌到胚盘与卵黄之间形成。在这个时期，胚盘中央的细胞与卵黄分离，看起来较透明，因此称为明区（area pellucida），而胚盘周围的细胞由于与卵裂仍然相连，看起来颜色较深，称为暗区。
到卵产出前，胚盘大约含有60000个细胞。其中一些细胞发生了分层，在胚下腔中形成了第二层细胞。这样，产出的卵的胚盘中有2层细胞：上胚层（epiblast）和下胚层(hypoblast)细
胞，它们之间的空腔叫囊胚腔。
②鱼类的卵裂
鱼卵的发育与鸟卵的发育相似，卵裂在动物极的胚盘里进行。卵裂非常迅速，每15min一次。头12次卵裂是同步的，在卵子的动物极形成一个细胞团。起初所有的细胞之间及它们与卵黄细胞之间都有开放的连接，中等大小的分子可从一个卵裂球向另一个卵裂球运动。胚胎从第十次卵裂开始进入中囊胚转换：合子的基因开始转录，细胞分裂减慢，细胞明示开始移动。
此时细胞分化成2种，第一种是卵黄多核层（yolk syncytial layer,YSL）。卵黄多核层是由第9次工第10次卵裂时最靠近植物极的胚盘细胞与卵黄细胞融合生成的。在卵黄细胞中贴近胚盘的细胞质里有多个细胞核呈环状排列。当胚盘细胞向植物极扩展时，一些卵黄多核层的细胞核在胚盘下移动，形成内卵黄多核层（internal YSL）；而另一些卵黄多核层细胞核将随着胚盘向植物极移动，并沿卵黄表面延伸至胚盘的边缘之外，形成外卵黄多核层（external YSL）（如图7－12）
在中囊胚转换点分化第二种细胞群是包被层（enveloping layer, EVL）细胞，它们是胚盘最外层的细胞，其厚度仅有一层细胞。包被层细胞最终发育成胎皮，是胚胎外面的的一层保护膜，在胚胎发后期被脱掉。
在包被层和卵黄多核层之间是深层细胞，它们将发成胚体。荧光染料示踪研究表明，早期胚盘细胞的分化方向尚未被决定，而在原肠胚形成前，胚胎中的每个细胞的发育命运就被决定了。
③
2．表面卵裂
大多数昆虫的受精卵进行表面卵裂。由于卵子中央有大量的卵黄，卵裂发生在卵子细胞质的周边。这种卵裂的另一个特点是细胞核分裂后，细胞质并不发生分裂，因此形成含硼许多细胞核的合胞体（如图7－13）。果蝇受精卵经过8次卵裂产生256个细胞核，这些核迁移到卵的周边，而细胞质的分裂以相对较慢的速度进行，因此形成合胞体囊胚（syncytial blastederm），此时整个胚胎只有卵子本身的细胞膜。其中有些细胞核迁移到胚胎的后端立即被新的细胞膜包围而成极细胞，极细胞将发育成生殖细胞，其他细胞将发育成体细胞，这是昆虫发育的第一个分化事件。
极细胞形成后，卵膜向内折叠，把每个细胞核分隔成单个细胞，这样就形成了细胞囊胚（cellular blastederm），所有细胞都围绕中央的卵黄排列成一层。与其他所有细胞的形成一亲，细胞囊胚的形成也涉及微管和微丝的相互之间的精细作用（如图7－14）。细胞囊胚形成的第一步是在每两个细胞核之间的细胞膜及其下面的肌动蛋白网络内陷。如果用药物抑制微管的形成，则这种内陷就不会发生。当细胞膜的内陷超过了细胞核时，肌动蛋白－细胞膜复合体开始在形成的细胞的基底端压缩，形成新的完整的细胞。果蝇在受精后4h之内可以形成细胞囊胚，大约有6000个细胞。
虽然所有细胞核都位于同一个合胞体的细胞质中，但这个合胞体的细胞质并不是均一的，合胞体囊胚的每一个细胞核都有它自己的特定细胞质区域，它们之间由细胞骨架彼此隔开。当细胞核经过10次分裂后迁移到胚胎周边时，每个核都被微管和微丝所包围。这些细胞核及它们周围的细胞质团叫做活质体（energid）
细胞核达到周边后，细胞分裂周期的时间，前10次分裂每次8min。第13次卵裂（合胞体囊胚盘的最后一次卵裂）要25min完成，而第14次卵裂是不同步的，有的细胞用75min，有的要用175min。从第11次分裂开始，胚胎的细胞核开始发生转录，并且转录活性逐渐增强。胚胎细胞核分裂速度的减慢和RNA转录增强通常叫做中囊胚转换（midblastula transition）。中囊胚转换在许多脊椎动物和无脊椎动物中都有发生。细胞分裂的减慢可能是
受染色质与细胞质体积比率的影响。如单倍体的果蝇要在第14次分裂才形成细胞，而且单倍体12－15次细胞分裂的时间与野生型11－14次刚好相当。因此，单倍体胚胎与野生型胚胎具有相同的发育模式，仅仅是落后了一个细胞分裂周期。
如果单倍体的落后的确是由染色质与细胞质体积的比率只有野生型的一半所引起的，那么如果将受精卵的一部分地结扎，使细胞核局限在较小的细胞质中分裂可以加快细胞的形成。实验证明的确如此。另外，在果蝇和爪蟾中，可以通过人工诱导提前启动中囊胚转换，如果将放线菌酮（一种蛋白质抑制剂）注射到果蝇或爪蟾的受精卵中，细胞分裂会被延迟，而中囊胚转换将会提前到来。
第二节早期卵裂的细胞周期
一、早期卵裂细胞的分裂速度和细胞周期时相
体细胞的细胞周期通常可分为4个时段：复制前期（G1）工，复制期（S），分裂前期（G2），分裂期（M）（如图7－15）。而早期卵裂的细胞周期则要简单一些；海胆没有G1期，它在前一次卵裂的后期复制DNA；爪蟾和果蝇的早期卵裂没有G1和G2期。爪蟾在第12次卵裂之后才有G1和G2期，果蝇在14次卵裂后有G2期，17次卵裂后有G1期。因此，果蝇和爪蟾的早期卵裂的细胞周期中，只有S和M两个时相（如图7－15B）。
与体细胞相比，胚胎细胞的分裂速度要快得多。特别是体外产卵、体外孵化的动物的早期卵裂细胞，基本上都排除了分裂中期和DNA合成期的间隙期（G1期）及DNA合成与分裂中期的间隙期（G2期），其细胞周期仅由M期和S期这两个阶段所组成，因而卵裂细胞的增殖速度特快。
二．卵裂细胞特殊性的来源
卵裂细胞周期短、分裂速度快的特性来源于卵母细胞的特殊性。对于如果蝇、蛙类和鱼类这些具有较大卵子的胚胎来说，其发育和增殖所需的蛋白质、mRNA和其它营养物质已在其卵子发生过程中预先被储存，因而在其早期卵裂时，由其雌雄原核融合而成的合子基因组几乎不必行使其功能，仅在母性物质的驱动下，通过有丝分裂传递给所有细胞。其次，就大多数物种来说，卵裂期间的胚胎体积没有增加，不像体细胞那样在两次之间要有一段细胞生长期，以保持细胞核质比例的恒定；而卵裂细胞不必增加细胞质的体积，只需将事先储存的大量卵质分配到不断增多的小细胞中。因此，卵裂被加速，细胞周期被缩短，细胞分裂也几乎完全同步。
早期胚胎细胞快速分裂的结果是细胞质与核的比例不断缩小，当比例缩小到一定限度，一些基因开始被激活。合子基因开始表达，分裂的速度开始减慢。
三．卵裂细胞周期的调控机制
细胞周期调控研究发展的关键主要来自于对卵母细胞及其卵质无细胞系统的探索及成熟促进因子的纯化和其成分的鉴定，并由此提示出一系列的调控细胞周期不同时相的周期蛋白及与其组成复合体行使激酶的功能的搭档蛋白。
第三节细胞质分裂
细胞分裂实际是有2个过程，一个是核分裂（karyokinesis），另一个是细胞质分裂（cytokinesis）。细胞质分裂是将细胞质和细胞膜一分为二的过程。
一．有丝分裂的细胞骨架机制
研究表明，核分裂和细胞质分裂所需动力分别是由微管构成的纺锤体和由微丝构成的收缩环提供的。（如图7－16）所示的是海胆第一次卵裂，纺锤体和收缩环相互垂直排列，纺锤体在内，收缩环在细胞质的表层，由收缩环产生的卵裂沟将细胞分割成2个卵裂球。卵裂沟的数目和方向似乎是由星体控制的，仅当细胞中有一对星体时才会发生正常的卵裂，多精受精的卵子会在同一个卵子里形成多个卵裂沟。在研究证明，如果中心体迁移到果蝇胚胎的后极，它们可以在没有细胞核的情况下形成极细胞，这说明星体是卵裂的必要条件。
星体与卵裂沟形成具有相关性的另一个证据来自于受精卵置于压力之下会改变卵裂方向的实验。如果将蛙的受精卵仔细地压在两片玻片之间，那么前3次卵裂的方向都与玻片垂直。在海胆的实验中结果相同。由于纺锤体的方向改变了，使第三次卵裂的方向也改变了，使本应与玻片平行的第三次卵裂沟变成了与玻片垂直的卵裂沟。研究人员用玻璃珠巧妙地将星体挤到细胞的一侧，结果第一次卵裂不完全，形成一个马蹄形的细胞。第二次卵裂时生出4个星体，而新生成的2个星体由于靠得太近，会多形成一个卵裂沟（如图7－17）。可见，细胞分裂可以在没有核分裂的情况下发生，只要有星体就行。
值得注意的是，星体只能诱导卵裂沟形成的位点，而卵裂的结构成分是完全独立的，它是卵子皮层的作用，完全依靠本身的特性形成卵裂沟，因而，卵裂沟形成位点一旦确立，卵裂沟形成便是一个自主的过程，不再受星体的影响。
二、新细胞膜的形成
卵裂后，细胞的数目增加，细胞质的总面积也大大增加。新的细胞质有2个来源，一是新合成的细胞膜，二是旧的细胞膜基础上的扩展。
第八章原肠胚和胚胎细胞重组
原肠胚胎期是胚胎发生中一个极为重要的时期，在这一时期，囊胚细胞通过运动而发生细胞重排，使胚体细胞被重新定位，初步形成多胚层的胚体。预定形成内胚层和中胚层的细胞迁移至胚体内部，而预定形成诸如皮肤及神经组织的细胞则逐渐分布在细胞表面。因而通过原肠胚期的细胞运动，胚体分化形成3个胚层――内胚层、中胚层和外胚层，同时也开始了新形成胚层之间的相互作用，进而形成结构复杂的胚胎有机体。在原肠胚期，细胞核控制细胞分化的作用日益明显，胚胎细胞开始合成新的各种类型的RNA和专一性的蛋白质。
原肠胚形成的过程和方式非常复杂，细胞运动涉及胚休所有的细胞，而且胚体的各部分细胞的运动又必须保持协调。原肠形成过程中的细胞运动类型大致有以下几种：
1．外包（epiboly）：表层细胞（通常指外胚层细胞）整体而不是以单个细胞为单位向外周扩展包绕胚胎深层细胞的细胞运动。
2．内陷（invagination）一个区域内的细胞同时向内凹入，很像一个皮球被用力一戳之后形成的凹陷。
3．内卷（involution）正在扩展的外层细胞向内运动，并沿外层细胞内表面扩展。
4．内移（ingression）胚胎表层细胞单个地向内部迁移。
5．分层（delamination）一层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层。
在观察不同类型胚胎的原肠作用时，需注意下列几个问题：
1．迁移运动单位：迁移是依靠单个细胞的运动，还是细胞层部分或全部细胞的运动，这一点首先搞清楚。
2．细胞层扩展或折叠的内因和外因：细胞层的扩展或折叠是由细胞层的内部因子决定还是外部力量拉伸或扭曲先成的，要想弄清原肠作用中各种细胞运动形式是如何相互配合的，就必须回答这一问题。
3．细胞层整体或部分运动：原肠作用是整个胚胎组织主动扩展运动，还是运动的前沿细胞扩展，由此拉动其余部分细胞层被动运动？
4．细胞运动性和形状改变的原因：原肠作用期间细胞运动性和形状的改变是细胞表面对基质附着力的改变的结果，还是对其他细胞附着力改变的结果？
第一节海胆的原肠形成
一．海胆囊胚
海胆囊胚由1000个细胞形成的单层细胞构成，囊胚中不同区域细胞的大小和特性互有不同，因而它们的发育命运各不相同。预定的中胚层位于植物极的中央，与它相邻的为预定内胚层，其余部分为预定外胚层。在囊胚细胞的外表面，附着一层细胞外层透明层，而内表面附有细
胞处纤层（如图8－1）（图4－1为海胆由卵裂至形成长腕幼虫的发育图谱）
二．初级间充质细胞的内移
海胆囊胚从受精膜中孵化出来不久，球形囊胚的植物极细胞加厚，植物极面变平，成为植物极板（vegetal plate）。植物极板中央的一小团细胞的形态开始发生变化，内表面变细并延长成为丝足（filopodia），它们从囊胚细胞层中分离后，内移到囊胚腔，这此细胞称为初级间充质细胞（primary mesenchyme cell），是由小卵裂球（micromere，图8－2）发育而来。初级间充质细胞首先从植物极板中央沿着囊胚腔内表面扩散，以丝足固着、收缩、再固着、再收缩的方式，作变形虫状移动，最终主要集中于囊胚腔中植物极的侧面，各细胞间彼此以丝足连接成与植物极面相平行的，其中央分泌的无机盐形成未来幼虫骨针的主轴。
三．囊胚腔细胞外纤层在细胞内移中的作用
细胞质内和细胞表面的一些结构在初级间充质细胞内移和迁移的过程均起着关键作用。现在已经证明，预定的外胚层和内胚层细胞（分别由大卵裂球和中卵裂球而来）相邻细胞间及与透明层的结合都十分紧密，而与基质外纤层的结合比较疏松；在囊胚期，小卵裂球与透明层、基质外纤层及相邻细胞结合方式与大卵裂球、中卵裂球相似，但随着原肠作用的开始，其结合方式发生了明显的变化。初级间充质细胞的祖先细胞与透明层之间的结合力及相邻的细胞之间的结合力减弱（只有原来的2%），而与囊胚腔内基质外纤层的结合力则增强大约100倍。这种结合方式的改变使得这些小卵裂球细胞与透明层脱离，从相邻细胞中分离出来，最后被基质外纤层牵引进入囊胚腔内（图8－3）
卵裂球结合状态的改变是与细胞表面分子结构相联系的。在内移的初级间充质细胞周围存在着很高浓度的细胞外基质纤维组分，当初级间充质细胞进入囊胚腔后，即沿着囊胚腔壁上分布的基质纤维迁移，并在细胞前言伸出丝足。基质纤维沿动物极－植物极的定向排列可能引导了初级间充质细胞的定向迁移。
但是这种迁移方向上的引导作用还不能解释初级间充质细胞的全部行为。如它们“知道”何时何地停止运动、形成骨针等。如果将一个来自其它胚胎的小卵裂球注射到正进入原肠期胚胎的囊胚中，它可以沿正确的路线迁移、正常地参与骨针的形成；如果将来自胚龄较长的胚胎的初级间充质细胞注射到早期原肠胚中，它们的行为与未分化的小卵裂球的行为基本一致；如果在注射进去异源间充质细胞之前，将寄主胚胎中的间充质细胞全部移去，则注射进去的异源间充质细胞可以重复他们早期的迁移过程，并形成正常的间充质合胞体环和骨骼。这种位置信息据认为是由预定的外胚层细胞及其外纤层提供的，并且只有初级间充质细胞对这种位置信息具有反应能力。
四．原肠的形成
原肠作用最主要的是植物板的内陷（invagination）。在原始间充质细胞在靠近植物极的囊胚腔中形成环状结构时，滞留在胚胎植物极板附近的细胞发生重要变化。这些细胞仍保持相互结合的及与胚外透明层的结合，并逐渐填充由原始间充质细胞内移之后所形成的空腔，因此植物板进一步加厚。接着植物极板向内弯曲至囊胚腔四分之一到二分之一的深度，然后即突然停止。内陷区称为原肠（archenteron或primitive gut）原肠在植物极的开口称为胚孔（blastopore）。
在形成原肠时细胞的内陷过程与两种合金的金属条受热时的情形相类似。胚外透明层实际上是由两种纤层蛋白组成：外层主要为透明带蛋白，内层主要为纤连蛋白（fibronectin），植物极板细胞分泌一种硫酸蛋白多糖直接进入位于其下的透明层内层。这些水溶性分子由于自身吸胀作用而引起透明层内层膨胀。而透明层外层则未发生变化，由此先成植物极板胚外透明层的弯曲（如图8－4）。接着，由上皮细胞运动所产生的第二种力量更加了这种内陷过程。经历一段短暂的停滞之后，原肠形成过程重新开始。在这一时期内，原肠快速伸展，几乎达原来的3倍。在伸展过程中，宽而短的肠道原基逐渐演变为细长的管状结构，但却没有新细
胞加入（如图8－5）。在整个过程中，所有参与原肠形成的细胞通过各自相互位置的迁移和自身膨大完成重排。
原肠形成的最后阶段，原肠进一步伸展的动力由次级间充质细胞提供的。次级间充质细胞在原肠顶部产生并停留于该部位，这些次级间充质细胞伸出与初级间充质细胞一样的丝足与囊胚腔内壁相连。然后通过丝足收缩使原肠得到伸长和提升。如用激光照射操作次级间充质细胞之后，原肠只能达到正常长度的三分之二。但如果有少量间充质细胞存活，原肠仍可继续延长，只是其延伸速度较为缓慢。因此说明次级间充质细胞在最后阶段原肠的伸展和提升过程是必不可少的。
次级间充质细胞丝足与囊胚内壁的附着和接触存在区域特异性。实验已经证明在海胆囊胚动物极的特定区域存在着次级间充质细胞丝足与之结合的“靶位点”。自次级间充质细胞伸出的丝足在囊胚腔内壁随机接触，燕不断进行试探，直到“发现”特殊的“靶位点”区才停止移动，此后丝足变扁平与该区域结合，并将原肠向上拉伸。在实验中，人们对囊胚腔内壁的另外一侧进行处理使之更容易于接触和结合，然后间充质细胞伸出的丝足仍通过反复试探接触，经过该区域最终仍是到达“靶位点”区域后才停止移动。如果使原肠胚极度收缩，间充质细胞丝足“永远”不能到达囊胚腔内壁的“靶位点”区域，次级间充质细胞仍不停试探，甚至自原肠中逸出呈游离状态，直到最后发现“靶位点”区域并在该处停止下来。
当原肠顶部提升到与囊胚腔内壁接触后，次级间充质细胞便分散到囊胚腔中，最终形成体腔囊和食道外肌肉壁。同时在原肠与囊胚腔壁的接触处，形成一开口，口与原肠融合后成为完整消化道，原来的胚孔成为肛门。（如图8－6）
第二节鱼类的原肠形成
一．中囊胚转换和细胞运动性的获得
斑马鱼的受精卵在进行到第十次卵裂时，细胞分裂的同步性丧失，新的基因开始表达，细胞获得一定的运动能力。这一过程称为中囊胚转换（midblast transition, MBT）。中囊胚转换发生的时间可能是由细胞的核质比例所调节的单倍体鱼类较二倍体鱼类迟一个细胞周期进入中囊胚转换，而四倍体鱼类则提早一个周期进入中囊胚转换。一般认为，中囊胚转换是由染色质上的某些成分启动了细胞质中的一些目前尚未知道的特殊因子而形成的。
原肠形成过程中最早的细胞运动即是卵黄上部胚盘细胞的外包（epiboly）。起初，胚盘内层细胞向外运动插入外层表皮细胞中；接着，这些细胞继续在卵黄表面移动直至将其完全包裹（如图8－7）。有趣的是，这些细胞运动的动力并不是来自细胞本身，而是上位于卵黄顶部的卵黄合胞层（yolk syncytial layer, YSL）的自动扩展所提供的。包被层（enveloping layer,EVL）与YSL紧密结合并在其牵引下向下扩展，而胚盘深层细胞则逐渐填充由EVL和YSL在外包过程中所形成的腔隙。这一过程完成之后，胚盘细胞回折至卵黄顶部，YSL则继续向下扩展，包裹所有卵黄细胞。在迁移过程中，胚盘一侧明显变厚，细胞活性染色标记实验证明胚盘较薄的一侧为未来的胚体背侧。
二．胚盘形成
在胚盘细胞下包至卵黄的二分之一处地，整个囊胚边缘部细胞移动缓慢，且受到表胚层的牵制，因而在该处形成略厚的胚层部分，称为胚环（germ ring），其上层细胞称为上胚层
（epiblast），下层细胞称为下胚层（hypoblast）。上胚层可产生水解酶，能溶解和液化卵黄所含的营养物质，通过胚盘下腔供给胚盘，是供应胚胎发育所需营养物质的主要结构。下胚层的形成的确切机制尚不清楚，有人认为它是由胚盘边缘表层细胞内卷而形成的，也有人认为它是由胚盘表层细胞直接内陷形成的，或者两种机制都存在（如图8－8）上胚层和下胚
层之后，上胚层和下胚层的深层细胞便向胚胎的预定背侧迁移，使该处细胞层增厚，略显隆起，称为胚盾（embryonic shield）。
胚盘细胞在外包卵黄的过程中，也开始在边缘区内卷，并自胚体前部和背部向胚盾集中和伸展。胚盾的下胚层细胞向背中线集中，并沿着中线向前延伸，最终变窄形成脊索原基――脊索中胚层。与脊索中胚层相邻的近轴细胞成为体节原基。起初位于上胚层的脑细胞也向背中线集中，神经龙骨瓣（neural keel），而其余的上胚层细胞针成为鱼的皮肤。
第三节两栖类原肠胚的形成
一．原肠形成过程在的细胞运动
两栖动物受精卵经卵裂发育到囊胚后，所有卵裂球仍处于相对静止状态。但随着原肠运动的开始，细胞即开始了剧烈的运动，这种剧烈的运动过程可通过活体染色技术进行观察。（如图8－9），并得到了爪蟾囊胚中位于表层和深层的卵裂球具有不同的发育命运（如图8－10）。由于两栖动物的卵中存在有大量的卵黄，原肠运动中细胞的运动情况要比海胆复杂得多。蛙类的原肠运动起始于胚胎未来背侧赤道面下的内胚层区域（如图8－11），在该区域形成一个内凹的唇形结构，称为背唇（dorsal lip），而凹陷的小孔为胚孔（blastopore）。胚孔处的细胞形态发生较大的变化，每一个细胞的主体部分都挤向胚胎深层，同时又通过一个细长的颈部与胚胎表面相联系（如图8－12），这些细胞称为瓶状细胞（bottle cell）。胚孔即是原肠形成的起始位置，随后在胚孔处，原肠像海胆那样开始内陷，但不同是，海胆原肠内陷的位置在植物极板，而两栖类原肠内陷的位置在囊胚恶疾面下动植物极的结合处，因为该位置内胚层细胞比其他植物极卵裂球要小，卵黄也少得多。
原肠运动中细胞的运动包括胚孔周围细胞细胞的内卷、动物极细胞的下包。在动物极，细胞沿着胚胎表面下包的过程中，胚孔背唇处的细胞自胚孔卷入胚胎内部，细胞卷入内部后，其位置由周围的细胞来填充，形成新胚孔背唇，因而，胚孔背唇处的细胞在原肠运动时总是
处于不断更新中。最开始构成背唇的细胞为瓶状结构，它们是原肠形成中的“领头羊”，其最终发育命运为前肠咽部细胞。跟随这些瓶状细胞从胚孔背唇卷入内部的是将来发育为头部中胚层细胞，然后是脊索中胚层细胞，它们将来发育为胚胎的脊索（notochord）。
随着原肠的不断延伸，胚胎的囊胚腔被挤向与胚孔相对的一侧。同时，胚孔也相应扩大，背唇向两侧延伸形成侧唇，并最终形成腹唇（ventral lip）。从侧唇和腹唇卷入的是中胚层细胞和内胚层细胞。腹唇形成以后，环形的胚孔围绕在一团在的内胚层细胞周围，这一团内胚层细胞像塞子一样塞在胚孔内，称为卵黄塞（yolk plug）。随着胚胎表面细胞的内卷，它最终还是全部被包进胚胎内部。这样，在胚胎中，内胚层细胞全部进入胚胎内部，外胚层包围胚胎表面，它们之间为中胚层。
二、胚孔的定位
在动物的整个生命活动中，原肠运动并不是独立于其他发育过程的一个发育阶段，可以说，在受精卵形成时，它已开始为原怕运动做准备。在未受精的卵子中，存在着一个从动物极到植物极的极性，事实上正是这种极性决定了卵子不同区域的发育命运。动物半球的表面将发育为外胚层细胞（皮肤和神经），植物半球表面将发育为内胚层细胞（肠等），而环绕赤道面的细胞将发育为中胚层。因此，可以将卵子划分为不同的区域，每一个区域都有其预定的发育命运。但是，在未受精的卵子中并没有含有未来胚胎体轴的发育信息，即在未受精的卵子中，未来胚胎的背腹、前后及左右轴并没有被决定。
胚胎的背腹轴和前后轴是在受精时卵质的重排过程中确定的，通过皮层细胞质的旋转，使形成的背腹轴与卵轴成30度角。卵质的运动也激活了精子进入点对侧的细胞质，使其具有启动原肠运动的能力。受精卵中，精子进入点的一侧将发育为胚胎的腹侧，而其对侧（原肠运动起始点）则发育为胚胎的背侧。在胚胎中，启动原肠运动的细胞质因子存在于背部的植物极细胞中，而不是位于灰色新月中。（如图8－13）
三．细胞运动和原肠形成
一）原肠运动的起始
两栖动物原肠运动起始于背部赤道下内胚层细胞的内陷，这些细胞在原肠运动时变为瓶状，在早期原肠形成中扮演重要角色。研究者发现来自蝾螈原肠胚的瓶状细胞具有附着于玻璃片上的能力，并且可以引起与它相接触的细胞一起运动。如果将背部边缘带细胞（即预定形成胚孔背唇的细胞）置于胚胎内部的内胚层组织的上部，发现背部边缘带细胞可以变成瓶状，并且陷入到内胚层组织之内，形成一个类似胚孔的结构（如图8－14）。
在蛙胚中，情况有所不同，尽管爪蟾瓶状细胞在启动边缘带细胞的内卷中是必需的，但原肠运动的延续却并不依赖瓶状细胞。它们能启动原肠运动的原因就在于其收缩为独特的瓶状，正是这种收缩力使它自身挤进胚胎内部，同时也将植物极细胞向内推进（如图8－15），使外胚层向植物极方向延伸，将胚胞包围起来。
在爪蟾原肠运动开始之后，瓶状细胞便不再起作用，如果从胚胎中移动瓶状细胞，细胞在内卷、胚孔的形成和关闭都不受影响。细胞的运动主要是边缘区深层细胞的内卷，即在胚孔背唇处，改变运动方向后，向动物极方向扩展，胚胎表层细胞由于与活跃运动的边缘区深层细胞相连，因而也卷入胚胎内部，形成原肠腔壁。进入胚胎内部的瓶状细胞的运动也由于它与边缘区深层的依附关系，被深层细胞挤着向内移动，随着原肠作用的进行，瓶状细胞逐渐恢复为方形，最后变扁成为原肠腔壁细胞。
二）爪蟾原肠作用中胚层的形成
在原肠运动前，由预定前中胚层和预定后中胚层细胞组成的深层内卷边缘带（involuting marginal zone），边缘带细胞通过背唇卷入胚胎内部，形成深层细胞。这些深层细胞开始内卷前，细胞之间相互穿插，由多层细胞胞压缩为单层细胞（径向穿插），使细胞层的面积大增加（如图8－16），并扩展到植物极。同时，胚胎表层细胞不断分裂，开关改变为扁平状，
使整个胚胎表面细胞层的面积增加。
四、中胚层内卷和外胚层外包
一）内卷中胚层细胞的迁移
中胚层被卷入胚胎内部后，经会聚延伸形成细长的细胞带。此时，IMZ包括原肠顶的的内胚层细胞和预定中胚层细胞（含有预定脊索细胞），在原肠运动的中前期，由于细胞持续地沿前后轴进行侧向穿插，中胚层向胚胎的中线集中，细胞带继续变窄，在原肠运动未期，位于细胞带蹭的脊索中胚层与它两侧的体节中胚层分离。中胚层会聚延伸是中胚层细胞自身的特性，如果将胚胎的中胚层分离出来，中胚层细胞也能发生类似的运动。
在原肠运动中，动物帽和非内卷边缘带（noninvoluting marginal zone，NIMZ）细胞通过外包（epibooly）而扩展，覆盖在整个胚胎表面。由于背部NIMZ细胞比腹部NIMZ细胞外包速度要快，使得胚孔背唇进入的中胚层形成胚胎中轴中胚层器官（如脊索）的同时，由侧唇和腹唇进入胚胎内的中胚层则形成中胚层套（mesodermal mantle），这部分中胚层细胞最终形成心脏、肾、血液、骨骼及其它几种的部分结构。
二）外胚层的外包
中胚层细胞通过背唇内卷同时，外胚层部分则沿着胚胎表面扩展。在爪蟾原肠运动中，外胚层外包的主要机制有2个，一是通过细胞分裂增加细胞的数目，二是细胞层数减少，由几层细胞压缩为一层细胞。在原肠运动早期，动物极深层细胞从3个方向分裂，不断地增加细胞的数量和细胞层数目。
第四节鸟类的原肠形成
一．鸟类原肠形成过程
鸟类受精卵裂形成盘状囊胚，位于卵黄的顶部（如图7－11）。尽管鸟类卵子中的卵黄比两栖类和海胆要多得多，但其原肠形成却与它们在许多相似之处。
1．上胚层和下胚层的形成
在鸟类的囊胚中，胚盘中央细胞被胚下腔与卵黄隔开，外观上较为透明，称为明区，胚盘周边细胞由于仍与卵黄相连，外观上较间，称为暗区。鸟类囊胚的大多数细胞位于胚盘表层，形成上胚层（epiblast），但有部分细胞单个地向胚下腔中迁移，相互间结合为5－20个细胞的细胞团，形成初级下胚层（primary hypoblast）。不久，胚盘后部边缘的一片细胞在胚下腔中向前延伸，并与上胚层相连，形成次级下胚层（secondary hypoblast），囊胚的上胚层和下胚层两层细胞在暗区的边缘相连，它们之间的腔即为囊胚腔。（如图8－17）
下胚层细胞并不参与鸟类胚体的发育，整个胚体都从上胚层细胞发育而成，因而胚胎的3个胚层都来源于上胚层，下胚层细胞主要是参与胚外结构的形成，如卵黄囊等。
2．原条的形成
原条（primitive streak）是鸟类原肠形成中的一个重要结构。原条最初出现于胚胎后端，在该处，由于中胚层细胞从上胚层向囊胚腔中内移，同时上胚层两侧的细胞向中间迁移，使得细胞层明显增厚而形成原条（如图8－18）。随后，原条变窄，并向前扩展至明区长度60%－75%处，形成定型原条（definitive primitive streak）,定型原条形成后，确定了胚胎的前后轴。在细胞集中形成原条的过程中，原条的中央形成一条小沟，称为原沟（primitive groove），原沟的作用相当于两栖类胚孔，胚胎的外部细胞就是通过原沟迁移到囊胚腔中，在原沟的最前端区域，细胞增厚，称为原结（primitive knot）或享氏结（hensen’s node），在享氏结的中央有一漏斗状小窝，称为原窝（primitive pit），其作用相当于两栖类的胚孔的背唇。
原条形成之后，上胚层细胞就开始通过原沟向囊胚腔中迁移（如图8－19）。由享氏结迁入的细胞进入囊胚腔后向前迁移，形成前肠、头部中胚层和脊索，而从原沟两侧进入囊胚腔的则形成内胚层和中胚层组织。与爪蟾不同的是，鸟类中胚层细胞是单个地迁入胚胎内的，而
不是成片地迁入，迁入以后也不是形成一处紧密连接的细胞团，而是形成一团连接松散的中胚层细胞，因而鸟类的原肠作用中，没有真正意义上的原肠。
3．内胚层和中胚层的形成
最先从原条迁入胚胎内的细胞为预定前肠细胞，这与两栖类的情况类似。这些细胞迁入囊胚后向中间迁移，最终代替胚胎前部生殖新月（germinal crescent）区的下胚层细胞（生殖新月区的下胚层细胞不参与胚体形成，但其中包含有前生殖细胞，这些前生殖细胞后来通过血管迁移到性腺）。随后通过享氏结及原条的前四分之一区域进入到囊胚腔中的细胞也向前迁移，但它们向腹侧迁移的距离没有预定前肠细胞那么远，这些细胞后来在内更改者上胚层之间形成头中胚层和脊索。以上早期内移细胞向前部运动过程也失去上胚层前区细胞，形成头突（head process），即脊索前区。以后从原条侧面进入囊胚腔的细胞，将分成两部分，一部分向深层移动，沿中线加入下胚层，并代替其两侧的原有下胚层细胞，这一部分将形成胚胎的内胚层器官和大部分胚外结构；另一部分细胞散布在整个囊胚腔中，形成胚胎的部分中胚层和胚外结构。
原条定型之后，随着中胚层细胞的内移，原条开始逐渐退缩，使享氏结从明区的中央移向胚胎的后端（如图8－20）。在移动过程中，脊索逐渐形成，最后享氏结退至最后端，形成肛门区。至此，保留在上胚层的细胞全部为外胚层细胞。
经过以上原肠作用，鸟类的胚胎形成了一个从前到后的明显的发育成熟梯度，当胚胎后部还处于原肠形成期时，胚胎最前端却已进入了器官形成时期。在随后几天的发育中，胚胎前端的发育比后端的发育更成熟一些。
当预定中胚层和内胚层细胞迁入胚胎内部之后，外胚层细胞不断增殖，成为胚胎表面的单一胚层细胞，并通过外包运动包围了包括卵黄在内的全部胚胎。至此，原肠运动结束，外胚层位于胚胎的最外面，内胚层代替原有的下胚层，中胚层位于两者之间。
二．鸟类的原肠作用机制
1．胚轴的形成
下胚层的细胞虽然不构成胚体本身，但在胚胎的发育中却有重要作用，背腹轴对下胚层的形成以至胚胎的进一步发育又是非常关键的。在胚胎发育过程，胚胎的背腹面的形成是和电位差相关，而胚胎两侧对称面的形成，主要是由重力作用的结果。
如果将鸡胚的胚盘分割成几个部分，每一部分均含有后缘带（posterior marginal zone）细胞，则它们各自均能发育为的完整的胚胎。后缘带对整个胚胎的发育是非常重要的，它是下胚层形成的起始点。该区域细胞不仅能诱导下胚层细胞的形成，也能阻止胚胎其他的边缘区诱导另外的下胚层细胞。如果将后缘带移植到侧缘带区（lateral margin area）则胚胎会形成两个原条；如果将后缘带与侧缘带区位置互换，则只在移植后的后缘区所在的位置形成一个原条；如果将后缘带移植到另一个胚胎中，使一个胚胎同时具有两个后缘带，则只在原来宿主的后缘带区形成一个原条，移植过来的后缘区并不诱导原条的形成。这说明后缘带细胞能形成一种诱导活性梯度，胚胎最后端这种活性最高。
2．细胞向原条的迁移
长期以来，一直认为上胚层细胞是一种未分化的细胞，但有证据证明并非如此。其实在原条开始形成前上胚层细胞就已经产生了分化。
3．外胚层的外包
在原肠运动期间，预定外胚层细胞在胚胎表面扩展，将整个胚胎包围，这些细胞彼此间心紧密连接相连接，运动时细胞成片地进行。在鸟类中，暗区细胞与卵黄紧紧连在一起，在外包过程中，暗区外缘与卵黄膜紧密结合，沿着卵黄表面扩展，有趣的是，暗区外缘与卵黄膜的紧密结合是专一的，胚盘其他部位细胞与卵黄膜结合并不紧密。暗区细胞也不能与其他基质紧密结合，这说明卵黄膜对外胚层细胞在胚胎表面的扩展是必要的。暗区边缘细胞之所以能
与卵黄膜特异性结合，是因为它们能向卵黄膜伸出大量的细胞质突起。
在证据表明外胚层的外包是通过暗区边缘细胞进行的。首先，只有当边缘区向外扩展时，胚盘才能向四周扩展，如果除去边缘区细胞，外胚层将停止外包；其次，如果将边缘细胞与胚盘其他细胞分离，边缘区细胞可以独自继续迁移。因此，可能正是由于能活跃迁移的暗区边缘细胞的牵引，外胚层细胞都能进行外包运动。暗区边缘与卵黄膜之间可能存在一种特殊的关系，录胚盘倒置着放在卵黄膜上时，胚盘边缘能向内卷曲，使胚盘上层细胞重新接触卵黄膜表面（如图8－22）。这种特殊关系与卵黄膜表面的纤连蛋白（fibronectin）有关。
第五节哺乳动物
鸟类和哺乳类都是上爬行类演化而来的，因此，哺乳类发育模式和鸟类以及爬行类相似不足为奇。令人惊奇的是，哺乳类卵子为少黄卵，但其胚胎仍保留着为适应着多黄卵而进化成的鸟类和爬行类胚胎的原肠运动方式。哺乳类的内细胞团可以看作是坐落在想象的卵黄球顶部的胚盘。它按照与其祖先爬行类相似的模式发育。
一．体内发育带来的变化
大多数哺乳动物演化出一种非同寻常的策略：胚胎在母体内发育，而不是离休的卵子发育。哺乳类胚胎直接从母体获取营养，而不是从卵子所贮备的卵黄获取营养。哺乳动物的这一进化导致母体解剖结构发生巨大的变化（如输卵管膨大形成子宫）以及专司吸收母体营养的胎儿器官――－胚盘的出现（placenta），主要由胚胎滋养层细胞（trophoblast cell）和内细胞团形成的中胚层细胞发育而来的。
（如图4－20）示哺乳动物组织的早期起源，内细胞团最早的细胞隔离是下胚层（有时称为原始内胚层）。下胚层细胞由内细胞团分离出来，排列在囊胚腔周围，形成卵黄囊内胚层（yolk sac endoderm）。如同鸟类胚胎中一样，卵黄囊内胚层细胞不参与形成新生机体任何组织。位于下胚层之上的内细胞团称为上胚层。上胚层细胞被缝隙（cleft）隔开；缝隙最后连接起
来，把胚胎上胚层和形成羊膜腔壁的上胚层隔开（如图4－21、22）。羊膜腔一旦形成，内部便充满称为羊水（amniotic fluid）的分泌物。羊水可以防止失水，减缓冲撞，保护胎儿。哺乳动物脊索也由通过享氏结迁移的细胞形成，但脊索形成方式与鸟类不同。该细胞带由小而具纤毛的细胞组成，它们向中线处集中，再从原肠顶壁向背部隆起折叠形成脊索（如图4－23）。
二．胚外膜的形成
在胚胎上胚层细胞迁移的同时，胚外细胞则正在形成使胎儿在母体内生存的哺乳类独特组织。小鼠和人最早的滋养层细胞看起来很正常，但它们分裂时只发生核分裂，细胞质不分裂。因而形成多核细胞，最早滋养层细胞构成细胞滋养层（cytotrophoblast），而多核细胞则构成合胞体滋养层（syncytiotrophoblast）。细胞滋养层通过一系列粘着分子附着到子宫即子宫内膜(endometrium)上。人的细胞滋养层细胞含有蛋白水解酶，能使滋养层细胞进入子宫，并重塑子宫血管，使胎儿血管浸泡在母体血管中。合胞体滋养层组织命名胚胎和子宫联系更进一步。细胞滋养层的水解酶活性在妊娠12周后消失。接着，子宫向合胞体滋养层发出血管，并最终与合胞体滋养层接触。此后不久，原肠胚的中胚层组织向外扩展。胚外中胚层来源于卵黄囊。胚外中胚层和滋养层上的突起相连接，产生血管，把营养由母体输送给胎儿。胚胎和滋养层相连的胚外中胚层狭窄的基柄最终形成脐带（umbilical cord）。合胞体滋养层充分发育后，形成由滋养层组织和富含血管的中胚层构成的器官――绒毛膜（chorion）。绒毛膜和子宫壁融合形成胎盘。因此胎盘既含有母体成分（子宫内壁），又含有胎儿成分（绒毛膜）。绒毛膜和母体组织有时候可能紧密接触，但很容易分开（如图4－24）
滋养层对于帖附于和进入子宫的组织十分重要，而绒毛膜则使母体和胎儿之间能进行气体和营养交换。绒毛膜的合胞体滋养层部分可产生3种激素，均为哺乳动物胚胎所不可或缺的：一是绒毛膜促性腺激素，它是一种多肽类激素，可以使胎盘（及母体卵巢）细胞产生孕酮。
二是孕酮，它是一种类固醇激素，能使子宫壁增厚并布满血管。三是绒毛膜催乳激素，它能促进母体乳房发育及产后生乳。
绒毛膜不但能分泌阻止抗原产生的可溶性蛋白，而且能促进抑制子宫内正常免疫反应的淋巴细胞的产生。细胞滋养层细胞也包含一种胎盘特有的组织相容性抗原，可以保护胚胎不被母体的免疫系统认出。因此，胎盘不仅起物理上的支撑和营养交换作用，而且参与母体和胎儿之间的内分泌和免疫调节。
发育生物学题库FCY打印版 1、发育与发育生物学概念？ 答：发育——指一个有机体从其生命开始到成熟的变化过程，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。 发育生物学——是以传统的胚胎学为基础，渗透了分子生物学、遗传学和细胞生物学等学科的原理和方法，研究生物个体发育过程及其调节机制，即研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。 2、什么是原肠胚？ 答：胚胎由囊胚继续发育，由原始的单胚层细胞发展成具有双层或三层胚层结构的胚胎，称为原肠胚。 3、神经板概念、形成过程及作用？（P77） 答：神经板概念——早期胚胎背侧表面的一条增厚的纵行外胚层条带。可发育成神经系统。 形成过程——主要是脊索动物发生初期原肠形成终了后于外胚层背侧正中产生的，呈球拍形，后部狭窄肥厚，以后其主要部分形成中枢神经系统和眼原基。神经外胚层细胞分布于神经板两侧，位于脊索的背方，该区域较平坦，呈平板状，它将发育成神经管。 作用——随着发生的进展，神经板周围的外胚层隆起变为神经褶，不久因两侧的神经褶在背侧正中闭合而变成神经管。 4、初级性别决定的概念？（P132） 答：指生殖腺发育为睾丸或卵巢的选择。胚胎生殖腺的发育命运决定于其染色体组成，Y染色体的存在使生殖腺的体细胞发育为testis而非ovary。 5、什么是胚孔？什么是原条？在胚胎发育中作用？(P64、68) 答：胚孔——两栖类和海胆囊胚表面产生的圆形内陷小口。在原肠期内胚层和中胚层细胞经此口内卷进入胚胎内部。（是动物早期胚胎原肠的开口。原肠形成时，内胚层细胞迁移到胚体内部形成原肠腔，留有与外界相通的孔。）作用：通过胚孔背唇进入胚内的细胞将形成脊索及头部中胚层，其余大部分中胚层细胞经胚孔侧唇进入胚内。原口动物的口起源于胚孔，如大多数无脊椎动物；而后口动物的胚孔则发育为成体的肛门，与胚孔相对的一端另行开口，发育为成体的口。如脊椎动物及棘皮动物等。 原条——在鸟类、爬行类和哺乳类胚胎原肠作用时，胚胎后区加厚，并向头区延伸所形成的细胞条。作用：其出现确定了胚胎前后轴。功能上相当于两栖类的胚孔，引导上胚层细胞的迁移运动，形成中胚层组织和部分内胚层组织。 6、什么是脊索？在胚胎发育中作用？ 答：脊索——脊索动物体内的一种条状结构。也存在于脊椎动物胚胎时期，在脊椎动物成体中部分或全部被脊椎所代替。 作用——脊索的出现构成了支撑躯体的主梁，这个主梁使体重有了更好的受力者，体内内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形。脊索动物身体更灵活，体形有可能向“大型化”发展。 7、精子发生与卵子发生概念及其异同点？
第二节 卵裂
卵裂（cleavage）：受精卵经多次有丝 卵裂（cleavage）：受精卵经多次有丝 分裂将大量卵质分配到无数个较小的、具 分裂将大量卵质分配到无数个较小的、具 核的细胞中的过程，卵裂阶段的细胞称为 卵裂球（blastomere）。 卵裂球（blastomere）。 动画
第二节 卵裂
卵裂时，胚胎体积不增加，合子细胞质不断被分 卵裂时，胚胎体积不增加，合子细胞质不断被分 配到越来越小的细胞中，卵裂球的核质比增大； 细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞核 细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞核 以极高的速度分裂，直到原肠后期细胞分裂速度 才显著放慢。
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第二节 卵裂
第二节 卵裂
对大多数种类的动物而言（尤其是无脊椎动物）， 早胚细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由 母体储存在卵母细胞中的mRNA和蛋白质控制的。 母体储存在卵母细胞中的mRNA和蛋白质控制的。 通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因组， 通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因组，在 早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用化学物质抑制 早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用化学物质抑制 转录，早期胚胎也能正常发育。
蛙胚早期发育的卵裂速度
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母型调控→ 母型调控→合子型调控
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第二节 卵裂
胚胎的卵裂方式 卵裂的机制
一、胚胎的卵裂方式
卵的类型： 均黄卵：卵黄含量少且分布均匀 少黄卵：文昌鱼等 次生均黄卵：哺乳动物 中等端黄卵：卵黄主要分布在植物极，两栖类 中等端黄卵：卵黄主要分布在植物极，两栖类 极端端黄卵：卵黄几乎占据整个卵子，鸟类 中央卵黄卵：卵黄分布于卵子中央，果蝇 中央卵黄卵：卵黄分布于卵子中央，果蝇
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. 卵裂(cleavage): 受精卵从输卵管向子宫方向运行的过程中, 在透明带的包裹下不断地进行细胞分裂而无细胞生长, 此过程称为卵裂。卵裂产生的细胞称卵裂球。随着卵裂球的数目增加,卵裂球的体积逐渐变小。 巨噬细胞的结构特点和主要功能分述如下。 巨噬细胞的形态多样, 随其功能状态的不同发生变化, 功能活跃时常伸出伪足。光镜下，胞核较小, 圆形或卵圆形, 着色较深。胞质丰富,嗜酸性, 可含有异物颗粒和空泡。电镜下, 细胞表面有许多皱褶、微绒毛和少数球形隆起；胞质内有大量的溶酶体、吞噬体、吞饮小泡和残余体；胞膜内侧含有丰富的微丝和微管, 参与细胞的运动。巨噬细胞具有强大的吞噬功能、抗原递呈功能,并能分泌多种生物活性物质, 如溶菌酶、补体及多种细胞因子,参与和调节机体的免疫应答。 壁细胞( parietal cell): 光镜下，体积大, 多呈圆锥形。核圆而深染,居中, 可有双核,胞质呈嗜酸性。电镜下,胞质中有细胞内分泌小管、微管泡系统和丰富的线粒体。壁细胞分泌盐酸, 故亦称为泌酸细胞。盐酸能激活胃蛋白酶原,使之转变为胃蛋白酶, 并为其提供酸性环境,以便对食物蛋白质进行初步分解; 盐酸还有杀菌作用。此外,还分泌内因子, 辅助对维生素B12的吸收。 试述次级卵泡的形态结构：
书本P207-208（1）卵泡体积进一步增大（2）卵泡细胞层数增加，出现卵泡腔。卵泡周围细胞排列紧密称颗粒层。初级卵母细胞、透明带、周围的卵泡细胞被挤压到卵泡腔一侧，形成圆形隆起，称卵丘。仅靠透明带的一层高柱状卵泡细胞称放射冠（3）初级卵母细胞进一步增大。（4）卵泡膜发育成熟，分化成内外两层。内层紧贴卵泡壁称内膜层，含较多血管或梭形或多边形膜细胞。外层靠近周围的结缔组织，与其无明显的分界，称外膜层，含较多纤维，少量血管和平滑肌。 尼氏体(Nissl body): 是神经元胞质内的强嗜碱性小斑块或颗粒。电镜下,尼氏体由许多平行排列的粗面内质网和游离核糖体组成。尼氏体是神经元合成蛋白质的场所, 主要合成结构蛋白,合成神经递质所需的酶类和肽类的神经调质。 黄斑(macula lutea)及中央凹(central fovea): 眼球后极视网膜上一个浅黄色的区域,称为黄斑。其中央有一椭圆形小凹,称为中央凹,此处是视网膜最薄的部位,只有色素细胞和视锥细胞,没有视杆细胞。视锥细胞和侏儒双极细胞与侏儒节细胞之间形成了一对一的联系。此处的双极细胞和节细胞均斜向外周, 光线可以直接照在视锥细胞上,故中央凹的视觉最为精确敏锐。 中央乳糜管(central lacteal): 小肠绒毛中轴固有层内的1～2条纵行毛细淋巴管称为中央乳糜管, 它起始于盲端, 汇集于粘膜下淋巴管
Embryonic and extraembryonic stem cell lines derived from single mouse blastomeres Young Chung1*,Irina Klimanskaya1*,Sandy Becker1*,Joel Marh1,Shi-Jiang Lu1,Julie Johnson2, Lorraine Meisner2,3&Robert Lanza1,4 The most basic objection to human embryonic stem(ES)cell research is rooted in the fact that ES cell derivation deprives embryos of any further potential to develop into a complete human being1,2.ES cell lines are conventionally isolated from the inner cell mass of blastocysts3–5and,in a few instances,from cleavage stage embryos6–9.So far,there have been no reports in the literature of stem cell lines derived using an approach that does not require embryo destruction.Here we report an alternative method of establishing ES cell lines—using a technique of single-cell embryo biopsy similar to that used in pre-implantation genetic diagnosis of genetic defects10—that does not interfere with the developmental potential of embryos.Five putative ES and seven trophoblast stem(TS)cell lines were produced from single blastomeres,which maintained normal karyotype and markers of pluripotency or TS cells for up to more than50 passages.The ES cells differentiated into derivatives of all three germ layers in vitro and in teratomas,and showed germ line transmission.Single-blastomere-biopsied embryos developed to term without a reduction in their developmental capacity.The ability to generate human ES cells without the destruction of ex utero embryos would reduce or eliminate the ethical concerns of many. A series of six separate experiments was carried out to determine whether stem cell lines can be generated from single blastomeres (Supplementary Table1).Eight-cell stage129/Sv-ROSA26:lacZ mouse embryos were biopsied through a hole made in the zona pellucida with piezo-pulse drilling,and the biopsied(7-cell)embryos transferred to the oviducts of1.5days post coitum(d.p.c.)synchro-nized surrogate mothers.Each isolated blastomere was aggregated with a small clump of green?uorescent protein(GFP)-positive 129Sv/CD-1mouse ES(mES)cells,and after incubation for 24–48h,a growing‘bud’of GFP-negative cells was observed on the sides of the majority(60%)of GFP-mES clusters(Fig.1a,b).The cell aggregates were plated onto mitomycin C-treated mouse embryonic ?broblasts(MEFs)and cultured in mES cell growth medium11. Approximately half(36out of75)of them formed rapidly growing clumps of cells within2–4days,which were separated from GFP-positive mES cells by hand under a?uorescence microscope.The cells were expanded using mechanical and enzymatic methods,while further selecting by eye for the colonies morphologically resembling ES cells and excluding any GFP-positive cells(Fig.1c–f).In four experiments,putative lines of LacZtES cells were produced (Fig.2a,c)that exhibited normal karyotype(Fig.3g)and maintained markers of pluripotency after up to.50passages.Each line expresses octamer binding protein4(Oct-4),stage-speci?c embryo-nic antigen(SSEA)-1,nanog and alkaline phosphatase(Fig.2e,g,i).Polymerase chain reaction(PCR)analysis con?rmed the presence of LacZ but not GFP gene sequences in these cells(Supplementary Fig. 1a,b).Together with the karyotype analyses,the absence of GFP also rules out the possibility of contamination and/or fusion of the blastomere-derived lines with the ES cells used for co-culture. When the putative ES cell cultures were allowed to overgrow or form embryoid bodies,they readily differentiated into cells of all three germ layers,as evidenced by immunostaining with antibodies to muscle actin(mesoderm,Fig.3a),a-feto protein(primitive endoderm,Fig.3c)and b III tubulin(ectoderm,Fig.3e).Beating heart muscle,extraembryonic endoderm and multiple neuronal cell types were also routinely observed in differentiating cultures.To demonstrate further the pluripotency of the derived putative ES cells, cells were either injected into CD-1mouse blastocysts or aggregated with8-cell stage morulae as described11.Forty-eight injected/ aggregated embryos(between8and15per cell line)were transferred to recipient females.5-bromo-4-chloro-3-indolyl-b-D-galactoside (X-gal)staining of the resulting29fetuses(followed from mid-gestation through to term)showed that the ES cell lines contributed to all organ systems,including heart,kidney,liver,lung,intestine, brain,blood,skin and genital ridge,among others.Twenty-four of the fetuses(83%)were chimaeric(Fig.3d,f),and eight out of nine (89%)pups(Fig.3h)were chimaeric;the latter had the LacZ gene in their gametes(con?rmed by PCR analysis;Supplementary Fig.3), and produced LacZtoffspring when crossed with CD-1females, con?rming the contribution of the blastomere-derived ES cells to the germ line.When the ES cells were injected into NOD-SCID(non-obese diabetic-severe combined immunode?ciency)mice,they formed teratomas containing tissues from all three germ layers, including bone and cartilage(mesoderm),neural rosettes(ecto-derm),and ciliated respiratory epithelia(endoderm),among others (Fig.3b). Although stable putative ES stem lines were generated in only four of the six experiments,numerous other blastomere-derived out-growths contained cells with both embryonic and extraembryonic stem-cell-like morphology.When FGF-4was added to the media, seven putative TS lines were established,which maintained normal karyotype and expressed markers of TS cells(Fig.2b,d,f,h,j).These cells were negative for Oct-4(Fig.2h)and for a-feto protein. RT–PCR analysis con?rmed that these cells expressed Cdx2,but not Oct-4;nanog and Rex-1were expressed in both the putative TS and ES cell lines(data not shown).Putative TS cells contributed to the extraembryonic lineage in chimaeric fetuses generated by aggregation with the LacZtTS cells(Supplementary Fig.2). In two control experiments,individual blastomeres(n?44) isolated from8-cell embryos were plated into20–100-m l drops LETTERS 1Advanced Cell Technology,Worcester,Massachusetts01605,USA.2University of Wisconsin,State Laboratory of Hygiene,Molecular Cytogenetics,Madison,Wisconsin53706, USA.3Department of Pathology and Laboratory Medicine,University of Wisconsin Medical School,Madison,Wisconsin53706,USA.4Institute for Regenerative Medicine,Wake Forest University School of Medicine,Winston-Salem,North Carolina27157,USA. *These authors contributed equally to this work.. 1
第七章卵裂和多细胞创造 受精是发育的第一步，配子在得到了新的遗传潜能和进行了细胞质的重排后，开始形成一个多细胞生物体。在所有已知的多细胞生物中，这一过程起始于卵裂，由一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞。这些处于卵裂期的细胞叫做卵裂球。不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育成不同类型的细胞。 对大多数物种而言（哺乳动物例外），细胞分裂的速度及卵裂的相互位置完全是由母本储存的卵母细胞中的蛋白质和mRNA控制的，而通过细胞分裂传递到所有细胞中的基因组在早期卵裂胚胎中并不行使功能。一般没有或仅有极少数mRNA在卵裂的后期被转录。如果以化学试剂阻断转录，胚胎仍能正常分裂。多数物种卵裂期胚胎体积没有净增加，这是因为卵裂时，细胞质体积并不增加，合子细胞质不断被二等分分到越来越小的细胞中，细胞在两次分裂之间没有生长期。卵裂期细胞核以极高的速度分裂，其分裂速度甚至超过癌细胞。如果蝇卵裂期的细胞分裂能以每10min一次的速度持续2h以上，在12h内生成50000个细胞（如图7－1）。 卵裂期细胞快速分裂的结果之一就是细胞质与细胞核的体积比随着卵裂的进行不断下降。在许多胚胎中，该比值的下降对于某些基因的激活起关键作用。如，爪蟾的核基因要在12次分裂之后才能开始转录。有人认为是卵子内的某种因子被新合成的染色质所识别，因为可以通过改变核内染色质来改变转录的开始时间。卵裂在受精后立即开始，终止于胚胎细胞到达的一个新的核－质平衡点。 第一节卵裂的类型 在不同的物种中，卵裂的方式是不同的，它是一个受遗传控制的过程。卵裂方式主要由2个因素决定的：一是卵黄的含量及其在细胞质内的分布；二是卵子细胞质中影响纺锤体形成时间及角度因子。 卵黄含量和分布决定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。如果卵子的一极卵黄蛋白相对较少，该极的细胞分裂速率就相对较快。富含卵黄的一极叫植物极，卵黄相对较少的一极叫植物极。合子的核一般靠近动物极。卵黄相对较少（少黄卵和中黄卵）的合子的卵裂方式一般为完全卵裂（holoblastic cleavage），卵裂后整个卵子被完全分割。多黄卵受精后形成的合子卵裂时仅有一部分细胞质被分割，而卵黄部分不分裂，因而称为部分卵裂（merlblastic cleavage）。部分卵裂可以是盘状的（discoida），如鸟卵，也可以是表面的（superfical），如昆虫卵。 卵黄蛋白是进化过程中的一种适应，可以使胚胎在没有外来营养供给的情况下发育。卵黄较少的动物胚胎通常迅速地发育成幼虫，幼虫可以自主摄食、自由运动。哺乳动物卵子几乎不含卵黄，胚胎发育时最先分化出胎盘细胞，通过胎盘从母体吸收营养和氧气。昆虫、鱼类、爬行类和鸟类的卵中储存大量的卵黄，可以满足胚胎早期发育的需要。这几类动物不存在幼虫期，发育过程中也不形成胎盘。在某些热带蛙中，没有蝌蚪阶段，它们的卵中卵黄含量极高。由于没有蝌蚪阶段，所以它们的卵没有必要产在水中。 另一个决定卵裂方式的因素是有丝分裂器（mitotic apparatuss）在卵质中的位置和定向。大多数动物的有丝分裂器与卵轴垂直或平行，卵裂是对称的。如果有丝分裂器与卵轴成斜角，卵裂就呈螺旋式。 一、完全卵裂 完全卵裂的类型很多，主要在以下几种： 1．辐射式卵裂 辐射式卵裂有2个基本特征：一是每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行；二是卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。 海鞘的卵裂是一辐射式卵裂（如图7－2）。第一次卵裂的卵裂沟通过卵轴，产生大小相等的
第五章卵裂 一、选择题： （）1.下列哪一种动物的卵裂属于盘状型卵裂？ A.海鞘的卵裂； B.鸟类的卵裂； C.哺乳动物的卵裂； D.两栖类的卵裂。 （）2.下列哪一种动物的卵裂属于幅射对称型卵裂？ A.海鞘的卵裂； B.鸟类的卵裂； C.哺乳动物的卵裂； D.鱼类的卵裂。 （）3.下列哪一种动物的卵裂属于螺旋型卵裂？ A.海鞘的卵裂； B.鸟类的卵裂； C.软体动物的卵裂； D.两栖类的卵裂。 （）4.下列哪一种动物的卵裂属于两侧对称型卵裂？ A.海鞘的卵裂； B.鸟类的卵裂； C.哺乳动物的卵裂； D.两栖类的卵裂。 （）5.下列哪一种动物的卵裂属于表面型卵裂？ A.果蝇的卵裂； B.鸟类的卵裂； C.哺乳动物的卵裂； D.两栖类的卵裂。 （）6.在鱼类的卵裂过程中，卵裂球集中于。 A.胎盘； B.胚盘； C.上胚层； D.下胚层。 （）7.在哺乳类胚胎的阶段，胚胎经历一个致密化的过程。 A.卵裂； B.8细胞； C.桑椹胚； D.胚泡。 （）8.在果蝇的卵裂过程中，最早出现的细胞是 A.神经细胞； B.生殖细胞；
C.细胞胚盘的细胞； D.中胚层细胞。 （）9.鱼类卵裂过程中出现的卵黄多核层位于 A.卵黄之中； B.卵黄的下方； C.胚盘下腔的下方； D.胚盘的下方。 （）10.在卵裂过程中，细胞周期可以分为 A.G1期、G2期、S期、M期； B.G1期、S期、M期； C.S期、M期； D.G2期、S期、M期； 二、判断题： （）1.海胆的卵裂属于辐射对称型卵裂。 （）2.在哺乳类卵裂期的8 细胞阶段，胚胎经历一个致密化的过程。 （）3.在鱼类的卵裂过程中，卵裂球逐渐集中于一端。这一端呈盘状，称为胚盘。 （）4.在昆虫的卵裂阶段，极细胞比体细胞更早出现。 （）5.卵裂模式完全由卵黄所决定。 （）6.在海胆的早期卵裂过程中产生了大、中、小三种分裂球。 （）7.两栖类的囊胚腔位于胚胎的中央。 （）8.哺乳类的囊胚又称为胚泡。 （）9.昆虫卵裂过程中，合胞体胚盘阶段尚未形成真正意义的细胞。 （）10.在中囊胚转变阶段，合子的基因组开始表达。 三、填空题： 1.卵裂与普通的有丝分裂对比，卵裂的较快，较短。 2.端黄卵的卵裂属于卵裂。 3.两栖类的卵裂属于型。 4.果蝇的卵裂属于卵裂。 5.卵裂过程分为核分裂和胞质分裂。参与核分裂的细胞骨架是。 6.两栖类的第一次卵裂平分。 7.卵裂的细胞周期分为期和期。 8.在鱼类的囊胚阶段，胚盘下腔下方已经出现了。 9.哺乳类的开始的几次卵裂，胚胎细胞是逐个地。 10.海胆的囊胚腔周围仅有层细胞。 四、名词解释： 1.动物极 2.植物极 3.均黄卵 4.中黄卵 5.端黄卵
卵裂是高度规则的,具有一定的模式.不同动物卵裂模式各异,这些模式是由两个因素决定的:首先是存在于细胞质中影响有丝分裂纺锤丝形成的因子;其次是卵黄物质在细胞质中的数量和分布.有丝分裂器的位置和方向以及由此形成的卵裂沟位置,是由卵的固有极性决定的,有些种类的卵裂的方向还与精子进入卵的位置有关.有丝分裂在细胞质的中心位置进行,有丝分裂器的长轴平行于细胞的长轴,卵裂沟则横切这个轴.卵黄物质的数量和分布决定了卵裂发生的部位和卵裂球的大小.当卵的一极含较少卵黄时,此处的卵裂速度就比相对的另一极快.通常富含卵黄的一极是植物极,相对较少卵黄的一极是动物极.合子核常常位于动物极一侧,一般来说,含相对较少卵黄的受精卵,卵裂为全裂,也就是卵裂沟通过整个卵子;含大量卵黄的受精卵,卵裂为不全裂,也称为偏裂,也就是卵裂沟仅停留在动物极或卵子表面,不通过整个卵子.根据卵黄所在部位,偏裂又可分为盘状卵裂和表面卵裂,前者的卵黄位于一端,后者的则位于细胞质中央. 全裂一般发生在少黄卵(均黄卵)或中量黄卵,全裂可分为多种类型,如辐射型卵裂,螺旋型卵裂,两侧对称型卵裂和转动式卵裂. 哺乳动物的卵裂是最难研究的.在动物界中,哺乳动物的卵子最小,例如人的受精卵直径只有100微米大小,很难进行实验操作.而且因哺乳类受精卵数量也非常少,难以获得足够的材料去研究.近年来,对哺乳类的卵裂和囊胚形成机制有了很深的了解.许多方面的研究都是通过体外受精,胚胎外培养来进行的. 哺乳动物的卵裂与大多数动物的卵裂模式是不同的.哺乳动物的卵母细胞从卵巢释放后进入输卵管,在靠近卵巢的输卵管壶腹部受精,减数分裂也在这个时候完成,排除第2极体.第一次卵裂大约1天后才能发生,以后卵裂速度也是非常缓慢的,每次卵裂间隔12-14小时,在此过程中,输卵管的纤毛推动胚胎向子宫移动. 哺乳动物的卵裂方式也是比较特殊的,第1次卵裂是正常的经线裂;但在第2次卵裂时,其中一个卵裂球是经线裂,另一个卵裂球是纬线裂,这种卵裂就是转动式卵裂.哺乳动物卵裂的另一个重要特征是早期卵裂球的细胞分裂并不像其他动物那样同步进行,所以有时会出现奇数细胞.哺乳动物的卵裂还有一个重要特点,就是致密化现象.这种致密排列,是由于外层细胞之间形成了稳固的紧密连接和缝隙连接,将内部完全密封的结果.细胞之间可以通过缝隙连接沟通联系,允许一些小分子物质和离子通过.
论著?临床研究 冷冻复苏胚胎卵裂球损伤因素分析 武文斌 （郑州大学第三附属医院生殖中心，郑州４５００５２） 摘 要：目的 探讨冷冻复苏胚胎移植（ＦＥＴ）周期中影响胚胎卵裂球完整性的相关因素。方法 回顾性分析９８例移植两个胚胎的ＦＥＴ周期临床资料，移植的两个胚胎其中一个复苏后所有卵裂球完整，另一个胚胎部分卵裂球完整或全部卵裂球死亡。采用多因素１∶１配对资料条件Ｌｏｇｉｓｔｉｃ回归分析胚胎胞质颗粒化、胞质空泡、胚胎碎片、卵裂球数目、卵裂球均一度对冷冻复苏胚胎卵裂球完整性的影响。结果 胞质空泡（ＯＲ＝１３．４１３）、胚胎碎片（ＯＲ＝１．１０１）增加了冷冻复苏胚胎卵裂球损伤的危险性，而卵裂球数目增加（ＯＲ＝０．５６９）降低了冷冻复苏胚胎卵裂球损伤的可能（Ｐ＜０．０５）。结论 胞质空泡、胚胎碎片及卵裂球数目是影响冷冻复苏胚胎卵裂球损伤的重要因素。 关键词：空泡；卵裂球损伤；卵裂球数目；胚胎碎片 ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１６７１‐８３４８．２０１４．０５．０１８文献标识码：Ａ文章编号：１６７１‐８３４８（２０１４）０５‐０５５８‐０３ Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｆａｃｔｏｒｓｏｆｂｌａｓｔｏｍｅｒｅｄａｍａｇｅｏｆｆｒｏｚｅｎｔｈａｗｅｄｅｍｂｒｙｏｓ ＷｕＷｅｎｂｉｎ （ＣｅｎｔｅｒｆｏｒＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅＭｅｄｉｃｉｎｅ，ｔｈｅＴｈｉｒｄＡｆｆｉｌｉａｔｅｄＨｏｓｐｉｔａｌｏｆＺｈｅｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ，Ｈｅｎａｎ４５００５２，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ Ｔｏｏｂｓｅｒｖｅｔｈｅｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔａｆｆｅｃｔｃｒｙｏｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｆｒｏｚｅｎ‐ｔｈａｗｅｄｅｍｂｒｙｏｓ．Ｍｅｔｈｏｄｓ Ａｒｅｔｒｏｓｐｅｃｔｉｖｅｓｔｕｄｙｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｏｎ９８ｐａｔｉｅｎｔｓｕｎｄｅｒｇｏｉｎｇＦＥＴｗｉｔｈｔｗｏｅｍｂｒｙｏｓｏｆｗｈｉｃｈｏｎｅｗａｓｃｏｍｐｌｅｔｅｃｒｙｏｓｕｒｖｉｖａｌａｎｄｔｈｅｏｔｈｅｒｎｏｔ．１∶１ｍａｔｃｈｅｄｓａｍｐｌｅｓｌｏｇｉｓｔｉｃｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｗａｓｅｍｐｌｏｙｅｄｔｏｏｂｓｅｒｖｅｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｃｙｔｏｐｌａｓｍｗｉｔｈｇｒａｎｕｌａｔｉｏｎ，ｖａｃｕｏｌａｒｃｙｔｏ‐ ｐｌａｓｍ，ｅｍｂｒｙｏｆｒａｇｍｅｎｔｓ，ｂｌａｓｔｏｍｅｒｅｎｕｍｂｅｒａｎｄｅｑｕａｌｉｔｙｏｆｓｉｚｅｏｎｔｈｅｃｒｙｏｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｆｒｏｚｅｎ‐ｔｈａｗｅｄｅｍｂｒｙｏｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ Ｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆｖａｃｕｏｌａｒｃｙｔｏｐｌａｓｍ（ＯＲ＝１３．４１３）ｏｒｅｍｂｒｙｏｆｒａｇｍｅｎｔｓ（ＯＲ＝１．１０１）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｌａｓｓｔｏｍｅｒｅｄａｍａｇｅ，ｂｕｔｔｈｅｉｎ‐ｃｒｅａｓｅｄｂｌａｓｔｏｍｅｒｅｎｕｍｂｅｒ（ＯＲ＝０．５６９）ｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｔ（Ｐ＜０．０５）．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ Ｅｍｂｒｙｏｓｗｉｔｈｖａｃｕｏｌａｒｃｙｔｏｐｌａｓｍ，ｏｒｅｍｂｒｙｏｆｒａｇ‐ｍｅｎｔｓａｎｄｂｌａｓｔｏｍｅｒｅｎｕｍｂｅｒａｒｅｖｅｒｙｖｉｔａｌｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔａｆｆｅｃｔｔｈｅｂｌａｓｔｏｍｅｒｅｄａｍａｇｅａｆｔｅｒｃｒｙｏｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｖａｃｕｏｌｅ；ｂｌａｓｔｏｍｅｒｅｄａｍａｇｅ；ｂｌａｓｔｏｍｅｒｅｎｕｍｂｅｒ；ｅｍｂｒｙｏｆｒａｇｍｅｎｔ 经体外授精（ｉｎｖｉｔｒｏｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ＩＶＦ）获取多个卵子和胚 胎的女性通过冷冻剩余胚胎，不仅可降低新鲜移植周期多胎妊 娠率，避免再次获卵对卵巢过度刺激，而且提高了抱婴回家率 和累积妊娠率［１］。冷冻复苏后全部卵裂球存活是胚胎发育潜 力良好的一种标志，而卵裂球损伤可降低胚胎的种植率和妊娠 率，其原因可能是受损卵裂球对其他存活卵裂球的继续发育产 生有害影响［２］。因此，探讨冷冻复苏过程中影响胚胎卵裂球存 活的因素对提高种植率和临床妊娠率是十分必要的。本研究 对实施冷冻复苏胚胎移植（ｆｒｏｚｅｎ‐ｔｈａｗｅｄｅｍｂｒｙｏｔｒａｎｓｆｅｒ，ＦＥＴ）的９８例临床资料进行回顾性分析，旨在从形态学方面探讨影响冻融胚胎存活的因素及其机制，为进一步提高冷冻胚胎 质量提供依据，现报道如下。 １ 资料与方法 １．１ 一般资料 收集２０１１年１１月至２０１３年３月，本院９８例ＦＥＴ临床资料，对移植两个胚胎的复苏周期资料进行分析，并且要求１次冷冻保存的两个胚胎复苏后一个胚胎所有卵裂球完整，另一胚胎部分卵裂球完整或全部卵裂球死亡。９８对移植胚胎冷冻前胚胎评级构成为：Ⅰ级４５个，Ⅱ级５７个，Ⅲ级９４个；复苏后：３５个Ⅰ级、３３个Ⅱ级、３０个Ⅲ级胚胎所有卵裂球完整，１０个Ⅰ级、２４个Ⅱ级、６４个Ⅲ级胚胎卵裂球存在损伤。 １．２ 胚胎评价标准及复苏后胚胎卵裂球存活标准 根据形态学参数，本中心将卵裂期胚胎划分为４级，Ⅰ级：细胞大小均等，形状规则，透明带完整，胞质均匀清晰，没有颗粒现象，碎片０～５％；Ⅱ级：细胞大小略不均匀、形状略不规则，胞质可有颗粒现象，碎片占６％～２０％；Ⅲ级：细胞大小明显不均，可有明显的形状不规则，胞质可有颗粒现象或少许空泡存在，碎片占２１％～５０％；Ⅳ级：细胞大小严重不均匀，胞质可有严重脱颗粒现象，胞质中有多个空泡，碎片占５０％以上。第３天４～５个细胞胚胎由于分裂速度较正常慢，胚胎评价增加一级。选择Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级卵裂期胚胎进行冷冻。胚胎复苏后卵裂球存活标准为卵裂球仍能保持细胞大小正常，细胞膜清晰，细胞质折光性正常，没有发生细胞解体、固缩、过度膨胀等情况。解冻后的胚胎有３种表现：所有卵裂球完整、部分卵裂球完整和全部卵裂球死亡，一般认为至少有５０％完整的卵裂球胚胎才有价值移植。１．３ 方法 １．３．１ 胚胎冷冻程序 玻璃化快速冷冻法：采用ＥｍｂｒｙｏＶｉｔ‐ｒｉＳｙｓｔｅｍ‐Ｃｏｏｌｉｎｇ（丹麦Ｏｒｉｇｉｏ公司）试剂盒，按试剂说明进行操作。先将该试剂盒室温平衡３０ｍｉｎ，将冷冻胚胎移入基础液（ｂａｓｅｓｏｌｕｔｉｏｎ，ＢＳ）中１ｍｉｎ，然后转入平衡液（ｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍｓｏ‐ 作者简介：武文斌（１９７５－），主管技师，硕士，主要从事临床免疫学的研究。
从卵裂期到囊胚期 “万丈高楼平地起”。建筑高楼大厦的第一步就是要准备各种建筑材料：钢材、砖瓦、预制板、水泥等，否则将是“巧妇难为无米之炊”。同样，从受精卵发育为胚胎也需要“建筑材料”，这就是细胞了。因此受精卵首先必须同时进行无数次快速有丝分裂，产生许许多多的细胞，备足构建胚胎的材料。这个分裂过程叫做卵裂，分裂后的子细胞称卵裂球，这个时期称为卵裂期。 卵裂有两种作用：一是将卵裂球的体积减小到体细胞特有的大小；二是在卵裂期间，卵裂球之间开始出现差异，最后发育为不同类型的细胞，这就是所谓的区域性特化现象的开端，将来由这些区域发育为不同的胚层和结构。所以说在卵裂期间就开始了从量到质的转变。 卵裂球与一般经有丝分裂的体细胞相比，细胞周期很短，究其原因主要是G1期和G2期的消失，另外S期和M期也缩短，由于没有生长期，卵裂球的细胞质减少，所以卵裂球的体积就逐渐减小，直到与一般体细胞的特有体积相等。结果卵裂球内细胞质与细胞核体积的比值降低了。例如，海胆未受精的卵细胞质是核的550倍（细胞质︰细胞核＝550︰1），到卵裂期结束，就降低到6∶1。一旦达到正常体细胞的细胞质与细胞核体积之比，细胞分裂的速度就减慢了，而且也不再是同步分裂了。由于卵裂球体积变小，所以早期胚体的总体积仍保持不变。和一般体细胞相比较，卵裂球的这些变化，都是受了细胞质
调节的结果。 卵裂的机制 细胞分裂包括核分裂和胞质分裂。在正常情况下，它们步调一致，子核随即分布到分裂后的细胞质中，但也有不相配合的情况发生。 核分裂是受有丝分裂器的控制。有丝分裂器包括：有染色体附着的纺锤丝、分别位于细胞两极的中心粒及起源于中心粒并向细胞周围延伸的星体，纺锤丝和星体都是由微管组成的。另外卵裂球内不储存现成的核膜物质，但储存着大量生成核膜的原料或前体物质，这些前体物质可迅速组装成核膜。 胞质分裂在染色体开始向两极移动前并不进行胞质分裂，这就保证每个子细胞都含有一个核。卵裂沟是卵表面出现的缢痕，它是由于卵皮质增厚区域活动形成的结构，这个增厚的区域称为收缩环，只出现在胞质分裂期间。收缩环的活动机制和肌肉的收缩机制相同，由于它们的收缩将细胞一分为二。 卵裂还受到卵子生发泡内所含卵裂因子的控制。科学家发现，将未破裂的生发泡去掉时，卵被激活后不能进行卵裂，但如将生发泡内的物质注射到去核的卵中，则卵被激活后就可进行卵裂了。因此生发泡的破裂作为卵子成熟的标志也就不足为奇了。 卵裂的类型
●完全卵裂:整个卵细胞都进行分裂,见于少黄卵。 ●均等卵裂:卵黄少,分布均匀,卵裂时形成的分裂球大小相等,如文昌鱼。 ●不均等卵裂:卵黄少，分布不均匀卵裂时形成的,分裂球大小不均匀，如蛙。 ●不完全卵裂：卵裂在不含卵黄的部分进行，见于多黄卵。 ●盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分，如鸡。 ●表面卵裂：卵裂只限于卵的表面,见于中黄卵,如昆虫。 2.2囊胚期 在卵细胞中央形成一个明显的空腔，即囊胚腔。 其周围的细胞称为囊胚层。 囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。 2.3原肠期 出现了原肠腔、内胚层、外胚层、原口 ●原口动物：在胚胎发育过程中，原口形成口的动物。 包括：扁形动物，线形动物，环节动物，软体动物，节肢动物。 ●后口动物：在胚胎发育过程中，原口形成动物的肛门，在相反方向的一端由内胚层内陷形 成口的动物。 棘皮动物以后的动物属于后口动物。 2.4中胚层和体腔的形成随着胚胎发育的继续进行，大多数动物在内外胚层之间形成了中胚层，同时伴随着体腔的形 成。 中胚层的形成和体腔的出现有两种方式： ●端细胞法 ●体腔囊法：又称肠体腔法 2.5多细胞动物胚胎发育的一般规律 所有多细胞动物在胚胎发育早期都要经过以上这些阶段，是动物胚胎发育的共性。动物的种类不同使这些发育阶段的形成方式有所不同。这是由于不同种类的动物具有不同类型的卵而引起的卵裂囊胚和原肠形成方式的多样性，是动物胚胎发育的特殊性。从多细胞动物胚胎发育的一般规律来看动物界系统发育的历史过程，可以更清楚地看到两者 间存在着统一的一条客观规律——生物发生规律 ３生物发生律(Begenetic law) 生物发生律由德国科学家赫克尔(E.Haeckel)于1866年提出。 从大量的动物胚胎发育过程的研究中发现:动物个体胚胎发育的几个早期发育阶段非常相似，都按一定渐进的顺序进行的，这种相似性正好反映了动物界系统发育渐进的顺序性。 系统发育单细胞动物群体原生动物二胚层动物三胚层动物 个体发育受精卵囊胚原肠胚中胚层建成后的胚胎 要点:生物的个体发育过程中，按顺序重演其祖先的主要发育阶段，是生物进化的重要依椐。
第三章卵裂 （一）本章重点 1．胚胎的卵裂方式 2．卵裂的分子机制 （二）本章难点 1．卵裂的分子机制 （三）本章考点 1．胚胎的卵裂方式 2．卵裂的分子机制 （四）学习指导 1．卵裂是胚胎发生的第一步，对于其主要特点应有所把握。 2．胚胎的卵裂方式因不同的动物而不同，主要把握几种重要模式动物的卵裂过程。 3．在学习卵裂的分子机制时，可将卵裂周期与一般细胞周期的异同做以比较，以队卵裂的分子机制更好的把握。 受精卵在获得了新的遗传物质和进行了细胞质的重排之后，便开始多细胞形成的过程多细胞的形成过程始于卵裂，通过多次的有丝分裂将大量的卵质分配到无数个较小的、具核的细胞中去 受精卵早期进行的细胞分裂，称为卵裂(cleavage)。卵裂阶段的细胞被称之为卵裂球卵内的母型mRNA和蛋白质控制了早胚细胞分裂的速度及卵裂球所处的位置（合子基因组在早期胚胎中不起作用） 早期卵裂是，细胞体积不增加 第一节胚胎卵裂的方式 一决定卵裂的因素 １、卵质中卵黄的含量极其分布 ●卵黄的量和分布决定卵裂发生的位置和卵裂球的大小 ●卵裂的速度在卵黄含量低的一极快于卵黄含量高的一极． ●卵黄含量丰富的一极称为植物极，卵黄含量相对较少的另一极称为动物极 ●卵黄能使胚胎在缺乏外源供能的情况下生长发育 ①没有大量卵黄物质的动物，例如海胆，其胚胎能很快发育到幼虫，这种幼虫能自己摄食 缺乏大量卵黄的哺乳动物的卵，通过形成胎盘，从母体获得营养物质 ②卵黄多的动物，例如爬行类和鱼类和鸟类，足以提供营养物质给胚胎，因而在胚胎发育中不存在幼体阶段，也没有母体胎盘的结构 ２. 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子 ●大多数纺锤体与卵轴平行或垂直，卵裂是对称的 如果纺锤体与卵轴成斜角，卵裂是不对称的 ３. 温度影响速度 一般来说，温度高卵裂速度快，温度低卵裂速度慢 但是各种动物都有自己的最适发育温度．如果高于或低于这个温度，容易引起胚胎发育畸形或不能成活 二卵裂的类型 ●卵裂是高度规则的，具有一定的模式 （一）全裂