发育生物学第六章_卵裂

环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物 以及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是 螺旋式卵裂。
螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜 角，2）细胞之间采用热力学上最稳定的方 式堆叠，细胞间接触的面积更大，3）只经 过较少次数的卵裂就开始了旋式卵裂 A 8细胞期，B 第四次卵裂中期
2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
海鞘的辐射式卵裂
海胆的辐射式卵裂
海胆的卵裂 B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期
海胆第四次分裂卵裂球的形成
海胆的早期囊胚和晚期囊胚
蛙的辐射式卵裂
蛙卵的第一次卵裂 （2 细胞）
蛙卵的第二次卵裂 （4 细胞）
蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）
2. 螺旋式卵裂
约从第10次分裂开始，中期囊胚进入由母 型调控向合子型调控的过渡期。
斑马鱼的盘状卵裂过程
斑 马 鱼 囊 胚 细 胞 的 命 运 图
6. 表面卵裂
昆虫受精卵行表面卵裂。由于大量的卵黄 位于卵的中央，因此卵裂被限制在卵的外 围卵质中。表面卵裂的特征是，直到核已 经分裂，细胞还不能形成。
合子型的核于卵的中央部分进行多次的有 丝分裂，形成多达256各细胞核。然后细胞 核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞 体层（syncytial blastoderm），意指所有的 细胞核都位于同一细胞质中。
果蝇胚胎的表面卵裂
迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜 所包围，形成极细胞，将来发育为成体的 生殖细胞。昆虫卵发育的最早事件之一是 把未来的生殖细胞与胚胎的其余部分区分 开。
极细胞形成之后，卵膜内陷于核之间，最 终把每个核分隔成单一的细胞，这样就形 成了细胞胚层，所有的细胞都沿着卵黄核 心单层排列。
未压缩的和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较
哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 A－B－C ：2，4，8细胞期； D： 压缩的8细胞期；E ：16细胞桑椹胚；F： 32细胞囊胚期
压缩（campaction）为哺乳动物发育中第一 次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外 部条件。相邻细胞表面之间的相互作用是 导致胚胎压缩的原因。
哺乳动物另外右一个重要的特征是有胚胎 的压缩（compaction）现象。处于8细胞期 的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之 间右许多空隙。而在第三次卵裂之后，各 卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面 积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细 胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内 部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的 作用。球体的内部细胞之间有间隙连接 （gap junction）相连，可以交换小分子和 离子。
中心体（centrosomes）行为的差异造成线虫不同的细胞 具有不同的卵裂平面
细胞压缩决定囊胚 腔的大小
蛙卵囊胚腔的形成 A，第一次卵裂平面形成的小裂隙以后扩大 发育为囊胚腔；B，8细胞时期的囊胚腔。
小鼠胚胎上胚层细胞的程序性死亡导致囊胚腔的形成。
蛙囊胚腔内体液的积累与离子转运有关。随着囊胚腔内离浓度的增 加，水分就通过渗透作用进入进入囊胚腔内。囊胚腔内液体的积累 对囊胚腔壁造成一个向外的力压力，这种静水压是参与形成和维持 囊胚为球形的一个重要作用力。
通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因 组，在早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用 化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育。
线虫受精卵内的胞质决定子的不对称分布决定了卵裂的不对 称性，不对称的卵裂将形成不同发育命运的分裂球。
卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子 细胞质不断地被二等分分到越来越小的 细胞中。
棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较
3. 早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常 常含有奇数个细胞。
4. 基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进 行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2 细胞期就发生了从母性控制到合子控制的 转换，在兔子的胚胎中，这个转换发生在 8细胞期。
哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中
蛙的早期卵裂。 A 第一次卵裂， B 第二次卵裂， C 第 四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。
小鼠桑椹胚的压缩现象（compaction） 8细胞时期，小鼠细胞 表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外 表面，细胞之间的联系加强了。
小鼠胚胎卵裂过程中的极化现象。
对大多数物种而言（尤其是无脊椎动物）， 细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是 由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA 控制的。
Stage 2, placing the interrupted gene in the animal.
人类同卵双胞胎的形成与胚胎外膜相关的时序示意图。A，滋养层形成
之前； B，滋养层形成之后，羊膜形成之前； C，羊膜形成之后。
5. 盘状卵裂
鱼类的多卵黄卵的发育与鸟类相似，细胞 分裂仅仅在动物极胚盘中发生。早期卵裂 伴随着高度重复的经裂－纬裂模式，分裂 速度很快。最初的几次分裂同步发生，形 成一堆屹立在卵细胞动物极的细胞。
有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过 程中扮演着重要的角色。其中，在2细胞期 合成的糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球 相互接触的表面上。抗E-cadherin的抗体能 使桑椹胚细胞散开，该糖蛋白的糖链部分 是发挥功能所必需的。
抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生
内细胞团的产生是哺乳动物早期发育的关 键步骤之一。通过对活体胚胎的观察研究， 发现这种重要决定作用仅仅依赖于细胞于 某一正确时间出现在某一正确的位置。压 缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞， 而内部的细胞将发育成胚胎。
在多数动物的发育过程中，受精卵立即进 入快速分裂和细胞增殖的阶段，首先形成 一个多细胞的团聚体，称为桑椹胚 （morula）。之后，伴随细胞数目的增加， 胚体中空而形成一个囊状结构，称为囊胚 （blastula）。
从受精卵到囊胚形成是动物早期发育的一 个重要阶段。
海胆细胞的卵裂平面是主要由星体（asters）而不是 由纺锤体决定的。
一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完 全取决于压缩作用后细胞所处的位置是位 于外周还是内部。
内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中 任何细胞类型。当内细胞团细胞被分离， 并在一定条件下生长时，它们会在培养过 程中保持为分化的特征，并可持续不断地 分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞 （embryo stem cell）。
2. 卵裂的方式
卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要 由两个因素决定：
1. 卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决 定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。
2. 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一 些因子
卵裂方式的分类
一、完全卵裂
1. 辐射式卵裂的基本特征：
1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平 行。
细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂 期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠 后期细胞分裂速度才显著放慢。
蛙胚早期发育的卵裂速度
在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增 加是决定某些基因定时开始转录的因素。 非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子 的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。
胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化 （合子型基因的打开）发生愈早。如果核 内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提 前一个周期发生。因此新合成的染色质能 感受卵内一些因子的量的变化。
果蝇胚 层的核 伸长核 细胞化 的示意 图
果蝇合胞体胚层中细胞核周围细胞骨架的定位
3. 卵裂的机制
体细胞和动物早期分裂球的细胞分裂周期对照
果蝇胚胎发育过程中细胞周期调控的发育变化。
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第六章 卵裂
1. 卵裂概述 2. 卵裂的方式 3. 卵裂的机制
1. 卵裂概述
受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大 的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细 胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵 裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做卵 裂球（blastomere）。
不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最 终发育成不同类型的细胞。
利用胚胎干细胞进行基因敲除（gene knockout）和构建转基因动物已经成为一种非常 重要的、用于研究哺乳动物发育过程中基 因功能的手段。
Making a knockout mouse: Stage 1, creating stem cells with an
interrupted gene.
软体动物Trochus的螺旋式卵裂
蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂
3. 两侧对称式卵裂
两侧对称式卵裂主要发现于水螅中，其主要特征 是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将 胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。第二次卵 裂也是经裂，但不通过卵子的中心。第三次卵裂 是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵 裂球。第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成 一个小的囊胚。
水螅的两侧对称式卵裂
A 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布；B 8细胞 期的胚胎；C、D 从植物极方向观察的囊胚
4. 旋转式卵裂
哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其 特征包括： 1. 卵裂速度缓慢； 2. 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用 不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬 裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式 卵裂。