发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成

绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。

它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。

2、〔填空〕发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。

第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。

2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。

〔特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。

把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。

〕3、〔简答〕胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。

〔1〕通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质别离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。

细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。

这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好似是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。

〔2〕通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。

相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。

细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。

这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。

果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制果蝇是一种十分常见的昆虫，它的胚胎期相当短暂，只需要不到两天的时间就能完成发育。

在这个过程中，许多重要的分子和信号通路都在起作用，对于了解发育和形态建成的分子机制具有重要意义。

本文将着重讨论果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制。

一、胚胎发育的基本过程果蝇的生命周期很短，在一般的实验室条件下，一只果蝇的寿命约为两个月。

雌性果蝇通常会在食物和水的混合物中产卵，大约在24小时内就会孵化。

在这之后的几天中，果蝇的发育非常迅速，逐渐从卵到幼虫，然后到成虫。

而在这个发育过程中，果蝇胚胎发育是非常关键的一步。

胚胎发育的过程可以分为五个连续的阶段。

第一阶段为卵细胞核形成，包括以交配卵产生的核和父母亲体细胞内孤雌生殖卵产生的核。

第二阶段是卵剖面形成，包括老二系统等。

通过定期锯切进行紧密环绕，则表明胚胎发展正常。

长时间僵滞不进则可能会在胚胎发展的后期出现显著的异常。

第三阶段是胚胎心脏形成，包括神经脑、背板神经织物、翼的最初生长和原胚内的胚芽形成。

第四阶段胚胎形成，则大半是身体器官、肌肉、皮肤等的形成。

卵子在此时分化为头部，胸部和腹部。

第五阶段是成虫形成，也就是最后的阶段。

它涉及更广泛的组织分化，包括瓢虫和蜜蜂等其他昆虫几乎都会经历的阶段。

以上这些阶段综合起来，构成了果蝇胚胎发育过程中的基本过程。

接下来我们将要探究果蝇胚胎形态的建立和维持所涉及的分子机制。

二、体轴形成的分子机制在果蝇发育的过程当中，体轴形成似乎是整个过程中最显著的阶段之一。

而体轴形成涉及到许多基因和信号通路的调控。

1. Wnt信号通路Wnt信号通路是胚胎发育中非常重要的一个通路。

Wnt分子在体轴形成中具有特殊作用，因为它们能够影响Dorsal基因的表达。

Dorsal基因在果蝇胚胎发育中发挥着严格的调控作用，在形成体胚层时非常重要。

Wnt拮抗剂能够使得胚胎中Dorsal基因表达出现异常，从而导致体轴形成不良。

2. Hedgehog信号通路Hedgehog信号通路也是在胚胎发育中重要的信号通路。

《发育生物学》课后习题答案《发育生物学》课后习题答案绪论1、发育生物学的定义，研究对象和研究任务？答：定义：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。

研究对象：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。

同时还研究生物种群系统发生的机制。

2、多细胞个体发育的两大功能？答：1.产生细胞多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时空特异性；2.保证世代交替和生命的连续。

3、书中所讲爪蟾个体发育中的一系列概念？答：受精：精子和卵子融合的过程称为受精。

卵裂：受精后受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂，分裂成许多小细胞即分裂球，这个过程称为卵裂。

囊胚：卵裂后期，由分裂球聚集构成的圆球形囊泡状胚胎称为囊胚。

图式形成：胚胎细胞形成不同组织，器官和构成有序空间结构的过程胚轴：指从胚胎前端到后端之间的前后轴和背侧到腹侧之间的背腹轴4、模式生物的共性特征？答：a.其生理特征能够代表生物界的某一大类群；b.容易获得并易于在实验室内饲养繁殖；c.容易进行试验操作，特别是遗传学分析。

5、所讲每种发育生物学模式生物的特点，优势及其应用？答：a.两粞类——非洲爪蟾取卵方便，可常年取卵，卵母细胞体积大、数量多，易于显微操作。

应用：最早使用的模式生物，卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。

b.鱼类——斑马鱼受精卵较大，发育前期无色素表达，性成熟周期短、遗传背景清楚。

优势：a,世代周期短；b,胚胎透明，易于观察。

应用：大规模遗传突变筛选。

c.鸟类——鸡胚胎发育过程与哺乳动物更加接近，且鸡胚在体外发育相对于哺乳动物更容易进行试验研究。

应用：研究肢、体节等器官发育机制。

d.哺乳动物——小鼠特点及优势：繁殖快、饲养管理费用低，胚胎发育过程与人接近，遗传学背景较清楚。

应用：作为很多人类疾病的动物模型。

e.无脊椎动物果蝇：繁殖迅速，染色体巨大且易于进行基因定位。

酵母：单细胞动物，容易控制其生长，能方便的控制单倍体和二倍体间的相互转换，与哺乳动物编码蛋白的基因有高度同源性。

果蝇体轴形成的分子机制果蝇的卵、胚胎、幼虫、成虫都有明确的前后和背腹轴，在果蝇最初的发育中，由母源效应基因及其编码蛋白构成位置信息的基本网络，激活合子基因的表达，控制果蝇躯体模式的建立。

1、果蝇胚胎的极性果蝇早期胚轴形成设计由母源效应产物构成的位置信息网络，其中有3组与前-后轴形成有关，为前端系统；1组决定胚胎的背腹轴，即后端系统；还有一组决定背腹轴形成。

2、果蝇前-后轴的形成在果蝇前-后轴的形成中，有四个非常重要的形态发生素：Biociod(BCD)和Hunchback(HB)调节胚胎前端结构的形成；Nanos(NOS)和Candal(CDL)调节胚胎后端结构的形成。

1）前端组织中心： BCD蛋白浓度梯度前端系统至少包括4个主要的基因，其中起关键作用的是BCD，bcd是一种母源效应基因，在卵子发生时，bcd mRNA于滋养细胞中转录，再转运至卵子中并定位于卵子前极。

受精后迅速翻译，BCD具有决定胚胎极性和组织空间图示的功能。

受精后BCD蛋白在前端积累并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。

bcd 基因也是同源异型框基因，BCD蛋白是一种转录调节因子，可与DNA特异性结合并激活合子靶基因的表达。

BCD蛋白浓度梯度可以同时特意新启动不同基因的表达，从而将胚胎划分为不同的区域。

2）后端组织中心：Nanos蛋白和Candal蛋白浓度梯度后端系统在控制图式形成中起到作用与前端系统相似。

决定胚胎后端的最初信息也是母源效应基因转录产物，在卵子发生过程中，后端决定子Nanos(NOS)的mRNA在卵室前端的滋养细胞中转录，通过转运定位到卵子后极，在成熟卵中定位于生殖质。

后端系统是通过抑制转录因子HB的翻译起作用，该系统包括约10个基因，这些基因都是腹部图示形成所必须的基因。

NOS活性从后端向前弥散形成浓度梯度，在胚胎后部抑制hb mRNA的翻译。

HB蛋白的分布区域主要位于胚胎前半部分。