5第五章 果蝇胚轴形成
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果蝇的发育过程及其调控机制果蝇作为模式生物,其发育过程及调控机制已经被广泛研究。
果蝇的发育过程主要包括卵母形成、卵的受精、胚胎发育、幼虫期和蛹期等阶段。
这些阶段都受到不同的调控机制影响。
一、卵母形成和受精卵母形成过程在果蝇体内发生,一般从卵巢的端部开始,向基部发展。
在卵母形成早期,睾丸激素和卵泡刺激素对生殖细胞的发育起着重要作用。
随着卵母不断生长发育,卵母细胞核的复制和分裂也不断进行,最终形成完整的卵母。
成熟的卵母受到雄性精子的受精作用,形成受精卵。
在受精卵中,父本和母本细胞贡献的基因发挥不同的作用,影响胚胎的发育命运和表型表达。
二、胚胎发育受精卵受到一系列的调控因素作用,经过不同的胚胎发育阶段,最终形成成熟的幼虫体。
胚胎发育过程受到多个信号通路和基因网络的调控。
在果蝇的胚胎发育中,Wnt信号通路通过不同的基因调节细胞分裂和定向移动,对胚胎的头尾轴和背腹轴形成起着重要作用。
Hedgehog信号通路则调节胚胎前期的背腹轴形成。
同时,一个非常重要的因子是胰岛素样生长因子信号通路,其对幼虫的大小和发育有关键调节作用。
胚胎发育过程中也涉及到了一些胚胎基因调控系统,如TGFβ/Activin和Notch信号通路,调节着胚胎的细胞命运和分化。
三、幼虫期和蛹期在幼虫期和蛹期,果蝇表现出不同的形态和功能,同时也涉及到不同的代谢途径和调控机制。
在幼虫期,果蝇需要做出重要的生长和分化决策。
通过对食物和营养的感知和代谢途径的调控,果蝇可以根据生长的需要积累能量和物质,维持其生命活动的正常进行。
例如调节能量代谢的AMPK和Sirt1,以及调节食欲和代谢途径的Insulin/IGF1和TOR信号通路,都对幼虫的生长分化起着重要作用。
蛹期是果蝇生命周期中的一个转折点,幼虫期积累的营养和物质被重新配置为成虫身体的各种组织和器官。
在成虫器官分化和重构的过程中,也涉及到不同的调控机制。
例如调节上皮细胞形成和器官增殖的Notch信号通路,调节生殖腺发育的JAK/STAT信号通路,以及影响翅膀和大脑发育的Wnt和Hedgehog信号通路,都对蛹期的发育起着至关重要的作用。
果蝇体轴形成的分子机制果蝇的卵、胚胎、幼虫、成虫都有明确的前后和背腹轴,在果蝇最初的发育中,由母源效应基因及其编码蛋白构成位置信息的基本网络,激活合子基因的表达,控制果蝇躯体模式的建立。
1、果蝇胚胎的极性果蝇早期胚轴形成设计由母源效应产物构成的位置信息网络,其中有3组与前-后轴形成有关,为前端系统;1组决定胚胎的背腹轴,即后端系统;还有一组决定背腹轴形成。
2、果蝇前-后轴的形成在果蝇前-后轴的形成中,有四个非常重要的形态发生素:Biociod(BCD)和Hunchback(HB)调节胚胎前端结构的形成;Nanos(NOS)和Candal(CDL)调节胚胎后端结构的形成。
1)前端组织中心: BCD蛋白浓度梯度前端系统至少包括4个主要的基因,其中起关键作用的是BCD,bcd是一种母源效应基因,在卵子发生时,bcd mRNA于滋养细胞中转录,再转运至卵子中并定位于卵子前极。
受精后迅速翻译,BCD具有决定胚胎极性和组织空间图示的功能。
受精后BCD蛋白在前端积累并向后端弥散,形成从前向后稳定的浓度梯度,主要覆盖胚胎前2/3区域。
bcd 基因也是同源异型框基因,BCD蛋白是一种转录调节因子,可与DNA特异性结合并激活合子靶基因的表达。
BCD蛋白浓度梯度可以同时特意新启动不同基因的表达,从而将胚胎划分为不同的区域。
2)后端组织中心:Nanos蛋白和Candal蛋白浓度梯度后端系统在控制图式形成中起到作用与前端系统相似。
决定胚胎后端的最初信息也是母源效应基因转录产物,在卵子发生过程中,后端决定子Nanos(NOS)的mRNA在卵室前端的滋养细胞中转录,通过转运定位到卵子后极,在成熟卵中定位于生殖质。
后端系统是通过抑制转录因子HB的翻译起作用,该系统包括约10个基因,这些基因都是腹部图示形成所必须的基因。
NOS活性从后端向前弥散形成浓度梯度,在胚胎后部抑制hb mRNA的翻译。
HB蛋白的分布区域主要位于胚胎前半部分。
果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制果蝇是一种十分常见的昆虫,它的胚胎期相当短暂,只需要不到两天的时间就能完成发育。
在这个过程中,许多重要的分子和信号通路都在起作用,对于了解发育和形态建成的分子机制具有重要意义。
本文将着重讨论果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制。
一、胚胎发育的基本过程果蝇的生命周期很短,在一般的实验室条件下,一只果蝇的寿命约为两个月。
雌性果蝇通常会在食物和水的混合物中产卵,大约在24小时内就会孵化。
在这之后的几天中,果蝇的发育非常迅速,逐渐从卵到幼虫,然后到成虫。
而在这个发育过程中,果蝇胚胎发育是非常关键的一步。
胚胎发育的过程可以分为五个连续的阶段。
第一阶段为卵细胞核形成,包括以交配卵产生的核和父母亲体细胞内孤雌生殖卵产生的核。
第二阶段是卵剖面形成,包括老二系统等。
通过定期锯切进行紧密环绕,则表明胚胎发展正常。
长时间僵滞不进则可能会在胚胎发展的后期出现显著的异常。
第三阶段是胚胎心脏形成,包括神经脑、背板神经织物、翼的最初生长和原胚内的胚芽形成。
第四阶段胚胎形成,则大半是身体器官、肌肉、皮肤等的形成。
卵子在此时分化为头部,胸部和腹部。
第五阶段是成虫形成,也就是最后的阶段。
它涉及更广泛的组织分化,包括瓢虫和蜜蜂等其他昆虫几乎都会经历的阶段。
以上这些阶段综合起来,构成了果蝇胚胎发育过程中的基本过程。
接下来我们将要探究果蝇胚胎形态的建立和维持所涉及的分子机制。
二、体轴形成的分子机制在果蝇发育的过程当中,体轴形成似乎是整个过程中最显著的阶段之一。
而体轴形成涉及到许多基因和信号通路的调控。
1. Wnt信号通路Wnt信号通路是胚胎发育中非常重要的一个通路。
Wnt分子在体轴形成中具有特殊作用,因为它们能够影响Dorsal基因的表达。
Dorsal基因在果蝇胚胎发育中发挥着严格的调控作用,在形成体胚层时非常重要。
Wnt拮抗剂能够使得胚胎中Dorsal基因表达出现异常,从而导致体轴形成不良。
2. Hedgehog信号通路Hedgehog信号通路也是在胚胎发育中重要的信号通路。
生命科学学院学院20 -20 学年第 学期《 发育生物学 》课程论文 课程号:2522080任课教师 成绩 论文题目:(可指定题目,也可说明题目范围。
)果蝇的发育及其发育的影响因素论文要求:(对论文题目、内容、行文、字数等作出判分规定。
) 1. 论文题目:准确得体,简短精炼,醒目2. 摘要:文字简练,字数不超过正文的5%;关键词不少于三个,关键词之间用分号间隔3. 正文:内容充实,论据充分、可靠,论证有力,主题明确语言流畅,条理清晰,字数不少于3000字4.字体:摘要、关键词宋体5号字;题目黑体三号字;正文宋体四号字 10分 教师评语:教师签字:年 月 日果蝇的发育及其发育的影响因素摘要:果蝇(Drosophila melanogaster)由于具有容易饲养、产卵多、生命周期短以及具有粗大的多线染色体而便于进行基因定位等优点,已成为遗传学和发育生物学等研究领域中重要的模式生物之一。
本文主要介绍了果蝇的发育过程及樟树叶片挥发物,紫外线照射,酵母粉和甲醛对果蝇生长发育的影响。
Abstract : Drosophila melanogaster is easy feeding, spaen many , shorter lifecycle and has athick multi-line chromosome.It has become such an important model organisms of Genetics and Developmental Biology field. This article mainly introduced the growth process of Drosophila melanogaster and some influence factor, such as essential oil produced by the leaves of camphor, ultraviolet rays, yeast powder and Formaldehyde. 关键词:果蝇;发育;樟树;紫外线;酵母粉;甲醛一、果蝇简介果蝇易于培养,生活周期短,基因组也比较小(1.4×108bp/每个单倍体基因组),只有4对染色体,且存在多线染色体,有关果蝇的遗传学知识已积累了80多年,遗传背景十分清楚,这些都是其重要的优势,故人们选择果蝇作为研究发育的模式动物。
末端系统: TORSO信号途径在前端和后端系统失活时,果蝇胚胎仍可产生某些前后模式,形成具有两个尾节的胚胎。
说明存在第三个与前后轴建立有关的系统。
现证明其中包括9个母体效应基因。
如果这个系统失活导致胚胎不分节的部分消失,即缺少原头区和尾节。
该系统起主要作用的是torso(tor)基因。
它有两类突变体,一类失活突变体,胚胎缺少原头区和尾节;另一类为显性突变体,胚胎中部分节消失,末端结构增大。
TOR蛋白在整个合胞体胚胎表面表达(下图),其NH2-端序列位于膜外,COOH-端位于膜内。
当胚胎前后端细胞外存在某种信号分子(配体)时,可使TOR特异性活化而导致胚胎前后端细胞命运的特化。
tor基因编码一种跨膜酪氨酸激酶受体(PTK)。
PTK的活化需要一种配体与其受体部位结合,可能torso-like(tsl)基因编码这个配体。
tsl基因在两组特异滤泡细胞中表达,TSL蛋白被分泌到两极的卵周隙中,可能通过与卵黄膜结合固定于两极,直到TOR蛋白表达它才释放。
Tsl基因的异位表达引起胚胎末端膨大。
除TSL外,末端途径其余成分在胚胎中均匀分布,TOR在整个合胞体表面表达,为跨膜蛋白(NH2-端位于膜外,COO-端膜内)TSL为配体。
在卵子发生的过程中,tsl基因在两组特异性滤泡细胞中(卵子前极的边缘细胞和卵室后端与卵子后极相对的极性滤泡细胞)表达表达。
TSL蛋白被分泌到卵子两极处的围卵隙中,与卵黄膜结合而维系在两极区域(配体两极局部定位)。
TOR蛋白表达,TSL释放。
由于TOR表达过量,TSL不会扩散到末端区域外,保证TOR 蛋白只在两极被活化。
TOR蛋白表达,TSL释放。
由于TOR表达过量,TSL不会扩散到末端区域外,保证TOR 蛋白只在两极被活化。
TOR被活化后,再经过一系列信号传导,最后激活合子靶基因的表达。
卵子发生过程:tsl在两组细胞(前极边缘、后端)中表达——通过卵黄膜维系位置——TOR 蛋白表达时释放——活化表达。
实验一果蝇的发育和成虫盘解剖1、果蝇胚胎发育和成虫盘自1910年遗传学鼻祖Morgan发现第一个突变体白眼果蝇以来,生物学家将果蝇作为遗传学研究的模式动物已经近百年,并广泛应用于现代遗传学和发育生物学研究的模型。
果蝇生命周期如图1。
果蝇胚胎发育速度快,前13次卵裂每次只间隔9min,细胞核成倍增加成为一个合胞体(syncytim),发育过程中的胚胎为观察分析卵裂、早期胚胎发生和躯体模式形成等发育调控机制的提供了很好的材料。
果蝇胚胎发育的梯度假说被证实,在1997年和1998年连续两年被《Science》杂志评为当年十大突破成就之一。
现已鉴定出在一些卵子中形成梯度、调节细胞定位和分化并决定胚胎发育方式的形态发生素(morphogen)。
果蝇存在变态过程,由幼虫(larval)经蛹(pupal)转变为成虫。
成虫盘(imaginal discs)是果蝇早期胚胎发育期间保留下来的而在幼虫期开始分化的。
变态期间,幼虫表皮转成蛹壳而成虫盘则发育成为成虫外层。
成虫盘首先出现在20~40细胞群的胚胎中,由胚胎上皮内陷形成,最初通过各种标记基因的表达而被确认。
每一个成虫盘都由单层上皮构成片状或囊状,并有一个细茎与胚胎和幼虫的上皮连接。
最终每一个液囊展平,液囊的两端具有不同的特征,并执行不同的发育任务。
一端形成较厚而高度折叠的成虫盘上皮,另一端形成较薄而展开的周膜。
大部分成虫外胚层结构由成虫盘上皮演化而来。
成虫盘在一、二、三龄幼虫期都有不同程度的细胞增殖,在晚期三龄幼虫后,即变态之前,每个成虫盘形成了数万个细胞。
在变态之前,大约产卵后108h(AEL),25℃放置,三龄幼虫即蠕动——“爬”出培养基,生活在培养瓶的瓶壁上,这个阶段约12h,在这个阶段末期,果蝇幼虫前端的呼吸孔外翻,幼虫停止蠕动并开始蛹化。
上皮形成蛹的桶状体壁——蛹壳,此时为白色的蛹前期阶段(WPP)。
大约1h后,蛹壳变为深褐色。
蛹化开始的第一个5-6h后,果蝇仍然处于蛹前期阶段,成虫细胞仍然分泌形成蛹的表皮。