当前位置：文档之家 › 03-6第三章 动物胚胎的早期发育6——果蝇胚轴形成

03-6第三章 动物胚胎的早期发育6——果蝇胚轴形成

  • 格式：pdf
  • 大小：1.64 MB
  • 文档页数：12

下载文档原格式

  / 12

合集下载

果蝇胚轴发育的机制

果蝇胚轴发育的机制

果蝇胚轴发育的机制一、果蝇胚胎的极性果蝇早期胚轴形成涉及一个由母性影响基因产物构成的位置信息网络。

在这个网络中, 一定浓度的特异性母源性RNA 和蛋白质沿前- 后轴和背- 腹轴的不同区域分布, 以激活胚胎基因组的程序。

有4 组母性影响基因与果蝇胚轴形成有关, 其中3 组与胚胎前- 后轴的决定有关, 即前端系统( anterior system) 决定头胸部分节的区域, 后端系统( posterior system) 决定分节的腹部, 末端系统( terminal system) 决定胚胎两端不分节的原头区和尾节, 另一组基因决定胚胎的背- 腹轴, 即背腹系统( dorsovent ral system)。

控制发育的三类基因：1、母体效应基因2、影响身体分节的基因3、影响体节一致性的基因----同源异形框基因。

缺口基因表达区带宽大约相当于3个体节，其翻译的蛋白质以浓度效应调控成对控制基因（pair—rule genes）的表达。

成对控制基因为与前—后轴垂直的7条表达带，其翻译的蛋白质可激活体节极性基因（segment polarity genes）的转录。

体节极性基因的表达产物再进一步将胚胎划分成为14个体节。

同源异型基因的表达产物决定每个体节的发育命运果蝇胚胎的极性2.果蝇前—后轴（A－P）的形成1）前端系统：对于调节胚胎前- 后轴的形成有4 个非常重要的形态发生素: BICOID ( BCD ) 和HUNCHBACK( HB)调节胚胎前端结构的形成,NANOS( NOS) 和CAUDAL ( CDL ) 调节胚胎后端结构的形成。

Bicoid是控制头胸发育的一个关键母体效应基因，其不同浓度开启不同合子基因的表达。

在未受精卵中，bicoid mRNA定位在胞质前端；其受精后翻译出的蛋白质沿AP轴扩散，形成浓度梯度，为胚胎的后续分化提供位置信息。

bcd基因编码的BCD蛋白是一种转录调节因子，可与DNA 特异性结合并激活合子靶基因的表达。

果蝇背–腹轴的形成

果蝇背–腹轴的形成

• 在卵子发生过程中，这些母体效应基因的 mRNA由滋养细胞合成转运至卵子，定位于 卵子的一定区域。这些mRNA编码转录因子 或翻译调控蛋白因子，它们在受精后立即 翻译且分布于整个合胞体胚盘中，激活或 抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴 的形成。 • 这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形 态发生素（morphogen）。
• 早在20 世纪初，胚胎学家就注意到很多动 物定位于受精卵中特定部位的细胞质与胚 胎某些特定部位的发育有关。果蝇卵前、 后极少量细胞质的流失，会分别造成胚胎 缺失头胸部和腹部结构，其他部位细胞质 的少量流失都不会影响形体模式形成。这 说明果蝇卵子前后极的细胞质中含有与果 蝇图式形成有关的信息。
• 果蝇早期胚轴形成涉及一个由母体效应基 因产物构成的位置信息网络。在这个网络 中，一定浓度的特异性母源性RNA和蛋白 质沿前 – 后轴和背 – 腹轴的不同区域分布， 以激活胚胎基因组的程序。 • 有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关， 其中3组与胚胎前 – 后轴的决定有关，另一 组基因决定胚胎的背腹轴。
爪蟾尾芽期胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴（中侧 轴），互成垂直角度。
• 现已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有 关的约50个母体效应基因（maternal effect gene）和120个合子基因（zygotic gene）。 通过对这些基因的研究，我们对果蝇胚轴 形成的调控机制已有了一个较为清晰的认 识。 • 在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构 建位置信息的基本网络，激活合子基因的 表达，控制果蝇形体模式的建立。
母源性bicoid蛋白控制合子型基因hunchback 的表达。
四种形态发生素在 果蝇受精卵和胚胎 中沿前后轴分布的 浓度变化。
• BCD蛋白的浓度梯度可以同时特异性地启 动不同基因的表达，从而将胚胎划分为不 同的区域。

果蝇体轴形成的分子机制果蝇的卵、胚胎、幼虫、成虫都有明确的前后和

果蝇体轴形成的分子机制果蝇的卵、胚胎、幼虫、成虫都有明确的前后和

果蝇体轴形成的分子机制果蝇的卵、胚胎、幼虫、成虫都有明确的前后和背腹轴，在果蝇最初的发育中，由母源效应基因及其编码蛋白构成位置信息的基本网络，激活合子基因的表达，控制果蝇躯体模式的建立。

1、果蝇胚胎的极性果蝇早期胚轴形成设计由母源效应产物构成的位置信息网络，其中有3组与前-后轴形成有关，为前端系统；1组决定胚胎的背腹轴，即后端系统；还有一组决定背腹轴形成。

2、果蝇前-后轴的形成在果蝇前-后轴的形成中，有四个非常重要的形态发生素：Biociod(BCD)和Hunchback(HB)调节胚胎前端结构的形成；Nanos(NOS)和Candal(CDL)调节胚胎后端结构的形成。

1）前端组织中心： BCD蛋白浓度梯度前端系统至少包括4个主要的基因，其中起关键作用的是BCD，bcd是一种母源效应基因，在卵子发生时，bcd mRNA于滋养细胞中转录，再转运至卵子中并定位于卵子前极。

受精后迅速翻译，BCD具有决定胚胎极性和组织空间图示的功能。

受精后BCD蛋白在前端积累并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。

bcd 基因也是同源异型框基因，BCD蛋白是一种转录调节因子，可与DNA特异性结合并激活合子靶基因的表达。

BCD蛋白浓度梯度可以同时特意新启动不同基因的表达，从而将胚胎划分为不同的区域。

2）后端组织中心：Nanos蛋白和Candal蛋白浓度梯度后端系统在控制图式形成中起到作用与前端系统相似。

决定胚胎后端的最初信息也是母源效应基因转录产物，在卵子发生过程中，后端决定子Nanos(NOS)的mRNA在卵室前端的滋养细胞中转录，通过转运定位到卵子后极，在成熟卵中定位于生殖质。

后端系统是通过抑制转录因子HB的翻译起作用，该系统包括约10个基因，这些基因都是腹部图示形成所必须的基因。

NOS活性从后端向前弥散形成浓度梯度，在胚胎后部抑制hb mRNA的翻译。

HB蛋白的分布区域主要位于胚胎前半部分。

5第五章 果蝇胚轴形成

5第五章 果蝇胚轴形成


果蝇形体模式的分子机制：发育生物学研究的重大成
果之一
2
胚轴指胚胎的前后轴(anterior - posterior axis) 和背腹轴(dorsal- ventral axis)。所有多细胞机体至 少具有一种主要的胚轴。两侧对称的动物还具有中 侧轴(mediolateral axis)或左右轴(left-right axis)。

具有正常形态特征的一类关系密切的基因。这些基因 都含有一段高度保守的180 bp 的DNA片段，该片段称 为同源异型框 (homebox)。

功能：它将决定产生哪一类体节（前胸部、中胸部或 后胸部）。在每一个体节确定后，调控进一步的结构 特化。
35

在果蝇中，大多数同源异型基因是在第3号染色 体上，排成两簇。一簇叫触角足复合体(Antp-
22


表达特点：
(1). 都编码转录因子；
(2). 都在合胞胚期开始 表达； (3). 其产物的半衰期一 般较短，仅数分钟，因 而它们的扩散距离较短； (4). 其表达局限在一定 的区域，其突变会导致 胚胎在该区域及附近区 域的缺失。
lose of Kruppel
23

功能：
1. 彼此调节确定表达界限；

末端系统：Torso信号途径，决定胚胎两端不分节的原头区和尾 节
背腹轴

TOLL降解CS ：Dorsal(dl)-DL在细胞核中
腹部
DL和CS结合，Toll无活性： Dorsal(dl)-DL在细胞质中
背部：
二、分节基因和胚胎体节的形成（研究 缺失突变体）：
缺口基因
成对控制基因
体节极性基因
同源异型基因
13

果蝇的发育过程及其调控机制

果蝇的发育过程及其调控机制

果蝇的发育过程及其调控机制果蝇作为模式生物，其发育过程及调控机制已经被广泛研究。

果蝇的发育过程主要包括卵母形成、卵的受精、胚胎发育、幼虫期和蛹期等阶段。

这些阶段都受到不同的调控机制影响。

一、卵母形成和受精卵母形成过程在果蝇体内发生，一般从卵巢的端部开始，向基部发展。

在卵母形成早期，睾丸激素和卵泡刺激素对生殖细胞的发育起着重要作用。

随着卵母不断生长发育，卵母细胞核的复制和分裂也不断进行，最终形成完整的卵母。

成熟的卵母受到雄性精子的受精作用，形成受精卵。

在受精卵中，父本和母本细胞贡献的基因发挥不同的作用，影响胚胎的发育命运和表型表达。

二、胚胎发育受精卵受到一系列的调控因素作用，经过不同的胚胎发育阶段，最终形成成熟的幼虫体。

胚胎发育过程受到多个信号通路和基因网络的调控。

在果蝇的胚胎发育中，Wnt信号通路通过不同的基因调节细胞分裂和定向移动，对胚胎的头尾轴和背腹轴形成起着重要作用。

Hedgehog信号通路则调节胚胎前期的背腹轴形成。

同时，一个非常重要的因子是胰岛素样生长因子信号通路，其对幼虫的大小和发育有关键调节作用。

胚胎发育过程中也涉及到了一些胚胎基因调控系统，如TGFβ/Activin和Notch信号通路，调节着胚胎的细胞命运和分化。

三、幼虫期和蛹期在幼虫期和蛹期，果蝇表现出不同的形态和功能，同时也涉及到不同的代谢途径和调控机制。

在幼虫期，果蝇需要做出重要的生长和分化决策。

通过对食物和营养的感知和代谢途径的调控，果蝇可以根据生长的需要积累能量和物质，维持其生命活动的正常进行。

例如调节能量代谢的AMPK和Sirt1，以及调节食欲和代谢途径的Insulin/IGF1和TOR信号通路，都对幼虫的生长分化起着重要作用。

蛹期是果蝇生命周期中的一个转折点，幼虫期积累的营养和物质被重新配置为成虫身体的各种组织和器官。

在成虫器官分化和重构的过程中，也涉及到不同的调控机制。

例如调节上皮细胞形成和器官增殖的Notch信号通路，调节生殖腺发育的JAK/STAT信号通路，以及影响翅膀和大脑发育的Wnt和Hedgehog信号通路，都对蛹期的发育起着至关重要的作用。

3 2动物胚胎的早期发育-五六章

3 2动物胚胎的早期发育-五六章

配子融合→激活发育……主要的胚胎发育阶段：第五章受精的机制•受精(fertilization)的定义：两性（生殖）细胞融合并创造出具备源自双亲遗传潜能的新个体的过程。

•受精的功能：父母基因的传递新生物体发育的激活•受精的一般过程：•第一节•第二节•第三节•第四节•第五节卵母细胞成熟精子获能精卵接触和识别精子入卵卵的激活并开始发育不同动物卵子排出时，受精所处的成熟阶段不同卵母细胞：•成熟卵（等待受精）恢复减数分裂的信号因动物而异:1234受精第五章受精的机制图5-1 非洲爪蟾卵成熟分裂海胆受精离子运动第五章受精的机制3 源于雄性生殖道的受精促进肽FPP（Glu-Glu-Pro)：受精促进肽是由前列腺分泌到精液中的三肽，可以实现精子的获能反应和提高受精/穿透能力。

抑制精子顶体的丢失，使精子维持较高的受精能力。

腺苷：调节腺苷酸环化酶的活性，作用与FPP相似。

体外受精的水生生物体内受精，在滤泡细胞、透明带和卵质膜膜与卵质膜结合，精子入卵。

精子库入不敷出南京两千人排队等精子(图) 2009年03月02日08:11:02 来源：西安晚报卵裂的机制无外源食物下得以发育的、进化上的适应性选择卵黄少卵黄多轴平行的卵裂方式。

(equatorial cleavage):指卵轴垂直的卵裂方式。

细胞（大小相同）细胞（大小相同）小，植物极4大卵裂球）哺乳动物的早期卵裂发生在输卵中。

•卵巢(卵）——输卵管虚壶部（受精）——子宫（胚胎植入）•一次卵裂；•毛运动朝向子宫迁移；Compaction的机制:◆8细胞胚胎的外层细胞间形成致密连接小分子和离子物质交换。

◆Compaction可能始于PKC(磷脂肌醇信号途径)的活化，它引起细胞骨架的重排，在膜上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞间相交处。

◆相邻细胞间膜上分子的极化作用，修饰改变细胞膜哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团(inner cell mass)位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层(trophoblast)。

果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制

果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制

果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制果蝇是一种十分常见的昆虫，它的胚胎期相当短暂，只需要不到两天的时间就能完成发育。

在这个过程中，许多重要的分子和信号通路都在起作用，对于了解发育和形态建成的分子机制具有重要意义。

本文将着重讨论果蝇胚胎发育和体轴形成的分子机制。

一、胚胎发育的基本过程果蝇的生命周期很短，在一般的实验室条件下，一只果蝇的寿命约为两个月。

雌性果蝇通常会在食物和水的混合物中产卵，大约在24小时内就会孵化。

在这之后的几天中，果蝇的发育非常迅速，逐渐从卵到幼虫，然后到成虫。

而在这个发育过程中，果蝇胚胎发育是非常关键的一步。

胚胎发育的过程可以分为五个连续的阶段。

第一阶段为卵细胞核形成，包括以交配卵产生的核和父母亲体细胞内孤雌生殖卵产生的核。

第二阶段是卵剖面形成，包括老二系统等。

通过定期锯切进行紧密环绕，则表明胚胎发展正常。

长时间僵滞不进则可能会在胚胎发展的后期出现显著的异常。

第三阶段是胚胎心脏形成，包括神经脑、背板神经织物、翼的最初生长和原胚内的胚芽形成。

第四阶段胚胎形成，则大半是身体器官、肌肉、皮肤等的形成。

卵子在此时分化为头部，胸部和腹部。

第五阶段是成虫形成，也就是最后的阶段。

它涉及更广泛的组织分化，包括瓢虫和蜜蜂等其他昆虫几乎都会经历的阶段。

以上这些阶段综合起来，构成了果蝇胚胎发育过程中的基本过程。

接下来我们将要探究果蝇胚胎形态的建立和维持所涉及的分子机制。

二、体轴形成的分子机制在果蝇发育的过程当中，体轴形成似乎是整个过程中最显著的阶段之一。

而体轴形成涉及到许多基因和信号通路的调控。

1. Wnt信号通路Wnt信号通路是胚胎发育中非常重要的一个通路。

Wnt分子在体轴形成中具有特殊作用，因为它们能够影响Dorsal基因的表达。

Dorsal基因在果蝇胚胎发育中发挥着严格的调控作用，在形成体胚层时非常重要。

Wnt拮抗剂能够使得胚胎中Dorsal基因表达出现异常，从而导致体轴形成不良。

2. Hedgehog信号通路Hedgehog信号通路也是在胚胎发育中重要的信号通路。

果蝇的发育和成虫盘解剖

果蝇的发育和成虫盘解剖

实验一果蝇的发育和成虫盘解剖1、果蝇胚胎发育和成虫盘自1910年遗传学鼻祖Morgan发现第一个突变体白眼果蝇以来，生物学家将果蝇作为遗传学研究的模式动物已经近百年，并广泛应用于现代遗传学和发育生物学研究的模型。

果蝇生命周期如图1。

果蝇胚胎发育速度快，前13次卵裂每次只间隔9min，细胞核成倍增加成为一个合胞体（syncytim），发育过程中的胚胎为观察分析卵裂、早期胚胎发生和躯体模式形成等发育调控机制的提供了很好的材料。

果蝇胚胎发育的梯度假说被证实，在1997年和1998年连续两年被《Science》杂志评为当年十大突破成就之一。

现已鉴定出在一些卵子中形成梯度、调节细胞定位和分化并决定胚胎发育方式的形态发生素（morphogen）。

果蝇存在变态过程，由幼虫（larval）经蛹（pupal）转变为成虫。

成虫盘（imaginal discs）是果蝇早期胚胎发育期间保留下来的而在幼虫期开始分化的。

变态期间，幼虫表皮转成蛹壳而成虫盘则发育成为成虫外层。

成虫盘首先出现在20~40细胞群的胚胎中，由胚胎上皮内陷形成，最初通过各种标记基因的表达而被确认。

每一个成虫盘都由单层上皮构成片状或囊状，并有一个细茎与胚胎和幼虫的上皮连接。

最终每一个液囊展平，液囊的两端具有不同的特征，并执行不同的发育任务。

一端形成较厚而高度折叠的成虫盘上皮，另一端形成较薄而展开的周膜。

大部分成虫外胚层结构由成虫盘上皮演化而来。

成虫盘在一、二、三龄幼虫期都有不同程度的细胞增殖，在晚期三龄幼虫后，即变态之前，每个成虫盘形成了数万个细胞。

在变态之前，大约产卵后108h(AEL)，25℃放置，三龄幼虫即蠕动——“爬”出培养基，生活在培养瓶的瓶壁上，这个阶段约12h，在这个阶段末期，果蝇幼虫前端的呼吸孔外翻，幼虫停止蠕动并开始蛹化。

上皮形成蛹的桶状体壁——蛹壳，此时为白色的蛹前期阶段（WPP）。

大约1h后，蛹壳变为深褐色。

蛹化开始的第一个5-6h后，果蝇仍然处于蛹前期阶段，成虫细胞仍然分泌形成蛹的表皮。

果蝇

果蝇
2
羊浆膜
原头 原尾
果蝇幼虫形成的体节与成体的关系 果蝇幼虫形成的体节与成体的关系
3
胚胎的极性
4

• 果蝇形体模式的分子机制：发育生物学研究的重大成 果蝇形体模式的分子机制： 的分子机制 果之一
1
一、果蝇胚轴形成（Fig. 10.2) 果蝇胚轴形成（
果蝇胚胎沿前－ 果蝇胚胎沿前－ 后轴分为头节 头节、 后轴分为头节、 3个胸节和8个腹 个胸节和 个腹 个胸节 节，在幼虫的两 末端又特化为前 面的原头和后端 的原尾。沿背－ 的原尾。沿背－ 腹轴分化为4个 腹轴分化为 个 区域，分别为背 区域，分别为背 侧外胚层、 侧外胚层、腹侧 外胚层、 外胚层、中胚层 羊浆膜。 和羊浆膜。
•
图式形成(Pattern formation)： 图式形成 ：
动物发育中，胚胎不但要产生不同类别的细胞， 动物发育中，胚胎不但要产生不同类别的细胞， 产生不同类 而且要由这些细胞构成功能性的织织和器官并形成有 而且要由这些细胞构成功能性的织织和器官并形成有 序空间结构的形体模式 序空间结构的形体模式(body plan)。胚胎细胞形成不 。胚胎细胞形成不 形体模式 同组织、器官、构成有序空间结构的过 称为图式 图式形 同组织、器官、构成有序空间结构的过程称为图式形 成。 在动物胚胎发育中最初的图式形成主要涉及胚轴 在动物胚胎发育中最初的图式形成主要涉及胚轴 (embryonic axis)形成、体节形成 形成、 形成 体节形成(segmentation)、肢 、 器官原基（ 芽和器官原基（anlage）及其一系列相关的细胞分化 ）及其一系列相关的 过程。

果蝇的胚胎发育(PPT文档)

果蝇的胚胎发育(PPT文档)
bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细 胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的 前极。exuperantia、swallow和staufen基因与 bcd mRNA的定位有关。
3. 后端组织中心：
NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度
后端系统包括约10个基因，这些基因的突 变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统
缺口基因、成对控制基因以及体节极性基 因共同调节同源异型基因（homeotic gene） 的表达，决定每个体节的发育命运。
2. 前端组织中心
BICOID（BCD）蛋白浓度梯度
前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid
（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作
用。BCD具有组织和决定胚胎极性与空间图 式的功能。
如果前端和后端系统都失活，果蝇胚胎仍 可产生某些前后图式，形成具有两个尾节 的胚胎。
Torso系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前 端原头区和后端尾节，缺失
三、果蝇背 – 腹轴的形成
与果蝇胚轴形成有关的4组母体效应基因中， 背–腹系统最为复杂，涉及约20个基因。其
中dorsal（dl）等基因的突变会导致胚胎背
现已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有 关的约50个母体效应基因（maternal effect gene）和120个合子基因（zygotic gene）。 目前，对果蝇胚轴形成的调控机制已有了 一个较为清晰的认识。
在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构 建位置信息的基本网络，激活合子基因的 表达，控制果蝇形体模式的建立。
在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要 涉及胚轴（embryonic axes）形成及其一系 列相关的细胞分化过程。胚轴指胚胎的前 －后轴（anterior -posterior axes）和背 – 腹 轴（dorsal -ventral axis）。

胚胎早期发育

胚胎早期发育

一、卵裂（Cleavage）一）、卵裂的特点：卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。

卵裂的主要特点包括：分裂周期短;分裂球的体积下降：海胆胚胎的质/核比由550降至6;早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。

二）、卵裂的类型经线裂(meridional cleavage):指卵裂面与A －V轴平行的卵裂方式。

纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂面与A －V轴垂直的卵裂方式。

1、辐射型全卵裂海鞘：经-纬-经-纬……，8次分裂后产生256个细胞，形成柱形胚胎，在两极细胞移动封口后形成中空的柱形囊胚。

海胆：第四次分裂后将开始不均等分裂，第7次分裂后产生128个细胞组成囊胚。

植物极的micromeres（小分裂球）是生骨中胚层命运，具有启动原肠作用、诱导第二胚轴的活性。

海胆早期囊胚的细胞体积一致，其后长出纤毛，使囊胚可在受精膜内转动，同时也因细胞的增殖，细胞变瘪。

囊胚腔形成的2种可能机制：a、卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分，腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生；b、细胞与受精膜内的透明层紧密粘接，使细胞不能向腔内增生。

囊胚的孵化：由动物极细胞分泌孵化酶降解受精膜。

蛙类：卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢，第三次纬裂发生不均等分裂。

植物极半球分裂速度始终较慢，所以囊胚的植物极细胞较大。

Xenopus oocyte蛙类的囊胚腔的形成：第一次分裂后两个子细胞的动物极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。

囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊胚腔上下细胞的过早交流。

螺旋型全卵裂：均采经线裂。

第三次分裂前，卵裂球内的纺锤体转动45度，然后向动物极方向出芽小卵裂球。

其后的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球，而小分裂球只生成小卵裂球。

形成的囊胚无囊胚腔。

螺的旋转方向决定于母源因子D：右旋d：左旋旋转型全卵裂哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中子宫哺乳动物旋转型全卵裂： 卵裂速度缓慢第1次为经线裂，其后的2个卵裂球个采取不同的卵裂方式；早期的卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎。

动物的早期胚胎发育ppt课件

动物的早期胚胎发育ppt课件
子的激活； 2.3 雌雄原核的形成和融合
顶体反应
• 精子头部与卵 膜成分接触诱 发顶体反应 （acrosomal reaction）。
海 胆 受 精 过 程
1、顶体破开，释放水解酶；2、精子前端与受体结合； 3、入卵，卵黄膜膨胀
顶体反应的重要作用： • 释放顶体内的酶类，使精子膜成分重新分配、暴 露或被修饰。 • 精子细胞头部的顶体小泡开放并释放出一些水解 酶（例如蛋白酶和糖苷酶），通过酶解作用溶解 卵膜的胶状层和卵黄膜，形成通道。 • 精子穿过通道，精卵质膜发生融合，随后精子的 细胞核、线粒体和中心粒进入细胞内， • 在上述反应中，顶体的作用有如化学钻头，为精 卵的结合打开通道。
2、不完全卵裂（partial cleavage） • 多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻， 卵裂只在不含卵黄的部位进行。2.1 盘裂 （discal cleavage） • 分裂局限于胚盘（blastoderm）处，如乌贼、 鸡卵；2.2 表面卵裂（peripheral cleavage） • 分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。
卵子的激活（activation）
• 未受精的卵 • RNA转录、蛋白 质合成等细胞 活动几乎处于 静止状态， • 精子一旦与卵 子接触 • 卵子本身就开 始发生一系深 刻的变化，这 就是卵子的激 活。
精子诱导卵激活机制
雌雄原核的形成和融合
• 精子进入卵细胞后，核膜破裂，染色质变得松散， 破碎的核膜与松散的染色泡重新聚集，形成雄原 核（male pronucleus）； 卵细胞核在完成第二次 减数分裂之后，形成的细胞核即雌原核；在中心 粒的微丝作用下，雄原核向雌原核方向迁移， • 雌雄原核相遇之后： • 核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵称 为合子，融合成的核即为合子的细胞核。受精过 程到此结束，紧接着第一次卵裂开始。

果蝇胚胎早期ppt课件

果蝇胚胎早期ppt课件
4. 卵膜表面受体的激活决定胚胎AP轴的两个端点
torso突变体缺少原头区和尾区， torso蛋白为酪氨酸激酶类受体。
未受精前，torso已均匀地分布 在卵的质膜上。但其腺体torsolike 定位在两端的卵外膜 (vitelline membrane)上，不能与torso结合。
受精时，torsolike得以释放， torsolike与torso结合, torso活化， 启动信号传导。
类 体 节 与 体 节 的 关 系 及 其 发 育 命 运
Developmental Biology 经营者提供商品或者服务有欺诈行为的，应当按照消费者的要求增加赔偿其受到的损失，增加赔偿的金额为消费者购买商品的价款或接受服务的费用
类体节的边界由pair-rule基因活性决定。它们的表达特点包括：
Developmental Biology 经营者提供商品或者服务有欺诈行为的，应当按照消费者的要求增加赔偿其受到的损失，增加赔偿的金额为消费者购买商品的价款或接受服务的费用
Bicoid mRNA和蛋白质的分布
在未受精卵中， bicoid mRNA定 位在胞质前端； 其受精后翻译 出的蛋白质沿 AP轴扩散，形 成浓度梯度， 为胚胎的后续 分化提供位置 信息。
Nanos控制hunchback
mRNA翻译的机制
Developmental Biology 经营者提供商品或者服务有欺诈行为的，应当按照消费者的要求增加赔偿其受到的损失，增加赔偿的金额为消费者购买商品的价款或接受服务的费用
A－P轴线形成模式
Hunchback：母体mRNA在卵中均匀分布，受精后前区高浓度的Bicoid蛋白 激活合子hunchback基因的表达，从而帮助形成hunchback蛋白浓度梯度。

胚轴形成获奖课件

胚轴形成获奖课件

twist和dpp等基因旳激活解读dorsal蛋白旳浓度梯度
Dorsal蛋白旳功能
果蝇核蛋白dorsal沿背 • D沿L背蛋-腹白轴旳产浓生度区梯域度特经异过性对旳下位游腹置靶轴信基旳息因梯。旳度调控指，导控身制体 • 这种浓度梯度可活化腹侧组织分中为合子不基同因部tw分is进t （行tw发i）
和snail （sna）旳体现，用于中育胚旳层模分型化和原肠胚旳
形成，指导腹部构造旳发育；
• 同步克制腹部其他基因如dpp和zen基因旳体现，使其 只能在胚胎背侧体现，指导背部构造特化及其发育。
非洲爪蟾旳二、 两栖类胚轴旳建立
动轴1是-.植胚由物胎母极源动植物极轴旳决定-源于卵子
性•因两子栖决类定未受精卵沿动植物极存在一种极性，这 图示种母极源性性能够影响到将来卵裂旳方式。 旳•生未长受因精子卵旳极性是由沿动植物极分布旳母源性 VmgR-m1N基AR在因N爪旳A和蛋白质旳差别分布决定旳。 蟾•植爪物蟾极将旳来三个胚层旳区域划分在未受精卵就能 分布够。拟定。但胚胎旳前后轴、背腹轴和左右轴都
• 决定前后轴旳3组母体效应基因涉及： • 前端系统决定头胸部分节旳区域， • 后端系统决定分节旳腹部， • 末端系统决定胚胎两端不分节旳原头区和尾节。 • 另一组基因即背腹系统，决定胚胎旳背–腹轴。
胞质极性 (母体效应)
形态发生素
缺口基因(gap gene)
成对控制基因 (pair-rule gene)
母体效应基因产物
• 起源：在卵子发生过程中，这些母体效应基因旳mRNA由滋养 细胞合成转运至卵子，定位于卵子旳一定区域。
• 作用方式：这些mRNA编码转录因子或翻译调控蛋白因子，受 精后立即翻译，分布于整个合胞体胚盘中，激活或克制某些合 子基因旳体现，调控果蝇胚轴旳形成。

(发育生物学)第三章第四节一果蝇胚轴的特化与体轴的建立

(发育生物学)第三章第四节一果蝇胚轴的特化与体轴的建立

一、果蝇胚轴的特化和体轴的建立
有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关，其 中3组与胚胎前 – 后（A-P）轴的决定有关， 另1组基因决定胚胎的背腹(D-V)轴。
1、前后轴的形成
Bicoid mRNA决定果蝇的头部区域
卵母细胞中的mRNAs
浓 度
前端
后端
早期卵裂期胚胎中的蛋白质
浓 度
前端
后端
在早期胚胎中，形成了四种母源 性蛋白的浓度梯度:
Tcf-3
卵裂时， β-catenin进入细胞核，与 Tcf3结合形成转录因子，激活 Siamois and Twin基因。
Siamois and Twin与TGF-β途径激活 的转录因子（Vg1, Nodal, activin） 相互作用，激活组织者区域的 goosecoid基因。
β-catenin 和 TGF- β proteins (Xnrs) 相互作用诱导中胚层的产 生
Shh
ectopic tail
Notochord was contributed from the dorsal organizer.
Transplantation of ventral margin (red in a) leads to formation of ectopic tail (contains muscles, blood and neural tube, but not axial structures); Induced tail also recruited cells from the host
母源性基 因系统突 变后产生 的结果 。
果蝇形体模式建成过 程中沿前后轴不同层 次基因内的表达。
2. 背腹轴的形成
（A）

果蝇胚胎发育与前-后轴

果蝇胚胎发育与前-后轴

卵表面 纺锤体 分裂沟 星状体 细胞核 沟渠 微管
卵黄膜
表面卵裂
动画果蝇早期发育，自卵中央行核有丝分裂（无膜）， 核边移，细胞膜形成。
3、时间
• 核到达外围后，分裂所需的时间不断延长。第1-10个周期 平均每周期8min，第13周期（合胞体胚层的最后一个周 期）需要25min完成，第14次分裂才形成细胞。第14次分 裂是不同步的，有的细胞需要75分钟才能完成分裂，有的 细胞需要175分钟。
后轴和背-腹轴的细胞类型特化（the specification of cell types）
都是在一个多核细胞当中完成的。而且，前-后轴和背-腹轴的形 成是由卵细胞在母体当中的位置决定的，卵细胞和它周围的滤 泡细胞细胞共同作用所决定行成。海鞘和线虫当中，轴是由精 子进入的位点所决定。
During Drosophila development, however, cellular membranes do not form until after the thirteeth nuclear division. Prior to this time, all the nuclei share a common cytoplasm,and material can diffuse throughout the embryo.
Moreover, the initiation of the anterior-posterior and dorsalventral differences is controlled by the position of the egg within the mother's ovary. Whereas the sperm entry site may fix the axes in ascidians and nematodes, the fly's anteriorposterior and dorsal-ventral axes are specified by interactions between the egg and its surrounding follicle cells.

果蝇发育基因

果蝇发育基因

果蝇发育基因引言果蝇（Drosophila melanogaster）是一种被广泛用于生物研究中的模式生物。

其快速繁殖和易于繁育的特点使得科学家们可以对果蝇进行大规模的遗传实验。

通过研究果蝇的发育基因，我们可以深入了解发育过程中的分子机制，并对生物体的发育和变异有更全面的理解。

果蝇的发育果蝇的发育过程包括胚胎发育、幼虫发育和成虫发育三个阶段。

这些不同的发育阶段由一系列基因调控。

在整个发育过程中，果蝇的外部形态和内部器官都会发生显著的变化。

胚胎发育果蝇的胚胎发育从受精之后开始，持续约24小时。

在胚胎发育过程中，一系列发育基因被启动，并在特定的时期和特定的胚胎区域发挥作用。

这些基因包括转录因子和信号分子，它们相互作用，形成一个复杂的发育基因网络。

该网络调控胚胎细胞的分化、移动和器官形成。

幼虫发育在胚胎发育结束后，果蝇进入幼虫阶段。

幼虫发育分为三个期间，分别是一仲、二仲和三仲。

在这些期间里，果蝇经历吃食、蜕皮和体型增长等过程。

这些过程受到一系列发育基因的调控。

其中一些基因控制幼虫的体型，包括体长和体宽的增加，并在幼虫的节段和器官的形成中发挥重要作用。

成虫发育当幼虫发育到一定阶段，就会进入蛹化阶段，最终成为成虫。

在这个过程中，果蝇的身体组织会完全分化，外部形态和器官逐渐形成。

蛹期持续约10天，成虫在蛹的内部逐渐形成。

成虫发育过程中的发育基因主要调控外部形态、器官的形成和性别的分化。

发育基因的研究方法果蝇发育基因的研究主要依赖于基因突变和遗传分析的方法。

通过对突变体的研究，科学家们可以发现与发育相关的基因，并研究其功能。

同时，利用遗传分析的方法，可以通过交叉杂交和后代分析推断和鉴定新的发育基因。

此外，近年来基因编辑技术的快速发展，如CRISPR-Cas9技术，使得科学家们能够直接修改果蝇基因组，研究特定基因对发育的影响。

这些技术的应用扩展了我们对发育基因的认识，并深入了解发育过程中的细节。

发育基因的功能与调控果蝇发育基因具有多种功能和调控方式。

  1. 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
  2. 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
  3. 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
¾ hunchback在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域 主要位于胚胎前部，HB蛋白从前向后也形成一种浓 度梯度。hb基因的表达受BCD蛋白浓度梯度的控制， 只有BCD蛋白的浓度达到一定阈值才能启动 hunchback基因的表达。
23
母源性Bicoid蛋白控制hunchback的表达
4
二、果蝇前-后轴的形成
到末端区域以外，保证tor基因只 在末端区域活化。
二、果蝇前-后轴的形成
¾ TOR与配体结合后，引起自身磷酸化，经一系列 信号传递，最终激活合子靶基因的表达。
¾ tor基因的活化可激活合子缺口基因hkb和tll在末 端区域的表达，这两个基因均编码转录调节因子， 进一步调节其他基因的表达。
35
36
6
末端系统：Torso信号途径
子的极性。 ¾ 调节果蝇胚胎前-后轴的形成有4个重要的形态发
生素： 9 Biciod（BCD）和Hunchback（HB）——前端 9 Nanos（NOS）和Caudal（CDL）——后端
14
二、果蝇前-后轴的形成
¾ 形态发生素调节首先表达合子基因——缺口基因 （gap gene），缺口基因表达区呈带状，带宽 约相当于3个体节的宽度，不同缺口基因的表达 区之间有部分重叠；
前端原头区和后端尾节的缺失。
32
二、果蝇前-后轴的形成
¾ 在末端系统中起关键作用的是torso（tor）基因。 9 失活突变体：缺失原
头区和尾节； 9 显性突变体：中部区
域（头、胸、腹）的 分节缺失，而末端结 构增大。
失活突变体
33
二、果蝇前-后轴的形成
¾ tor基因编码一种跨膜受体酪氨酸激酶（receptor tyrosine kinase，RTK），在整个合胞体胚胎的表 面表达，其NH2-位于细胞膜外，COOH-位于细胞膜 内。
一、果蝇胚胎的极性
¾ 果蝇的卵、胚胎、 幼虫和成体都具 有明确的前-后轴 和背-腹轴。
6
1
一、果蝇胚胎的极性
¾ 果蝇躯体模式的形成是沿前-后轴和背-腹轴进行的。 果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为头节、3个胸节 和8个腹节，两末端又分化出前面的原头（acron） 和尾端的尾节（telson）。
一、果蝇胚胎的极性
nanos（nos）基因。
¾ 在果蝇卵子发生过程中，
nanos mRNA位于卵子
后极，其编码产物
Nanos（NOS）蛋白活
性从后向前弥散形成一 种浓度梯度。
nanos mRNA由滋养细胞合成，后转 运至卵细胞中，定位于卵细胞的后极。
27
二、果蝇前-后轴的形成
¾ NOS蛋白的功能是在胚胎后端区域抑制母源性 hb mRNA的翻译。
¾ 不同浓度缺口基因的蛋白质产物引起成对控制基 因（pair-rule gene）的表达，形成与前-后轴垂 直的7条表达带。
15
二、果蝇前-后轴的形成
¾ 成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基因 （segment polarity gene）的转录，进一步将 胚胎划分为14个体节。
¾ 缺口基因、成对控制基因的编码蛋白以及体节极 性基因共同调节同源异形基因（homeotic gene） 的表达，决定每个体节的发育命运。
影响果蝇胚胎前-后极性的母体效应基因
母源性基 因系统突 变后产生 的结果。
三、果蝇背-腹轴的形成
¾ 与果蝇胚轴形成有关的4组母体效应基因中，背– 腹系统最为复杂，涉及约20个基因。其中dorsal （dl）等基因的突变会导致胚胎背部化，即产生 具有背部结构而没有腹部结构的胚胎。
¾ 与此相反，cactus等基因的突变则引起胚胎腹部 化，产生只具有腹部结构的胚胎。
28
二、果蝇前-后轴的形成
¾ 另一个重要的母源性产物caudal（cdl）mRN翻译。
¾ 在BCD活性从前向后降低的浓度梯度作用下形 成CDL蛋白从后向前降低的浓度梯度。
¾ cdl基因的突变导致腹部体节发育不正常。
29
四种形态发生素在 果蝇受精卵和胚胎 中沿前后轴分布的 浓度变化。
42
7
Toll蛋白的活化导致沿背-腹轴方向 细胞核内Dorsal蛋白梯度的形成
DL蛋白定位于细胞核中 的机制：
在未受精卵中，存在于细胞 质中的DL与Cactus蛋白结 合，不能进入细胞核。当 Toll被细胞外信号激活时， 通过细胞内信号传导，并涉 及信号传导途径中其他母源 性效应基因产物的作用，最 终使Cactus蛋白降解，DL 蛋白释放而进入细胞核。
16
受精后，定位于卵质中的 母体效应基因产物如bcd mRNA立即翻译，激活hb 基因表达，而HB可激活合 子基因的表达。沿前-后轴 依次激活主要的合子基因： 缺口基因、成对控制基因、 体节极性基因。缺口基因、 成对控制基因和体节极性 基因可进一步激活同源异 形基因。
果蝇躯体模式建立过程中沿 前-后轴不同层次基因表达。
¾ 不同靶基因的启动子与BCD蛋白具有不同的亲 和力，BCD蛋白的浓度梯度可以同时特异性启 动不同基因的表达，从而将胚胎划分为不同区域。
¾ btd、ems、otd基因可能也是BCD蛋白的靶基 因。
25
二、果蝇前-后轴的形成
3. 后端组织中心：Nanos蛋白和Caudal蛋白浓度梯度 ¾ 后端系统（posterior system）在控制图式形成中起
¾ 背腹系统浓度梯度形成的方式与前端系统完全不同。 ¾ dl基因是这一信号传导途径的最后一个环节，它编码
一种转录调节因子。 ¾ dl mRNA和DL蛋白在卵子中均匀分布。当胚胎发育
到第9次细胞核分裂之后，细胞核迁移到达合胞体胚 盘的外周皮质层，在腹侧的DL蛋白开始向核内聚集， 但背侧的DL蛋白仍位于胞质中。从而使DL蛋白在细 胞核内的分布沿背-腹轴形成一种浓度梯度。
¾ 当胚胎前、后端细胞外存在某种信号分子（配体） 时可使TOR特异性活化，最终导致胚胎前、后末端 细胞命运的特化。
34
二、果蝇前-后轴的形成
¾ torsolike （tsl）基因可能编码这 一配体。
¾ 在卵子发生中，tsl在卵子前、后的 极性滤泡细胞中表达，并通过与卵 黄膜的结合维持在两极。
¾ 直到TOR蛋白表达，TSL才释放。 ¾ 由于TOR蛋白过量，TSL不会扩散
的作用与前端系统有相似之处，但发挥作用的方式与 前端系统不同。 ¾ 后端系统并不像BCD蛋白那样起指导性的作用，不能 直接调节合子基因的表达，而是通过抑制一种转录因 子的翻译来进行调节。
26
二、果蝇前-后轴的形成
¾ 后端系统包括约10个基因，这些基因的突变都会导致
胚胎腹部的缺失。在这一系统中起核心作用的是
3
4
本节内容
果蝇胚胎的极性
果蝇前-后轴形成
果蝇前后极性的产生 前端组织中心：Bicoid浓度梯度 后端组织中心：Nanos和Caudal浓度梯度 末端系统：Torso信号途径
果蝇背-腹轴形成
背腹系统 滤泡细胞极性的产生
缺口基因
分节基因与果蝇胚胎体节的形成 成对控制基因
体节极性基因
同源异形选择者基因
5
¾ 在早期胚胎发育中，沿背-腹轴分化为背侧外胚 层、腹侧外胚层、中胚层和羊浆膜。
7
8
一、果蝇胚胎的极性
¾ 早在20 世纪初，胚胎学家就注意到很多动物定位于受 精卵中特定部位的细胞质与胚胎某些特定部位的发育有 关。
9 果蝇卵前极少量细胞质流失——胚胎缺失头部、胸部； 9 果蝇卵后极少量细胞质流失——胚胎缺失腹部； 9 果蝇卵其他部位细胞质的少量流失不会影响躯体模式形
二、果蝇前-后轴的形成
¾ bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细胞 合成后转运至卵子并定位于预定胚胎的前极。
¾ 受精后bcd mRNA迅 速翻译，BCD蛋白在 前端累积并向后端弥散， 形成从前向后稳定的浓 度梯度，主要覆盖胚胎 前2/3区域。
20
母源性基因bicoid mRNA在卵子中的分布 以及受精后Bicoid蛋白 的浓度梯度。
二、果蝇前-后轴的形成
2. 前端组织中心：Bicoid（BCD）蛋白浓度梯度 ¾ 前端系统（anterior system）至少包括4个主要
基因，其中bicoid（bcd）基因对于前端结构的 决定起关键作用。
18
3
胚胎的头部和胸部 缺失，同时原头区 被转化成尾节。
bicoid基因对 前端结构的发 育是必需的； BCD具有组织 和决定胚胎极 性与空间图式 的功能。
第六节 果蝇胚轴形成
¾ 胚胎不但要产生不同类型的细胞（细胞分化）， 而且要由这些细胞构成功能性的组织和器官并形 成有序空间结构的躯体模式（body plan）。
¾ 胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结 构的过程称为图式形成（pattern formation）。
1
第六节 果蝇胚轴形成
¾ 在动物胚胎发育中，早期的图式形成主要涉及： 9 胚轴（embryonic axes）形成 9 体节形成（segmentation） 9 肢芽和器官原基（anlage）形成 9 一系列与躯体模式的建立相关的细胞分化过程 ¾ 躯体模式的建立是在一系列基因的多层次、网络
成。 果蝇卵子前后极的细胞质中含有与果蝇图式形成
有关的信息。
9
一、果蝇胚胎的极性
¾ 果蝇早期胚轴形成涉及一个由母体效应基因产物 构成的位置信息网络。
¾ 在这个网络中，一定浓度的特异性母源RNA和蛋 白质沿前-后轴和背-腹轴的不同区域分布，以激 活胚胎基因组的程序。
10
一、果蝇胚胎的极性
有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关：
性调控下完成的。
2
第六节 果蝇胚轴形成
¾ 胚轴指胚胎的前-后轴（anterior -posterior axes）和背-腹轴（dorsal -ventral axis）。
第六节 果蝇胚轴形成