发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成ppt课件
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03-6第三章 动物胚胎的早期发育6——果蝇胚轴形成
¾ hunchback在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域 主要位于胚胎前部，HB蛋白从前向后也形成一种浓 度梯度。hb基因的表达受BCD蛋白浓度梯度的控制， 只有BCD蛋白的浓度达到一定阈值才能启动 hunchback基因的表达。
23
母源性Bicoid蛋白控制hunchback的表达
4
二、果蝇前-后轴的形成
到末端区域以外，保证tor基因只 在末端区域活化。
二、果蝇前-后轴的形成
¾ TOR与配体结合后，引起自身磷酸化，经一系列 信号传递，最终激活合子靶基因的表达。
¾ tor基因的活化可激活合子缺口基因hkb和tll在末 端区域的表达，这两个基因均编码转录调节因子， 进一步调节其他基因的表达。
35
36
6
末端系统：Torso信号途径
子的极性。 ¾ 调节果蝇胚胎前-后轴的形成有4个重要的形态发
生素： 9 Biciod（BCD）和Hunchback（HB）——前端 9 Nanos（NOS）和Caudal（CDL）——后端
14
二、果蝇前-后轴的形成
¾ 形态发生素调节首先表达合子基因——缺口基因 （gap gene），缺口基因表达区呈带状，带宽 约相当于3个体节的宽度，不同缺口基因的表达 区之间有部分重叠；
前端原头区和后端尾节的缺失。
32
二、果蝇前-后轴的形成
¾ 在末端系统中起关键作用的是torso（tor）基因。 9 失活突变体：缺失原
头区和尾节； 9 显性突变体：中部区
域（头、胸、腹）的 分节缺失，而末端结 构增大。
失活突变体
33
二、果蝇前-后轴的形成
¾ tor基因编码一种跨膜受体酪氨酸激酶（receptor tyrosine kinase，RTK），在整个合胞体胚胎的表 面表达，其NH2-位于细胞膜外，COOH-位于细胞膜 内。
23
母源性Bicoid蛋白控制hunchback的表达
4
二、果蝇前-后轴的形成
到末端区域以外，保证tor基因只 在末端区域活化。
二、果蝇前-后轴的形成
¾ TOR与配体结合后，引起自身磷酸化，经一系列 信号传递，最终激活合子靶基因的表达。
¾ tor基因的活化可激活合子缺口基因hkb和tll在末 端区域的表达，这两个基因均编码转录调节因子， 进一步调节其他基因的表达。
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6
末端系统：Torso信号途径
子的极性。 ¾ 调节果蝇胚胎前-后轴的形成有4个重要的形态发
生素： 9 Biciod（BCD）和Hunchback（HB）——前端 9 Nanos（NOS）和Caudal（CDL）——后端
14
二、果蝇前-后轴的形成
¾ 形态发生素调节首先表达合子基因——缺口基因 （gap gene），缺口基因表达区呈带状，带宽 约相当于3个体节的宽度，不同缺口基因的表达 区之间有部分重叠；
前端原头区和后端尾节的缺失。
32
二、果蝇前-后轴的形成
¾ 在末端系统中起关键作用的是torso（tor）基因。 9 失活突变体：缺失原
头区和尾节； 9 显性突变体：中部区
域（头、胸、腹）的 分节缺失，而末端结 构增大。
失活突变体
33
二、果蝇前-后轴的形成
¾ tor基因编码一种跨膜受体酪氨酸激酶（receptor tyrosine kinase，RTK），在整个合胞体胚胎的表 面表达，其NH2-位于细胞膜外，COOH-位于细胞膜 内。
果蝇胚轴发育的机制
果蝇胚轴发育的机制一、果蝇胚胎的极性果蝇早期胚轴形成涉及一个由母性影响基因产物构成的位置信息网络。
在这个网络中, 一定浓度的特异性母源性RNA 和蛋白质沿前- 后轴和背- 腹轴的不同区域分布, 以激活胚胎基因组的程序。
有4 组母性影响基因与果蝇胚轴形成有关, 其中3 组与胚胎前- 后轴的决定有关, 即前端系统( anterior system) 决定头胸部分节的区域, 后端系统( posterior system) 决定分节的腹部, 末端系统( terminal system) 决定胚胎两端不分节的原头区和尾节, 另一组基因决定胚胎的背- 腹轴, 即背腹系统( dorsovent ral system)。
控制发育的三类基因：1、母体效应基因2、影响身体分节的基因3、影响体节一致性的基因----同源异形框基因。
缺口基因表达区带宽大约相当于3个体节，其翻译的蛋白质以浓度效应调控成对控制基因（pair—rule genes）的表达。
成对控制基因为与前—后轴垂直的7条表达带，其翻译的蛋白质可激活体节极性基因（segment polarity genes）的转录。
体节极性基因的表达产物再进一步将胚胎划分成为14个体节。
同源异型基因的表达产物决定每个体节的发育命运果蝇胚胎的极性2.果蝇前—后轴（A－P）的形成1）前端系统：对于调节胚胎前- 后轴的形成有4 个非常重要的形态发生素: BICOID ( BCD ) 和HUNCHBACK( HB)调节胚胎前端结构的形成,NANOS( NOS) 和CAUDAL ( CDL ) 调节胚胎后端结构的形成。
Bicoid是控制头胸发育的一个关键母体效应基因，其不同浓度开启不同合子基因的表达。
在未受精卵中，bicoid mRNA定位在胞质前端；其受精后翻译出的蛋白质沿AP轴扩散，形成浓度梯度，为胚胎的后续分化提供位置信息。
bcd基因编码的BCD蛋白是一种转录调节因子，可与DNA 特异性结合并激活合子靶基因的表达。
果蝇体轴形成的分子机制果蝇的卵、胚胎、幼虫、成虫都有明确的前后和
果蝇体轴形成的分子机制果蝇的卵、胚胎、幼虫、成虫都有明确的前后和背腹轴，在果蝇最初的发育中，由母源效应基因及其编码蛋白构成位置信息的基本网络，激活合子基因的表达，控制果蝇躯体模式的建立。
1、果蝇胚胎的极性果蝇早期胚轴形成设计由母源效应产物构成的位置信息网络，其中有3组与前-后轴形成有关，为前端系统；1组决定胚胎的背腹轴，即后端系统；还有一组决定背腹轴形成。
2、果蝇前-后轴的形成在果蝇前-后轴的形成中，有四个非常重要的形态发生素：Biociod(BCD)和Hunchback(HB)调节胚胎前端结构的形成；Nanos(NOS)和Candal(CDL)调节胚胎后端结构的形成。
1）前端组织中心： BCD蛋白浓度梯度前端系统至少包括4个主要的基因，其中起关键作用的是BCD，bcd是一种母源效应基因，在卵子发生时，bcd mRNA于滋养细胞中转录，再转运至卵子中并定位于卵子前极。
受精后迅速翻译，BCD具有决定胚胎极性和组织空间图示的功能。
受精后BCD蛋白在前端积累并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。
bcd 基因也是同源异型框基因，BCD蛋白是一种转录调节因子，可与DNA特异性结合并激活合子靶基因的表达。
BCD蛋白浓度梯度可以同时特意新启动不同基因的表达，从而将胚胎划分为不同的区域。
2）后端组织中心：Nanos蛋白和Candal蛋白浓度梯度后端系统在控制图式形成中起到作用与前端系统相似。
决定胚胎后端的最初信息也是母源效应基因转录产物，在卵子发生过程中，后端决定子Nanos(NOS)的mRNA在卵室前端的滋养细胞中转录，通过转运定位到卵子后极，在成熟卵中定位于生殖质。
后端系统是通过抑制转录因子HB的翻译起作用，该系统包括约10个基因，这些基因都是腹部图示形成所必须的基因。
NOS活性从后端向前弥散形成浓度梯度，在胚胎后部抑制hb mRNA的翻译。
HB蛋白的分布区域主要位于胚胎前半部分。
胚轴形成获奖课件
twist和dpp等基因旳激活解读dorsal蛋白旳浓度梯度
Dorsal蛋白旳功能
果蝇核蛋白dorsal沿背 • D沿L背蛋-腹白轴旳产浓生度区梯域度特经异过性对旳下位游腹置靶轴信基旳息因梯。旳度调控指，导控身制体 • 这种浓度梯度可活化腹侧组织分中为合子不基同因部tw分is进t （行tw发i）
和snail （sna）旳体现，用于中育胚旳层模分型化和原肠胚旳
形成，指导腹部构造旳发育；
• 同步克制腹部其他基因如dpp和zen基因旳体现，使其 只能在胚胎背侧体现，指导背部构造特化及其发育。
非洲爪蟾旳二、 两栖类胚轴旳建立
动轴1是-.植胚由物胎母极源动植物极轴旳决定-源于卵子
性•因两子栖决类定未受精卵沿动植物极存在一种极性，这 图示种母极源性性能够影响到将来卵裂旳方式。 旳•生未长受因精子卵旳极性是由沿动植物极分布旳母源性 VmgR-m1N基AR在因N爪旳A和蛋白质旳差别分布决定旳。 蟾•植爪物蟾极将旳来三个胚层旳区域划分在未受精卵就能 分布够。拟定。但胚胎旳前后轴、背腹轴和左右轴都
• 决定前后轴旳3组母体效应基因涉及： • 前端系统决定头胸部分节旳区域， • 后端系统决定分节旳腹部， • 末端系统决定胚胎两端不分节旳原头区和尾节。 • 另一组基因即背腹系统，决定胚胎旳背–腹轴。
胞质极性 (母体效应)
形态发生素
缺口基因(gap gene)
成对控制基因 (pair-rule gene)
母体效应基因产物
• 起源：在卵子发生过程中，这些母体效应基因旳mRNA由滋养 细胞合成转运至卵子，定位于卵子旳一定区域。
• 作用方式：这些mRNA编码转录因子或翻译调控蛋白因子，受 精后立即翻译，分布于整个合胞体胚盘中，激活或克制某些合 子基因旳体现，调控果蝇胚轴旳形成。
果蝇前—后轴的形成PPT文档共34页
16、业余生活要有意义，不要越轨。——华盛顿 17、一个人即使已登上顶峰，也仍要自强不息。——罗素·贝克 18、最大的挑战和突破在于用人，而用人最大的突破在于信任人。——马云 19、自己活着，就是为了使别人过得更美好。——雷锋 20、要掌握书，莫被书掌握；要为生而读，莫为读而生。——布尔沃
END
果蝇前—后轴的形成
31、别人笑我太疯癫，我笑他人看不 穿。(名 言网) 32、我不想听失意者的哭泣，抱怨者 的牢骚 ，这是 羊群中 的瘟疫 ，我不 能被它 传染。 我要尽 量避免 绝望， 辛勤耕 耘，忍 受苦楚 。我一 试再试 ，争取 每天的 成功， 避免以 失败收 常在别 人停滞 不前时 ，我继 续拼搏 。
33、如果惧怕前面跌宕的山岩，生命 就永远 只能是 死水一 潭。 34、当你眼泪忍不住要流出来的时候 ，睁大 眼睛， 千万别 眨眼!你会看到 世界由 清晰变 模糊的 全过程 ，心会 在你泪 水落下 的那一 刻变得 清澈明 晰。盐 。注定 要融化 的，也 许是用 眼泪的 方式。
35、不要以为自己成功一次就可以了 ，也不 要以为 过去的 光荣可 以被永 远肯定 。
A-第10章 胚轴形成
3. 后端组织中心: NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度
后端系统在控制模式形成中的作用与前端系统相似：其最初信息 也是母体影响基因转录产物，nos mRNA在卵室前端的营养细 胞中转录，然后转运定位于卵子后端极质中. NOS蛋白通过 pumi-lio基因向前运输，决定腹部区域结构。缺口基因knirps 和giant都是腹部模式形成必须的基因,它们也受NOS蛋白调节， 是通过抑制母体hbmRNA翻译成转录抑制因子实现的。 胚胎后部NOS蛋白浓度梯度抑制HB蛋白合成，胚胎前部BCD蛋 白浓度梯度激活HB蛋白合成，所以HB蛋白只分布于胚胎前半 部。HB蛋白有6个锌指结构可与DNA结合，直接抑制 knirps 和giant 基因表达，从而抑制腹部的形成。 NOS对hb基因调控可能在RNA水平进行。而NOS 对hb, bcd 基因 表达的抑制作用是在翻译水平进行的。
4. 同源异型选择者基因
⑴同源异型选择者基因表达模式
如图示，果蝇的大部分同源异型选择者基因位于第
3 号染色体两 个相邻的区域，一个为触角足复合体(Antp-C)， 另一个为双 胸复合体(BX-C)。它们称为同源基因复合体(HOM-C)。
第十章 胚轴形成
胚胎不但产生不同类型的细胞，而且也要由这些细胞构成执行不 同功能的组织和器官并形成有序空间结构的体形模式 (body plan)。 胚胎细胞形成不同组织、器官, 构成有序空间结构的过 程称为模式形成(pattern formation). 在动物胚胎发育过程中，最初的模式形成主要涉及胚轴(embryonic axes)的形成及其一系列相关的细胞分化过程. 胚轴指胚胎的前-后轴(anterior-posterior axis)和背-腹轴(dorsal-ventral axis)， 所有多细胞动物至少具有一种主要的胚轴，而两侧对称的动物 还具有中-侧轴(meddiolateral axis)或左-右轴(left-right axis),由于这些轴 在胚体是相互垂直的(下图),可作为形体形态描述的坐标.
果蝇胚胎发育与前-后轴
卵表面 纺锤体 分裂沟 星状体 细胞核 沟渠 微管
卵黄膜
表面卵裂
动画果蝇早期发育，自卵中央行核有丝分裂（无膜）， 核边移，细胞膜形成。
3、时间
• 核到达外围后，分裂所需的时间不断延长。第1-10个周期 平均每周期8min，第13周期（合胞体胚层的最后一个周 期）需要25min完成，第14次分裂才形成细胞。第14次分 裂是不同步的，有的细胞需要75分钟才能完成分裂，有的 细胞需要175分钟。
后轴和背-腹轴的细胞类型特化（the specification of cell types）
都是在一个多核细胞当中完成的。而且，前-后轴和背-腹轴的形 成是由卵细胞在母体当中的位置决定的，卵细胞和它周围的滤 泡细胞细胞共同作用所决定行成。海鞘和线虫当中，轴是由精 子进入的位点所决定。
During Drosophila development, however, cellular membranes do not form until after the thirteeth nuclear division. Prior to this time, all the nuclei share a common cytoplasm,and material can diffuse throughout the embryo.
Moreover, the initiation of the anterior-posterior and dorsalventral differences is controlled by the position of the egg within the mother's ovary. Whereas the sperm entry site may fix the axes in ascidians and nematodes, the fly's anteriorposterior and dorsal-ventral axes are specified by interactions between the egg and its surrounding follicle cells.
果蝇
2
羊浆膜
原头 原尾
果蝇幼虫形成的体节与成体的关系 果蝇幼虫形成的体节与成体的关系
3
胚胎的极性
4
• 果蝇形体模式的分子机制：发育生物学研究的重大成 果蝇形体模式的分子机制： 的分子机制 果之一
1
一、果蝇胚轴形成（Fig. 10.2) 果蝇胚轴形成（
果蝇胚胎沿前－ 果蝇胚胎沿前－ 后轴分为头节 头节、 后轴分为头节、 3个胸节和8个腹 个胸节和 个腹 个胸节 节，在幼虫的两 末端又特化为前 面的原头和后端 的原尾。沿背－ 的原尾。沿背－ 腹轴分化为4个 腹轴分化为 个 区域，分别为背 区域，分别为背 侧外胚层、 侧外胚层、腹侧 外胚层、 外胚层、中胚层 羊浆膜。 和羊浆膜。
•
图式形成(Pattern formation)： 图式形成 ：
动物发育中，胚胎不但要产生不同类别的细胞， 动物发育中，胚胎不但要产生不同类别的细胞， 产生不同类 而且要由这些细胞构成功能性的织织和器官并形成有 而且要由这些细胞构成功能性的织织和器官并形成有 序空间结构的形体模式 序空间结构的形体模式(body plan)。胚胎细胞形成不 。胚胎细胞形成不 形体模式 同组织、器官、构成有序空间结构的过 称为图式 图式形 同组织、器官、构成有序空间结构的过程称为图式形 成。 在动物胚胎发育中最初的图式形成主要涉及胚轴 在动物胚胎发育中最初的图式形成主要涉及胚轴 (embryonic axis)形成、体节形成 形成、 形成 体节形成(segmentation)、肢 、 器官原基（ 芽和器官原基（anlage）及其一系列相关的细胞分化 ）及其一系列相关的 过程。
羊浆膜
原头 原尾
果蝇幼虫形成的体节与成体的关系 果蝇幼虫形成的体节与成体的关系
3
胚胎的极性
4
• 果蝇形体模式的分子机制：发育生物学研究的重大成 果蝇形体模式的分子机制： 的分子机制 果之一
1
一、果蝇胚轴形成（Fig. 10.2) 果蝇胚轴形成（
果蝇胚胎沿前－ 果蝇胚胎沿前－ 后轴分为头节 头节、 后轴分为头节、 3个胸节和8个腹 个胸节和 个腹 个胸节 节，在幼虫的两 末端又特化为前 面的原头和后端 的原尾。沿背－ 的原尾。沿背－ 腹轴分化为4个 腹轴分化为 个 区域，分别为背 区域，分别为背 侧外胚层、 侧外胚层、腹侧 外胚层、 外胚层、中胚层 羊浆膜。 和羊浆膜。
•
图式形成(Pattern formation)： 图式形成 ：
动物发育中，胚胎不但要产生不同类别的细胞， 动物发育中，胚胎不但要产生不同类别的细胞， 产生不同类 而且要由这些细胞构成功能性的织织和器官并形成有 而且要由这些细胞构成功能性的织织和器官并形成有 序空间结构的形体模式 序空间结构的形体模式(body plan)。胚胎细胞形成不 。胚胎细胞形成不 形体模式 同组织、器官、构成有序空间结构的过 称为图式 图式形 同组织、器官、构成有序空间结构的过程称为图式形 成。 在动物胚胎发育中最初的图式形成主要涉及胚轴 在动物胚胎发育中最初的图式形成主要涉及胚轴 (embryonic axis)形成、体节形成 形成、 形成 体节形成(segmentation)、肢 、 器官原基（ 芽和器官原基（anlage）及其一系列相关的细胞分化 ）及其一系列相关的 过程。
果蝇的胚胎发育(PPT文档)
bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细 胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的 前极。exuperantia、swallow和staufen基因与 bcd mRNA的定位有关。
3. 后端组织中心：
NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度
后端系统包括约10个基因，这些基因的突 变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统
缺口基因、成对控制基因以及体节极性基 因共同调节同源异型基因（homeotic gene） 的表达，决定每个体节的发育命运。
2. 前端组织中心
BICOID（BCD）蛋白浓度梯度
前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid
（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作
用。BCD具有组织和决定胚胎极性与空间图 式的功能。
如果前端和后端系统都失活，果蝇胚胎仍 可产生某些前后图式，形成具有两个尾节 的胚胎。
Torso系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前 端原头区和后端尾节，缺失
三、果蝇背 – 腹轴的形成
与果蝇胚轴形成有关的4组母体效应基因中， 背–腹系统最为复杂，涉及约20个基因。其
中dorsal（dl）等基因的突变会导致胚胎背
现已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有 关的约50个母体效应基因（maternal effect gene）和120个合子基因（zygotic gene）。 目前，对果蝇胚轴形成的调控机制已有了 一个较为清晰的认识。
在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构 建位置信息的基本网络，激活合子基因的 表达，控制果蝇形体模式的建立。
在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要 涉及胚轴（embryonic axes）形成及其一系 列相关的细胞分化过程。胚轴指胚胎的前 －后轴（anterior -posterior axes）和背 – 腹 轴（dorsal -ventral axis）。
3. 后端组织中心：
NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度
后端系统包括约10个基因，这些基因的突 变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统
缺口基因、成对控制基因以及体节极性基 因共同调节同源异型基因（homeotic gene） 的表达，决定每个体节的发育命运。
2. 前端组织中心
BICOID（BCD）蛋白浓度梯度
前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid
（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作
用。BCD具有组织和决定胚胎极性与空间图 式的功能。
如果前端和后端系统都失活，果蝇胚胎仍 可产生某些前后图式，形成具有两个尾节 的胚胎。
Torso系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前 端原头区和后端尾节，缺失
三、果蝇背 – 腹轴的形成
与果蝇胚轴形成有关的4组母体效应基因中， 背–腹系统最为复杂，涉及约20个基因。其
中dorsal（dl）等基因的突变会导致胚胎背
现已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有 关的约50个母体效应基因（maternal effect gene）和120个合子基因（zygotic gene）。 目前，对果蝇胚轴形成的调控机制已有了 一个较为清晰的认识。
在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构 建位置信息的基本网络，激活合子基因的 表达，控制果蝇形体模式的建立。
在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要 涉及胚轴（embryonic axes）形成及其一系 列相关的细胞分化过程。胚轴指胚胎的前 －后轴（anterior -posterior axes）和背 – 腹 轴（dorsal -ventral axis）。
《果蝇形态生活史》课件
翅膀结构
果蝇有一对透明的翅膀，用于飞翔 。
果蝇的生活习性
食性
生命周期
果蝇以腐烂的水果、蔬菜或发酵的饮 料为食。
果蝇的生命周期通常为数周至数月不 等，具体取决于环境和温度等因素。
繁殖
雌性果蝇通常在腐烂的水果或蔬菜上 产卵，每个卵孵化成幼虫后，会继续 在食物上生长，最终化蛹并羽化为成 虫。
果蝇的分布范围
04
分析了果蝇在科学实验 和研究中的应用价值， 如遗传学和生物学等领 域。
未来研究方向与展望
01
02
03
04
深入研究果蝇的基因组结构和 功能，探索其在遗传和进化方
面的机制。
拓展果蝇在生物医学和药物研 发领域的应用，如抗癌药物和 神经退行性疾病等方面的研究
。
加强果蝇与其他昆虫的比较研 究，以揭示昆虫多样性和进化
生长过程
01
02
03
04
卵
受精后，卵在适宜的温度和湿 度条件下孵化成幼虫。
幼虫
幼虫阶段是果蝇生长最快的时 候，经过多次蜕皮后进入蛹期
。
蛹
幼虫在化蛹前会停止进食，并 逐渐失去其幼虫的特征，最终
形成蛹。
成虫
蛹在适宜的条件下会孵化成成 虫，此时的果蝇已经具备了生
殖能力。
生长环境
温度
果蝇生长的最佳温度为 20-30℃，超出此范围 会影响其生长和繁殖。
分布广泛
果蝇广泛分布于全球各地 ，从热带到温带都有分布 ，尤其在热带和亚热带地 区更为丰富。
生活环境多样
果蝇可以生活在多种不同 的环境中，包括森林、草 原、农田、城市等。
分类依据
形态特征
果蝇的形态特征是分类的主要依 据，包括身体大小、颜色、形状
果蝇有一对透明的翅膀，用于飞翔 。
果蝇的生活习性
食性
生命周期
果蝇以腐烂的水果、蔬菜或发酵的饮 料为食。
果蝇的生命周期通常为数周至数月不 等，具体取决于环境和温度等因素。
繁殖
雌性果蝇通常在腐烂的水果或蔬菜上 产卵，每个卵孵化成幼虫后，会继续 在食物上生长，最终化蛹并羽化为成 虫。
果蝇的分布范围
04
分析了果蝇在科学实验 和研究中的应用价值， 如遗传学和生物学等领 域。
未来研究方向与展望
01
02
03
04
深入研究果蝇的基因组结构和 功能，探索其在遗传和进化方
面的机制。
拓展果蝇在生物医学和药物研 发领域的应用，如抗癌药物和 神经退行性疾病等方面的研究
。
加强果蝇与其他昆虫的比较研 究，以揭示昆虫多样性和进化
生长过程
01
02
03
04
卵
受精后，卵在适宜的温度和湿 度条件下孵化成幼虫。
幼虫
幼虫阶段是果蝇生长最快的时 候，经过多次蜕皮后进入蛹期
。
蛹
幼虫在化蛹前会停止进食，并 逐渐失去其幼虫的特征，最终
形成蛹。
成虫
蛹在适宜的条件下会孵化成成 虫，此时的果蝇已经具备了生
殖能力。
生长环境
温度
果蝇生长的最佳温度为 20-30℃，超出此范围 会影响其生长和繁殖。
分布广泛
果蝇广泛分布于全球各地 ，从热带到温带都有分布 ，尤其在热带和亚热带地 区更为丰富。
生活环境多样
果蝇可以生活在多种不同 的环境中，包括森林、草 原、农田、城市等。
分类依据
形态特征
果蝇的形态特征是分类的主要依 据，包括身体大小、颜色、形状
果蝇的胚胎发育28页PPT
Thank you
果蝇的胚胎发育
6
、
露
凝
无
游
氛
，
天
高
风
景
澈
。
7、翩翩新 来燕，双双入我庐 ，先巢故尚在，相 将还旧居。
8
、
吁
嗟
身
后
名
，
于
我
若
浮
烟
。
9、 陶渊 明（ 约 365年 —427年 ），字 元亮， （又 一说名 潜，字 渊明 ）号五 柳先生 ，私 谥“靖 节”， 东晋 末期南 朝宋初 期诗 人、文 学家、 辞赋 家、散
1
0
、
倚
南
窗
以
寄
傲
，
审
容
膝
之
易
安
。
6、最大的骄傲自知之明是最难得的知识。——西班牙 8、勇气通往天堂，怯懦通往地狱。——塞内加 9、有时候读书是一种巧妙地避开思考的方法。——赫尔普斯 10、阅读一切好书如同和过去最杰出的人谈话。——笛卡儿
文 家 。汉 族 ，东 晋 浔阳 柴桑 人 （今 江西 九江 ） 。曾 做过 几 年小 官， 后辞 官 回家 ，从 此 隐居 ，田 园生 活 是陶 渊明 诗 的主 要题 材， 相 关作 品有 《饮 酒 》 、 《 归 园 田 居 》 、 《 桃花 源 记 》 、 《 五 柳先 生 传 》 、 《 归 去来 兮 辞 》 等 。
果蝇的胚胎发育
6
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露
凝
无
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氛
，
天
高
风
景
澈
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7、翩翩新 来燕，双双入我庐 ，先巢故尚在，相 将还旧居。
8
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我
若
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9、 陶渊 明（ 约 365年 —427年 ），字 元亮， （又 一说名 潜，字 渊明 ）号五 柳先生 ，私 谥“靖 节”， 东晋 末期南 朝宋初 期诗 人、文 学家、 辞赋 家、散
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南
窗
以
寄
傲
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审
容
膝
之
易
安
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6、最大的骄傲自知之明是最难得的知识。——西班牙 8、勇气通往天堂，怯懦通往地狱。——塞内加 9、有时候读书是一种巧妙地避开思考的方法。——赫尔普斯 10、阅读一切好书如同和过去最杰出的人谈话。——笛卡儿
文 家 。汉 族 ，东 晋 浔阳 柴桑 人 （今 江西 九江 ） 。曾 做过 几 年小 官， 后辞 官 回家 ，从 此 隐居 ，田 园生 活 是陶 渊明 诗 的主 要题 材， 相 关作 品有 《饮 酒 》 、 《 归 园 田 居 》 、 《 桃花 源 记 》 、 《 五 柳先 生 传 》 、 《 归 去来 兮 辞 》 等 。
发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成
一、果蝇卵和胚胎的极性
果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确 的前-后轴和背-腹轴。果蝇形体模式的形成 是沿前-后轴和背-腹轴进行的。
果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为头节、3个 胸节和8个腹节，两末端又分化出前面的原 头（acron）和尾端的尾节（telson）；沿背 腹轴分化为羊浆膜、背部外胚层、腹侧外 胚层和中胚层。
这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形 态发生素（morphogen）。
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滋养细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体，
并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞里。
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二、果蝇前 – 后轴的形成
1. 果蝇前后极性的产生
果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来 源于卵子的极性。
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bcd 基因编码的BCD蛋白是一种转录调节因 子。另一母体效应基因hunchback（hb）是 其靶基因之一, 控制胚胎胸部及头部部分结 构的发育。
hb在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域 主要位于胚胎前部，HB蛋白从前向后也形 成一种浓度梯度。hb基因的表达受BCD蛋 白浓度梯度的控制，只有BCD蛋白的浓度 达到一定临界值才能启动hb基因的表达。
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TOR与配体结合后，引起自身磷酸化，经一系 列信号传递，最终激活合子靶基因的表达。在 卵子发生过程中，tsl在卵子前极的边缘细胞和 卵室后端的极性滤泡细胞中表达。TSL蛋白被 释放到卵子两极处的卵周隙中，由于TOR蛋白 过量，TSL不会扩散末端区以外，从而保证tor 基因只在末端区被活化。
果蝇卵前、后极少量细胞质的流失，会分 别造成胚胎缺失头胸部和腹部结构，其他 部位细胞质的少量流失都不会影响形体模 式形成。这说明果蝇卵子前后极的细胞质 中含有与果蝇图式形成有关的信息。
第十章果蝇胚轴形成
pumilio (pum)
caudal (cdl) 3. 末端系统 torso (tor) trunk (trk) fs (1 ) Nasrat [fs (1 ) N ] fs (1 ) polehole[fs (1 ) ph]
腹部缺失
腹部缺失
协助NOS 与hb mRNA结合
激合后部末端系统基因
末端缺失 末端缺失 末端缺失，卵子萎缩 末端缺失，卵子萎缩
表10.3 果蝇母体效应基因在受精卵中的作用
前—后 A. bicoid mRNA从前向后浓度梯度受体 unchback mRNA均匀分布 nanos和caudal mRNA从后—前浓度梯度 B. 形成Bicoid蛋白从前向后浓度梯度，在后 端unchback mRNA的翻译被Nanos抑制 背—腹 A. Spätzle蛋白激活腹侧Toll B. Dorsal蛋白进入腹侧细胞核，形成 从腹侧向背侧的浓度梯度 末 端 Torso受体被激活
第十章 果蝇胚轴形成
第一节 果蝇胚胎的极性
第二节 果蝇前 — 后轴形成
前端组织中心：Bicoid蛋白浓度梯度
后端组织中心：Nanos蛋白和Caudal蛋
白浓度梯度
末端系统：Torso信号途径
表10.1 影响果蝇胚胎前 — 后极性的母体效应基因
基 因 1. 前端系统 bicoid (bcd) exuperantia (exu) swallow (swa) 2. 后端系统 nanos (nos) tudor (tud) oskar (osk) vasa (vas) valois (val) 腹部缺失 腹部和极细胞缺失 腹部和极细胞缺失 腹部、极细胞和卵子 发生缺失 腹部、极细胞和细胞 化发生缺失 后部形态发生素浓度梯度；抑制HB合成 NOS定位 NOS定位 NOS定位 NOS定位复合物的稳定性维持 头和胸部缺失，代以 倒置尾 前端头部结构缺失 前端头部结构缺失 前部形态发生素浓度梯度；含同源异型域；抑制尾部 锚定bicoid mRNA 锚定bicoid mRNA 突变表型 基因的功能与结构特征
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bcd mRNA 3’末端非翻译区中含有与其定位 有关的序列。
受精后bcd mRNA迅速翻译，BCD蛋白在前 端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定 的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。
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母源性基因bicoid mRNA在卵子中的分 布以及受精后biocoid 蛋白的浓度梯度。
有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关， 其中3组与胚胎前 – 后轴的决定有关，另一 组基因决定胚胎的背腹轴。
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决定前后轴的3组母体效应基因包括：前端 系统（anterior system）决定头胸部分节的 区域，后端系统（posterior system）决定分 节的腹部，末端系统（terminal system）决 定胚胎两端不分节的原头区和尾节。
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在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要 涉及胚轴（embryonic axes）形成及其一系 列相关的细胞分化过程。胚轴指胚胎的前 －后轴（anterior -posterior axes）和背 – 腹 轴（dorsal -ventral axis）。
胚轴的形成是在一系列基因的多层次、网 络性调控下完成的。
这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形 态发生素（morphogen）。
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滋养细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体，
并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞里。
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二、果蝇前 – 后轴的形成
1. 果蝇前后极性的产生
果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来 源于卵子的极性。
bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细 胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的 前极。exuperantia、swallow和staufen基因与 bcd mRNA的定位有关。
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bcd mRNA由滋养细胞合成，后转移至卵细胞中并定
位于卵细胞的前极。
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bicoid基因 对前端结构 的发育是必 需的 。
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爪蟾尾芽。
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现已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有 关的约50个母体效应基因（maternal effect gene）和120个合子基因（zygotic gene）。 目前，对果蝇胚轴形成的调控机制已有了 一个较为清晰的认识。
果蝇卵前、后极少量细胞质的流失，会分 别造成胚胎缺失头胸部和腹部结构，其他 部位细胞质的少量流失都不会影响形体模 式形成。这说明果蝇卵子前后极的细胞质 中含有与果蝇图式形成有关的信息。
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果蝇早期胚轴形成涉及一个由母体效应基 因产物构成的位置信息网络。在这个网络 中，一定浓度的特异性母源性RNA和蛋白 质沿前 – 后轴和背 – 腹轴的不同区域分布， 以激活胚胎的合子基因组的程序。
在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构 建位置信息的基本网络，激活合子基因的 表达，控制果蝇形体模式的建立。
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1995 Nobel Prize
研究揭开了胚胎如何由一个细胞发育成完美的特 化器官,如脑和腿的遗传秘密，也树立了科学界 对动物基因控制早期胚胎发育的模式
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一、果蝇卵和胚胎的极性
第十章 胚轴形成
胚胎不但要产生不同类型的细胞（细胞分 化），而且要由这些细胞构成功能性的组 织和器官并形成有序空间结构的形体模式 （body plan）。
胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序 空间结构的过程称为图式形成（pattern formation）。
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Life cycle of Drosophila melanogaster
果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确 的前-后轴和背-腹轴。果蝇形体模式的形成 是沿前-后轴和背-腹轴进行的。
果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为头节、3个 胸节和8个腹节，两末端又分化出前面的原 头（acron）和尾端的尾节（telson）；沿背 腹轴分化为羊浆膜、背部外胚层、腹侧外 胚层和中胚层。
对于调节胚胎前 – 后轴的形成有4个非常重 要的形态发生素：BICOID(BCD)和 HUNCHBACK(HB)调节胚胎前端结构的形 成，NANOS(NOS)和CAUDAL(CDL)调节胚 胎后端结构的形成。
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母源性基 因系统突 变后产生 的结果 。
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形态发生素调节缺口基因（gap gene，首先 表达的合子基因）的表达。
另一组基因即背腹系统（dorsoventral system），决定胚胎的背 – 腹轴。
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在卵子发生过程中，这些母体效应基因的 mRNA由滋养细胞合成转运至卵子，定位于 卵子的一定区域。这些mRNA编码转录因子 或翻译调控蛋白因子，它们在受精后立即 翻译且分布于整个合胞体胚盘中，激活或 抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴 的形成。
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果蝇形体模式建成过
程中沿前后轴不同层 次基因内的表达。
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不同组基因的顺 序表达沿前后轴 建立身体的模式。
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2. 前端组织中心
BICOID（BCD）蛋白浓度梯度
前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid
（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作
用。BCD具有组织和决定胚胎极性与空间图 式的功能。
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果蝇沿前 后轴、背 腹轴和中 侧轴建立 形体模式。
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果蝇的原 肠作用。
A－B，腹 沟的形成与 闭合；C， 极细胞的形 成；D－E， 生殖带的迁
移和逆转； F，一龄幼 虫。
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果蝇幼虫与成体分节的比较。
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早在20 世纪初，胚胎学家就注意到很多动 物定位于受精卵中特定部位的细胞质与胚 胎某些特定部位的发育有关。
不同浓度缺口基因的蛋白质产物引起成对 控制基因（pair-rule gene）的表达，形成与 前后轴垂直的7条表达带。
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成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基 因（segment polarity gene）的转录，进一步 将胚胎划分为14个体节。
缺口基因、成对控制基因以及体节极性基 因共同调节同源异型基因（homeotic gene） 的表达，决定每个体节的发育命运。