一氧化氮对果蔬采后保鲜机理的研究进展
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专业文献综述
题 目: 一氧化氮对果蔬采后保鲜机理的研究进展
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200 年 月 日
教务处制
一氧化氮对果蔬采后保鲜机理的研究进展
作者： 指导老师： 摘要：：近年来，一氧化氮(NO)作为一种气调保鲜剂，在果蔬采后保鲜方面逐渐引起人们的重视。从NO的物理化学特性，植物体中NO的来源，一氧化氮在植物中的作用机理着手，阐述NO对蔬果保鲜的作用机理及其研究进展，同时展望NO的研究方向。
关键词：果蔬保鲜，一氧化氮，作用机理
Study on Progress of Fresh Preservation Mechanism of Nitric Oxide on Vegetables
and Fruits
Name：fengdongyang Instructor：zhanghui
Abstract：Abstract：Nowadays，nitric oxide as an controlled atmosphere
preservative that keep vegetables and fruits fresh，is paid great
attention to preserve freshness gradually . extensively．The paper
summarized the physics and chemistry characteristic of nitric oxide and
the origination of plant．The progress and functional mechanism of nitric
oxide in extending vegetables and fruits postharvest life was
introduced．In the end，we put forward the prospect of nitric oxide study
in the future。
Key words: words：nitric oxide；fresh preservation of fruits and
vegetables；mechanism
前言（引言）：
随着20世纪80年代末．科学家发现NO广泛分布于动物体内各组织中，1992年被美国(Science>杂志评选为明星分子。1996年．Leshem等[1首次报道NO可在植物体内合成。如今．NO已被认为是生物体内一种重要的调节生命活动不可缺少的信息分子。近年研究表明，NO介导了植物防御相关基因的表达、细胞程序性死亡、脱落酸(ABA)诱导的气孔关闭，植物的呼吸作用 ]。外源NO可通过抑制乙烯的合成．活性氧自由基的活性．来提高果蔬贮藏过程抵御逆境的能力。对在果蔬保鲜方面存在重要的意义。也具有广阔的发展空间。
正文：
1 植物体中NO 的合成
植物不但能对外界环境中的NO 有反应,而且自身也能生成NO ,即通过一氧化氮合酶、硝酸还原酶或亚硝酸还原酶(NR/ NIR) 和非酶途径形成[ 2 ] . Yamasaki
等报道在生理p H ( p H7 ) 和NADH 存在条件下,从玉米幼苗中纯化的硝酸还原酶可催化NO2 或NO3 还原产生NO ,以NO2 为底物的NO 产率高于底物NO3 ,此过程可被迭氮化钠、谷胱甘肽无条件所抑制[3 ] ,此外,通过光介导由类胡萝卜素转化NO2 产生NO[ 4 ] . 在非酶促NO的形成中,抗坏血酸(AA) 担当着重要的角色.
当叶绿体和非原生质体空间的p H 低于4 时,存在于其中的AA 可以催化NO 的形成. 实际上还原型的抗坏血酸是在糊粉中合成并输出的. 在质膜上糊粉有一个很强的质子泵可以使膜外的p H 降到3 以下,在NO2 存在的条件下,NO 就在AA 和低p H的共同作用下形成,另外,植物叶片在光和类胡萝卜素的作用下也可以将NO2 还原为NO[5 ] . 植物多种途径形成NO 的事实显示,植物体内产生NO 的调控机制是非常复杂的,有待进一步深入研究.
1. 1 参与植物抵抗病菌、病毒侵害
NO 参与抵御植物病毒的过程和作为广泛传播的“信号分子”参与植物中各种重要的生理过程,这些与哺乳动物细胞是相一致的. 在植物抗病反应中,最主要的是植物的“自身免疫系统”. 在识别病原体的过程中,植物体内NO 主要以依赖于cGMP和不依赖于cGMP 两条途径,来介导其信号转导作用. 前者NO 通过与其可溶性受体鸟苷酸环化酶的铁离子结合,改变GC 的立体结构从而提高其活性,并进一步导致细胞内第二信使cGMP 生成的增加,激活依赖于cGMP 的蛋白激酶,最终诱导植物PAL 和PR - 1 等抗病相关基因的表达 .NO 的信号作用是植物抗病反应所必需的因素。
1.2 参与调节植物成熟与衰老
Leshem 1996 年报道[10 ] , 1 μmol/ L 的外源NO 即可明显促进豌豆叶片的生长,并抑制乙烯的产生,这类效应可被NO 合成酶(NOS) 的抑制剂所消除. 用一些果实、花卉和蔬菜等材料进行试验时发现,随着植物组织的成熟和衰老,其NO
释放量显著下降,而施用NO 释放剂可明显延缓组织的成熟和衰老进程. 还发现植物组织的成熟和衰老的进程中NO 释放量的下降与乙烯产量的升量密切相关,未成熟的草莓和鳄梨的NO 产量很高而乙烯产量很低,但成熟的草莓和鳄梨正好相反,表明NO 可能是一种可延缓衰老的天然植物生长调节物质,其作用机制与抑制乙烯产量有关
1.3诱导植物抵抗非生物胁迫
NO 是一种非常活跃的分子,有较高的脂溶性,易穿过细胞膜,因而易在植物体中扩散,是一种重要的植物信号分子,不仅能诱导植物抵抗真菌、细菌和病毒等生物胁迫,而且大量的研究表明它还可以诱导植物抵抗极端温度、干旱、臭氧和盐害等非生物胁迫. 非生物胁迫导致植物细胞的NO 爆发,NO 作为植物应激反应的早期信号分子,可以使植物细胞启动一系列反应或与其它信号分子协同,防卫和保护植物体免受胁迫损伤,抑制或形成可塑的适应应答,逃避非生物胁迫的伤害.
能使植物细胞处于应激状态,并迅速作出反应,形成一系列适应机制.外源低浓度NO 对小麦盐胁迫具有明显的缓解作用,0. 1 mmol/ L 和1 mmol/ L 的SNP 处理明显缓解了盐胁迫下小麦叶片的叶绿素降解、MDA含量积累和质膜相对透性的上升[11 ] . 研究表明,NO 可以通过生存能力依赖于对外界刺激的识别、产生和传递过诱导气孔关闭,增加小麦对干旱胁迫的抗性. NO 对高温和低温胁迫的响应也引起了人们的关注. 研究发现,短期的热胁迫可以增加alfal2fa 中NO 的产生,应用NO 可以调节西红柿、小麦和谷物作物对低温的抵抗力
1.4调节植物生长发育
NO 对植物生长发育的影响较为广泛,最早发现的是植物叶片的生长受到NO 调节,另外,NO还影响植物根的生长,使用多种释放NO 的化学药品对玉米离体培养的根进行处理时发现,根尖的生长与药品的浓度成正相关. 据报道,外源NO 供体
SNP 浸种可促进幼苗地上部和根的生长,以及侧根发生,提高幼苗叶片中NR 的活性. Beligni 和Lamat tina[16 ] 在2000 年观察到,暗处培养的小麦幼苗喷施硝普纳比未喷施者叶绿素浓度高30 %～40 %. NO 介导的增绿作用还可被脉冲式光照进一步加强. 但在暗处培养的拟南芥和莴苣幼苗经NO处理后,其下胚轴比未处理者短20 %. 低光照条件下培养的马铃薯植株用NO 处理后,其节间也比未经处理NO 处理者短20 %. 由此推断,NO 可调节植物生长发育.
2 NO对采后果蔬成熟与衰老的调控
2.1 NO 与乙烯
乙烯是公认的未成熟果蔬的催熟剂．它是调控果蔬成熟与衰老的关键因子之一
随着果实的成熟．以内源NO的含量逐渐降低．乙烯的水平逐渐升高 而Leshe111等7_发现外源NO可以提高果蔬等组织的NO水平．抑制乙烯的产生．从而延缓果蔬等组织的成熟与衰老，延长其货架期。任小林等f 8I对苜蓿幼芽进行37℃热处理，发现随热处理时间的延长．苜蓿芽中的乙烯含量逐渐下降．而NO的含量逐渐升高
在处理2 h后．芽中的乙烯含量几乎降至原来的1／3．而NO的含量却升高为原来的2倍。
2.2 NO与活性氧体系
NO调控活性氧体系对生物体有双重作用：低浓度NO能迅速清除超氧阴离子(02-)和脂质自由基(R一)，阻断包括脂质过氧化在内的ROS参与的各种伤害反应，诱导抗氧化酶基因的表达．起保护作用 。高浓度NO与O 相互作用生成大量的过
氧亚硝阴离子(ONOO一)，后者质子化形成强氧化性的过氧亚硝酸，破坏生物大分子的结构与功能． 具有生物毒性fJ4]。因此，要达到NO对果蔬的保鲜效果，须控制外源NO的处理浓度。另外，NO可通过影响过氧化氢酶(CAT)，超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性调节内源H，O，含量_l5]。许多研究显示，NO和H 0 可能是胁迫信号转导的中心环节．介导多种信号途径。
2.3 No与各种酶活性
抗氧化酶系的代表物有SOD、CAT、谷胱甘肽还原酶(GR)。活性氧是引起果蔬组织衰败的重要原因之一．而这些酶与果蔬内部超氧自由基．过氧化氢等活性氧自由基在果蔬内的平衡有密切联系。如SOD的主要功能是催化超氧阴离子自由基发生歧化反应，生成H O 和O ，CAT及POD的主要功能是清除组织内的H：O 。丹阳等[16J证明芥蓝采后SOD、CAT活性呈下降趋势．用外源NO处理的芥蓝SOD活性分别在采后第l6天．CAT活性第10天(NO浓度为60 I／L)和第16天(NO浓度为60 【／L，100L／L)显著高于对照组，说明NO处理能够自贮藏中期开始抑制SOD和CAT活性的下降．从而保持了较高的超氧自由基清除能力．防止自由基对膜系统的损伤。外源NO处理番茄、草莓的试验中，NO可使果实中的SOD、CAT、APX活性提高而使得衰老进程延缓酚类物质代谢影响着水果褐化情况 这类研究侧重于多酚氧化酶(PPO)，过氧化物酶(POD)等的研究 研究表明．果皮褐变是酚类物质酶促氧化的结果，POD在龙眼果皮酶促氧化中起重要作用I17]。段学武等_l8]发现随着果皮褐变指数的增加．POD活性迅速增加．NO处理显著抑制了POD活性，从而延缓了果皮褐变的增加。
2.4NO对果蔬的生理特征的影响
NO与呼吸作用
任小林等[2t 发现1．0 mol／L NO 极显著地抑制青椒的呼吸速率。张少颖等 用NO处理采后番茄．对照果采后第八天出现呼吸高峰，处理果比对照推后2 d出现，延缓了呼吸作用。Zottini等 以NO供体硝普钠(SNP)处理胡萝t-悬浮细胞后． 发现24 h内硝普钠引起细胞总呼吸速率下降50％ ．并随后发现细胞总呼吸的下降主要是NO抑制果蔬线粒体细胞色素C氧化酶(COX)活性，而抗氰交替途径在硝普钠处理后不仅没有下降，反而升高．同时交替氧化酶的基因表达加强．这与Millar等 的报道是一致的。
