下载文档原格式
莱州梭子蟹莱州梭子蟹学名为“莱州三疣梭子蟹”，俗称大蟹子，是指以“莱州”地名命名，在原产地域范围内捕捞和养殖的梭子蟹。
因背甲隆起三个疣瘤，整体似梭子形，故学名为三疣梭子蟹。
莱州湾滩缓波稳，适合蟹子的潜沙习性。
境内胶莱河、沙河、王河等十几条河流携带大量营养物质入海，促使浮游生物繁衍，给蟹子准备了充足的饵料。
得天独厚的优越条件，使莱州蟹个大丰满，格外鲜美，名扬中外。
莱州蟹含有丰富的蛋白质、脂肪、糖类和钙、磷、铁及多种维生素、氨基酸，营养价值颇高。
由于政府采用增殖放流，自然资源有增无减，2009年莱州年产蟹500万公斤以上，销往北京、天津、济南、青岛等城市，蟹罐头和冻蟹远销香港、日本和东南亚各国。
享誉全国的莱州梭子蟹已经开始申报国家地理商标。
为了保护和发展这一名优水产品，莱州市专门设立了烟台市级梭子蟹种质资源保护区，建立了省级梭子蟹原种场。
三疣梭子蟹为暖温性多年生大型蟹类动物，也是我国最大的一种蟹类。
善于游泳，也会掘泥沙，常潜伏海底或河口附近，性凶猛好斗，繁殖力强，生长快。
3月末蟹群游向浅水区产卵，怀卵蟹最大个体达750克，4月中、下旬为产卵盛期，从第一幼蟹期到成熟期，一般需3年。
近岸产卵场雌蟹占80%以上，外海则雄蟹较多，主要渔期在4月份；据老渔民反映，越冬期间的气温或越冬场的水温高低对梭子蟹的渔获量有较大影响。
谷雨前后蟹体最丰满，虽然秋季也可捕到，但不肥满（但越冬前雄蟹特别丰满肥大，有“谷茬公蟹”之说），雄蟹俗称“尖脐”，未成熟雄蟹称“查脐子”，雌蟹俗称“圆脐”，以雌蟹为好，怀卵大蟹又叫“石榴黄”，雌雄蟹市场价格相差悬殊。
蟹肉色洁白，肉多，肉质细嫩，膏似凝脂，味道鲜美。
尤其是两钳状螯足之肉，呈丝状而带甜味，蟹黄色艳味香，食之别有风味，因而久负盛名，居海鲜之首。
如清代李渔所言，“蟹鲜而肥，甘而腻，白似玉而贵似金，已造色香味三者之极，更无一物可以上之”。
梭子蟹每百克肉含蛋白质14克，脂肪2.6克及其他营养元素若干。
TASTES IN YANTAI烟台味道莱州呛蟹子Laizhou Salty Crabs文/范雅琳20世纪80年代初，笔者在烟台师专中文系干部进修班学习。
一天，在宿舍午餐，一位掖县（今莱州市）籍的同学打开一罐头瓶，从里面夹出一只小螃蟹递给我：尝尝，掖县呛蟹子。
在我的印象中，螃蟹是不能生吃的，必须趁它活蹦乱跳时就加工成熟，方能保持其鲜美之味。
假如吃了隔潮的Copyright©博看网. All Rights Reserved.82走向世界 仙境烟台螃蟹，轻则闹肚子，重则上吐下泻。
笔者就有一次吃螃蟹中毒、住院观察的经历，因此，对吃螃蟹一直心有余悸。
而此刻呈现在我面前的这只小螃蟹，黑不溜秋，其貌不扬，分明是只生蟹子。
我迟疑再三，不敢动嘴。
同学鼓励：没事，好吃。
我撕下一条蟹腿，浅尝辄止，舌尖感觉：齁咸，不是一般地咸。
他继续鼓励：再吃一口，咂咂滋味。
说来也怪，接下来的品尝便有了不一般的滋味。
咸味之外，独特的香气弥漫开来，尤其是那稀溜溜的蟹黄，不一样的鲜味，不一样的香味，到后来竟有了一种欲罢不能的感觉。
就着这只小小的呛蟹子，一个大馒头不知不觉中下了肚，以至于从食堂打回的菜竟然未动几筷。
从此，我记住了这风味独特的掖县呛蟹子。
后来，掖县撤县设市，更名“莱州市”，“掖县呛蟹子”更名“莱州呛蟹子”，但这种颇具地域色彩的小吃味道未改、魅力依旧。
莱州市濒临莱州湾，海产丰富，三疣梭子蟹是名副其实的特产。
据我所知，尽管莱州盛产梭子蟹，但莱州呛蟹子的原料很少用梭子蟹，因为梭子蟹太有名、太珍贵，一般是不舍得用梭子蟹来做呛蟹子的。
经常用来作呛蟹子的是一种叫作“火络”的蟹子，烟台当地叫作“花盖蟹子”或“赤甲红”。
这种蟹子个头不大，一般只有茶杯盖大小，产量较大，价格也不贵。
事后，我从莱州同学那里得知，制作莱州呛蟹子大致可分三步。
第一步是“缓”。
呛蟹子的关键是一个“呛”字。
蟹子死了，“呛”不了，只有鲜活时才能呛。
因此，呛蟹子的关键是，蟹子不论个头大小，前提必须鲜活。
生物多样性 第8卷,第1期,2000年2月CHIN ESE BIODIV ERSIT Y 8(1):65～72,February,2000莱州湾渔业资源群落结构和生物多样性的变化Ξ金显仕 邓景耀(中国水产科学研究院黄海水产研究所, 青岛 266071)摘 要 通过1959～1999年间4次按季节进行的底拖网调查,分析了莱州湾渔业资源和优势种组成以及群落结构的变化。
结果表明,1998年平均渔获量大幅度下降,分别仅为1959、1982和1992～1993年的313%、713%和1110%;虽然季节间优势种有一定的变动,但鱼是鱼、黄鲫、斑鱼祭和赤鼻 鱼是等小型中上层鱼类自80年代以来已替代了带鱼、小黄鱼成为优势种;渔业资源群落结构也随时间发生了较大的变化,多样性自1959～1982年增加,然后呈下降趋势。
外部的扰动特别是捕捞,在中等强度下会使鱼类多样性增加,但过高的捕捞强度又会使多样性下降。
目前莱州湾渔业资源群落结构简单,处于较不平衡状态,群落演替将继续,在外部扰动大幅度降低的情况下,具有较强恢复力的小型中上层种类资源能够很快恢复和增长。
关键词 群落结构,生物多样性,演替,渔业资源,莱州湾V ariations in community structure of f ishery resources and biodiversity in the Laizhou B ay,Shandong/JIN Xian-Shi,DENG Jing-YaoAbstract Based on seasonal bottom trawl surveys from1959to1999,the variations in fishery resources, dominant species composition and community structure were analyzed.The results indicate that the biomass has continuously declined from1959.The current biomass account for only3.3%,7.3%and11.0%of that in1959,1982and1992～1993,res pectively.Although dominant species vary in different seasons,the tradi2 tional large-sized demersal species,such as largehead hairtail(T richiurus haumela)and small yellow croaker (Pseudosciaena polyactis),have been replaced by small pelagic species,such as anchovy(Engraulis japoni2 cus),half-financhovy(Setipinna taty),gizzard-shad(Clupanodon punctatus),and rednose anchovy (Thrissa kam m alensis).The community structure has also changed,while species diversity increased from 1959to1982and then decreased continuously.The disturbance,particularly fishing,may increase the diversity at intermediate intensity,but too high fishing intensity may lead to diversity decrease.At present,the community structure is simple at un-equilibri2 um state in the Laizhou Bay,the community succession will continue,and the biomass of small pelagic species with high resilience may recover and increase if the disturbance is significantly reduced.K ey w ords community structure,biodiversity,succession,fishery resources,Laizhou BayAuthor’s address Y ellow Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Qingdao266071莱州湾有黄河和小清河等多条河流入海,基础饵料丰富,是黄海、渤海多种经济鱼虾类重要的产卵场和栖息地。
螃蟹：海红海白
梭子蟹：梭子蟹，可以这样说，最好吃的，口味最纯正的还是渤海梭子蟹，它不同于南海，东海的品种，丹东螃蟹颜色发黑大甲很长，虽然肉多，口感很态，黄散，肉面，江苏螃蟹个大，肉散，黄黄的，口感不纯，莱州湾螃蟹体积园园的色深，味还可以，渤海螃蟹黄红红的，肉拉丝，质量好的，掰开两颊黄用筷子抠才能出来，黄黏黏的，特香口感无比。
虾类：对虾
鱼类：它米鱼，价格昂贵，鱼中精品，最好吃的做法是铁锅鱼醋煎，一种是醋焖。
辫子鱼，刺少，肉白，去头，成段，不加酱油，醋小许，汤白味美，肉劲道。
俗称寨花鱼，学名鲁鱼，最大的三十斤，长大后内有鱼彪，小孩惊吓吃了可治，现在鱼彪很稀少了。
DB37 ICS 67.120.30 B 50山东省质量技术监督局 发 布2009-05-01实施2009-XX-XX发布地理标志产品 莱州梭子蟹DB37/T 1218－2009山东省地方标准前 言本标准根据《地理标志产品保护规定》与GB/T 17924-2008《地理标志产品标准通用要求》制定。
本标准附录A为规范性附录。
本标准由莱州市质量技术监督局提出。
本标准由山东省渔业标准化技术委员会归口。
本标准起草单位：莱州市质量技术监督局、莱州市海洋水产研究所、莱州市海洋与渔业局、莱州市大华水产有限公司。
本标准主要起草人：王安邦、任广文、杨学宋、孙瑞晓、李国江。
地理标志产品 莱州梭子蟹1 范围本标准规定了莱州梭子蟹地理标志产品的保护范围、术语和定义、要求、试验方法、检验规则及标志、包装、运输、贮存。
本标准适用于国家质量监督检验检疫行政主管部门根据《地理标志产品保护规定》批准保护的莱州梭子蟹。
2 规范性引用文件下列文件中的条款通过本标准的引用而成为本标准的条款。
凡是注日期的引用文件，其随后所有的修改单（不包括勘误的内容）或修订版均不适用于本标准，然而，鼓励根据本标准达成协议的各方研究是否可使用这些文件的最新版本。
凡是不注日期的引用文件，其最新版本适用于本标准。
GB 2733 鲜、冻动物性水产品卫生标准GB 11607 渔业水质标准NY 5052 无公害食品 海水养殖用水水质3 地理标志产品保护范围莱州梭子蟹的地理标志保护范围限于国家质量监督检验检疫行政主管部门根据《地理标志产品保护规定》批准的范围，见附录A。
4 术语和定义下列术语和定义适用于本标准4.1莱州梭子蟹渤海莱州湾东经119°16′、120°32′、北纬37°4′、37°40′海域及滩涂产出的活体三疣梭子蟹。
5 要求5.1 自然环境5.1.1 区域范围：本区域地处渤海莱州湾东经119°16′、120°32′、北纬37°4′、37°40′海域及滩涂。
第３８卷第１４期２０１８年７月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３８，Ｎｏ．１４Ｊｕｌ．，２０１８基金项目：山东省渔业资源增殖效果评价（ＳＤ⁃ＸＧＰＪ⁃２０１２⁃２）；山东省优秀中青年科学家科研奖励基金（ＢＳ２０１２ＨＺ０３０）收稿日期：２０１４⁃０８⁃２８；㊀㊀修订日期：２０１８⁃０２⁃０８∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｌｉｆａｎ８１１２３０＠１２６．ｃｏｍＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１４０８２８１７１１李凡，徐炳庆，吕振波，王田田．莱州湾鱼类群落优势种生态位．生态学报，２０１８，３８（１４）：５１９５⁃５２０５．ＬｉＦ，ＸｕＢＱ，ＬüＺＢ，ＷａｎｇＴＴ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｆｉｓｈａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓｉｎＬａｉｚｈｏｕＢａｙ，Ｃｈｉｎａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１８，３８（１４）：５１９５⁃５２０５．莱州湾鱼类群落优势种生态位李㊀凡１，∗，徐炳庆１，吕振波１，王田田２１山东省海洋资源与环境研究院，山东省海洋生态修复重点实验室，烟台㊀２６４００６２烟台市水产研究所，烟台㊀２６４００３摘要：根据２０１１年５月㊁８月㊁１０月和１２月莱州湾底拖网调查资料，对该海域鱼类群落优势种的生态位进行了研究㊂结果表明，全年调查共捕获鱼类４９种，各季节优势种种类数分别为春季３种，夏季５种，秋季３种，冬季４种㊂夏㊁冬季优势种的丛生指数较低，春㊁秋季较高；冬㊁春季优势种的平均拥挤度较低，夏㊁秋季较高㊂基于欧氏距离的优势种丰度聚类结果同优势度排序结果吻合㊂主成分分析（ＰＣＡ）表明，青鳞小沙丁鱼（Ｓａｒｄｉｎｅｌｌａｚｕｎａｓｉ）和赤鼻棱鳀（Ｔｈｒｙｓｓａｋａｍｍａｌｅｎｓｉｓ）分别是影响第一轴和第二轴的主要种类㊂绯鱼衔（Ｃａｌｌｉｏｎｙｍｕｓｂｅｎｉｔｅｇｕｒｉ）㊁鲬（Ｐｌａｔｙｃｅｐｈａｌｕｓｉｎｄｉｃｕｓ）㊁髭缟虾虎鱼（Ｔｒｉｄｅｎｔｉｇｅｒｂａｒｂａｔｕｓ）和短吻红舌鳎（Ｃｙｎｏｇｌｏｓｓｕｓｊｏｙｎｅｒｉ）是时空二维生态位宽度最高的种类（＞２）㊂时空生态位显著重叠（＞０．６）的种类有７组，其中银姑鱼（Ｐｅｎｎａｈｉａａｒｇｅｎｔａｔａ）和皮氏叫姑鱼（Ｊｏｈｎｉｕｓｂｅｌｅｎｇｅｒｉｉ）重叠值最高（０．７９８）㊂δ１３Ｃ值变幅（ＣＲ）最大的种类为斑鱼祭（Ｋｏｎｏｓｉｒｕｓｐｕｎｃｔａｔｕｓ），δ１５Ｎ值变幅（ＮＲ）最大的种类为青鳞小沙丁鱼；青鳞小沙丁鱼和鱼祭生态位总面积超过２０，皮氏叫姑鱼生态位总面积最小（１．３８）且与其他优势种营养生态位重叠较高㊂等级聚类㊁排序㊁ＰＣＡ和优势种排序结果较一致，而与时空生态位宽度分析结果差异较大，表明莱州湾鱼类群落结构受洄游鱼类的影响较大㊂时空生态位宽度较高的种类主要为集群特征不明显的周年定居种（绯鱼衔㊁鲬㊁短吻红舌鳎等底层鱼类），而季节洄游种（青鳞小沙丁鱼㊁鱼祭㊁赤鼻棱鳀等中上层鱼类）因时间生态位宽度较低导致时空生态位宽度较低㊂时空生态位和营养生态位分析表明，生态位重叠导致的资源利用性竞争并不是导致莱州湾鱼类群落结构现状的决定性因素，而更多可能是人为干扰形成的㊂关键词：时空生态位；营养生态位；生态位宽度；生态位重叠ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｆｉｓｈａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓｉｎＬａｉｚｈｏｕＢａｙ，ＣｈｉｎａＬＩＦａｎ１，∗，ＸＵＢｉｎｇｑｉｎｇ１，ＬÜＺｈｅｎｂｏ１，ＷＡＮＧＴｉａｎｔｉａｎ２１ＳｈａｎｄｏｎｇＭａｒｉｎｅＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｆｏｒＭａｒｉｎｅＥｃｏｌｏｇｙ，Ｙａｎｔａｉ２６４００６，Ｃｈｉｎａ２ＹａｎｔａｉＦｉｓｈｅｒｉｅｓＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｙａｎｔａｉ２６４００３，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：ＬａｉｚｈｏｕＢａｙ，ａｎｅｓｔｕａｒｙｏｆｔｈｅＹｅｌｌｏｗＲｉｖｅｒ，ｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｂａｙｓｏｆｔｈｅＢｏｈａｉＳｅａ，Ｃｈｉｎａ．ＩｔｉｓｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄｂｙａｈｉｇｈｌｅｖｅｌｏｆｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｐａｗｎｉｎｇａｎｄｆｅｅｄｉｎｇｇｒｏｕｎｄｓｆｏｒｍｏｓｔｆｉｓｈｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅＹｅｌｌｏｗＳｅａａｎｄＢｏｈａｉＳｅａ．Ａｆｔｅｒｄｅｃａｄｅｓｏｆｏｖｅｒｆｉｓｈｉｎｇ，ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｈｅｆｉｓｈａｓｓｅｍｂｌａｇｅｈａｖｅｂｅｅｎａｌｔｅｒｅｄ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅｄｅｓｃｒｉｂｅｓｈｏｗａｎｏｒｇａｎｉｓｍｏｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｄｓｔｏｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅｓａｒｅｅｘｔｒｅｍｅｌｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅａｎｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ，ａｓｔｈｅｙａｒｅａｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｔｏｏｌｆｏｒｔｈｅｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｆｉｓｈｓｔｏｃｋｓ，ａｓｗｅｌｌａｓｆｏｒｔｈｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍａｓａｗｈｏｌｅ．ＤａｔａｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍａｂｏｔｔｏｍｔｒａｗｌｓｕｒｖｅｙｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎＬａｉｚｈｏｕＢａｙ（１１９ʎ０５ᶄ １２０ʎ００ᶄＥ，３７ʎ１２ᶄ ３７ʎ４０ᶄＮ）ｉｎ２０１１．Ｔｈｅｍｏｓｔｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｔｈａｔｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄｔｏ９７．２％ｏｆｂｉｏｍａｓｓａｎｄ９８．４％ｏｆａｂｕｎｄａｎｃｅｗｅｒｅｕｓｅｄｆｏｒｔｈｅｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ，ｎｏｎ⁃ｍｅｔｒｉｃｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ６９１５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３８卷㊀ｓｃａｌｉｎｇ（ＮＭＤＳ），ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓ（ＰＣＡ），ａｎｄｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｎｉｃｈｅａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｉｓｓｕｅｓａｍｐｌｅｓｗｅｒｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅ１２ｍｏｓｔｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｒｅｃｏｒｄｅｄｉｎｔｈｅｔｒａｗｌ⁃ｓｕｒｖｅｙｃａｔｃｈｅｓ．δ１３Ｃａｎｄδ１５Ｎｓｔａｂｌｅ⁃ｉｓｏｔｏｐｅａｎａｌｙｓｅｓｗｅｒｅｐｅｒｆｏｒｍｅｄｔｏａｓｓｅｓｓｔｈｅｔｒｏｐｈｉｃｎｉｃｈｅ．Ａｔｏｔａｌｏｆ４９ｆｉｓｈｅｓｗｅｒｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄ．Ｔｈｅａｓｓｅｍｂｌａｇｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｌｏｗｉｎｔｈｅｓｕｍｍｅｒａｎｄｗｉｎｔｅｒａｎｄｈｉｇｈｉｎｔｈｅｓｐｒｉｎｇａｎｄａｕｔｕｍｎ．Ｔｈｅｍｅａｎｃｒｏｗｄｉｎｇｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｌｏｗｉｎｔｈｅｓｐｒｉｎｇａｎｄｗｉｎｔｅｒ，ａｎｄｈｉｇｈｉｎｔｈｅｓｕｍｍｅｒａｎｄａｕｔｕｍｎ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓｂａｓｅｄｏｎｔｈｅＥｕｃｌｉｄｅａｎｄｉｓｔａｎｃｅｓｈｏｗｅｄａｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｗｉｔｈｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｄｏｍｉｎａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ．ＴｈｅＰＣＡｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＳａｒｄｉｎｅｌｌａｚｕｎａｓｉｗａｓｏｎｅｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｔｈａｔｍｏｓｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｆｉｒｓｔａｘｉｓ，ａｎｄＴｈｒｙｓｓａｋａｍｍａｌｅｎｓｉｓｍｏｓｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｓｅｃｏｎｄａｘｉｓ．Ｃａｌｌｉｏｎｙｍｕｓｂｅｎｉｔｅｇｕｒｉｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｖａｌｕｅｏｆｔｅｍｐｏ⁃ｓｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅｗｉｄｔｈ，ｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙＰｌａｔｙｃｅｐｈａｌｕｓｉｎｄｉｃｕｓ，Ｔｒｉｄｅｎｔｉｇｅｒｂａｒｂａｔｕｓ，ａｎｄＣｙｎｏｇｌｏｓｓｕｓｊｏｙｎｅｒｉ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｏｖｅｒｌａｐｏｆｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｎｉｃｈｅｏｃｃｕｒｒｅｄｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓｅｖｅｎｇｒｏｕｐｓ：Ｐｅｎｎａｈｉａａｒｇｅｎｔａｔａｖｓ．Ｓｅｔｉｐｉｎｎａｔａｔｙ（０．７９８），Ｓ．ｔａｔｙｖｓ．Ｊｏｈｎｉｕｓｂｅｌａｎｇｅｒｉｉ（０．７９３），Ｃ．ｊｏｙｎｅｒｉｖｓ．Ｊ．ｂｅｌａｎｇｅｒｉｉ（０．７７１），Ｃｈａｅｔｕｒｉｃｈｔｈｙｓｓｔｉｇｍａｔｉａｓｖｓ．Ｊ．ｂｅｌａｎｇｅｒｉｉ（０．７７０），Ｋｏｎｏｓｉｒｕｓｐｕｎｃｔａｔｕｓｖｓ．Ｓｃｏｍｂｅｒｏｍｏｒｕｓｎｉｐｈｏｎｉｕｓ（０．７６３），ａｎｄＫ．ｐｕｎｃｔａｔｕｓｖｓ．Ｃ．ｊｏｙｎｅｒｉ（０．６２５）．Ｋｏｎｏｓｉｒｕｓｐｕｎｃｔａｔｕｓｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔδ１３Ｃｒａｎｇｅ（ＣＲ＝９．２），ａｎｄＪ．ｂｅｌａｎｇｅｒｉｉｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔδ１５Ｎｒａｎｇｅ（ＮＲ＝７．１）．Ｔｈｅｔｏｔａｌａｒｅａ（ＴＡ）ｏｆｔｈｅｔｒｏｐｈｉｃｎｉｃｈｅｏｆＳ．ｚｕｎａｓｉａｎｄＫ．ｐｕｎｃｔａｔｕｓｗｅｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ，ｂｏｔｈｂｅｉｎｇｌａｒｇｅｒｔｈａｎ２０．ＪｏｈｎｉｕｓｂｅｌａｎｇｅｒｉｉｈａｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔＴＡ（１．３８）；ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｔｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｏｖｅｒｌａｐｗｉｔｈｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓ，ｓｕｃｈａｓＣ．ｓｔｉｇｍａｔｉａｓ，Ｃ．ｊｏｙｎｅｒｉ，ａｎｄＰ．ａｒｇｅｎｔａｔａ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄａｓｉｍｉｌａｒｔｒｅｎｄｗｉｔｈｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ，ＮＭＤＳ，ａｎｄＰＣＡ；ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｔｒｅｎｄｗａｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗｉｔｈｔｈｅｔｅｍｐｏ⁃ｓｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅｎｏｎ⁃ｍｉｇｒａｔｉｏｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｈｉｃｈｌｉｖｅｓｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔｙｅａｒｉｎｔｈｅｂａｙ，ｗｉｔｈｌｏｗｅｒａｓｓｅｍｂｌａｇｅｄｅｎｓｉｔｉｅｓｈａｄａｈｉｇｈｅｒｖａｌｕｅｏｆｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｎｉｃｈｅｗｉｄｔｈ．Ｔｈｅｓｅａｓｏｎａｌｍｉｇｒａｔｏｒｙｓｐｅｃｉｅｓｈａｄａｌｏｗｅｒｔｅｍｐｏ⁃ｓｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅｗｉｄｔｈｂｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅｌｏｗｔｅｍｐｏｒａｌｎｉｃｈｅｗｉｄｔｈ．Ｔｈｅｈｉｇｈｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍｏｓｔｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｆｏｕｎｄｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙａｌｓｏｒｅｆｌｅｃｔｅｄａｈｉｇｈｄｅｇｒｅｅｏｆｈｏｍｏｇｅｎｅｉｔｙｏｆｆｉｓｈａｓｓｅｍｂｌｉｅｓｉｎｔｈｅＬａｉｚｈｏｕＢａｙ．ＣｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｏｗｉｎｇｔｏｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｗａｓｎｏｔｔｈｅｄｅｃｉｓｉｖｅｆａｃｔｏｒｔｈａｔｆｏｒｍｅｄｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｎｅｋｔｏｎｉｎｔｈｅＬａｉｚｈｏｕＢａｙ．Ｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｍｉｇｈｔｂｅｍｏｓｔａｆｆｅｃｔｅｄｂｙａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｎｉｃｈｅ；ｔｒｏｐｈｉｃｎｉｃｈｅ；ｎｉｃｈｅｗｉｄｔｈ；ｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐ莱州湾位于渤海南端，面积６２１５．４ｋｍ２，湾内大部分区域水深小于１０ｍ，最大水深仅１８ｍ［１］㊂莱州湾有黄河低盐水体注入，营养物质丰富，是我国近海渔业生产力最高的区域之一，自２０世纪５０年代末以来，随着人类活动（包括渔业捕捞㊁陆源污染㊁工程建设）的不断加剧，莱州湾乃至整个黄㊁渤海的渔业资源已发生严重衰退，鱼类群落结构发生了重大的变化，低龄化㊁小型化明显［２－４］㊂生态位（ｎｉｃｈｅ）理论在研究群落结构和功能㊁群落内物种间关系㊁生物多样性和群落动态演替等方面具有重要意义，是解释群落中种间共存与竞争机制的基本理论之一［５］㊂生态位宽度和生态位重叠值的计算对了解各种类在群落中的地位㊁作用以及种类间的相互关系等具有重要意义［６］，是进行资源保护㊁可持续利用和生态修复的重要依据㊂群落物种生态位的研究在陆生植物群落［７⁃９］和动物群落［１０⁃１２］应用比较广泛，在水域生态系统中的研究主要集中于对潮间带和围垦滩涂大型底栖动物群落生态位的研究，如对灵昆岛［１３］㊁椒江口［１４］㊁深圳湾［１５］㊁渔山岛岩礁基质［１６］潮间带以及围垦滩涂潮沟［１７⁃１８］大型底栖动物群落生态位的研究㊂应用生态位对鱼类群落的研究有于振海等［１９］对黄海中南部鱼类群落主要鱼种时空生态位㊁李显森等［２０］对长江口及其毗邻海域鱼类群落优势种的时空生态位以及韩东燕等［２１］对胶州湾５种虾虎鱼类时空生态位和营养生态位的研究㊂本文利用２０１１年在莱州湾开展的鱼类底拖网调查资料，开展了优势种的时空生态位和营养生态位研究，以期为莱州湾渔业资源保护提供基础资料，同时也为目前开展的生态修复提供技术支撑㊂１㊀材料与方法１．１㊀数据来源及调查方法㊀㊀数据来自２０１１年莱州湾（１１９ʎ０５ᶄ １２０ʎ００ᶄＥ㊁３７ʎ１２ᶄ ３７ʎ４０ᶄＮ）２０站位（图１）调查资料㊂调查时间分别为春季（５月）㊁夏季（８月）㊁秋季（１０月）和冬季（１２月）㊂调查船只功率２６０ｋＷ，调查网具为单船底拖网，网口周长３０．６ｍ，囊网网目２０ｍｍ㊂每站拖曵１ｈ，拖速３节㊂拖曵时，网口宽度约８ｍ㊂调查均在白天进行㊂采集样品冰鲜保存，带回实验室进行分类和生物学测定㊂记录每一种类的数量和重量，将其换算为单位时间的生物量（ｋｇ／ｈ）和丰度（尾／小时）㊂样品采样及分析均按‘海洋调查规范第６部分：海洋生物调查“（ＧＢ／Ｔ１２７６３．６ ２００７）执行㊂鱼类名称以Ｎｅｌｓｏｎ分类系统［２２］为依据，并参考Ｆｉｓｈｂａｓｅ数据库［２３］㊂同位素测定样品来自夏季㊁秋季取样㊂待测样品带回实验室后解冻后用蒸馏水洗涤，取适量背部白肌肉用于分析㊂所有样品－８０ħ冷冻后在冷冻干燥机（亿倍ＹＢ⁃ＦＤ⁃１）中真空干燥，用石英研钵充分磨匀并加入１ｍｏｌ／ｄｍ３的盐酸酸化处理后再烘干，最后装入离心管中，并放入干燥器中保存以备稳定同位素分析㊂实验样品的稳定同位素比值由中国林业科学院稳定同位素实验室测定㊂图１㊀调查站位Ｆｉｇ．１㊀Ｓａｍｐｌｅｓｔａｔｉｏｎ１．２㊀分析方法１．２．１㊀数据标准化根据各站位拖网时间和各鱼种的可捕系数，对调查数据进行标准化［２４］㊂中上层鱼类可捕系数取０．３，近底层鱼类取０．５，底层鱼类取０．８㊂１．２．２㊀优势种和优势种的聚集强度采用Ｐｉｎｋａｓ等的相对重要性指数（ＩＲＩ）确定群落的优势种，计算公式为［２５］：ＩＲＩ＝（Ｎ％＋Ｗ％）ˑＦ％（１）式中，Ｎ为某一种类的渔获尾数占总渔获尾数的百分比；Ｗ为某一种类的生物量占总生物量的百分比；Ｆ为某一种类出现的站数占调查总站数的百分比㊂将ＩＲＩ值大于等于１０００的种类定义为优势种㊂优势种的聚集强度是反映鱼类空间分布的一个指标，当其为正值时，说明该种空间格局非随机程度较大，即有一定聚集，正值数值越大，则聚集强度越高㊂优势种聚集强度使用以下公式计算［２６］：７９１５１４期㊀㊀㊀李凡㊀等：莱州湾鱼类群落优势种生态位㊀丛生指数（ｃｌｕｍｐｉｎｇｉｎｄｅｘ）：Ｉ＝Ｓ２ｘ－１（２）平均拥挤度（ｍｅａｎｃｒｏｗｄｉｎｇ）：ｘ∗＝Ｓ２－ｘ＋ｘ２ｘ（３）式中，ｘ为某种类的渔获尾数平均数，Ｓ２为方差㊂１．２．３㊀生态位生态位宽度指数用Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ公式［２７］：Ｂｉｊ＝－ðｒｊ＝１ＰｉｊｌｎＰｉｊ()（５）生态位重叠指数用Ｐｉｎａｋａ公式［２８］：Ｑｉｊ＝ðｒｊ＝１Ｐｉｊ㊃Ｐｋｊ()／㊀ðｒｊ＝１Ｐ２ｉｊ㊃ðｒｊ＝１Ｐ２ｋｊ（６）式中，Ｐｉｊ＝ｎｉｊ／Ｎｉｊ，它代表种ｉ在第ｊ个资源状态下的个体数占该种所有个体数的比例，其中ｊ在计算时间生态位宽度㊁时间生态位的重叠时表示某个调查航次；ｊ在计算空间生态位宽度㊁空间生态位重叠时，ｊ表示某个调查站位㊂Ｑｉｊ为重叠指数，其值介于０与１之间，其值越大代表重叠越高，当Ｑｉｊ＞０．６时，视为显著重叠［２９］㊂１．２．４㊀等级聚类对各站位鱼类尾数作ｌｏｇ（ｘ＋１）处理，使用Ｐｒｉｍｅｒ６软件基于欧氏距离进行等级聚类分析㊂１．２．５㊀主成分分析（ＰＣＡ）利用主成分分析（ＰｒｉｎｃｉｐａｌＣｏｍｐｏｎｅｎｔＡｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＡ）影响鱼类群落的主要种类，其图件绘制使用Ｃａｎｏｃｏ４．５㊂１．２．６㊀营养生态位分析稳定同位素值是该个体所有营养过程的累计，因此，测定稳定同位素是描述营养生态位的有效手段㊂使用δ１５Ｎ比值范围（δ１５Ｎｒａｎｇｅ，ＮＲ）㊁δ１３Ｃ比值范围（δ１３Ｃｒａｎｇｅ，ＣＲ）和生态位总面积（Ｔｏｔａｌａｒｅａ，ＴＡ）度量营养生态位特征［３０］：δ１５Ｎ比值范围：δ１５Ｎ最大值和δ１５Ｎ最小值之间的绝对距离㊂ＮＲ是营养垂直结构的表示，通常更大的δ１５Ｎ值变幅表明该种更宽泛的营养级和更大程度上的营养多元化㊂δ１３Ｃ比值范围：δ１３Ｃ最大值和δ１３Ｃ最小值之间的绝对距离㊂ＣＲ值较大表明拥有更多的食物来源（具备不同的δ１３Ｃ值）和更多元的营养生态位㊂生态位总面积：δ１３Ｃ⁃δ１５Ｎ二维坐标图中所有个体所围成的多边形面积，是所有个体所占据的生态位的一个度量值，也表征着营养多样性的总程度㊂２㊀结果与分析２．１㊀优势种及其聚集强度调查共捕获鱼类４９种，隶属于８目２７科４４属，其中春季调查３２种，夏季３３种，秋季３４种，冬季２１种㊂各季节优势种种类数不同，为３至５种不等㊂春季，３种优势种丛生指数均较高，空间聚集特征明显，赤鼻棱鳀（Ｔｈｒｙｓｓａｋａｍｍａｌｅｎｓｉｓ）丛生指数超过２，集中聚集区主要在调查海域东北部㊂夏季，各优势种丛生指数较低，仅斑尾刺虾虎鱼（Ａｃａｎｔｈｏｇｏｂｉｕｓｏｍｍａｔｕｒｕｓ）接近１，其在湾底的站位分布更为集中；各优势种平均拥挤度较高，夏季第１优势种斑鱼祭（Ｋｏｎｏｓｉｒｕｓｐｕｎｃｔａｔｕｓ）的平均拥挤度超过４０００，但其分布非常均匀，因此丛生指数很低；蓝点马鲛（Ｓｃｏｍｂｅｒｏｍｏｒｕｓｎｉｐｈｏｎｉｕｓ）虽然成为该季节的优势种，但其数量较少，平均拥挤度较低，分布也较为分散，丛生指数较低㊂秋季，青鳞小沙丁鱼（Ｓａｒｄｉｎｅｌｌａｚｕｎａｓｉ）和赤鼻棱鳀平均拥挤度均较高，但青鳞小沙丁鱼分布较为均匀，丛生指数低，而赤鼻棱鳀主要聚集于调查海域西部，丛生指数较高㊂冬季，黄鳍刺虾虎鱼（Ａｃａｎｔｈｏｇｏｂｉｕｓｆｌａｖｉｍａｎｕｓ）数量大，且集中分布在调查海域中部，丛生指数和平均拥挤度均较高；绯鱼衔８９１５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３８卷㊀（Ｃａｌｌｉｏｎｙｍｕｓｂｅｎｉｔｅｇｕｒｉ）平均拥挤度虽较低，但其集中分布在调查海域中部，丛生指数亦较高，斑尾刺虾虎鱼数量虽较多，但其分布异常均匀，丛生指数低但平均拥挤度虽高；矛尾虾虎鱼（Ｃｈａｅｔｕｒｉｃｈｔｈｙｓｓｔｉｇｍａｔｉａｓ）丛生指数和平均拥挤度均较低㊂总体而言，夏㊁冬季优势种的丛生指数较低，春㊁秋季较高；夏㊁秋季优势种的平均拥挤度高，冬㊁春季较低（表１）㊂表１㊀各季节优势种及其聚集强度Ｔａｂｌｅ１㊀ＤｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｉｔｓｇａｔｈｅｒｉｎｇｓｔｒｅｎｇｔｈｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｅａｓｏｎｓｉｎＬａｉｚｈｏｕＢａｙ季节Ｓｅａｓｏｎ种类Ｓｐｅｃｉｅｓ相对重要性指数Ｉｎｄｅｘｏｆｒｅｌａｔｉｖｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ（ＩＲＩ）重量百分比Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｗｅｉｇｈｔ（Ｗ％）尾数百分比Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｎｕｍｂｅｒ（Ｎ％）丛生指数Ｉｎｄｅｘｏｆｃｌｕｓｔｅｒ（Ｉ）平均拥挤度Ａｖｅｒａｇｅｃｒｏｗｄｉｎｇ（ｘ∗）春季Ｓｐｒｉｎｇ赤鼻棱鳀Ｔｈｒｙｓｓａｋａｍｍａｌｅｎｓｉｓ５３４８３４．３４２．１２．０３２２９５．９绯鱼衔Ｃａｌｌｉｏｎｙｍｕｓｂｅｎｉｔｅｇｕｒｉ３８００１３．５２６．５０．９９７１８５．９青鳞小沙丁鱼Ｓａｒｄｉｎｅｌｌａｚｕｎａｓｉ１１５１１８．３１０．５１．７３８７４．７夏季Ｓｕｍｍｅｒ斑鱼祭Ｋｏｎｏｓｉｒｕｓｐｕｎｃｔａｔｕｓ９４７４５４．０４０．８０．０７１４１７６．９矛尾虾虎鱼Ｃｈａｅｔｕｒｉｃｈｔｈｙｓｓｔｉｇｍａｔｉａｓ３８７５１２．４２６．４０．２４７２７０３．２青鳞小沙丁鱼Ｓａｒｄｉｎｅｌｌａｚｕｎａｓｉ１６１４４．７１１．４０．５６５１１７２．４蓝点马鲛Ｓｃｏｍｂｅｒｏｍｏｒｕｓｎｉｐｈｏｎｉｕｓ１２３９１１．５０．９０．４６６９６．４斑尾刺虾虎鱼Ａｃａｎｔｈｏｇｏｂｉｕｓｏｍｍａｔｕｒｕｓ１１６１６．４６．５０．９２８６６７．１秋季Ａｕｔｕｍｎ青鳞小沙丁鱼Ｓａｒｄｉｎｅｌｌａｚｕｎａｓｉ８７７１５１．８５１．４０．８７３７２０３．５赤鼻棱鳀Ｔｈｒｙｓｓａｋａｍｍａｌｅｎｓｉｓ４０３１１３．４３７．０２．７３５６５４１．７矛尾虾虎鱼Ｃｈａｅｔｕｒｉｃｈｔｈｙｓｓｔｉｇｍａｔｉａｓ２４０２１７．８７．５１．１２５１２８６．９冬季Ｗｉｎｔｅｒ斑尾刺虾虎鱼Ａｃａｎｔｈｏｇｏｂｉｕｓｏｍｍａｔｕｒｕｓ８５９４６３．８２２．２０．０４７１０９．４黄鳍刺虾虎鱼Ａｃａｎｔｈｏｇｏｂｉｕｓｆｌａｖｉｍａｎｕｓ３３８６５．５３６．９１．２５１１８３．０矛尾虾虎鱼Ｃｈａｅｔｕｒｉｃｈｔｈｙｓｓｔｉｇｍａｔｉａｓ２０３１１５．６１３．４０．３９５６６．３绯鱼衔Ｃａｌｌｉｏｎｙｍｕｓｂｅｎｉｔｅｇｕｒｉ１８７２９．０１９．８１．４８０９８．９２．２㊀聚类与ＰＣＡ分析将生态优势度排序最高的１２个种类丰度进行聚类（图２），结果表明聚类结果和生态优势度排序结果较吻合，生态优势度最高的４个种聚为１组，生态优势度排序第５㊁６位的２个种聚为１组，其余６种聚为１组㊂协强系数（２ＤＳｔｒｅｓｓ）为０．１，排序结果可信（图２）㊂图３为各种类主成分分析（Ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＡ）结果，青鳞小沙丁鱼（Ｓ１）和赤鼻棱鳀（Ｓ４）分别是影响第一轴和第二轴的主要种类㊂第一轴解释７２．９％的变量，第二轴解释２０．５％的变量，累计可解释９３．４％的变量㊂２．３㊀时空生态位表２列出了莱州湾生态优势度最高的１２个种类（占总生物量的９７．２％和总尾数的９８．４％）的生态位宽度和组成特征㊂时间生态位宽度最高的种类为绯鱼衔，空间生态位宽度最高的种类为鲬（Ｐｌａｔｙｃｅｐｈａｌｕｓｉｎｄｉｃｕｓ），９９１５㊀１４期㊀㊀㊀李凡㊀等：莱州湾鱼类群落优势种生态位㊀图２㊀以种间欧氏距离为基础的物种等级聚类图和ＮＭＤＳ排序图（数据经ｌｏｇ（ｘ＋１）转换）Ｆｉｇ．２㊀ＴｈｅｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌｃｌｕｓｔｅｒｄｅｎｄｒｏｇｒａｍｏｆｆｉｓｈｓｐｅｃｉｅｓｂａｓｅｏｎｔｈｅＥｕｃｌｉｄｄｉｓｔａｎｃｅ（Ｄａｔａｗａｓｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄｂｙｌｏｇ（ｘ＋１））Ｓ１：青鳞小沙丁鱼Ｓａｒｄｉｎｅｌｌａｚｕｎａｓｉ；Ｓ２：斑鱼祭Ｋｏｎｏｓｉｒｕｓｐｕｎｃｔａｔｕｓ；Ｓ３：矛尾虾虎鱼Ｃｈａｅｔｕｒｉｃｈｔｈｙｓｓｔｉｇｍａｔｉａｓ；Ｓ４：赤鼻棱鳀Ｔｈｒｙｓｓａｋａｍｍａｌｅｎｓｉｓ；Ｓ５：斑尾刺虾虎鱼Ａｃａｎｔｈｏｇｏｂｉｕｓｏｍｍａｔｕｒｕｓ；Ｓ６：绯鱼衔Ｃａｌｌｉｏｎｙｍｕｓｂｅｎｉｔｅｇｕｒｉ；Ｓ７：蓝点马鲛Ｓｃｏｍｂｅｒｏｍｏｒｕｓｎｉｐｈｏｎｉｕｓ；Ｓ８：短吻红舌鳎Ｃｙｎｏｇｌｏｓｓｕｓｊｏｙｎｅｒｉ；Ｓ９：鲬Ｐｌａｔｙｃｅｐｈａｌｕｓｉｎｄｉｃｕｓ；Ｓ１０：银姑鱼Ｐｅｎｎａｈｉａａｒｇｅｎｔａｔａ；Ｓ１１黄鲫Ｓｅｔｉｐｉｎｎａｔａｔｙ；Ｓ１２：皮氏叫姑鱼Ｊｏｈｎｉｕｓｂｅｌｅｎｇｅｒｉｉ低，，空间分布也较为均匀，从表３占６０．６％，银姑鱼（Ｐｅｎｎａｈｉａ㊂空间生态位重叠值超过０．６的共有１１组，最大值出现于银姑鱼和皮氏叫姑鱼（Ｊｏｈｎｉｕｓｂｅｌｅｎｇｅｒｉｉ）之间（０．８６１）㊂从００２５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３８卷㊀表４可以看出，时空生态位显著重叠发生在银姑鱼和皮氏叫姑鱼（０．７９８）㊁银姑鱼和黄鲫（Ｓｅｔｉｐｉｎｎａｔａｔｙ）（０．７９８）㊁黄鲫和皮氏叫姑鱼（０．７９３）㊁短吻红舌鳎（Ｃｙｎｏｇｌｏｓｓｕｓｊｏｙｎｅｒｉ）和皮氏叫姑鱼（０．７７１）㊁矛尾虾虎鱼和皮氏叫姑鱼（０．７７０）㊁斑鱼祭和蓝点马鲛（０．７６３）以及斑鱼祭和短吻红舌鳎（０．６２５）之间，其他种类间时空生态位重叠值均低于０．６㊂表２㊀主要鱼种生态位宽度及生态优势度Ｔａｂｌｅ２㊀ＮｉｃｈｅｗｉｄｔｈａｎｄＩＲＩｖａｌｕｅｏｆｍａｉｎｆｉｓｈｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅＬａｉｚｈｏｕＢａｙ代码Ｃｏｄｅ种类ＳｐｅｃｉｅｓＮｔＮｓＮｓｐＩＲＩＷ／％Ｎ／％Ｓ１青鳞小沙丁鱼Ｓａｒｄｉｎｅｌｌａｚｕｎａｓｉ０．４５２．３６１．０６３３０２２３．０３５．７Ｓ２斑鱼祭Ｋｏｎｏｓｉｒｕｓｐｕｎｃｔａｔｕｓ０．２７２．７８０．７５２７６８３２．８１５．４Ｓ３矛尾虾虎鱼Ｃｈａｅｔｕｒｉｃｈｔｈｙｓｓｔｉｇｍａｔｉａｓ０．７２２．８６２．０５２３５２１４．０１４．１Ｓ４赤鼻棱鳀Ｔｈｒｙｓｓａｋａｍｍａｌｅｎｓｉｓ０．３３１．１２０．３７１８４１７．５２４．６Ｓ５斑尾刺虾虎鱼Ａｃａｎｔｈｏｇｏｂｉｕｓｏｍｍａｔｕｒｕｓ０．６７２．６２１．７６８３５６．８２．８Ｓ６绯鱼衔Ｃａｌｌｉｏｎｙｍｕｓｂｅｎｉｔｅｇｕｒｉ１．２９３．３３４．２９２３３１．３１．６Ｓ７蓝点马鲛Ｓｃｏｍｂｅｒｏｍｏｒｕｓｎｉｐｈｏｎｉｕｓ０．５８１．８５１．０７１８２６．３０．３Ｓ８短吻红舌鳎Ｃｙｎｏｇｌｏｓｓｕｓｊｏｙｎｅｒｉ０．７９３．２８２．５９１６２１．４０．７Ｓ９鲬Ｐｌａｔｙｃｅｐｈａｌｕｓｉｎｄｉｃｕｓ０．８５３．４１２．８９１２２１．７０．２Ｓ１０银姑鱼Ｐｅｎｎａｈｉａａｒｇｅｎｔａｔａ０．０８２．３７０．１８５８１．００．９Ｓ１１黄鲫Ｓｅｔｉｐｉｎｎａｔａｔｙ０．６２１．６３１．００４１１．１１．７Ｓ１２皮氏叫姑鱼Ｊｏｈｎｉｕｓｂｅｌｅｎｇｅｒｉｉ０．３６２．１１０．７６４００．５０．６㊀㊀Ｎｔ：时间生态位ｔｅｍｐｏｒａｌｎｉｃｈｅ；Ｎｓ：空间生态位ｓｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅ；Ｎｓｐ：时空生态位ｔｅｍｐｏｒａｌ⁃ｓｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅ；ＩＲＩ：相对重要性指数ｉｎｄｅｘｏｆｒｅｌａｔｉｖｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ；Ｗ％：重量百分比ｐｅｒｃｅｎｔｏｆｗｅｉｇｈｔ；Ｎ％：尾数百分比ｐｅｒｃｅｎｔｏｆｎｕｍｂｅｒ表３㊀主要鱼种的时间生态位重叠值和空间生态位重叠值Ｔａｂｌｅ３㊀Ｔｅｍｐｏｒａｌｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐａｎｄｓｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｏｆｍａｊｏｒｓｐｅｃｉｅｓ种类Ｓｐｅｃｉｅｓ生态位重叠ＮｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐＳ１Ｓ２Ｓ３Ｓ４Ｓ５Ｓ６Ｓ７Ｓ８Ｓ９Ｓ１０Ｓ１１Ｓ１２Ｓ１０．４３４０．２６８０．３７７０．１４７０．３８００．２４６０．４５４０．１８６０．２０２０．１３７０．２１８Ｓ２０．２２５０．５７６０．３６００．３０６０．５３４０．７６４０．６３４０．５３７０．３９５０．２４８０．４０６Ｓ３０．５６９０．９２９０．０７１０．３９７０．３７００．４８７０．７９７０．４９７０．４３６０．１５７０．５６１Ｓ４０．９９２０．１０７０．４６５０．０７００．６５６０．１４００．１８００．１５９０．１３３０．０４２０．０５７Ｓ５０．２２７０．９８７０．９２２０．１１００．４２１０．１９２０．３４５０．６５００．２５７０．０２９０．１５３Ｓ６０．２８５０．５６８０．５９１０．２４６０．６３１０．３０６０．４６６０．６５７０．３２００．１０９０．２３８Ｓ７０．１６７０．９９８０．９０６０．０４７０．９８５０．５５３０．５２１０．３３２０．２４３０．１３５０．２０９Ｓ８０．３５００．９８７０．９６５０．２３８０．９８１０．６５８０．９７７０．５７５０．７１５０．５１４０．７７９Ｓ９０．５９８０．９１１０．９９５０．５０１０．９０２０．６４５０．８８５０．９５９０．５２８０．２７００．４３９Ｓ１００．１７５０．９９９０．９０９０．０５５０．９８５０．５５４１．００００．９７８０．８８９０．８６１０．８００Ｓ１１０．５３１０．９４５０．９９９０．４２５０．９３４０．５８４０．９２４０．９７５０．９９２０．９２７０．８３５Ｓ１２０．２４２１．００００．９３５０．１２４０．９８７０．５８１０．９９７０．９９００．９１９０．９９７０．９５０㊀㊀等角线上为空间生态位重叠值，等角线下为时间生态位重叠值２．４㊀营养生态位青鳞小沙丁鱼δ１５Ｎ值变幅最大（７．１），皮氏叫姑鱼δ１５Ｎ值变幅最小（１．７），表明青鳞小沙丁鱼拥有更宽泛的营养级㊂斑鱼祭δ１３Ｃ值变幅最大（９．２），蓝点马鲛和皮氏叫姑鱼δ１３Ｃ值变幅较小（＜２），表明斑鱼祭有更多元的食物来源，而蓝点马鲛㊁皮氏叫姑鱼食物来源单一㊂青鳞小沙丁鱼和斑鱼祭生态位总面积较大，均超过２０，皮氏叫姑鱼最小，仅１．３８（表５）㊂图４列出了时空生态位重叠超过０．６的种类间营养生态位分布图㊂从图中可以看出，银姑鱼与皮氏叫姑鱼镶嵌在一起，但银姑鱼生态位面积更大，涵盖了皮氏叫姑鱼的生态位㊂银姑鱼与黄鲫营养生态位重叠较高，１０２５㊀１４期㊀㊀㊀李凡㊀等：莱州湾鱼类群落优势种生态位㊀银姑鱼主要占据偏上方的区域，生态位总面积更大，黄鲫主要分布在偏下方区域；黄鲫与皮氏叫姑鱼２者营养生态位略有重叠，但重叠程度不高，黄鲫营养生态位分布偏下方，皮氏叫姑鱼偏上方；短吻红舌鳎与皮氏叫姑鱼２者营养生态位重叠较大，短吻红舌鳎的生态位基本包含皮氏叫姑鱼的生态位，其生态位总面积远大于皮氏叫姑鱼；矛尾虾虎鱼生态位几乎涵盖皮氏叫姑鱼生态位，但矛尾虾虎鱼生态位面积更大；斑鱼祭和蓝点马鲛营养生态位重叠较小，斑鱼祭的生态位总面积更大，分布在图右下侧，蓝点马鲛生态位总面积小，分布在，重叠较小；斑鱼祭和短吻红舌鳎营养生态位镶嵌在一起，斑鱼祭生态位总面积略大㊂表４㊀主要鱼种的时空生态位重叠值Ｔａｂｌｅ４㊀Ｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｏｆｍａｊｏｒｓｐｅｃｉｅｓ种类Ｓｐｅｃｉｅｓ时空生态位重叠值Ｓｐａｔｉｏ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐＳ２Ｓ３Ｓ４Ｓ５Ｓ６Ｓ７Ｓ８Ｓ９Ｓ１０Ｓ１１Ｓ１２Ｓ１０．０９８０．１５３０．３７４０．０３３０．１０８０．０４１０．１５９０．１１１０．０３５０．０７３０．０５３Ｓ２０．５３５０．０３９０．３０２０．３０３０．７６２０．６２５０．４８９０．３９５０．２３５０．４０６Ｓ３０．０３３０．３６６０．２１９０．４４１０．７６９０．４９５０．３９７０．１５７０．５２５Ｓ４０．００８０．１６１０．００７０．０４３０．０８００．００７０．０１８０．００７Ｓ５０．２６５０．１８９０．３３８０．５８６０．２５３０．０２７０．１５１Ｓ６０．１６９０．３０７０．４２４０．１７７０．０６４０．１３８Ｓ７０．５０９０．２９４０．２４３０．１２４０．２０９Ｓ８０．５５１０．６９９０．５０１０．７７１Ｓ９０．４６９０．２６８０．４０３Ｓ１００．７９８０．７９８Ｓ１１０．７９３表５㊀莱州湾主要鱼种营养生态位Ｔａｂｌｅ５㊀ＴｒｏｐｈｉｃｎｉｃｈｅｏｆｍａｊｏｒｓｐｅｃｉｅｓｉｎＬａｉｚｈｏｕＢａｙ代码Ｃｏｄｅ种类Ｓｐｅｃｉｅｓδ１５Ｎ值变幅δ１５Ｎｒａｎｇｅ（ＮＲ）δ１３Ｃ值变幅δ１３Ｃｒａｎｇｅ（ＣＲ）总面积Ｔｏｔａｌａｒｅａ（ＴＡ）Ｓ１青鳞小沙丁鱼Ｓａｒｄｉｎｅｌｌａｚｕｎａｓｉ７．１４．５２０．０１Ｓ２斑鱼祭Ｋｏｎｏｓｉｒｕｓｐｕｎｃｔａｔｕｓ５．４９．２２７．７４Ｓ３矛尾虾虎鱼Ｃｈａｅｔｕｒｉｃｈｔｈｙｓｓｔｉｇｍａｔｉａｓ５．５３．９１２．３０Ｓ４赤鼻棱鳀Ｔｈｒｙｓｓａｋａｍｍａｌｅｎｓｉｓ３．５４．２８．０７Ｓ５斑尾刺虾虎鱼Ａｃａｎｔｈｏｇｏｂｉｕｓｏｍｍａｔｕｒｕｓ５．９３．０９．７３Ｓ６绯鱼衔Ｃａｌｌｉｏｎｙｍｕｓｂｅｎｉｔｅｇｕｒｉ４．４３．７１０．４８Ｓ７蓝点马鲛Ｓｃｏｍｂｅｒｏｍｏｒｕｓｎｉｐｈｏｎｉｕｓ３．１１．８２．２２Ｓ８短吻红舌鳎Ｃｙｎｏｇｌｏｓｓｕｓｊｏｙｎｅｒｉ４．７３．５７．９４Ｓ９鲬Ｐｌａｔｙｃｅｐｈａｌｕｓｉｎｄｉｃｕｓ５．１４．９１７．５２Ｓ１０银姑鱼Ｐｅｎｎａｈｉａａｒｇｅｎｔａｔａ４．７３．８１３．２１Ｓ１１黄鲫Ｓｅｔｉｐｉｎｎａｔａｔｙ２．９２．９３．８０Ｓ１２皮氏叫姑鱼Ｊｏｈｎｉｕｓｂｅｌｅｎｇｅｒｉｉ１．７１．８１．３８３㊀讨论３．１㊀优势种及其聚集春季，优势种的产卵群体通常集群，密集分布于浅水区（特别是黄河口以南的浅水区），但数量较少，因此丛生指数较高而平均拥挤度较低㊂夏季，产卵后亲鱼和大量当年生幼鱼在调查海域分散索饵，分布范围广且较平均，因此这一时期优势种丛生指数较低而平均拥挤度较高㊂秋季，调查海域洄游性鱼类尚未离开，并且更多的当年生幼鱼进入网具规格，因此平均拥挤度达到全年最高值，而丛生指数则和种群空间分布密切相关，如２０２５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３８卷㊀图４㊀莱州湾鱼类的营养生态位Ｆｉｇ．４㊀ＴｒｏｐｈｉｃｎｉｃｈｅｓｏｆｆｉｓｈｅｓｉｎＬａｉｚｈｏｕＢａｙ赤鼻棱鳀和青鳞小沙丁鱼虽然尾数均较高，但赤鼻棱鳀主要集中分布在调查海域西北部，而青鳞小沙丁鱼分布较均匀，其丛生指数大大低于赤鼻棱鳀㊂冬季，莱州湾水温已降至５ħ左右，洄游种类已离开莱州湾，该时期群落优势种为虾虎鱼等定居种，但数量较少，因此平均拥挤度较低，其中黄鳍刺虾虎鱼由于集中分布在１０ｍ等深线附近，平均拥挤度虽然较低但丛生指数较高㊂３．２㊀生态位宽度时间生态位宽度值是物种在调查海域出现时间的度量值［１１］㊂本研究中绯鱼衔在４季度调查中均出现，并且其种群数量季节间差异较小，成为时间生态位宽度最高的种类㊂而优势种中的青鳞小沙丁鱼㊁赤鼻棱鳀等３０２５１４期㊀㊀㊀李凡㊀等：莱州湾鱼类群落优势种生态位㊀４０２５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３８卷㊀洄游性鱼类在冬季数量较少，矛尾虾虎鱼和斑尾刺虾虎鱼则因为春季数量非常低（产卵后亲体死亡），因此这些优势种的时间生态位宽度并不高㊂空间生态位宽度值是物种空间维度分布范围的度量值［１１］㊂本研究中鲬的空间生态位宽度最高，其次为绯鱼衔和短吻红舌鳎，这些种类是莱州湾定居种，空间分布较广（出现频率均超过６０％）且较均匀㊂出现频率最高的斑尾刺虾虎鱼（８７．５％）和矛尾虾虎鱼（８３．８％），由于空间分布极不均匀，其空间生态位宽度并不高㊂时空生态位宽度值是反映物种对环境适应性及资源利用广泛性的度量值［１１］㊂本研究中绯鱼衔㊁鲬㊁短吻红舌鳎和矛尾虾虎鱼等底层鱼类时空生态位宽度较高（＞２），这些种类均为莱州湾周年定居种且在整个调查海域均有分布，集群特征不明显；青鳞小沙丁鱼㊁斑鱼祭㊁黄鲫等洄游性种类，它们春季进入莱州湾，夏㊁秋季在莱州湾广泛分布，而在秋末洄游离开莱州湾，时间生态位宽度较低，它们的时空生态位宽度较低㊂３．３㊀不同指标的生态含义相对重要性指数㊁丛生指数㊁生态位宽度㊁聚类㊁排序㊁ＰＣＡ分析所反映的群落特征各不相同，均从某一或某几个方面反映群落结构特征㊂相对重要性指数综合考虑鱼类重量比例㊁尾数比例以及出现频率，但其并不考虑时间㊁空间分布的均衡性；平均拥挤度指数仅考虑鱼类的尾数，能在一定程度上反映空间分布均衡性；时空二维生态位宽度反映鱼类数量在时间㊁空间分布均匀度㊂等级聚类㊁排序与ＰＣＡ分析，反映的是物种分布和数量状况以及对群落构成的影响程度㊂本文中，等级聚类㊁排序以及ＰＣＡ分析得到结果与优势种分析得到结果较为接近，而与时空生态位宽度分析结果差异较大，但均表明莱州湾鱼类群落结构受洄游鱼类的影响较大㊂３．４㊀优势种类的竞争分析经典共存理论认为，在资源有限的环境中，完全的竞争者不能共存，生态位相似的物种之间会发生激烈的种间竞争，处于劣势的物种常常会面临被淘汰的风险，因此生态地位相似的物种为了实现共存，各优势种类必将通过生态位分化以达到减轻竞争㊁共存的目的［２１］㊂根据定义，Ｐｉｎａｋａ生态位重叠值范围为０ １，当重叠值为０时，表明２种生物对资源的利用方式完全不同或者在所研究的尺度下未同时出现；当重叠着为１时，表明２种生物对资源利用方式完全相同或２者完全排斥，不能共存［１４］㊂有些生物因利用独特的生境而导致重叠值为０，或因共栖㊁互利或共生而导致重叠值为１，本研究中并不存在这种关系，各种类间生态位重叠在０．００７ ０．７９８之间，表明既无资源利用完全相同的种，也无完全排斥的种㊂由于莱州湾水深较浅，各种类之间或多或少存在一定的食物重叠，传统意义的中上层鱼类，如赤鼻棱鳀㊁黄鲫㊁斑鱼祭㊁蓝点马鲛也摄食一部分底栖虾蟹类㊁双壳类等底层饵料生物，传统意义的底层鱼类，如矛尾虾虎鱼也会摄食部分浮游动物［３１］㊂各种类食物虽有所重叠，但由于摄食对象广泛，又形成了一定程度的营养生态位分化㊂功能群（通常根据摄食习性划分）由一群生态学特征上很相似的物种组成，彼此之间的生态位有明显重叠，因而同一功能群内种间竞争很剧烈，而与其他功能群之间种间竞争不明显㊂本研究中青鳞小沙丁鱼㊁赤鼻棱鳀和黄鲫同属浮游生物食性种团，绯鱼衔和短吻红舌鳎属底栖生物种团，矛尾虾虎鱼㊁斑尾刺虾虎鱼㊁鲬㊁银姑鱼和皮氏叫姑鱼则同属底栖动物／游泳动物食性种团［３２］㊂在优势种类之中，同属相同功能群且时空生态位重叠和营养生态位重叠均较高的情况仅发生在皮氏叫姑鱼与银姑鱼㊁皮氏叫姑鱼与矛尾虾虎鱼之间㊂皮氏叫姑鱼的营养生态位较窄，加之种群规模较小，对其他种类竞食压力不大，对群落影响较小，但其营养生态位和多个种类重叠，因而其种群规模扩增可能会受到极大限制㊂生态位重叠仅是种间竞争的前提条件，主要种类之间存在的生态位重叠，但可以通过栖息水层不同㊁空间分布差异㊁进出莱州湾时间不同等时空生态位的分化，以及营养生态位的分化（摄食对象的不同），有效避免直接竞争㊂葛宝明等［１３］对灵昆岛㊁焦海峰［１６］对渔山岛潮间带大型底栖动物研究表明，生态位重叠值较大种类可以通过食性㊁生活型等分化，达到共存㊂因此，生态位重叠导致的竞争并不是莱州湾群落结构现状的决定性因素，群落变化更多是捕捞过度［２－４］㊁污染加剧［１］和生境丧失的综合结果㊂群落物种组成情况反映了动物对生境的适应性，生态位分化包括栖息地分化㊁领域分化㊁食性分化㊁生理ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ分化以及体型分化，生境复杂程度越高，能够提供的生态位分化程度越高㊂本研究中时空生态位重叠值普遍较高的结果也在一定程度上反映了莱州湾鱼类群落生境同质程度较高的现实，在进行生态修复时亦应着重考虑㊂本研究根据优势种的时空生态位㊁营养生态位，研究了莱州湾鱼类群落优势种的生态位现状㊂在分析营养生态位的主要依据是生态位面积（ＴＡ），ＴＡ是由稳定同位素极值决定的，而极值易受测量误差的影响㊂下一步工作可根据优势种的时空分布，结合胃含物分析法和同位素分析法开展营养生态位研究，从时间⁃空间⁃营养三维开展莱州湾鱼类生态位重叠分析，能够更好的反映种间的竞争㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀侯英民．山东海情．北京：海洋出版社，２０１０．［２］㊀金显仕，邓景耀．莱州湾渔业资源群落结构和生物多样性的变化．生物多样性，２０００，８（１）：６５⁃７２．［３］㊀ＪｉｎＸＳ，ＳｈａｎＸＪ，ＬｉＸＳ，ＷａｎｇＪ，ＣｕｉＹ，ＺｕｏＴ．Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｆｉｓｈｅｒｙｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＬａｉｚｈｏｕＢａｙ，Ｃｈｉｎａ．ＳｃｉｅｎｃｅＣｈｉｎａＥａｒｔｈＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，５６（３）：３６６⁃３７４．［４］㊀李凡，张焕君，吕振波，徐炳庆，郑亮．莱州湾游泳动物群落种类组成及多样性．生物多样性，２０１３，２１（５）：５３７⁃５４６．［５］㊀张金屯．数量生态学（第二版）．北京：科学出版社，２０１１．［６］㊀徐春燕，俞秋佳，徐凤洁，胡雪芹，由文辉．淀山湖浮游植物优势种生态位．应用生态学报，２０１２，２３：２５５０⁃２５５８．［７］㊀王仁忠．放牧影响下羊草草地主要植物种群生态位宽度与生态位重叠的研究．植物生态学报，１９９７，２１（０４）：９⁃１６．［８］㊀李峰，谢永宏，陈心胜，邓正苗，李旭．黄河三角洲湿地水生植物组成及生态位．生态学报，２００９，２９：６２５７⁃６２６５．［９］㊀钱逸凡，伊力塔，胡军飞，张超，余树全，沈露，彭东琴．普陀山主要植物种生态位特征．生态学杂志，２０１２，３１（３）：５６１⁃５６８．［１０］㊀马英，魏有文，罗军，鲁亮，刘起勇．青海省海东地区小型兽空间生态位分析．动物学杂志，２０１１，４６（０４）：１２６⁃１３０．［１１］㊀李锐，李生才，田瑞钧．菜田蜘蛛群落组成及生态位分析．蛛形学报，２００７，１６（０２）：１１６⁃１２０．［１２］㊀杜超，赵惠燕，高欢欢，李建峰，罗坤，胡祖庆，胡想顺．猕猴桃园节肢动物群落重建及主要类群的生态位．生态学报，２０１１，３１：３２４６⁃３２５４．［１３］㊀葛宝明，鲍毅新，郑祥，程宏毅．灵昆岛潮间带大型底栖动物群落结构与生态位分析．生态学报，２００５，５：３０３７⁃３０４３．［１４］㊀赵永强，曾江宁，高爱根，陈全震，寿鹿，廖一波，黄逸君．椒江口潮间带大型底栖动物的生态位．应用生态学报，２００９，２０：１１７６⁃１１８３．［１５］㊀厉红梅，蔡立哲，林丽珠，姚建彬．深圳湾潮间带底栖动物群落结构的等级聚类与非度量多维标度排序．厦门大学学报（自然科学版），２００１，４０：７３５⁃７４０．［１６］㊀焦海峰，施慧雄，尤仲杰，黄滨．渔山岛岩礁基质潮间带大型底栖动物优势种生态位．生态学报，２０１１，３１：３９２８⁃３９３６．［１７］㊀葛宝明，郑祥，程宏毅，鲍毅新，陈良．灵昆岛围垦滩涂潮沟大型底栖动物群落和物种生态位分析．水生生物学报，２００７，３１：６７５⁃６８１．［１８］㊀胡知渊，鲍毅新，葛宝明，李欢欢．围垦滩涂潮沟秋季大型底栖动物群落和生态位分析．动物学报，２００６，５２：８００⁃８０９．［１９］㊀于振海，金显仕，李显森．黄海中南部主要鱼种的生态位分析黄海中南部主要鱼种的生态位分析．渔业科学进展，２０１０，３１（６）：１⁃８．［２０］㊀李显森，于振海，孙珊，金显仕．长江口及其毗邻海域鱼类群落优势种的生态位宽度与重叠．应用生态学报，２０１３，２４：２３５３⁃２３５９．［２１］㊀韩东燕，薛莹，纪毓鹏，徐宾铎，刘贺，麻秋云．胶州湾５种虾虎鱼类的营养和空间生态位．中国水产科学，２０１３，２０（１）：１４８⁃１５６．［２２］㊀ＮｅｌｓｏｎＪＳ．ＦｉｓｈｅｓｏｆｔｈｅＷｏｒｌｄ．４ｔｈｅｄｉｔｉｏｎ．ＮｅｗＪｅｒｓｅｙ：ＪｏｈｎＷｉｌｅｙ＆ＳｏｎｓＩｎｃ，２００６．［２３］㊀Ｆｒｏｅｓｅ，Ｒ．ａｎｄＤ．Ｐａｕｌｙ．Ｅｄｉｔｏｒｓ．２０１７．ＦｉｓｈＢａｓｅ．ＷｏｒｌｄＷｉｄｅＷｅｂｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎ．ｗｗｗ．ｆｉｓｈｂａｓｅ．ｏｒｇ，ｖｅｒｓｉｏｎ（１０／２０１７）．［２４］㊀詹秉义．渔业资源评估．北京：中国农业出版社，１９９５．［２５］㊀ＰｉｎｋａｓＬ，ＯｌｉｐｈａｎｔＭＳ，ＩｖｅｒｓｏｎＩＬＫ．Ｆｏｏｄｈａｂｉｔｓｏｆａｌｂａｃｏｒｅ，ｂｌｕｅｆｉｎｔｕｎａａｎｄｂｏｎｉｔｏｉｎＣａｌｉｆｏｒｎｉａｗａｔｅｒｓ．ＦｉｓｈＢｕｌｌｅｔｉｎ，１９７１，１５２：１⁃１０５．［２６］㊀林龙山，郑元甲，马春艳．台湾海峡夏秋季游泳动物资源分布及群落结构．应用生态学报，２００５，１６（１０）：１９４８⁃１９５１．［２７］㊀ＳｈａｎｎｏｎＣＥ，ＷｅｉｎｅｒＷ．Ｔｈｅｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌｔｈｅｏｒｙｏｆｖｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ．Ｕｒｂａｎａ：ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＩｌｌｉｎｏｉｓＰｒｅｓｓ，１９４９．［２８］㊀ＰｉａｎｋａＥＲ．Ｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｌｉｚａｒｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９７３，４：５３⁃７４．［２９］㊀ＫｒｅｂｓＣＪ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ．ＭｅｎｌｏＰａｒｋ：Ａｄｄｉｓｏｎ⁃Ｗｅｌｓｅｙ，１９９９．［３０］㊀ＬａｙｍａｎＣＡ，ＡｒｒｉｎｇｔｏｎＤＡ，ＭｏｎｔＡＣＧ，ＰｏｓｔＰＭ．Ｃａｎｓｔａｂｌｅｉｓｏｔｏｐｅｒａｔｉｏｓｐｒｏｖｉｄｅｆｏｒｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃ｗｉｄｅｍｅａｓｕｒｅｓｏｆｔｒｏｐｈｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅ？．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００７，８８（１）：４２⁃４８．［３１］㊀张波，吴强，金显仕．莱州湾鱼类群落的营养结构及其变化．渔业科学进展，２０１３，３４（２）：１⁃９．［３２］㊀李凡，徐炳庆，马元庆，吕振波，王田田．莱州湾鱼类群落同功能种团的季节变化．生态学报，２０１４，３４（０７）：１７３６⁃１７４５．５０２５１４期㊀㊀㊀李凡㊀等：莱州湾鱼类群落优势种生态位㊀。
莱州湾1、地理位置介绍莱州湾地处山东半岛西北，渤海南部，和辽东湾、渤海湾并称为渤海三大海湾。
研究区域西起现代黄河入海口，东迄屺姆岛的高角。
宽96km，岸线长319.06km，海湾面积6966km2，居山东海湾之冠。
渤海三大海湾之一。
位于渤海南部，山东半岛北部。
西起黄河口，东至龙口的屺姆角。
山东省重要渔盐生产基地。
是受郯城——庐江大断裂带控制、由断块凹陷而形成的北北东向的海湾。
湾口东起龙口的屺姆角，西至老黄河口，海岸线长90多千米，面积4600多平方千米。
有黄河、小清河、潍河等注入。
海底地形单调平缓，由于河流泥沙堆积，水深大部分在10米以内，海湾西部最深处达18米。
平均潮差（龙口)0.9米，最大可能潮差2.2米。
多沙土浅滩。
西段受黄河泥沙影响，潮滩宽6-7千米，东段仅500-1000米。
由于潍河、胶莱河、白浪河、弥河，特别是黄河泥沙的大量携入，海底堆积迅速，浅滩变宽，海水渐浅，湾口距离不断缩短。
莱州湾冬季结冰，冰厚约15厘米左右。
莱州湾滩涂辽阔，河流携带有机物质丰富，盛产蟹、蛤、毛虾及海盐等。
是中国重要的渔业和海盐生产区，亦有石油和天然气蕴藏。
其沿岸潍坊、东营、龙口港和羊角沟港为山东省重要港口。
湾岸属淤泥质平原海岸，岸线顺直，多沙土浅滩。
东段（屺姆角—虎头崖）为海成堆积沙岸，由于横向运动使堆积物由海底向岸边堆积，形成窄狭的沙滩；南段（虎头崖—羊角沟口）是淤泥质堆积海岸，河流堆积显著，沿岸形成宽阔沼泽、盐碱滩地，水下浅滩宽约10公里；西段（羊角沟口—老黄河口）为黄河三角洲堆积沙岸，浅滩宽广平缓。
由于胶莱河、潍河、白浪河、弥河，特别是黄河泥沙的大量携入，海底堆积迅速，浅滩变宽，海水渐浅，湾口距离不断缩短。
莱州湾区域主要包括东营市（垦利县、东营市区、广饶县）、潍坊市（寿光市、潍坊市区、昌邑市）、烟台市（莱州市、招远市、龙口市）2、气象与气候条件莱州湾地处山东沿海的西北部，冬季寒潮影响比较寒冷，干燥少雨；春季气温升高，多风、少雨、干燥；夏季比较炎热，多雨；秋季气温下降，降水减少，风力也是一年当中最小的季节，大陆性气候显著。
