㊃综 述㊃收稿日期:2022-11-12基金项目:六盘水市猕猴桃果园根腐病发生规律调查与研究(黔农科创联盟合[2022]8号);乌蒙山区特色果园生草复合生产增效创新能力建设(黔科合服企[2021]2号);国家猕猴桃标准化种植示范区(S F Q -2020-49)㊂作者简介:汪志威(1987 ),男,湖北黄冈人;硕士研究生,农艺师,主要从事作物栽培与育种(E -m a i l :594344234@q q .c o m )㊂通讯作者:胡秋舲(1974 ),男,贵州六盘水人;正高级农艺师,主要从事猕猴桃生产及病虫害防治㊂猕猴桃根腐病研究进展汪志威, 李秀亚, 宋福兵, 胡秋舲(六盘水市农业科学研究院, 贵州六盘水553000)R e s e a r c hP r o gr e s s o nK i v i f r u i tR o o tR o t W A N GZ h i w e i ,L IX i u y a ,S O N GF u b i n g ,H U Q i u l i n g摘 要:猕猴桃根腐病是一种分布广㊁危害重㊁难防治的土传真菌病害,是猕猴桃生产上的主要限制因素之一,严重影响猕猴桃的产量和品质,导致猕猴桃衰败和利用年限缩短㊂本文主要从猕猴桃根腐病致病菌的种类㊁危害特点㊁发生原因㊁病原菌侵染过程及致病机理等对猕猴桃根腐病研究现状进行综述,并提出抗病育种和未来猕猴桃根腐病综合防治的研究方向㊂关键词: 猕猴桃;根腐病;危害特点;致病机理中图分类号: S 663.4 文献标志码: A 文章编号: 1008-2239(2024)01-0072-05猕猴桃隶属猕猴桃科(A c t i n i d i a c e a e)猕猴桃属(A c t i n i d i a L i n d l .)的藤本植物[1],目前已发现的有54个种,21个变种,共75个分类群[2]㊂中国是猕猴桃的起源中心,现有的54个种中,有52个为我国特有种或中心分布种[3]㊂2017年联合国粮食及农业组织(F A O )统计,全球有23个国家有猕猴桃种植记载,其中我国种植面积约25万h m 2,是世界其余国家猕猴桃种植面积的总和[4]㊂近年来,随着猕猴桃栽培面积的不断扩大及栽培时间的不断延长,猕猴桃根腐病危害日益严重[5],对猕猴桃产业健康发展构成严重威胁[6]㊂笔者对猕猴桃根腐病种类㊁发生原因㊁鉴定方法㊁侵染过程㊁致病机理及防控措施等方面进行综述,以期为今后猕猴桃抗根腐病种质资源筛选㊁抗根腐病分子机制研究以及抗根腐病分子育种提供科学依据㊂1 猕猴桃根腐病种类1.1 国外猕猴桃根腐病主要种类猕猴桃根腐病属真菌病害,主要危害猕猴桃根系,造成韧皮部腐败,导致猕猴桃根系吸收和运输营养及矿物质受阻,轻则导致猕猴桃地上部分生长不良,重则造成植株死亡㊂2013年,土耳其学者E r pe r 等[7]从患病猕猴桃根部分离出了10株真菌,通过接种试验,发现这10种真菌均能引起典型的根腐病症状,表明了猕猴桃根腐病致病菌不仅仅是某一种真菌㊂1987年,K r a u s z 等[8]在南卡罗来纳州猕猴桃果园采集到了治病菌,通过分离鉴定发现,该病为猕猴桃根腐病,并命名为C yl i n d r o c l a d i u m ㊂1991年,L a t o r r e 等[9]研究发现,在智利1~5年生的猕猴桃果园里,猕猴桃根腐病发生严重,经分离鉴定,确定了智利猕猴桃根腐病的致病菌为疫霉㊂2001年,Y o n gh w a n 等[10]从患有根腐病的猕猴桃根部分也分离出疫霉菌,并将该菌株接种到海沃德上进行致病性鉴定,结果显示,幼苗出现了与田间观察到的相似症状㊂2005年,S h i m i z u [11]也发现了由疫霉菌引起的猕猴桃根腐病㊂1.2 国内猕猴桃根腐病种类中国对猕猴桃根腐病研究起步较晚,并且研究人员较少㊂据文献记载,谭筱冰等[12]在1995年对猕猴桃根腐病展开研究,当时只知道该病是由真菌引起的,但并未对其进行分离鉴定㊂1997年黄亚军等[13]从广东省和平县猕猴桃根腐病病根,分离到两菌株,根据培养性状及形态特征,分别鉴定为:疫霉菌和镰刀菌,通过人工接种表明:疫霉菌有较强的致病力,镰刀菌是属于二次入侵者,并不能单独危害㊂1999年,王汝贤等[14]对陕西省猕猴桃根腐病调查鉴定发现,陕西省猕猴桃根腐病主要是疫霉菌㊂2017年,尉莹莹等[15]通过e f -l a 序列分析m t S S U 序列分析及柯赫氏法则确定导致软枣猕猴根腐病的病原菌为镰孢菌(F u s a r i u mc o mm u n e )㊂2018年,库永丽[16]研究发现,陕西眉县㊃27㊃汪志威等:猕猴桃根腐病研究进展 耕作与栽培 第44卷 第1期地区徐香猕猴桃根腐病致病菌为茄腐皮镰孢孢霉㊂王晓波[17]及刘青[18]研究发现,猕猴桃根腐还包括密环菌根腐病和白绢根腐病㊂总体上,我国有报道且能造成猕猴桃出现根腐病的病原菌种类主要有四大类,分别是疫霉菌㊁镰孢菌㊁蜜环菌及白绢菌㊂2猕猴桃根腐病危害特点张学武等[19]认为,猕猴桃根腐病从春季开始出现,初夏有些植株地上部分有症状表现,盛夏达到发病高峰,10月猕猴桃停止生长后该病也随之逐渐停止发展㊂根腐病对猕猴桃的危害主要在根部,表现在地面枝干及叶片上,不同种类对猕猴桃的危害不同㊂假蜜环菌根腐病主要为害根颈部和主根[18]㊂病原菌侵染根部后,从侵染部位向两边扩散蔓延㊂地下部分症状表现为,发病初期猕猴桃根颈部皮层出现黄褐色水渍状块状斑,随着发病程度的增加,根部皮层逐渐变黑,并且木质部也开始表现出病症变褐腐烂,继而根皮层逐渐腐烂脱落,后期导致整个根系变黑腐烂[17-18]㊂地上部分表现为,树体生长不良,树势弱,叶色小,叶色浅黄,新稍少而短,鸡爪枝多,严重时致部分枝条或整株死亡㊂疫霉根腐病是猕猴桃根腐病的主要病原菌之一,主要发生在猕猴桃旺盛生长的挂果季节[18],其侵染方式多样,既可以从根颈部或嫁接口处侵入还可以从根尖侵入㊂其症状表现为,病原菌较多从根尖侵染,然后蔓延至主根,被害部位呈现水渍状,褐色湿腐,腐烂后有酒糟味,病处长出絮状白色霉状物;感病后植株萌芽期延迟,叶片衰弱㊁枯萎,叶面积减少,梢尖死亡发病后植株在短期内便枯萎,病情发展迅速㊂白绢根腐病是造成苗期死亡的主要病害,植株一旦发病很难挽救,染病株根颈部有白色绢状物,叶片萎蔫,最后整株枯死[18]㊂一般只危害猕猴桃根颈部及其下部30c m内的主根,很少为害侧根和须根㊂3猕猴桃根腐病发生原因猕猴桃根是肉质根系,在生长过程中需氧量大[20],生长在不良环境,容易造成根系缺氧,须根大量死亡㊁腐烂,从而发生根腐病㊂有研究表明,引起猕猴桃根腐病的原因多样[18-21]㊂一是果园土壤质地黏重而干硬,透气性差,导致根系生长不良,从而引发根腐病㊂二是果园土壤缺乏有机质,不利于猕猴桃根系发育,从而引发根腐病㊂三是果园地下水位高,雨季积水严重,从而引发根腐病㊂四是果园p H值过高,铁元素被固定,果树不能正常吸收,造成缺铁,从而引发根腐病㊂五是果农进行农作时,造成根部受伤及果树挂果过多树势衰弱,从而引发根腐病㊂栽植过深,根系呼吸受阻,易导致根腐病㊂六是树体挂果量过大或连年使用大果灵,导致树势衰弱,抗性下降,易诱发根腐病㊂七是苗木带菌,栽种后植株处于感病状态,未得到及时治疗,导致发生根腐病㊂4猕猴桃根腐病分离鉴定方法鉴定方法不同可能会导致检测结果不一样,对植株发病情况也可能产生很大影响,甚至会对病原菌的致病性和筛选鉴定产生一定的偏差㊂好的鉴定方法,不仅可以快速准确地找到致病菌,还可以节约鉴定病菌所需时间,大大提高检测效率㊂猕猴桃根腐病病原菌的常规鉴定可分为大田鉴定和室内鉴定两种㊂由于大田鉴定影响因素较多,难以控制,所以目前对猕猴桃根腐病的鉴定较多采用室内鉴定法㊂室内鉴定一般先分离纯化得到纯种病原菌,然后再开展活体接种试验㊂4.1病原菌分离方法目前,常用的猕猴桃根腐病分离方法是采用植物坏死组织来分离病原菌㊂1988年,中国学者吕中平[22]在翻译美国学者K r a u s z的‘P l a n tD i s e a s e“一书里面提到:美国科学家用带病根块进行病原的分离,再通过培养基培养得到纯种菌株,再进行接种试验,得到猕猴桃根腐病的致病菌㊂尉莹莹等[15]采用组织分离法从茎上部的维管束组织分离病菌,再通过玻璃毛细管法单孢分离获得了纯化菌株㊂4.2病原菌鉴定方法猕猴桃根腐病鉴定主要有致病性鉴定㊁形态学鉴定和分子生物学鉴定3种方法㊂致病性鉴定主要是通过回接试验,观察植株是否表现典型的根腐病病症,来确定该病菌是否是猕猴桃根腐病病原菌㊂形态学鉴定主要是通过将纯化的根腐病病菌接种到培养基(培养液)上,再通过恒温培养,观察菌落形态㊁菌丝㊁菌丝膨大体㊁藏卵器㊁雄器和卵孢子的大小㊁形态以及着生位置,来确定该病菌种类㊂分子生物学鉴定是指通过分子生物学手段,进一步将病原菌基因扩增,与已知病原菌基因序列进行对比,精准地确定病原菌种类㊂致病性鉴定是确定病菌是否是猕猴桃根腐病的最直接方法之一,黄亚军等[23]通过回接试验发现,造成猕猴桃出现根腐病症状的病原菌有两种,后期通过孢子囊㊁有性器官等形态特征形态学鉴定,确定这两种致病菌分别为疫霉菌和镰刀菌;K r a y s z[8]通过取初次接种出现根腐病症状的病原菌,再次接种到正常猕猴桃植株上,再次出现了猕猴桃根腐病症状,后来通过形态学鉴定出该病原菌是丽赤壳属(C a l o n e c t r i a)的一种;为更精确地确定猕猴桃根腐病种类,蔚莹莹等[15]以出现根腐病症状的软枣猕猴桃为实验材料,通过分离培㊃37㊃耕作与栽培,2024,44(1):72-76.h t t p://g z z p.g z n y z y x y.c n T i l l a g e a n dC u l t i v a t i o n V o l.44 N o.01 F e b.2024养致病菌,挑取菌丝体提取基因组D N A,然后通过核苷酸序列的扩增和分析,最终较准确地确定了丹东软枣猕猴桃根腐病致病菌为F u s a r i u mc o mm u n e;毕晓琼等[24]对陕西省猕猴桃栽培区的根腐病进行多重P C R检测发现,陕西猕猴桃果园根腐病致病菌之一是疫霉菌,且疫霉菌有三种,分别为恶疫霉(P h y t o p h-t h o r a c a c t o r u m)㊁樟疫霉(P.c i n n a m o m i)和雪松疫霉(P.l a t e r a l i s)㊂4.3分级标准关于猕猴桃根腐病抗性评价指标方面,目前还没有统一的评价标准,通常根据成活率和病情指数等指标评价猕猴桃对根腐病抗病性的强弱,但由于划分标准不一,所得出的结果不同㊂现参考前人对大豆等[25-27]作物根腐病的分级标准,对猕猴桃根腐病做简单分级㊂根据猕猴桃根部发病情况,猕猴桃根腐病可采取0~5级标准评价:0级,根系生长健康,新生根较多,没有出现根腐病症状;1级,根系出现轻微伤害,并且出现根腐病病斑,但颜色较浅,为黄褐色,病斑面积小于20%;2级,根系生长不良,新生根减少,根部出现黄褐色病斑,病斑面积超过20%,低于40%;3级,根系明显出现危害症状,新生根明显减少,病斑颜色加深,变成黑褐色,并且病斑面积超过40%,低于60%;4级,根系生长严重受阻,新根少甚至没有新根,大部分根系被感染,且变为黑褐色,病斑面积超过60%,低于80%;5级,根系完全腐烂并变成黑褐色,病斑面积超过80%,几乎覆盖所有根系,植株新稍少且短,叶片小且卷曲,植株生长不良,甚至死亡㊂5病原菌侵染过程与致病机理5.1侵染过程当前对猕猴桃根腐病侵染猕猴桃的过程研究较少,但在其他植物上研究表明,病原菌首先通过皮孔㊁气孔㊁伤口等地方进入植株,然后在不同的部位通过不同方式入侵细胞㊂大部分学者认为,病原菌首先是吸附在植株根系表面,然后再通过细胞间隙或者穿透细胞等方式侵入细胞㊂C h r i s t i n aH a l l等[28]采用甲苯胺蓝染色法对侵染后的菌丝进行染色,发现分生孢子萌发后,在根周围形成广泛的菌丝网㊂康振生等研究禾谷镰刀菌(F u s a r i u m g r a m i n e a r u m)侵染小麦穗部的过程发现,病原菌首先在小麦穗部组织生长扩展,形成大量的的菌丝网,产生入侵菌丝,最后通过入侵菌丝直接入侵小麦组织,再以胞间和胞内生长两种方式在小麦穗部组织扩散㊂随着研究方法的不断发展,绿色荧光蛋白(G F P)基因标记技术被广泛运用到病原菌等侵染植物流程的研究当中㊂刘勇勤[29]采用绿色荧光标记技术回接感病香蕉发现,菌丝扩散有两种形式,一种是在细胞间隙之间无规则扩散,一种是细胞间扩散与细胞内生长结合一起扩散㊂有学者用绿色荧光蛋白基因标记技术研究草莓根腐病侵染草莓过程发现,孢子首先附着在根表面,然后再从芽管侵染根部,最后通过菌丝顶端产生吸盘状结构侵染草莓植株[30]㊂绿色荧光蛋白转化子技术也被用于研究大豆疫霉病[31]㊁马铃薯炭疽病[32]等病菌侵染过程㊂5.2致病机理猕猴桃根腐病属于真菌性病害,其致病过程需要经历受体识别及吸附㊁入侵受体㊁体内定殖㊁释放毒素及产生病害等㊂首先病原菌与猕猴桃根部识别,然后病原菌到达并附着在猕猴桃根表面,接着病原菌产生一系列的致病因子(如抑制寄主产生抗病反应的效应子㊁产生致病相关的酶和毒素等)从而侵入寄主内部,最后在猕猴桃体内定殖后释放毒素,最后出现根腐病病理反应㊂当病原菌吸附在植株表面时,植物细胞壁是否完整是影响病原菌与寄主识别㊁附着并顺利侵入寄主的第一道障碍,也是最重要的影响因子[33]㊂猕猴桃根腐病的细胞壁主要由几丁质㊁葡聚糖和糖蛋白构成,是根腐病与猕猴桃根互作的第一线场所[34]㊂真菌细胞壁本身不能感知外界刺激,而是通过包裹在细胞壁外围的大量糖蛋白来感知外界的刺激[35]㊂以香蕉枯萎病为实验菌株,通过基因编辑技术,敲除影响香蕉枯萎病细胞壁完整性的致病因子O c h1,结果使香蕉枯萎病细胞壁外层的糖基化蛋白显著减少,造成附着在植物细胞表面的能力显著降低,最终导致致病力明显降低[36]㊂还有人采用同样技术,敲除影响蛋白的糖基化从而影响细胞壁的完整性的致病因子G a s1,突变体对番茄的致病力和侵染能力显著下降[37]㊂当病原菌吸附在植株表面后,病原菌会产生一系列生理反应,分泌一些果胶酶㊁木聚糖酶等促进植物细胞壁降解的酶,加速植物细胞壁降解,从而突破植物第一道防线,帮助病菌穿透植物细胞壁进入植物细胞[38-39]㊂细胞壁降解酶是病原菌入侵植物的工具,在病原菌侵染过程中发挥着重要的作用㊂病原菌通常是分泌多种促进细胞壁降解的酶,来帮助病原菌完成入侵,单个细胞壁降解酶对致病力的影响并不明显,单独敲除某一种细胞壁降解酶基因,并不影响病原菌的致病力[40]㊂这可能是因为病原菌体编码细胞壁降解酶的基因分为注销基因和冗余基因,当主效基因被敲除或受到抑制时,相关冗余基因迅速表达,产生同样的酶㊃47㊃汪志威等:猕猴桃根腐病研究进展耕作与栽培第44卷第1期或者相同功能的酶,从而不影响致病菌的致病性㊂说明病原菌产生致病力的原因复杂多样,而且有的并不是由单基因决定的,而是多基因协同作用的结果㊂病原菌代谢产物也是病原菌产生致病性的重要因子之一,当病原菌侵入到寄主体内后,产生一些代谢产物,比如毒素,引起植株代谢㊁形态㊁组织等发生变化,最终导致植株死亡㊂如镰刀菌酸是镰刀菌产生的非专化性毒素[41],它可以促进细胞膜发生改变,增加细胞膜的通透性,从而加速病原菌的侵染进程㊂许文耀等[42]以过滤病菌后的香蕉枯萎病培养液浓缩液和纯镰刀菌酸接种健康香蕉,二者均导致香蕉出现了相同的枯萎病病理反应,当把二者浓度调高时,香蕉枯萎病病理反应加重,证明镰刀菌酸是造成香蕉枯萎的主要原因,并且浓度越大,病害越严重㊂6猕猴桃根腐病主要防控措施6.1加强田间管理,改进栽培方式土壤湿度是影响猕猴桃根腐病的一个重要因素,因此建园时应选择土壤透气性较好㊁地下水位低的地块,并且栽种前对地块进行消毒㊂在种植过程中,采用起垄或垄上垄的栽培方式,并且栽植不要过深,增施有机肥或腐熟的农家肥㊁磷肥和钾肥,提高猕猴桃的抗病和耐病能力;及时清除田间病株残体,以便减少土壤菌源和其他病原菌的侵入途径㊂6.2化学防治筛选合适的化学药剂,可以防治猕猴桃根腐病㊂张学武等[6]研究表明,用地菌净800倍液灌根防治猕猴桃根腐病效果较好,防效达67.7%,甲霜灵锰锌防效次之,防效为64.2%㊂邵阳[44]研究表明,向猕猴桃根围土施有益菌可有效防治猕猴桃根腐病㊂黄继魁[45]研究认为,使用5ʎB e石硫合剂封园后,5月使用40%多菌灵400倍液灌根2次,6月份用35%甲霜恶霉灵500倍液灌根2次,可有效防治猕猴桃根腐病㊂笔者通过2年研究表明,用5%咯菌腈㊁甲霜噁霉灵200倍㊁氨基酸1000倍㊁枯草芽苞杆菌200倍灌根,对防治猕猴桃根腐病效率达91.2%㊂6.3选用抗㊁耐性品种选育利用抗(耐)性品种仍然是防控猕猴桃根腐病的有效手段,抗病品种可在不影响或者较小程度影响作物的生产安全范围内有效控制病害,并且抗性基因可稳定遗传㊂选择有单一基因控制抗病性的品种,对病原菌具有较强的抗性,而且选择压力大,抗病效果好,可有效抵御病原菌侵染产生灾害,但是容易促进病原菌产生新的生理小种,导致原来的品种抗病性逐渐减弱,从而丧失抗性㊂选择具有多个抗性的单基因系的品种,在一定程度上可以延缓病原菌生理小种的产生,可以极大程度上延长作物品种抗性保持年限㊂另外,选育耐病性品种,也是提高猕猴桃抗根腐病的方法之一,但是耐病不等于抗病,有时也会发生病害,需要结合药物防治共同防治病害㊂参考文献:[1]W a r r i n g t o n I J,W e s t o nGC.K i w i f r u i t s:s c i e n c e a n d m a n a g e-m e n t[M].A u c k l a n d:R a y R i e h a r d s P u b l i s h e r,1990:183-204.[2]L i JQ,L iX W,S o e j a r t o dD.A c t i n i d i a c e a e[M].B e i j i n g:S c i-e n c eP r e s s,2007.[3]黄宏文.猕猴桃属分类资源驯化栽培[M].北京:科学出版社,2013.[4]方金豹,钟彩虹.新中国果树科学研究70年:猕猴桃[J].果树学报,2019,36(10):1352-1359.[5]宋晓斌,王培新,张星耀,等.陕西猕猴桃病虫害的调查与分析[J].西北林学院学报,1998,13(3):79-84.[6]张学武,韩建君,马松涛.猕猴桃根腐病发生规律及防治技术研究[J].西南林学院学报,2004,24(4):42-44.[7]E r p e r I,A g u s t i-B r i s a c hC,T u n a l iB,A r m e n g 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