水稻雄性不育系的分类

作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(3): 394−407/zwxb/ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@本研究由浙江省8812计划(2007C12901)和中央级公益性科研院所专项资金项目(2009RG002-4)资助。

*通讯作者(Corresponding authors): 孙宗修, E-mail: sunzx405@; 胡国成, E-mail: guochenghu@Received(收稿日期): 2011-08-02; Accepted(接受日期): 2011-12-15; Published online(网络出版日期): 2012-01-04. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20120104.1649.005.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00394水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析斯华敏 付亚萍 刘文真 孙宗修* 胡国成*中国水稻研究所 / 水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州 310006摘 要: 近年来, 我国两系杂交水稻快速发展, 截止2010年底, 共有427个两系组合通过审定。

两系杂交水稻已经奠定了在我国水稻生产中的重要地位, 而光温敏核不育系是两系杂交水稻的基础。

本文从实用性角度研究了1994年以来通过审定和获得新品种保护权的两系组合所涉及的130个光温敏核不育系, 分析了光温敏核不育系的基本来源和其中126个不育系的系谱。

以原始光温敏核不育系为起点演绎了不育系之间的衍生关系, 介绍了大面积应用及获得新品种保护权的73个不育系的系谱, 归纳了新光温敏核不育系的育成途径。

讨论了不育系育性转换的光温反应类型与其核不育基因来源的关系。

提出利用光温敏核不育系开展分子生物学研究过程中, 有必要通过系谱分析不育系之间的衍生关系, 对不育系材料进行有针对性的选择。

育种学各论,考试重点育种学各论水稻一、名词解释雄性不育系：具有雄性不育特性（花粉败育）的品系或者自交系——S(rr)保持系：其花粉给不育系授粉，后代具有保持其雄性不育特性的品系或者自交系——N(rr)。

恢复系：其花粉给不育系授粉后代正常的品系或者自交系——N(RR)、S(RR)。

两系法杂交水稻：由光温敏核不育系和恢复系培育成的杂交水稻称作两系法杂交水稻。

光温敏核不育系，恢复系三系杂交水稻：由三系的不育系和保持系制备的不育系和恢复系杂交制成杂交种水稻。

原生质体：是指没有细胞壁的、裸露的、具有生命力的原生质团。

植物细胞的全能性：是指每一个植株细胞经过脱分化形成愈伤组织再经再分化形成植株。

水稻三性：是指水稻的感温性、感光性、基本营养生长性。

感温性：在光照长度基本相同的条件下，随着温度的提高，抽穗期相应提早的现象，称作水稻品种对温度的反应特性。

感光性：在温度基本相同的条件下，随着光照长度的缩短，抽穗期相应提早，称为水稻品种对日长的反应特性，也称作感光性。

基本营养性：品种在不同的温度和不同的光照条件下，其播种到出穗的日数表现出相对的稳定，称为基本营养生长性。

绿色超级稻：具有抗主要病虫害，水分、养分高效吸收和利用的优质高产水稻。

原位保存：在野生稻原始生态环境下，采用一定的设施，人为地就地保存和保护野生稻种资。

异位保存：将野生稻搬到新的地点进行种植保存的方式。

离体保存：采集种子和植株部分在人工控制条件下保存种质。

垩白率：垩白粒占供试米粒数的百分比。

垩白大小：垩白投影面积占整个米粒投影面积的百分比。

垩白度：垩白率和垩白大小的乘积。

质核互作不育性：指的是雄性不育性由细胞核基因和细胞质基因共同控制的雄性不育类型。

光温敏核不育水稻：指由于受和基因的控制对温度和光照长度反应敏感，在长日照条件下表现出雄性不育特性的水稻植株。

水稻广亲和性：指一些中间型水稻材料，与籼稻和粳稻杂交，F1都能正常结实。

具有这种特性的品种，称为广亲和品种。

作物育种各论题库水稻部分一、名词解释：名词解释： (1) 雄性不育系：具有雄性不育特性（花粉败育）的品系或者自交系——S(rr)。

(2) 保持系：其花粉给不育系授粉，后代具有保持其雄性不育特性的品系或者自交系——N(rr)。

(3) 恢复系：其花粉给不育系授粉后代正常的品系或者自交系——N(RR)、S(RR)。

(4) 二系水稻：由光温敏核不育水稻不育系和恢复系杂交育成的杂交水稻，此法实现了一系二用，省去了保持系。

(5) 三系水稻：由三系的不育系和保持系制备的不育系和恢复系杂交制成杂交种水稻。

(6) 太空育种：利用航天工具搭载种子进入太空，利用其高真空、微重力、强的宇宙射线使种子发生诱变从而育种作物新品种的方法。

(7) 光温敏核不育水稻：由光照和温度主导其育性的转换，在其低温短日条件下可育高温长日条件下核不育的水稻。

(8) 孢子体不育：是指花粉育性的表现受孢子体（母体植株）的基因控制与花粉（配子体）身的基因无关。

(9) 配子体不育：是指不育系的花粉败育发生在配子体形成阶段，花粉的育性受配子体身基因型控制。

因此配子体基因为不育时花粉表现不育，配子体基因为可育时花粉表现正常。

(10) 诱变育种：是利用理化生的方法诱导作物发生变异，再经过人为选择育成作物新品种的方法。

(11) 变异体：没有经过人为施加压力使作物自然发生变异经过选择形成的变异个体。

(12) 突变体：经过人为的施加压力使作物发生变异筛选出的无性系变异。

(13) 原生质体：是指没有细胞壁的、裸露的、具有生命力的原生质团。

(14) 胞质杂种：是指在原生质体融合的前提条件下，是其中之一的细胞核有目的消失形成的细胞质杂交的种。

(15) 广亲和性基因：是指一些中间型水稻与籼稻和粳稻都能杂交成功，这种水稻称广亲和性水稻，这种水稻所具有的基因称为广亲和性基因。

(16) 垩白大小：垩白的投影面积占整个米粒投影面积的百分比。

(17) 垩白率：具有垩白米粒占整个供试验米粒的百分数。

水稻不育系、保持系和恢复系早在1926年J· W·琼期就报道了水稻的杂种优势现象。

但是由于水稻是自花授粉作物，花器小且雌雄同花，靠人工去雄生产大量的杂交种是不可能的。

难怪有人曾一度认定，即使水稻有了强优势的亲本组合，也没有办法大量生产杂交种。

20年代未有人发现了水稻雄性不育现象，后经多年的研究，人们了解了水稻雄性不育的某些规律。

从50年代末到60 年代末，日本学者先后培育出了水稻的细胞质与细胞核互作所导致的不育类型，继而实现了水稻不育系、保持系和恢复系的“三系”配套，为水稻杂交种的生产开创了一条道路。

1958年日本学者胜尾清用中国的野生稻为母本与日本粳稻藤坂5号杂交，结果发现野生稻的细胞质可使杂种的雄花败育(花粉没有授精能力)，为了获得纯合稳定的不育材料，他让野生稻与藤坂5号的杂种后代始终接受藤坂5号的花粉——这种杂种与其亲本之一的杂交称做回交。

如此回交几代之后，杂种除了细胞质来自原母本野生稻(杂种的细胞质由母本提供)，其细胞核基因几乎都来自藤坂5号，遗传特性也几乎完全象藤坂5号，只是由于其细胞质来自野生稻，花粉不能正常发育，这便育成了藤坂5号雄性不育系。

与此同时藤坂5号便是该不育系的保持系，因为它与该不育系的杂交后代可以保持雄花不育性。

与之相反，另外一些品种与此不育系杂交的Fl代其雄花可能“恢复”可育，并可以自交结实，我们称这些品种为该不育系的恢复系。

如果不育系与恢复系匹配合适，便可以生产出具有强大优势的F1代杂种用于农业生产。

所遗憾的是，日本尽管在60年代末就实现了粳稻三系配套，但终因杂种优势不明显而未能应用于生产。

1964年我国湖南的袁隆平在洞庭早籼等品种中发现了一批天然不育材料，并提出了通过选育“三系”利用水稻杂种优势的设想，当时只是苦于找不到理想的保持系。

197O年他的合作者李必湖在海南省的野生稻群落中发观了一雄花败育株(简称野败)，为水稻三系法制种提供了宝贵的种质资源。

雄性不育系：是一种雄性退化（主要是花粉退化）但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无力生活，不能自花授粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。

因此，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。

保持系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。

因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。

恢复系：是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。

三系杂交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种，不育系为生产大量杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。

两系杂交稻：一种命名为光温敏不育系的水稻，其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，在长日高温条件下，它表现雄性不育；在短日平温条件下，恢复雄性可育。

利用光温敏不育系发展杂交水稻，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。

超级杂交稻：水稻超高产育种，是近20多年来不少国家和研究单位的重点项目。

日本率先于1981年开展了水稻超高产育种，计划在15年内把水稻的产量提高50%。

国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划，要求2000年育成产量比当时最高品种高20%－25%的超级稻。

但他们的计划至今未实现。

我国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划，其中一季杂交稻的产量指标为，第一期（1996－2000年）亩产700公斤，第二期（2001－2005年）亩产800公斤。

三系杂交水稻三系杂交水稻是水稻育种和推广的一个巨大成就，所谓三系是：（1）雄性不育系。

雌蕊发育正常，而雄蕊的发育退化或败育，不能自花授粉结实。

（2）保持系。

雌雄蕊发育正常，将其花粉授予雄性不育系的雌蕊，不仅可结成对种子，而且播种后仍可获得雄性不育植株。