水稻温敏雄性不育

一、引言杂交水稻是现代农业科技的重大成就之一。

1964年，袁隆平受一株具有显著杂种优势的天然杂交水稻的启发，率先在籼稻中开展雄性不育的研究，并于1966年首次报道“水稻的雄性不育性”，提出雄性不育系、保持系和恢复系“三系”配套利用水稻杂种优势的育种设想，开启了中国杂交水稻研究的序幕。

之后，相继研究成功了三系法和两系法杂交水稻并大面积推广应用，不仅为我国粮食安全作出了重大贡献，而且为水稻等自花授粉作物具有杂种优势提供了有力佐证。

中国杂交水稻经过50多年的创新发展，成为了世界农业发展史上一道靓丽的风景线。

本文客观、系统、全面地回顾并解读了杂交水稻发展历程中的重大事件，可作为一部杂交水稻发展简史呈现给读者。

二、杂交水稻概述杂交水稻分为三系法、两系法和一系法三个战略发展阶段，朝着应用方法由繁到简、效率越来越高、优势水平由品种间到亚种间，甚至远缘杂种优势越来越强的方向发展。

三系法是通过细胞核质互作雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系的“三系”配套实现杂种优势利用的方法。

雄性不育系为生产大量杂交种子提供物质基础，保持系用于繁殖不育系，恢复系用于给不育系授粉来生产雄性恢复且有杂种优势的杂交水稻种子[图1（a）]。

中国三系法杂交水稻于1973年成功实现“三系”配套，是水稻杂种优势利用的经典方法。

“三系法籼型杂交水稻”于1981年获中国国家技术发明奖特等奖。

图1 三系法（a）和两系法（b）杂交水稻示意图两系法是指只需不育系和恢复系进行杂种优势利用的方法，最为成功的方法首推光温敏核雄性不育（photo-thermo-sensitive genic male-sterile, PTGMS）系。

光温敏核雄性不育系在长日照高温下表现雄性不育，在短日照低温下表现可育，在不育期内制种，在可育期内自交繁殖不育系，同时不需要保持系[图1（b）]。

两系法杂交水稻是中国独创的农业科技成果，于1995年研究成功，当前年种植面积占杂交水稻品种的50%以上。

水稻（Oryza sativa L.）是中国最重要的粮食作物之一，60%以上的中国人以水稻作为主食，杂交水稻的发展为保障中国稻米自给自足发挥了重要的作用。

但是，受全球新型冠状病毒肺炎疫情影响，中国的粮食安全问题仍然面临严峻挑战。

因此，进一步利用水稻杂种优势、提高水稻产量潜力是确保中国稻米供应的必经之路。

水稻杂种优势的大小存在着籼粳交>籼爪交>粳爪交>籼籼交>粳粳交的趋势，利用籼粳亚种间强大的杂种优势是进一步提高水稻单产的有效途径［1］。

目前，国内籼粳杂种优势利用成功的品种如甬优系列、春优系列等都采用三系配套技术，这些品种显示出亚种间杂种优势强、产量潜力大等优点［2，3］，但籼粳间杂交稻在应用过程中还存在繁制种产量不高的“卡脖子”问题。

两系杂交稻起源于湖北省［4］，由于不受恢保关系的制约，恢复源广，配组自由，已在杂交籼稻中大面积推广应用［5］，其特性也能更好地利用籼粳间杂种优势，容易配组育成好繁好制的籼粳亚种间杂交稻新组合，而水稻光温敏核不育系则是选育两系籼粳亚种间杂交稻的核心［6］。

笔者团队长期致力于水水稻光温敏核不育系N418S的选育刘凯，胡刚，李培德，陈俊孝，陈志军，杨国才，周雷，李三和，韩瑞娟，游艾青（湖北省农业科学院粮食作物研究所/粮食作物种质创新与遗传改良湖北省重点实验室，武汉430064）摘要：N418S是以N5088S/鄂晚14经系谱法选育的粳型光温敏核不育系为母本与自育籼型恢复系中间材料J798杂交选育而成的优质水稻（Oryza sativa L.）光温敏核不育系。

该不育系不育起点温度低，不育系稳定，在武汉市自然条件下稳定不育期为36d，育性转换明显，易繁殖制种，米质优，配合力好，2019年8月通过湖北省农作物品种审定委员会的技术鉴定。

关键词：水稻（Oryza sativa L.）；光温敏核不育系；N418S；选育中图分类号：S511文献标识码：A文章编号：0439-8114（2020）S1-0047-04DOI:10.14088/ki.issn0439-8114.2020.S1.012Breeding of photoperiod-and thermo-sensitive genic male sterile line N418S in rice LIU Kai，HU Gang，LI Pei-de，CHEN Jun-xiao，CHEN Zhi-jun，YANG Guo-cai，ZHOU Lei，LI San-he，HAN Rui-juan，YOU Ai-qing（Food Crops Institue，Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement，Wuhan430064，China）Abstract：N418S，derived from the cross between japonica photoperiod-and thermo-sensitive genic male sterile（PTGMS）line se⁃lected by N5088S/Ewan14and the self-bred indica rice intermediate material J798，is a new PTGMS line with a low critical tempera⁃ture and stable male sterility.Under natural conditions in Wuhan city N418S has a stable sterile period of about36days.It has also good grain quality，high combining ability and is easy to conduct its multiplication and hybrid seed production.In August2019，it was technically identified by the Crop Variety Certification Committee of Hubei province.Key words：rice（Oryza sativa L.）；photoperiod-and thermo-sensitive genic male sterile（PTGMS）line；N418S；breeding收稿日期：2020-12-06基金项目：国家重点研发计划七大农作物育种专项（2017YFD0100400）；国家重点研发计划粮丰专项（2018YFD0301300）；湖北省重点研发计划项目（2020BBA031）作者简介：刘凯（1987-），男，湖北荆州人，助理研究员，博士，主要从事水稻遗传育种工作，（电话）136****9659（电子信箱）liukai11153@126.com；通信作者，游艾青（1965-），男，湖北天门人，研究员，博士，主要从事水稻遗传育种工作，（电话）************（电子信箱）**************。

收稿日期：2021-04-11基金项目：湖北省重点研发计划项目（2020BBA031）；湖北省农业科技创新中心重大科技研发项目（2020-620-000-002-01）作者简介：杨大兵（1991-），男，湖北公安人，助理研究员，主要从事水稻育种研究，（电话）156****7825（电子信箱）156****************；通信作者，戚华雄，研究员，主要从事水稻育种研究，（电话）139****4327（电子信箱）*******************。

杨大兵，夏明元，戚华雄.水稻光温敏核不育系的育种研究现状与发展策略［J ］.湖北农业科学，2022，61（20）：5-8．1973年石明松在晚粳稻农垦58大田中发现3株自然雄性不育株，1985年该不育材料被定名为湖北光敏感核不育水稻，1988年籼型温敏核不育系安农S-1通过技术鉴定，1999年两系法杂交水稻的标杆品种两优培九通过省级审定。

经过近50年的研究和发展，基于光温敏雄性核不育系的两系法杂交水稻已成为杂交水稻不可或缺的组成部分，在提升水稻产量和稻米品质中发挥了重要作用［1］，是亚种间杂种优势利用、超级稻品种选育的主要类型［2］。

据全国农业技术推广服务中心提供的数据统计，2017—2021年期间通过国家审定的水稻品种中，两系法杂交水稻占比57.3%［3］；2019年推广面积居前十位杂交水稻品种中，两系法杂交水稻品种占了7个，其中晶两优534、晶两优华占、隆两优华占位列水稻光温敏核不育系的育种研究现状与发展策略杨大兵，夏明元，戚华雄（湖北省农业科学院粮食作物研究所/粮食作物种质创新与遗传改良湖北省重点实验室，武汉430064）摘要：基于光温敏核不育系的两系法杂交水稻（Oryza sativa L.）是水稻杂种优势利用的重要途径，两系法杂交水稻的发展为保障中国粮食安全作出了重要贡献。

概述了水稻光温敏核不育系的育种研究现状；提出了目前水稻光温敏核不育系育种主要存在不育基因资源来源单一、育性转换临界温度的遗传研究进展缓慢等问题，并根据这些问题提供了下一步的发展策略，即要发掘和利用新的核不育资源，特别是籼稻背景下的光敏核不育资源，加强对不育系育性转换临界温度调控基因的研究。

利用植物雄性不育性生产杂种种子雄性不育是指雄性器官发育不良，失去生殖功能，导致不育的特性。

雄性不育性在植物界普遍存在。

据Kaul（1988）报道，已经在43科162属617个物种及种间杂种中发现了雄性不育，其中包括玉米、水稻、小麦、高粱、油菜、棉花等主要农作物。

雄性不育可以作为重要工具用于各种作物的杂交育种和杂种优势利用，特别是自花授粉作物和常异花授粉作物的杂种优势利用，更是把雄性不育作为最重要的途径。

当杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁殖制种时的去雄劳动，降低生产成本，提高杂种种子质量，带来更大的经济效益。

一、植物雄性不育性的分类（一）质核互作雄性不育质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型，常被简称为胞质不育（CMS）。

当胞质不育基因S存在时，核内必须有相对应的隐性不育基因rr，个体才表现不育。

在杂交或回交时，只要父本核内没有显性可育基因R，则杂交子代一直保持雄性不育，表现细胞质遗传的特征。

如果细胞质基因是正常可育基因N，即使核基因是rr，个体仍然正常可育；如果核内存在显性可育基因R，不论细胞质是S或N，个体均表现育性正常。

按照细胞质中有可育基因N或不育基因S，细胞核中有显性可育基因RR，隐性不育基因rr，杂合基因Rr，质核结合后将会组成6种基因型（表10-1）。

6种基因型中只有S（rr）一种不育，具有这种基因型的品系或自交系就称雄性不育系，简称不育系（A）。

它由于细胞质基因体内生理机能失调，以致雄性器官发育不良没有生殖能力，但它的雌蕊是正常的，可以接受外来花粉而受精结实。

其余5种基因型都是可育的，如果以不育型为母本，分别与5种可育型杂交将会出现以下三种情况：表10-1 质核互作的6种遗传结构细胞核基因细胞质基因RR Rr rr N（可育）N(RR)可育N(Rr)可育N(rr)可育S（不育）S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)可育（1）S（rr）×N（rr）→S（rr），F l全部表现不育，说明N（rr）具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，具有N（rr）基因型的品系或自交系称雄性不育保持系，简称保持系（B）。

高考生物遗传——水稻雄性不育专题1.杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象称为杂种优势。

以下是有关杂交水稻的研究，请回答问题。

（1）水稻是雌雄同株两性花的植物，杂交实验中，为了防止母本须进行人工去雄。

水稻的花非常小，人工操作难以实现。

后来，科学家在自然界发现了雄性不育（雄蕊不能产生可育花粉）的水稻植株，其在杂交时只能做，这就免除了人工去雄的工作，因此作为重要工具用于水稻杂交育种。

（2）不育系的产生是基因突变的结果，在细胞核和细胞质中都含有决定雄蕊是否可育的基因（如右图）。

其中细胞核中的不育基因用r表示，可育基因用R表示，且R对r显性；细胞质中的不育基因用S表示，可育基因用N表示。

上述细胞质与细胞核可组成种基因型的细胞。

四种基因的关系中，R能够抑制S的表达，即基因型为S(RR)的水稻表现为；当细胞质基因为N时，无论细胞核中含有可育基因还是不育基因，植株都表现为雄性可育，所以雄性不育系的基因型为。

（3）现有与育性有关细胞核基因纯合的四个品系水稻：N（R R）、S（R R）、N（r r）和S（r r）。

①上述四个品系的水稻，也携带着某些其他利于增产的优良性状基因，通过杂交可进一步获得具有杂种优势的种子。

请你选出相应的亲本，以遗传图解的形式，提出获得杂交种子用于大田生产的最佳方案。

②由于雄性不育系不能通过自交的方式得以保持（延续），用于之后的杂交育种，请你选出相应的亲本，以遗传图解的形式，提供保持不育系以用于育种的解决方案。

获得杂交种的遗传图解：保持不育系的遗传图解：（4）由于上述育种方案还存在一些不足，比如，有些虽表现出很强的杂种优势，但结实率低。

研究者培育出光温敏型雄性不育系，其育性受一对隐性核基因（ee）控制而与细胞质无关。

该品系水稻在长日照、高于临界温度（23o C）时表现为雄性不育；而在短日照、低于临界温度时表现为雄性可育。

依据以上资料，请提出获得杂交种子用于大田生产和保持雄性不育的合理方案。

高考生物遗传——水稻雄性不育专题练习(含答案)高考生物遗传——水稻雄性不育专题杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象称为杂种优势。

以下是有关杂交水稻的研究，请回答问题。

首先，水稻是雌雄同株两性花的植物。

在杂交实验中，为了防止母本须进行人工去雄。

但是水稻的花非常小，人工操作难以实现。

科学家在自然界发现了雄性不育（雄蕊不能产生可育花粉）的水稻植株，其在杂交时只能做，这就免除了人工去雄的工作，因此作为重要工具用于水稻杂交育种。

不育系的产生是基因突变的结果，在细胞核和细胞质中都含有决定雄蕊是否可育的基因。

其中细胞核中的不育基因用r 表示，可育基因用R表示，且R对r显性；细胞质中的不育基因用S表示，可育基因用N表示。

上述细胞质与细胞核可组成种基因型的细胞。

四种基因的关系中，R能够抑制S的表达，即基因型为S(RR)的水稻表现为；当细胞质基因为N时，无论细胞核中含有可育基因还是不育基因，植株都表现为雄性可育，所以雄性不育系的基因型为。

现有与育性有关细胞核基因纯合的四个品系水稻：N（R R）、S（R R）、N（r r）和S（r r）。

①上述四个品系的水稻，也携带着某些其他利于增产的优良性状基因，通过杂交可进一步获得具有杂种优势的种子。

为了获得杂交种子用于大田生产的最佳方案，应该选择自交（自花传粉）母本和六雄性可育S(rr)作为亲本，然后进行恢复系♂N(RR)×不育系♀S(rr)的杂交，最终获得♀/♂S(Rr)的杂交种用于生产。

②由于雄性不育系不能通过自交的方式得以保持（延续），用于之后的杂交育种，应该选择自交（自花传粉）母本和不育系S(rr)作为亲本，然后进行恢复系♂N(RR)×不育系♀S(rr)的杂交，最终获得♀/♂S(Rr)的杂交种用于育种。

此外，由于上述育种方案还存在一些不足，比如，有些虽表现出很强的杂种优势，但结实率低。

研究者培育出光温敏型雄性不育系，其育性受一对隐性核基因（ee）控制而与细胞质无关。