第十章 软体动物

பைடு நூலகம்
一、软体动物门的主要特征
复杂多样的软体动物具有以下的主要特征： ①两侧对称，身体分为3个部分——头、足和内脏 团(visceral mass);
②外套膜(mantle)，分泌石灰质壳包裹内脏团；外 套腔(mantle cavity)在分泌、气体交换、排出代谢废 物和释放生殖产物中发挥作用； ③原口动物特征：螺旋式卵裂，担轮幼虫，体腔为 裂体腔法形成模式；
消化腺发达，咽和食道间 有唾液腺，仅起到润滑作 用；肝为发达的分枝管状 腺，分泌淀粉酶和蛋白酶。
5.气体交换总是涉及外套腔。原始的腹足动物具有2个鳃，现代的
因为扭转只有1个。陆生种类的鳃完全或部分退化，但是具有密布血管 的外套腔用于血液和空气的交换。少数重新回到水中生活的也用“肺” 呼吸，必须不断浮出水面，使肺囊（密布血管的外套腔）储满空气备呼 吸之用。

扭转学说
腹足类的祖先是左右对称的，背面有一个碗状贝壳，口在前，
肛门在后，鳃、肾及心耳成对。由于在海底爬行生活，足逐渐发达 起来，当遇到危险时原有贝壳不能容纳下已长大的足及内脏团。因
此，贝壳也长大长高。但是高耸的贝壳不利于海底爬行，迫使贝壳
倒向后方，这虽然解决了阻力问题，但使原来位于体后的外套腔出 口受压，腔内水流难以畅通，严重影响正常的生理活动。为了客服
道背面，发出到触角、咽等的头部神经，1对足神经——食道腹面，分布 于足部神经，脏神经节——咽的腹面、发出神经到内脏，侧神经节——
食道背方、发出神经带外套膜。
发达的感觉器官：
眼——只能感光不能视物；
平衡器——足部，感觉身体平衡； 嗅检器——位于外套腔前部腔壁的化学感受器，检测吸入外套腔的水 的沉积物和化学物。
贝壳的形状和构造是分类的主要依据。 贝壳的旋转方向自壳顶算起，大多为右旋， 少数左旋。

3.运动
几乎所有的腹足类动物有扁平的足，长有纤毛、覆盖有腺细胞，用于在底层爬行。 小的腹足类动物利用纤毛推动自身在黏液路径上前进；大的腹足类动物利用足肌 肉收缩运动。一些腹足动物足发生变化利于附着，如鲍鱼和帽贝，或利于游泳， 如海蝴蝶和海兔。
二、软体动物门的分类 三、软体动物门的系统发育 四、软体动物的经济意义
就其物种多样性而言，软体动物是动物界的第二大门， 分布广泛，从寒带、温带到热带，从海洋到河川、湖泊，从 平原到高山，到处可见。这一类动物的身体柔软,左右对称， 体不分节，内脏团由外套膜包覆，能够分泌碳酸钙质的外壳， 部分物种的外壳隐藏至体内(乌贼)或是退化消失(蛞蝓)。
6.开管式循环系统：
心脏位于围心腔，一个心室，一个心耳。血液经心室压出经过动脉进入 血窦，再由静脉经过鳃或肺至心耳，流回心室。 血液一般无色，少数种类血浆含有血红素或血清素。 排泄素肾管一般一个，一端开口围心腔，一端开口外套腔。
7.神经系统：
神经中枢多集中在身体前端，包括6个神经节：1对脑神经节——位于食
血流方向：
快速游泳种类为闭管式循环系统，如头足类十腕目（乌贼）。
5.呼吸系统
软体动物是最早出现专职呼吸器官的类群。
水生种类以鳃呼吸，鳃有鳃轴和鳃丝组成，栉鳃（梳状）、 丝鳃、瓣鳃等。有丰富的血管和肌肉，一般为1-2对。
有的水生种类无鳃，以外套腔呼吸。
陆生种类无鳃，外套膜上密生血管形成“肺”进行呼吸。
这一新矛盾，身体发生了扭转，外套腔开口向一侧扭转了180度，使
一侧的内脏受压退化。同时贝壳和内脏团也发生旋转，形成螺旋形， 保证了贝壳的容积不减小，又大大降低了高度，最终形成了现在的
样子——鳃、肾、心耳只剩一侧，肛门向前，脏侧神经索扭转成8字
形等。

2.贝壳
螺旋部：
壳顶：壳顶端
内脏器官，许多螺层 缝合线：螺层间的界限 腹足类 贝壳 生长线：与缝合线垂 直的细线 体螺层：足、头；壳口，足分泌物形成的厣
第十章 软体动物门(Ｍollusca)
张润锋 湖北师范学院
目的与要求：
掌握软体动物门的特征；基本掌握软体动物各类群的特
征，掌握主要代表动物的形态、结构特征，认识常见的 软体动物；了解软体动物的经济意义与系统发展。 重点与难点： 软体动物门的特征，腹足纲、瓣鳃纲、头足纲的主要特
征，系统演化
一、软体动物门的主要特征
分布十分广阔，海洋、淡水和陆地都有分布。具有一个贝壳，螺旋 形，因此称为螺类。 给人类留下重要印象的有：食用蜗牛(escargot-法国)、鼻涕虫；人 类一些重要寄吸虫的中间宿主。
田螺盘中餐
蜗牛 钉螺

1.扭转(torsion)——区别于其他软体动物的主要特点
腹足类的头、足变现两侧对称，内脏团因为早期发育发生扭 转，呈现螺旋形而失去对称性。
课本列出
软体动物门
4.腹足纲(Gastropoda) 5.掘足纲(Scaphopoda)
6.瓣鳃纲(Lamellibranchia)或双壳纲(Bivalvia)
7.头足纲(Cephalopoda) 8.尾腔纲(Caudofoveata)
（一）腹足纲(Gastropoda)
以其足位于身体腹面而得名。已知有10万余种，是软体动物门最 大的一个纲，也是动物界除节肢动物门昆虫纲外种类最多的一纲（是 动物界的第二大纲）。
结构：内层表皮细胞、结缔组织、 外层表皮细胞。
功能：外层上皮分泌物形成贝壳， 内层表皮密生纤毛，借助纤毛摆
动使外套腔的水流动，有效完成
呼吸、排泄等。

贝壳(shell)
数量和形态上差别大：帽状，螺旋状，管状，瓣状，或退化为内壳，无壳。 贝壳的构造：碳 酸钙(95%)＋壳 棱柱层(prismatic layer)：壳层，主体； 质素 珍珠层(nacreous layer)：壳底，紧贴 外套膜，能加大增厚。 人工培植珍珠 角质层(periostracum)：壳皮，薄；
舌突起 软骨
蜓螺齿舌排列的显微图 片。牙齿结构是软体动 物分类的重要特征。
4.体腔和循环系统
体腔不发达，缩小到只有围心腔、生殖腔和肾管内腔；
出生体腔广泛存在于身体各组织器官之间，充满血液，因
此叫血腔或血窦(blood sinus)。

多为开管式循环系统。
心室：搏动，血循环的动力。 心脏 循环 系统 血管 血窦 瓣膜：防止血液倒流。 心耳：1各或1对，常与腮数目一致。 动脉 静脉
3.消化系统
消化系统
消化道
口、口腔、食道、胃、肠、肛门
消化腺
肝、胰脏、唾液腺
齿舌(radula)：口腔发达种类，锉刀样，取食，软体动物独有。
晶杆(crystalline style)：见于多数瓣鳃类和一些腹足类的胃内，胶 质棒状物；胃酸作用下释放消化酶，储存营养。
食道
齿舌囊
齿舌位于软骨舌突起 上，连接到齿舌上的 肌肉牵动齿舌在舌突 起上前后移动。
软体动物的面盘幼虫
蜗牛的面盘幼虫
淡水蚌的钩介幼虫
二、软体动物门的分类
软体动物目前发现了约130 000种，分布广泛；体形大小多种多样，从长达 18m巨大的鱿鱼，到1cm长的花园的鼻涕虫(garden slug)（学名：庭蛞蝓 ）。 ——依据贝壳、足、鳃、神经等特点将其分为8个纲。 1.单板纲(Monoplacophora) 2.无板纲(Aplacophora) 3.多板纲(Polyplacophora)
肾 生殖腺 头神经节 蛋白腺
输精管
黏液腺
生殖孔
唾管 足神经节

4.摄食和消化
大多数腹足动物以刮削海藻或小的附着生物为食；其它的为植食生物、 或食腐生物、寄生虫等。
腹足类的消化系统主要包括：口、口腔、齿舌、食道、胃、肠和肛门。
消化管前端为一个可伸缩 的吻突，包括齿舌，咽后 为食道，再膨大成胃，经 过肠最后经肛开口于外套 腔。
这种扭转是180度逆时针扭曲，包括内脏团、外套膜和外套腔。
扭转后，消化管成环，外 套腔开口在头附近；足最 后收进壳，盖(operculum) 封闭壳开口。
腹足类身体不对称的起源至今没有很好解决。
腹足类身体不对称是由左右对称的祖先漫长演变的： ①古生物学研究发现，距今约5.5亿年的下寒武纪腹足类化石，身体左右对 称； ②腹足类的担轮幼虫是左右对称，到了面盘幼虫后期才发生扭转； ③除腹足类外，软体动物其他类群均为左右对称。
团块状，如行动迟缓的螺类； 类型：适应不同的生活方式和环境； 腕状，功能似触手，活动敏捷的头足类； 完全退化，固着生活的牡蛎。
内脏团：位于足背面，集中成团的内脏，包括消化、呼吸、循环、排泄、生殖等器官。
2.外套膜(mantle)
定义：身体背侧皮肤褶向下伸展而成的包在内脏团背面的肉膜；外套膜与内 脏团的空腔是外套腔(mantle cavity)，内有消化、排泄、生殖等器官开口。
裸鳃目

肺螺亚纲(Pulmonata)
约17000余种，多为淡水或陆生。 多数为植食生物，具有长的齿舌， 外套腔相当于肺。分为基眼目和柄 眼目。如菊花螺、椎实螺、蜗牛和 蛞蝓。
香蕉蛞蝓( Ariolimax columbianus) 图中的开口通向肺，为呼吸孔。
（二）双壳纲(Bivalvia)或瓣鳃纲(Lamellibranchia)
8.生殖和发育
大多为雌雄异体，异体受精；生殖大多为卵生；受精卵螺旋 卵裂。
头足类和腹足类为直接发育，其余种类为间接发育。 海产种类一般要经过担轮幼虫(trochophore)和面盘幼虫 (veliger)，后者由前者发育而来。
淡水蚌类具有钩介幼虫(glochidium)，在鱼体表面营临时性
寄生。
软体动物的担轮幼虫
④体腔缩小到围心腔、生殖腔和肾管内腔； ⑤开放的循环系统（除了头足纲）； ⑥一般有齿舌(radula)，用于磨碎和绞烂食物。
1.躯体划分和体制

软体动物躯体由头、足和内脏团3部分组成。 除腹足纲（螺类）因发育过程中内脏团发生扭曲而不对称外，其它软 体动物及腹足类的头、足均为两侧对称。