家畜繁殖学 第5章 受精、妊娠与分娩4

精子进入卵子的过程
精子头部进入透明带
卵子外部结构
两种动物顶体反应示意图
4 、原核形成
精子进入卵细胞后，核 开始破裂。精子核发生膨胀、解除凝聚状 态，形成球状的核，核内出现多个核仁。 同时，形成核膜，核仁增大，并相互融合， 最后形成一个比原精细胞核大的雄原核。 精子进入卵子细胞质后，卵子第二次减数 分裂完成，排出第二极体。
（二）精子的运行 1、精子在子宫颈内的运行 牛、羊子宫颈粘膜具有许多纵行皱襞构成 的横行沟槽 ( 皱褶 ) 。处于发情阶段的子宫 颈粘膜上皮细胞具有旺盛的分泌作用，并 由子宫颈粘膜形成许多腺窝。射精后，一 部分精子借自身运动和粘液向前流动进入 子宫；另一部分则随粘液的流动进入腺窝， 暂时贮存，形成精子贮库。 子宫颈也称为精子运行中的第一道栅栏。
8、精子的损耗 各种家畜在交配时射入母畜
阴道或子宫的精子常达几十亿，但只有极少 数的精子到达受精部位；大多数的精子在运 行的途中死于子宫颈、宫管连接部和壶峡连 接部。 （三）卵子的运行 1.卵子的接纳 母畜接近排卵时，输卵管伞 充分开放、充血，并靠输卵管系膜肌肉的活 动使输卵管伞紧贴于卵巢的表面，加之卵巢 固有韧带收缩而引起的围绕自身纵轴的旋转 运动，使伞的表面更接近卵巢囊的开口部 。
早期胚胎的发育有一段时间是在透明带内进
行，细胞（卵裂球）数量不断增加，但总体 积并不增加，且有减小的趋势。这一分裂阶 段维持时间较长，叫做卵裂（cleavage）。 卵裂的特点是： ①为有丝分裂，DNA复制迅速； ②卵裂球的数量增加，原生质的总量并不增 加，甚至还有减少的趋势，牛减少20％、绵 羊40％； ③发育所需的营养物质主要来自母体的输卵 管和子宫； ④胚胎发育在透明带内进行。
雄原核的形成 原核的融合

90 72 98 50 148 168 96 48~72
20~24 16~24 6~8 8~10 -- -- -- 6~24
常见动物卵子在输卵管中停留的时间 和维持受精能力的时间
家畜配种时间与受胎率的关系
输卵管输精的时间 + 排卵前 - 排卵后
2
20
15
13
+2
2
18
12
75
二、配子在受精前的准备 （一)精子在受精前的准备 1. 精子获能（Capacitation) (1）概念 （2）获能精子的去能 （3）获能的机理 （4）获能的部位和时间
猪卵母细胞成熟过程中皮质颗粒分布情况
三、受精过程
动物种类
获能时间(h)
动物种类
获能时间(h)
小鼠
＜1
猪
3—6
大鼠
2—3
羊
1.5
田鼠
2—4 5—6
雪貂
3.5—11.5
人
7
2. 顶体反应 (Acrosome Reaction) (1) 概念 (2) 生理作用 (3) 诱发机理 (二)卵子在受精前的变化
2. 卵子在输卵管内的运行
3.卵子在输卵管中的停留时间 和维持受精能力的时间 4. 卵子的老化(aging of ova)
动物种类
在输卵管中停留的时间(h)
维持受精能 力的时间(h)
牛 羊 马 猪 猫 狗 猴 人
母兔数
排卵点
回收卵子数
总计
受精率
-2
5
58
40
0
-1
2
14
10

(五) 原核形成及配子融合
精子进入卵黄后，头尾分离，头部继续膨大，细胞膜消失，呈现许多核 仁，不久外周包上一层核膜，形成雄原核。
大多数动物的卵母细胞，此时正处于减数分裂的中期，在精子进入卵黄 膜后，很快排出第二极体，并开始形成雌原核。形成过程与雄原核的形成 一样。 雌、雄原核同时发育，数小时内体积增大约20倍。雄原核略大于雌原核， 在猪则两原核相等。经一段时期的发育后，两原核互相靠拢，接触、缩小 体积，双方核膜交错嵌合。此后，双方的核仁和核膜消失，两个原核融合 成一体。于是配子融合完成。原核的生存期为10～15h。在配子融合之前， DNA已发生复制。配子融合后，两组染色体合并而恢复双倍体，形成合子 (图5—2)。受精至此完成。合子形成后，立即进入卵裂前期。
2．卵母细胞运行的过程
卵母细胞由输卵管漏斗向子宫方向运行，主要依靠输卵管上皮用细胞 纤毛摆动、壶一峡接合部和子宫一输卵管接合部的收缩活动。这些生理活动 主要受卵巢激素的调节。
3．卵母细胞保持受精能力的时间
卵母细胞保持受精能力的时间要比精子短得多(表5—1)。卵母细胞进 入输卵管峡部时，就丧失了受精力，进入子宫的未受精卵母细胞，在几天之 内就崩解而被吸收，或被白细胞吞噬。
(二) 精子穿过透明带
进入放射冠的精子，顶体发生改变和 膨胀，当精于与透明带接触时，即失去 头部前端的质膜及顶体外膜。在穿人透 明带之前，精子与透明带有一段附着结 合过程，此期间经历了前顶体素转变为 顶体酶的过程。顶体酶将透明带的质膜 软化，溶出一条狭窄、圆形隧道形通道， 精子借助自身的运动能力钻人透明带内。 大量研究表明，在受精过程中钻人透明 带的精子不只一个，但它能阻止异种精 子进入。
(三) 精子进入卵黄膜
当精子进入透明带后，在卵黄周隙内停留一段时间而后触及卵黄膜，引 起卵子发生特殊变化，使卵子从休眠状态苏醒过来，这种变化称为“激活”， 引起卵黄膜收缩，释放出某些物质扩散到全卵的表面和卵黄周隙，从而使透 明带关闭，后来的精子不能进入透明带。这种变化称为“透明带反应”。但 家兔的卵子没有这种变化。 卵黄膜外覆盖密集的微绒毛，精子触及卵黄膜后，卵黄膜的微绒毛首先 包住精子头部的核后帽区，并与该区的质膜融合，不久精子连同尾部——起 进入卵黄膜内。大多数哺乳动物在精子接触卵黄膜之前，卵子的第一极体就 存在于卵黄周隙中，当精子进入卵黄后，卵子才进行第二次成熟分裂，排出 第二极体。进入卵黄膜的精于是有严格选择性的，一般只能进入一个。这说 明只有那些尽快完成生理变化的精子才有条件进入，同时在最初的精子头部 附着于卵黄膜表面所引起的透明带反应和卵黄膜“多精子人卵阻滞”是能有 效地阻止其他精子再次进人卵子内。

二、妊娠识别
受精后的适当时候，胚胎（胎儿）必须产生类 固醇激素或蛋白质作为信号，使母畜确认胎儿的存 在，使周期黄体转变为妊娠黄体分泌孕激素，维持 妊娠，这一过程称妊娠识别。 1、猪的妊娠信号 前列腺素是猪的溶解黄体激素。猪妊娠11－12 天后， 产生雌激素，该雌激素调节子宫产生的 PGF 进入子宫腔，代之以进入血液，卵巢没有 PGF 的溶解黄体激素， 周期黄体转变为妊娠黄体， 建立妊娠关系。
（三）牛多胎囊关系
母牛怀双胎时，绝大多数是二胎囊接触 端上的尿膜绒毛膜合起来，血管吻合。 异卵双胎：如果双胎性别不同，雌牛犊 则无生殖能力（ 90 － 95 ％）。公犊虽发育正 常，亦不能种用。因为雄胎睾丸发育早，雄 激素抑制雌胎卵巢发育。 同卵双胎：一只受精卵，在发育过程中， 形成两个内细胞团，各自发育成完整个体。
5、合子的形成
雄原核和雌原核经充分发育，相向移动。
卵子中央核仁和核膜消失，两原核紧密
接触，迅速收缩，染色体重新组合，并
准备进行第一次有丝分裂。 至此合子遂告形成。
三、异常受精
多精子 受精 双雌核 受精
一般卵子在衰老或阻滞失常时发生 极体未排出而发育成原核。 多见于猪。
雌核发育 受精开始正常，后来一方原核不能形 雄核发育 成。多倍体，单倍体均在早期死亡。 孤雌 生殖
二、胚胎的附植
附植
胚胎在母体子宫内结束游离，并与母体建立紧密联 系的一个渐进的过程为附植。
附植部位
多胎动物猪胚胎均匀附植在两个子宫角中，猪胚胎 完成附植的时间为受精后20-30d；
牛羊附植在同侧子宫角下1/3处，牛附植时间为受精 后45-75d，绵羊10-22d； 马附植在对侧子宫角基部，附植时间为90-105d； 兔7~7.5d。