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线粒体DNA在动植物进化中的作用进化是生物学中极为重要的概念，其过程中有许多因素影响了不同物种的发展方向。
而线粒体DNA（mitochondrial DNA，mtDNA）就是其中一个会影响动植物进化的因素。
线粒体DNA是一种特殊的DNA，存在于细胞质中的小器官—线粒体内。
本文将系统地探讨线粒体DNA在动植物进化中的作用。
线粒体基因组特点线粒体是真核生物特有的细胞器官之一，其内部含有独立的线粒体DNA。
线粒体DNA呈圆环状，基因组大小与结构与细菌相似，长度为16-17 kb，含有37个基因和一些调控序列。
线粒体的特点是其遗传信息的来源是母本，即只有母体遗传，而雄性无法向下一代传递线粒体基因，这也被称为内源性遗传。
mtDNA的分子进化线粒体DNA具有高度的分子进化速率，也就是说其发生突变的速率相对于核DNA要快。
有研究表明，线粒体DNA中核苷酸的突变率大约是核DNA的10-20倍。
这是因为线粒体DNA没有同源重组的机制，因此只能通过突变的方式进行进化。
此外，mtDNA的突变模式也与核DNA不同，其突变不会被重组局限于固定的区域。
这样一来，mtDNA的进化速率就会加快，且避免了复杂的重组过程。
mtDNA的多样性由于mtDNA的快速进化速率，其多样性在不同物种之间是非常显著的。
在同一物种当中，不同亚种、不同群体以及不同个体之间也存在很高的mtDNA多样性。
这个特点可以用于物种检测、生物地理学、进化关系研究等应用领域。
比如，mtDNA的多样性可用来推测某些物种的遗传演化历程，也可用于鉴定某些已经灭绝或难以野外调查的物种。
mtDNA的遗传演化线粒体DNA的独特性质赋予了它在遗传演化中的重要作用。
如前所述，mtDNA的遗传是以母系进行的，因此mtDNA位点的演化会反映物种历史中有母系遗传关系的人口结构。
通过mtDNA序列分析，可以推测不同亚种间的演化关系，确定种群分化程度及时期，以及界定物种的地理分布范围等等。
基因测序技术在动植物遗传学中的应用随着科技技术的不断发展，人类对于自然的认知也越来越深入。
在这个技术高度发达的时代，基因测序技术无疑是一个备受瞩目的领域。
基因测序技术是指通过对DNA分子的测序，确定DNA序列的技术。
具有高效，准确，灵敏等特点，能够深入研究生物的遗传特征，领域广泛，例如在动植物遗传学中的应用。
本文将详细讲述基因测序技术在动植物遗传学中的应用，包括物种识别，遗传多样性研究，基因型分析。
一、物种识别基因测序技术可以通过对生物的DNA序列进行测定，分析其中的遗传信息，实现对于生物物种的鉴别。
通过比对不同物种的DNA序列差异，可以确定它们之间的亲缘关系，从而区分不同的物种。
物种识别，包括动植物的物种识别和微生物的物种鉴别。
通过对动植物DNA的测序分析，可以确定物种的生物学特征，例如，物种的生长习性，进化历史，分子生物学进程等。
例如，在极地地区分布广泛的北极狐，曾被认为是单一的物种，科学家通过基因测序技术对于其DNA进行研究后，发现北极狐分为了三个物种，分别是北极狐、阿拉斯加狐和格陵兰狐。
同样，在植物领域，基因测序技术也被广泛应用，比如，挥发性物质的测定和食品调味进行挑选。
基因测序技术可以确定不同的植物生物学特征，并用作食物、医药等领域的研究依据。
二、遗传多样性研究遗传多样性是指一个生物种群之间遗传差异的总体表现，在遗传多样性研究中，科学家通过对生物体内DNA序列的测序来检测遗传多样性，从而确定不同生物之间的遗传差异。
基因测序技术可以分析生物的遗传多样性，以便评估生物种群之间的遗传差异，研究种群遗传演化，了解种群进化史。
通过对动植物进行基因测序分析，了解生物的遗传特征与环境的作用，例如，通过检查红浪桐体内非编码区的多态性，可以识别红浪桐的异源杂交。
近年来，种群遗传学已广泛应用于不同材料中，如对不同品种的鱼类，植物、昆虫的遗传多样性进行研究，以期更好地保护动植物多样性。
三、基因型分析基因型研究是指基于分子遗传学的检验方法，通过对基因变异位点的检测和分析，来确定生物的遗传特征。
DNA序列分析在植物分类中的优势与应用前景DNA序列分析在植物分类中的应用具有显著的优势，这些优势主要体现在以下几个方面：一、高度的准确性和客观性DNA序列分析基于生物体内遗传信息的直接检测，因此其结果是高度准确的。
与传统的形态学分类方法相比，DNA序列分析不受植物发育阶段、环境条件或人为因素的影响，能够更客观地反映植物种类之间的遗传差异和亲缘关系。
这种高度的准确性和客观性使得DNA序列分析成为植物分类中的“金标准”。
二、广泛的适用性DNA序列分析几乎可以应用于所有植物种类的分类研究中。
无论是高等植物还是低等植物，无论是常见种类还是珍稀濒危种类，都可以通过DNA序列分析来揭示其遗传信息和分类地位。
此外，DNA序列分析还可以跨越物种间的界限，用于研究植物与其他生物类群之间的亲缘关系和进化历史。
三、强大的分辨力DNA序列分析具有极高的分辨力，能够识别出微小的遗传差异。
这种分辨力对于区分形态上相似但遗传上存在差异的植物种类尤为重要。
例如，在一些植物类群中，不同种类之间可能仅在DNA序列的某个或某些位点上存在差异，而这些差异通过形态学观察往往难以发现。
DNA序列分析则能够准确地揭示这些差异，为植物分类提供更精细的划分。
四、快速的鉴定能力随着高通量测序技术的发展和普及，DNA序列分析已经具备了快速鉴定植物种类的能力。
通过构建DNA条形码数据库或利用已有的DNA序列资源，可以在短时间内对大量植物样品进行快速鉴定和分类。
这种快速的鉴定能力在植物资源调查、生态保护、生物入侵防控等领域具有重要的应用价值。
五、推动分类学的发展DNA序列分析不仅为植物分类提供了新的方法和技术手段，还推动了分类学的发展。
通过揭示植物种类之间的遗传差异和亲缘关系，DNA序列分析为分类学家提供了更丰富的分类信息和更准确的分类依据。
同时，DNA序列分析还促进了分类学与其他学科之间的交叉融合，推动了植物系统学、进化生物学等相关学科的发展。
综上所述，DNA序列分析在植物分类中具有高度的准确性和客观性、广泛的适用性、强大的分辨力、快速的鉴定能力以及推动分类学发展的优势。
基因组重测序在植物进化研究中的应用一、植物基因组的重测序技术随着基因组学和生物信息学技术的不断发展，基因组的重测序已成为研究生物学和进化生物学的重要手段之一。
植物基因组的重测序是指对植物个体的基因组DNA进行高通量测序，通过对DNA序列进行全面、深度、高效的测序，可以获取植物基因组的完整信息，包括基因组序列、基因型变异等。
基因组的重测序技术可以帮助研究人员更加全面和深入地理解植物基因组的结构和功能。
二、植物进化研究中的重测序应用1. 揭示物种进化关系通过对不同植物种属基因组的重测序，可以比较不同种属植物的遗传差异，进而揭示它们之间的亲缘关系、进化历史和基因流动情况。
这对于研究植物的分类、演化和适应性进化具有重要意义。
2. 发掘基因型变异基因组重测序技术可以帮助研究人员识别出植物基因组中存在的各种基因型变异，包括单核苷酸多态性（SNP）、插入缺失突变等。
这些基因型变异对植物的体貌特征、生长发育、抗逆性等方面具有重要影响，因此对于揭示植物遗传多样性和适应性进化机制有着重要意义。
3. 研究自然选择基因组的重测序可以帮助研究人员发现植物基因组中受自然选择影响的区域，从而进一步研究这些区域的功能和意义。
通过对自然选择作用下植物基因组的分析，可以深入了解植物在不同环境下的适应性进化机制和生存策略。
4. 评估裙体遗传多样性基因组的重测序可以帮助研究人员对植物种裙的遗传多样性进行全面的评估，包括种内遗传多样性和种间遗传多样性。
这对于保护濒危物种、优化植物资源和指导植物育种具有重要意义。
三、植物基因组重测序的挑战与前景1. 数据处理与分析基因组的重测序会产生海量的原始数据，导致数据处理与分析的难度大大增加。
如何高效、精确地处理和分析这些数据是目前植物基因组重测序研究面临的主要挑战之一。
2. 费用与技术目前，基因组的重测序技术仍然需要较高的经济成本，并且需要高水平的技术支持。
如何降低重测序的成本，并进一步提高技术的稳定性和准确性，是当前植物基因组进化研究需要解决的问题。
基于DNA条形码技术的植物系统发育分析植物学是生物学的一个重要的分支领域之一，主要研究植物生长、繁殖、进化等方面的知识。
在这个领域内，植物系统学是一个基础性的分支，主要研究植物的相似性和关系。
近年来，DNA条形码技术已经成为植物系统学研究的一种重要手段，被广泛应用于物种鉴定、系统分类、种群遗传结构分析等方面。
本文将介绍基于DNA条形码技术的植物系统发育分析。
一、DNA条形码技术简介DNA条形码技术是一种基于比较分子生物学研究的技术，其主要思想是通过研究物种固有的DNA序列作为物种的标志来实现物种分类和鉴定等方面的研究。
DNA条形码技术的核心是选择一个适当的、高变异的、易扩增的核苷酸序列作为物种识别标记，通过对该序列的扩增和测序，可以鉴定物种的确切身份。
目前，被广泛应用的DNA条形码序列主要包括ITS、matK、rbcL、trnL等。
二、DNA条形码技术在植物系统学中的应用1、物种鉴定和分类DNA条形码技术可以通过结合传统分类学方法，来鉴定和分类物种。
通过测定物种的DNA条形码序列，可以识别物种的身份，并确定其分类地位。
一项关于香蕉亚属（Musa）DNA条形码序列的研究表明，该技术可以成功地鉴定出100%的物种，无需依赖传统的形态学特征。
2、种间交叉DNA条形码技术可以用来研究种间的交叉基因流。
交叉基因流是指不同物种之间相互交叉的基因的现象。
在某些情况下，交叉基因流会导致种间的汇流，形成一个新的基因池。
在进行交叉基因流研究时，DNA条形码序列可以提供按照基因序列大小排序的数据，提供了比传统的形态学、遗传标记等更加直观和全面的信息。
3、种源分析DNA条形码技术可以应用于种源分析，即通过比较不同物种之间的DNA条形码序列，来分析种源的进化途径和路径。
在植物系统学中，这种应用主要用于研究植物进化树和植物分支演化的关系。
一些最新的研究发现，DNA条形码序列在植物系统发育的分析中具有良好的应用前景。
三、DNA条形码技术的潜在应用1、物种遗传多样性评估除了可以用于物种鉴定、分类、种间交叉等方面的研究，DNA条形码技术还可以应用于评估不同物种在遗传多样性方面的表现。
rDNA ITS序列分析在植物种属鉴定中的应用和研究黄凤玲遵义医学院珠海校区（广东珠海，519041）摘要：rDNA ITS序列分析方法用于植物系统种属鉴定与进化研究有较高的可靠性。
由于高等植物rRNA基因上的18SrDNA、ITS及5SrDNA片段常具有变异位点[1]，通过DNA序列测定核基因组的rDNA ITS 序列，根据测序结果进行比较就可以鉴定植物的种属关系，对于植物的鉴定有非常重要的意义和作用。
关键词：rDNA ITS序列；植物；种属鉴定分子生物学研究发现，生物种类所依赖的资源—“物种”的多样性是由于其基因多态性的结果，而基因多态性又直接体现在DNA分子水平上的检测。
21世纪以来，现代分子生物学技术在植物的研究取得突破性进展，一些分类地位不明确、亲缘关系不清楚的物种通过该技术便得到验证，为不同植物的分类、鉴定等提供了更丰富、更可靠的手段。
其中，核糖体基因（rDNA）的内转录间隔区（ITS）在植物的种、属鉴定的研究得到广泛的应用。
1 rRNA基因（rDNA ）的基本结构及ITS区高等植物中有4种rRNA,即 5.8SrRNA、18SrRNA、28SrRNA和5SrRNA，前三者的基因组成一个转录元，是高度重复的串联序列单位。
近年来，随着分子生物学技术在生物系统研究等领域的广泛应用，以PCR为基础的各种分子生物学技术在植物鉴定方面的应用报道日益增多。
rRNA基因（rDNA ）是目前分子系统研究中普遍采用的分子标记基因之一，它是一种中等重复并有转录活性的家族。
核糖体RNA及其相邻的间隔区合称为rDNA [2]。
rDNA中存在着广泛的保守区域，可以用作引物的结合位点，它们的不同区域可反映物种不同的进化水平。
真核细胞rDNA有几十甚至数千个拷贝，其中2个内部转录间隔区ITS-1、ITS-2将18S、5.8S、28S分隔开；不同的选择压力作用于rDNA区域，造成单个重复单位序列不同的保守性。
每一部分都可以用作特殊的生物系统分析。
DNA序列分析及其在生物学研究中的应用DNA是所有生物体中存储遗传信息的分子基础。
通过对DNA序列的分析，科学家们能够揭示生物物种之间的进化关系、研究基因功能以及预测基因的表达模式等。
DNA序列分析在生物学研究中扮演着至关重要的角色，本文将介绍DNA序列分析的一些基本方法以及它们在生物学研究中的各种应用。
DNA序列分析的基本方法包括DNA测序、DNA比对和基因注释。
DNA测序是将DNA分子中的碱基顺序测定出来的过程，研究者可以通过测序仪器获取基因组的完整DNA序列。
DNA比对是将已知DNA序列与未知DNA序列进行匹配的过程，可以确定两个序列之间的相似性。
基因注释是对已知DNA序列进行功能注释，通过将DNA序列与已知的基因数据库进行比较，确定基因的功能和表达情况。
DNA序列分析在生物学研究中的一个主要应用是亲缘关系和进化关系的研究。
通过比较不同物种的DNA序列，科学家们可以揭示物种之间的亲缘关系和进化关系。
例如，基因系统发生学利用DNA序列来构建进化树，揭示不同物种之间的进化关系。
此外，DNA条形码技术利用物种特定的DNA条形码序列来鉴定物种。
它已经广泛应用于物种鉴定、保护性监测和生态学研究等领域。
DNA序列分析还在基因功能研究中起到重要作用。
对DNA序列的注释可以预测基因的功能和表达模式。
通过对DNA序列中的密码子进行研究，科学家们可以预测一个基因的蛋白质翻译序列，并进一步研究蛋白质的结构和功能。
此外，DNA序列分析还可以预测基因的调控元件，包括启动子、增强子和转录因子结合位点等，这对于理解基因表达调控机制至关重要。
DNA序列分析在疾病遗传学研究中也发挥着重要作用。
科学家们通过对DNA序列的比较分析，可以鉴定以及研究与疾病相关的突变。
例如，全外显子测序技术可以对所有基因进行测序，从而发现与遗传病相关的基因变异。
此外，人类基因组计划的完成使得人类基因组的广泛研究成为可能，科学家们可以通过分析大规模的人类DNA测序数据，揭示与疾病相关的遗传变异以及基因组的结构和变异模式。
DNA技术在植物遗传育种中的应用引言随着科技的发展，分子生物学和生物技术得到了长足的进展。
其中，DNA技术在植物遗传育种中的应用逐渐受到重视。
DNA技术具有高效、准确、快速、经济等优点，可以用于基因检测、基因工程、遗传改良、鉴定品种、研究亲缘关系等方面。
本文将介绍DNA技术在植物遗传育种中的应用及其意义。
一、基因检测DNA技术可以用于基因检测，即检测植物中特定基因的存在与否。
通过PCR技术扩增目标基因，并进行电泳分离，可以快速准确地检测出目标基因的存在情况。
这为育种工作提供了便利和保障。
比如，在玉米中，一种被称作“重要度1”(vgt1)基因能够控制玉米的开花时间，确定该基因在玉米杂交中的遗传方式可有效提升农作物的产量和质量，而通过PCR技术检测vgt1基因可确定杂交后代是homozygous还是heterozygous，为玉米后代的种子保存和选育提供指导。
二、基因工程DNA技术为植物基因工程技术提供了重要的支持。
通过对植物基因进行改良和转化，可以实现对植物生长、开花、果实质量、抗性、抗病性、耐盐碱性等性状的调控和增强。
将外源基因引入植物细胞中，然后通过愈伤组织诱导、转化、筛选、培育等技术，将转化后的细胞培养成相应的基因工程植物。
曾经推出的一种基因工程枸杞果树，改良其营养成分和产量水平，如果成功应用到生产实践中，将会大大推动枸杞行业的发展，提高丰产、高效、高质枸杞种植的质量。
三、遗传改良DNA技术可通过基因分型和遗传分析等方法，实现对植物品种间遗传信息的分析、评估和改良。
通常采用分子标记技术，即在基因组DNA中寻找具有多态性的DNA片段，作为标记。
根据标记的遗传规律，可以计算出品种间遗传距离，同时预测品种间的亲缘关系和遗传特性，进而选育更优秀的品种。
例如，利用RAPD分析技术，对葫芦瓜种质资源进行了遗传变异的评估，确定了优良的品种，通过杂交育种，获得了一批重要的改良品种，为葫芦瓜的生产提供了新材料。
一．叶绿体DNA（cpDNA）研究与植物系统学1. 分子系统学研究中常用的标记分子生物学技术的发展为植物育种提供了一种基于DNA变异的新型遗传标记——DNA分子标记，或简称分子标记。
与传统应用的常规遗传标记相比，分子标记具有许多明显的优点，因而已被广泛应用于现代作物遗传育种研究的各个方面，大量以前无法进行的研究目前利用分子标记手段正蓬勃开展，并取得丰硕的成果。
尤其是当分子标记技术走出实验室与常规育种紧密结合后，正在为植物的系统学研究带来一场新的变革。
目前用于植物系统进化、遗传多样性以及植物地理学研究的分子标记和方法有多种。
总体来看可以分为4类，即:（1）蛋白质标记；（2）DNA序列分析；（3）DNA指纹分析；（4）DNA构象变化与SSCP 分析[1]。
DNA序列可以直接反映物种的基因型，并记录进化过程中发生的每一个变化，含有极为丰富的进化信息。
依据DNA序列上的差异来比较植物的亲缘和演化关系，可以为植物系统与进化研究提供最直接的证据。
当前用于研究的DNA序列主要分为两大类:叶绿体基因组（Chloroplast DNA，cpDNA）和核基因组（nuclear DNA，nDNA）本文采用的是叶绿体DNA（cpDNA）序列分析，故在此主要接介绍cpDNA序列分析。
2.cpDNA叶绿体基因组（cpDNA）占植物总基因组DNA的10-20%，为双链闭环结构，一般为120-220kb（多在120-160kb之间），被2个长约22-25kb的反向重复序列（IR）分成大拷贝区（LSc）和小两个单拷贝区（SSC）。
在过去二十年里，.植物系统学家们依据叶绿体DNA序列进行了大量的系统发育分析[2]。
因为cpDNA具有一下优势：第一，叶绿体基因组在植物细胞中虽为多拷贝，但其序列都是一样的，便于操作[3];第二，叶绿体基因组是单亲遗传的，不存在核基因中出现的基因重组等问题；第三，由于叶绿体基因组序列的保守性，扩增叶绿体片段的引物是通用的；第四，非编码区的叶绿体DNA具有更多的信息位点，且测序的工作量不大，更适合于低等级类群的系统发育研究。
DNA序列在进化中的作用从古至今，生命的进化一直是科学界的热门研究领域之一。
而DNA序列作为生物遗传信息的承载体，在进化过程中扮演着关键的角色。
DNA序列在进化中的作用主要体现在传递遗传信息、驱动基因变异以及促进物种适应环境的过程中。
通过深入研究DNA序列在进化中的作用机制，我们可以更好地理解生命的起源、演化和多样性的形成。
首先，DNA序列在进化中起到传递遗传信息的作用。
作为生物结构和功能的基础，DNA携带了生物体遗传信息的全部。
通过DNA的复制和传递，父代生物可以将自己的遗传信息传递给后代。
这种传递遗传信息的方式保证了物种在进化过程中的延续和稳定。
同时，DNA序列的传递还引导了物种的进化方向，决定着后代的特性和适应能力，促进了物种的多样性的形成。
其次，DNA序列在进化中驱动基因变异。
基因变异是生物进化的原动力之一。
DNA序列中的碱基配对存在一定的概率发生突变，这种突变可能是由于复制错误、交叉互换、环境暴露等原因引起的。
这些突变形成了新的DNA序列，导致基因的变异和多样性的产生。
有些基因突变可能对个体有害，但也有一些基因突变对个体的适应性具有积极作用。
这样的积极突变能够帮助个体适应环境并提高存活和繁殖的机会，从而在进化中获得更大的生存优势。
此外，DNA序列在进化中促进物种适应环境。
在不同的环境条件下，物种需要具备相应的适应性特质才能生存下去。
DNA序列通过携带不同的基因和调控序列，使得物种在进化过程中可以适应不同的环境压力。
例如，某些植物通过基因变异和DNA序列的改变，可以在不同的地质条件下适应不同的土壤和气候条件。
这种适应性变化可以帮助物种生存于特定环境，并推动物种在进化中不断迭代和发展。
DNA序列在进化中的作用还可以从宏观和微观两个层面进行解读。
宏观层面上，DNA序列可以用来研究物种的起源和亲缘关系。
通过对DNA序列的比较和分析，科学家可以重构物种的进化树，揭示不同物种之间的演化关系和共同祖先。
收稿日期:2002-07-25.作者简介:石开明(1980-),男,硕士研究生,主要从事植物生化方面的研究.DNA 序列在植物系统进化研究中的应用石开明1,彭昌操1,彭振坤1,罗正荣2(1.湖北民族学院生物科学与技术学院,湖北恩施445000;2.华中农业大学园艺林学学院,湖北武汉430070)摘要:DNA 序列分析已广泛应用于植物系统与进化学研究,根据不同的研究对象和问题选择相对应的DNA 序列来进行研究显得十分重要.目前在植物系统与进化学中主要一些DNA 的应用,主要是讨论叶绿体基因组(rbcL 等)和核基因组(18S ,ITS 等)中的特定DNA 序列区段.研究表明,18S ,rbcL 等编码基因一般适用于较高分类阶元甚至整个种子植物谱系间的系统发育的探讨,而ITS 及cpDNA 的非编码区序列等因其较快的进化速率多用于较低分类阶元的系统关系研究.关键词:DNA 序列;植物系统与进化;叶绿体基因组;核基因组中图分类号:Q523+·8 文献标识码:A 文章编号:1008-8423(2002)04-0005-06直到30年前,形态性状在进化和系统学研究中仍然占统治地位,但形态性状易受环境影响,普遍存在趋同和平行进化现象,使得许多分类群的进化地位难以确定.而DNA 序列则不同,它直接反映物种的基因型,并记录进化过程中发生的每一件事,含有极为丰富的进化信息.依据DNA 序列上的差异来比较植物的亲缘和演化关系,可以为植物系统与进化研究提供最直接的证据.随着PCR 和DNA 测序技术的产生和发展,分子数据为植物系统学研究提供了丰富而翔实的资料,成为解决系统与进化方面的一个十分重要的技术手段.植物基因组因其机构和功能上的差异,进化速率有所不同,基因组内,不同部分之间的序列变异速率也不同,这些都为不同分类阶元的系统发育提供了可供选择的多样化的性状来源.一般情况下,基因组内非编码区序列(包括内含子,基因间区)因其功能上的限制较少,比编码区表现出更快的进化速率(Curtris &Clegg ,1984;Palmer ,1991;Clegg et al .1994).研究中,人们首先将目光投向了叶绿体DNA ,其基因组较少且相对保守,单亲遗传.核基因组和叶绿体基因组的起源不同,二者可能有着不同的进化机制,核基因组的研究也逐渐引起人们的广泛重视.植物线粒体基因组进化速率不到叶绿体的1/3(W olf et al .1987),应用到植物系统进化研究中的范围比较窄.目前,对线粒体基因组研究的报道极少见到(Hiesel et al .1994;Pesole et al .1996),其有效的研究体系难以建立,因此本文将不予评述.Olmstead &Palmer (1994)强调,选择一个序列进行系统发育分析时,通常要考虑到以下问题:(1)这个序列要足够长,以提供足够的带有系统发育的核苷酸位点,且所选序列的差异百分率必须适于所要解决的系统问题.一般认为所比较的分类群间的序列差异率在5%～15%间最为合适,这时既可以使性状间的多次置换降至最低,又能提供足够数量的性状(Ritland &Clegg ,1990);(2)此序列必须易于排序,这对性状的同源性的正确评价是十分必要的:(3)此序列必须是直系同源(orthologous )的.用于系统发育分析的许多核基因存在一个严重的问题即区分直系同源(与生物体系统发育有关的基因)和异系同源(paralogous ,基因组内与基因重复有关的基因)(Sanderson &Doyle ,1991:Doyle ,1992);叶绿体不存在这个问题,只要基因保留在叶绿体基因组内,所有的基因均为单拷贝.1 叶绿体基因组(cpDNA )大多数叶绿体基因组具有相似的结构,为闭环双链DNA .叶绿体DNA 总量约占植物总DNA 的10%～20%,长度多在120～160kb 之间,其长度变异主要由2个反向重复系列(IR )引起.这2个反向重复序列长约第20卷第4期2002年12月湖北民族学院学报(自然科学版)J ournal of Hubei Ins titute for Nationalities (Natural Science Edition )Vol .20 No .4Dec .2002图1 高等植物叶绿体DNA 结构示意图Fig .1 DNA structure of chloropast of higher plants IR :反向重复区,包括编码rD NA 的基因,LSC :大的单拷贝区,SSC :小的单拷贝区22～25kb ,将整个cpDNA 分为一个大单拷贝区(LSC )和一个小单拷贝区(SSC )(如图1).迄今为止,叶绿体DNA 序列分析为植物系统学研究提供了大量信息,这是因为:(1)基因组较小,但包含大量的DNA 成分;(2)在分子水平上的差异明显,为比较进化研究提供了大量的基本的信息支持;(3)叶绿体DNA 无论在序列还是在结构上都相当保守,因而保证了类群间的可比性.目前,已有水稻(O ryza sativa )(Hiratsuka et al .1989)、玉米Zea mays (Maier 1995)、烟草(Nicotiana tabacum )(Shinozaki et al .1994)、一种列当科植物Epifagus virginiana(Wolfe et al .1992))、一种绿藻(Nephroselmis olivac ea )(Turmel ,et al .1999)等物种的全部叶绿体DNA 序列被测定,许多重要的叶绿体基因如rbcL 、psbA 、trank 、rpo 、atpB 等已被克隆与测定,这使得对叶绿体DNA 的序列分析显得十分方便.1.1 rbcL 基因rbcL 基因编码1,5-二磷酸核酮羧化酶/氧化酶大亚基,该酶催化光合作用中的C O 2的固定.由于该酶的重要性使rbcL 成为研究的重点对象.1977年,Coen 首先测定了玉米的rbcL 序列,1987年,Ritlandh 和Clegg Zura wski 和Clegg 首先提出rbcL 基因是用于系统发育研究的合适的基因位点.随着对rbcL 基因研究的深入,如结构和功能(Kellogg &Juliano ,1997)、进化速率(Bousquet et al .1992)及其在植物不同分类阶元中的系统学意义(Kellogg &Juliano ,1997)等等,rbcL 成为分子系统学研究中应用最普遍的基因之一.虽然rbcL 基因在不同植物类群中的进化速率有着较大的差异(Bousquet et al .1992),但总的来说相对保守(如烟草和水稻的rbcL 基因的核苷酸相似性为93%),为植物较高分类阶元的系统发育历史的重建研究提供了一重要的性状来源,并得到了很好的启发性的研究结果.迄今为止,rbcL 基因序列已用于许多分类群的系统发育研究,从科内(多位远缘属间)(如Xiang et al .1993;Fay &Chase ,1996;Morton et al .1997;Richardson et al .2000;Schwarzbach &Ricklefs ,2000)到有花植物主要谱系间(Olmstead et al .,1992),甚至整个厥类(Hasebe et al .1995)、种子植物谱系间的关系(Chase et al .1993).与进化速率快的基因相比,rbcL 基因与其它进化较慢的cpDNA 序列常被广泛应用于较远类群的系统学研究中,但用DNA 序列研究远缘相关类群常会遇到以下两个问题(Olmstead &Palmer ,1994):(1)所选编码序列的各核苷酸位点的替代速率不一致.如rbcL 基因的同义替代率比非同义替代率大约高15倍,但这一缺陷可以使DNA 序列翻译成蛋白,进而比较氨基酸序列的方法予以弥补(表1);(2)在主要植物分支间关系的研究中,许多关键问题常会涉及到早期植物在较短的时间里发生了怎样的变化,而进化慢的基因对于进化快的基因在分化时期未能发生足够的碱基替代,故对所发生的分支进化不能提供足够的重建信息,但将分子与形态数据结合起来分析,会对系统重建有所帮助.1.2 其它叶绿体(cpDNA )基因目前,除rbcL 基因外,越来越多的cpDNA 编码基因(如matK ,ndhF ,atpB 等)被广泛应用于不同科、目乃至整个被子植物的系统发育研究中.matK 基因的进化速率大约是rbcL 的2～3倍(Crayn ,1998;Gadek et al .2000),ndhF 基因的核苷酸替代速率约是rbcL 的2倍(Suguira ,1989;Wolfe ,1991;表1).在某些类群中,这两种基因能够更好地提供系统发育信息,解决系统关系.atpB 序列与rbcL 基因的进化速率非常相似,其许多特性使其在较高分类阶元的系统关系研究中具有一定的价值,其长度为1497kb ,既容易被测序,又可以提供足够的潜在系统发育信息(Sc otland et al .1995;Smith &Carr oll ,1997;Prather et al .2000).非编码区序列的测定在植物不同层次系统学研究中也越来越受到重视(Small et al .1998),该区包括内含子(rpl16,rps16,rpoC1)和间隔区(trnL -F 和trnT -L ).与许多编码基因相比,这些非编码区因其在功能上的限制较少,表现出更快的进化速率;与相当长度的编码区片段相比,这些非编码区能提供更好的具系统学意义的信息位点,故多用于较低分类阶元及其分化类群间的系统学研究中(Clegg et al .1994;Downie et al .2000).虽然在植物系统学研究中目前该区积累的分子数据还不是非常多,但是其应用潜力却不容忽视.6湖北民族学院学报(自然科学版)第20卷表1 适用于系统学研究的叶绿体基因Tab .1 Chloroplast genes for phylogenetic studyGeneLen gth 1%AA Si m 2Ko 3Substitution rate K A 4K S 516s rRNA14899763Na Na 23s rRNA28109464Na Na psb A10629911145psbD10629812149psaB22059712151psbB152********psbC14229712148psaA22539613252rbcL14349317463atpB14979218462ndhA11828919671atpA152********ndhD153********rpoB32138118951rpoCI 7204678241269ndhA 7109576251075rpoA101469271862ndh F213367311976rpoC2416764261761mat K (orfK )153059372682 ＊引自Ol mstead &Pal mer ,1994;From Olmstead &Palmer ,19941.烟草中的碱基对数目(含终止含子);In base pass épairs in tobacco including termination cordon .2.烟草与水稻相比;Bet ween tobacco and rice .3.总核苷酸替代率(烟草与水稻相比);Overall nucleotide s ubs tit ution rate ,based on comparis on of rice and tobacco .4.非同义替代率;No synonymous nu -cl eotide s ubstitution rate .5.同义替代率;Synonymous nucleotide substituti on rate .6.核苷酸相似性百分比;Percent nucleotide si milarit y .7.含一大的内含子;Contains single large intone .2 核基因组(nDNA )核基因组结构又大又复杂,核叶绿体基因组相比相差甚远.由于它太大和太复杂,且包括许多重复的和非编码的序列,使得对其不可能进行限制性位点图谱分析.限制性片段长度多态性分析(RLFPs )表明随机核探针应用于系统发育研究中有许多缺点.大部分核基因中存在种源(orthologous )(来源于物种形成)和基源(paralogous )(来源于基因重复)拷贝,使得核基因的应用复杂化.尽管对核基因进行比较研究非常困难,但基因组中编码核糖体RNA 的重复区(nrDNA )却是一个可以进行比较研究的片段.nrDNA 由含nrR NA 基因的非编码间隔区DNA 的串联重复片段组成,并且表现出足够快的一致进化(concerted evolution ),以至于在大多数情况下,可把它看成长度相当的cpDNA 片段来分析(Zimmer et al .1980,Arnheim 1983,Hmby &Zimmer 1992).目前对核基因组序列的应用也主要集中在核核糖体DNA (nrDNA )上.高等植物核核糖体DNA (nrDNA )的每个重复单位从5端开始,包括外转录间隔区(external transcribed spacer ,简称ETS )、18S 基因、第一内转录间隔区(internal transcribed spacer1,简称ITS1)、5.8S 基因、第二内转录间隔区(ITS2)和26S 基因,重复单位之间为基因间隔区(intergenic soacer ,简称I GS )称为非编码区(non -tran -scribed spacer ,NTS ).nrDNA 的编码区序列(18S 、5.8S 和26S 基因)选择压大,属高度保守区.非编码区序列(如I GS ,NTS )是高变区,选择压小得多,序列差异主要表现在该区上.而ITS 区是中度保守区,序列的变异度处于两者之间.nrDNA 的这些特点可为系统发育研究提供广谱信息.高度保守的编码区序列(18S 、5.8S 和26S )主要用于种、属以上分类层次的系统学研究中,中度保守的重复序列(如上述的ITS1和ITS2)比较适合于种以下和种间关系的研究,而非编码区序列(ETS 、I GS 、NTS )则在近缘类群间的系统学研究、杂交研究及居群进化学研究上具有一定的应用潜力(Hillis &Dixon ,1991).2.1 ITS (内转录间隔区)18S ～26S 核核糖体DNA (nr DNA )的内转录间隔区ITS 被5.8S 分为ITS1和ITS2两部分.I TS 区在植物核7 第4期石开明等:DNA 序列在植物系统进化研究中的应用8湖北民族学院学报(自然科学版)第20卷基因组中是高度重复的.全部nrDNA重复单位包括4万个拷贝以串联重复(tandem repeats)方式出现在一个或多个染色体基因位点上(Regers&Bendich1987,综述见Ha mby&Zimmer1992).这样的多拷贝有利于发现、克隆和测序.这些特征加快了ITS区在植物系统学中的应用.ITS序列在裸子植物中变异很大,尤其是长度变异非常显著,因此一般认为I TS不适用于裸子植物的系统发育研究(汪小全和洪德元,1997).但在被子植物中,ITS区既具有核苷酸序列的高度变异性又有长度上的保守性,说明这些间隔区的序列很容易在近缘类群间排序,而且丰富的变异可在较低的分类阶元上(如属间、种间)解决植物系统发育问题.屈良鹄和陈月琴(1999)通过对不同生物类群的ITS序列(自生物学数据库)的比较得出:被子植物大多数科属的ITS序列的种间差异值为1.2%～10.2%,属间差异值为9.6%～28.8%,这对系统发育研究来说都是较合适的范围.另外,ITS在一些起源古老(Vburnum、Nothofagus及Winterceae的一些属)或世代较长的植物类群(如木本竹子)中的变异较低(Baldwin et al.1995;Hodkinson et al.2000;Guo et al.2001),也为研究那些间隔区进化速度很慢的古老类群间的关系和长世代类群内较高阶元的系统重建提供了可能性.通常,ITS在研究属内种间和较近的族间、属间关系时都表现出较高的趋异率和信息位点百分率,为类群内部的系统重建提供了较好的支持(如:Baum et al.1998;Downie et al.2000a;Schwarzbach&Ricklefs,2000;Stanford et al.2000;Xiang et al.1998);另外,ITS序列对于揭示异域或间断分布居群间的关系也具有潜力(Baldwin,1993;Widmer&Baltisberger,1999).2.2 其它核核糖体(nrDNA)序列18S基因保守性强,进化速率比rbcL还要慢3倍,一般用于高级阶元的系统研究,其序列变异程度尤其适于探讨被子植物乃至种子植物内部的深度系统分枝间的关系.E TS及I GS由于难以找到合适的通用引物扩增整个区域,在系统学研究中的例子比较少,此外,nrDNA的非编码区NTS的应用也极少见到.3 结束语在植物系统与进化学研究中,根据不同等级的分类群来选择DNA序列需要充分考虑到该序列变异度能否为比较研究带来足够的进化信息.若进化太快,则序列不适合研究较古老或较高的分类群,因为它的变异已饱和而不能提供有用的信息.相反太保守则不适合于研究较进化或较低的类群,因为其变异积累不够,各类群几乎难以区别.因此,根据特定的对象和问题进行系统与进化学研究时,关键是要选择与之相对应的合适的DNA序列区段.而且,选择的DNA序列最好是单拷贝基因.这有两个优点:一是单拷贝基因在不同种间是直源的而不可能是并源的.并源基因会混淆物种的进化关系,二是单拷贝的种间多态性低.应该注意的是,用DNA序列研究系统进化时也存在许多问题.首先,虽然同一DNA序列在不同分类群间的进化速率有所差异,但序列本身在植物系统学的研究中总有一相对稳定的适用范围,这使得其涵盖的研究内容和层次有限.其次,分子片段也仅仅是分类群诸多性状的一个来源,它虽能为分类群的系统重建提供不可忽视的信息,但也并不能完全地反映其真实地演化历史.此外,分子序列的同源性确定在实际应用中又是一个十分复杂的问题.除某些小分子和单拷贝DNA外,分子性状的同源关系比形态性状复杂得多,这些复杂性使得人们无法确定序列间的同源关系,从而在进行系统分析时困难重重.因此,应该重视将多个不同来源或不同功能的适用DNA相互结合起来分析(例如,可以用双亲遗传的r DNA来验证用母系遗传的cpDNA 得到的结果),此外,还可以结合形态学、细胞学和化石记录方面的证据从多角度来分析,以获得更多的比较信息,使分析结果更接近系统发育历史.参考文献:[1]陈之端,冯昱.植物系统学进展[M].北京:科学出版社,1998.[2]林忠平.走向21世纪的植物分子生物学[M].北京:科学出版社,2000.[3]黄原.分子系统学原理、方法及应用[M].北京:中国农业出版社,1996.[4]邹喻苹,葛颂,王晓东.系统与进化植物学中的分子标记[M].北京:科学出版社,2001.[5]孟少武.基于5.8SrD NA序列论三白草科的系统发育[J].云南植物研究,2001,23(3):309～312.[6]汪小全,洪德元.植物分子系统与进化近五年的研究进展情况[J].植物分类学报,1997,35(5):465～480.[7]王建波.核rDNA的ITS序列在被子植物系统与进化研究中的应用[J].植物分类学报,1999,37(4):407～416.[8]Arnhei m N.Concerted evolution of multigene families.Evoluti on of genes and proteins[J].Sinauer,Sunderl and,MA.1983:38～61.[9]Baldwin B G.Molecuar phylogenetics of Calycadenia(Compositae)based on ITS s equences of nuclear ri bosomal DN A:Chromoso mal and morphol ogical evolu-tion reexamined [J ].A mer J Bot ,1993,80:222～238.[10]Baldwin B G ,Sanderson M J ,Porter J M ,et al .The ITS region of nuclear riboso mal DN A :A val uable source of evidence on angiosperm phylogeny [J ].Ann Miss ouri Bot Gard ,1995,82:247～257.[11]Baum D A ,Small R L ,Wendel J F .Biogeography and floral 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