植物基因组中的嵌合基因

植物学通报 2005, 22 (6): 641￣647 Chinese Bulletin of Botany综 述植物遗传嵌合体及其在观赏植物育种中的应用李明银 ① 何云晓( 绵阳师范学院生命科学与工程系园林科学研究所 绵阳 621000)摘要 植物嵌合体是由2种或者2种以上遗传型细胞组成的特殊的植物结构, 它在西欧国家观赏植物产 业中发挥着非常重要的作用。

本文根据有关资料及作者在德国柏林洪堡大学园艺科学所多年的研究结 果,着重介绍了植物嵌合体的概念及形成机理、植物嵌合体的分类以及植物嵌合体繁殖中的特点,植物 嵌合体的作用, 并简要地讨论了其在植物育种中的生产开发和利用问题。

关键词 天竺葵, 嵌合体, 异倍型嵌合体, 细胞转移, 细胞突变, 试管培养, 异花异色株Plant Chimeras and Application in the Breeding of the Ornamental PlantLI Ming-Yin① HE Yun-Xiao( Department of Life Sciences and Engineering, Mianyang Normal University , Mianyang 621000)AbstractThe plant chimera contains at least 2 different genotypes in the shoot apex of plantsand plays an important role in the ornamental plant market in Europe. This review of the literature and investigations at the horticultural science institute of Humboldt University of Berlin covers the definition, theory of formation, important characteristics, classification and function of the plant chimera and its application in the breeding of ornamental plants. Key words Pelargonium zonale , Plant chimera, Cytochimera, Layer translocation, Cell mutation, In vitro culture, Mixed flower众所周知 , 淀粉植物、蛋白质植物以及 油料植物可以提供生物能源, 以满足人们物质 生活的需要 , 而观赏植物则具有赏心悦目的 色、香、形 , 可以满足人们精神生活的需 要。

《茶树育种学》习题及答案一、填空题1．茶树染色体以x=（15）为基数，在体细胞中为（30）条，在性细胞中为（15）条。

2．作为核型分析的染色体，一般以体细胞有丝分裂（中期）的染色体为基本形态。

3．茶树有丝分裂标本常以种子用沙培1周长出的（幼根）为材料。

4．茶树树型分为（乔木）、（小乔木）和（灌木）三种。

5．茶树学名是用（属名）、（种加词）和（命名人姓名的缩写）组成。

茶树品种福鼎大白茶的植物学拉丁文全名是（Camellia sinensis cv. Fuding-dabaicha）6．茶树的表现型是（基因型）与环境共同作用的结果。

7．以无性繁殖方法生产树苗，其后代个体基因是杂合的，品种内个体之间基因型是（相同的）。

8．气温（低）的地区向气温（高）的地区引种茶树，一般能够适应。

9．云南等省的一些大叶种引种到安徽北部等地区，难以种植成功，主要是（冬季极限最低气温）比原产地低得多。

10．南方茶树品种北引后，其最低分枝部位（降低）。

11．南方茶树品种北引后，新梢茶多酚含量（减少）。

12．茶苗移栽通常在（春初）或（秋末冬初）进行。

13．选择的实质就是造成有（差别）的生殖率和成活率，从而定向地改变群体的遗传组成。

14．（基因重组）是茶树有性群体中造成不同个体遗传组成差别的主要来源。

15．（基因突变）是茶树无性系品种产生变异的主要因素。

16．（自然选择）是按茶树适应自然环境条件的方向进行的，选择的结果使茶树更适应自然环境条件。

17．（人工选择）是根据社会的经济要求或人类的喜好，从自然界混杂的茶树群体中或人工创造的原始材料中，选择需要的类型和个体。

18．表型方差可以分为遗传方差和（环境）方差两部分。

19．遗传力是介于（0～1）之间的数值。

20．通过与产量因子密切相关地一些性状，如（树高）、（树幅）、（叶片光合强度）、（幼年茶树定型修剪枝叶重量）、（单株芽叶数）、（新梢着叶数）、（百芽重）、（发芽密度）、（扦插苗发根数）、（根干重）和（抽梢率）等，可间接判断某品种的产量。

转基因植物嵌合体的遗传方式
转基因植物嵌合体是指在转基因过程中将外源基因导入到植物体内，使植物继承了这些外源基因的特性。

转基因植物的遗传方式可以分为两种：垂直遗传和水平遗传。

1.垂直遗传：
垂直遗传是指转基因植物将其外源基因通过传统的遗传方式垂直传递给其子代。

它遵循植物的传统遗传规律，转基因植物的外源基因将会以一定的频率出现在其子代中，并且有可能在后代中发生基因分离和重组。

垂直遗传主要依靠果实或种子中的胚胎组织来进行外源基因的传递。

在转基因植物嵌合体中，外源基因将被整合到植物的基因组中，并在植物的胚胎发育过程中传递给下一代。

当这些转基因果实或种子被种植时，新一代植物将继承转基因基因型和表型。

2.水平遗传：
水平遗传是指通过转基因植物与其他植物进行杂交，将外源基因传递给其他植物种群。

水平遗传主要依赖花粉介导的杂交来实现转基因基因的传递。

在自然条件下，转基因植物与非转基因植物之间也可以发生杂交，使得转基因基因型和表型进入到野生植物种群中。

这种
转基因基因的扩散可以导致植物种群的遗传多样性的减少，也可能产生新的植物类型。

总体来说，转基因植物嵌合体的遗传方式主要是通过垂直遗传和水平遗传来进行外源基因的传递。

这两种遗传方式使得转基因植物能够将外源基因稳定地传递给后代或通过杂交将外源基因传递给其他植物种群，从而在植物世界中产生各种具有新特性的转基因植物。

线粒体基因组:任何事情都可能发生线粒体有他们自己的基因系统—一个退化的基因组来源于内共生变形杆菌祖先。

线粒体DNA的基因功能被很好地保存了，参与最多五个线粒体流程：呼吸作用的不变式和\或者氧化磷酸化转化，还有转录，RNA成熟和蛋白质输入。

线粒体基因组研究得最新数据证明，这种基因保守主义与一个经常令人困惑的多样性结构和基因表达机制形成对比。

除了列出的线粒体DNA的多样性，这次回顾强调了各种真核生物血统中线粒体基因组的不同的进化趋势，并且测试了在所给出的有机体的线粒体和细胞核基因组演化。

线粒体，大部分细胞上，在形态学上独特的有双层膜的细胞器，使用电子传输加上氧化磷酸化产生ATP。

虽然线粒体在能量转换上担任中心角色（真核生物细胞的动力工厂），这些细胞器参与其他几个重要功能，包括离子平衡，中间代谢和细胞凋亡。

然而，只有少数情况下这些路径有由线粒体DNA编码的成分；当然，大部分线粒体蛋白质由核基因指定，在细胞质里面合成并且导入到细胞器里面。

在真核生物领域中线粒体是普遍存在的：很少有例外，真核生物生存不能缺少它们。

真核生物血统的，缺乏功能性线粒体和线粒体基因组的情况确实存在，但是这些无线粒体真核生物的一些个体包含衍生出的线粒体（表格），（比如氢化酶体）可以产生厌氧ATP。

其他无线粒体物种包含似乎有什么遗迹的线粒体结构（目前未确定的功能），并且/或者表达核苷酸编码的蛋白质针对，起作用于线粒体。

这些观察认为，最后存在的真核生物的共同祖先是一个含有蛋白质的有机体，意味着原始的无线粒体的真核生物（祖先从未含有线粒体的真核生物）也许不存在。

线粒体DNA的有限的的遗传功能通过真核生物被很好地保存了：线粒体DNA 编码少数的蛋白质这些蛋白质由mRNAs通过一个与众不同的线粒体蛋白质合成系统翻译形成，一些蛋白质的组成部分是被线粒体基因组指定的，常常是(rRNA s)，通常是(tRNAs)或者偶尔是核糖体蛋白质。

与这种遗传保守主义形成鲜明对比的（就如这篇复审所将要强调的），这个线粒体基因组被一个极端的，经常令人眼花缭乱的结构和基因表达机制而显出特色。

植物基因组学的研究与进展植物基因组学作为现代生物技术领域的一个重要研究方向，致力于通过对植物的基因组进行全面的高通量测序、数据分析和功能研究，揭示植物基因组的结构与功能，为解决人类对食物、能源和生态环境等方面的挑战提供了重要的技术支持。

本文将介绍植物基因组学的研究方法、进展情况及其在实践中的应用。

一、植物基因组学的研究方法1.基因组测序：基因组测序是植物基因组学中最基础、最重要的技术之一，其基本原理是将DNA分子切割成碎片，并通过高通量测序技术对这些碎片进行分析，最终将书写有基因信息的DNA 序列重新汇总成一系列连续、不重叠、具有生物学意义的序列。

常用的测序方法包括第二代测序技术、第三代测序技术和单细胞测序技术等。

2.转录组分析：转录组分析是指通过测量特定组织或细胞中基因转录产物的数量，研究基因在时间和空间上的表达模式及其对不同环境因素的响应，揭示基因及其转录产物的功能以及基因间相互作用关系。

3.蛋白质组学：蛋白质组学研究植物基因组中的蛋白质、酶、信号分子等生物大分子的种类、数量、功能和相互关系，将分子水平的信息转化为物理和生理过程的启示。

4.生物信息学分析：生物信息学技术是在计算机技术基础上，应用于生物学领域的一种新兴的交叉学科。

通过分析DNA、RNA 及其蛋白质产物的序列等信息，对基因组、转录组、蛋白质组数据进行处理和分析，依靠大数据处理和计算机技术的支持，提出合理的数据处理、算法设计和数据挖掘方法，大大提高了数据的解读和解析效率。

二、植物基因组学的进展情况经过20多年的探索和发展，植物基因组学研究已经取得了很多重要进展。

1.植物基因组测序：近年来，针对许多种植物基因组的全基因组测序工作得以完成，如拟南芥、水稻、小麦、玉米、甘蔗等。

同时，预测了数百万个基因、多个基因家族、外显子、翻译启动子、微家族RNA等基因组特征，为探究植物基因功能和进化提供了基础数据。

随着第三代测序技术的发展，高质量、高精度、低成本的基因组测序将成为可能，将推动更多物种的基因组测序工作展开。

嵌合体名词解释细胞生物学嵌合体是遗传学上用来指不同遗传性状的嵌合或者混杂表现的个体，属于染色体异常的情况。

遗传学上的嵌合体是染色体异常，大部分由染色体畸变和基因突变产生，所以，病人出现精力、精神异常，或者有多重人格精神错乱，或者其他的异常情况。

动物定向基因转移技术中，向胚囊注射外源基因，使得发育的个体含有不同的基因细胞，这种个体也叫嵌合体。

嵌合体可分为多种类型，同源比如染色体嵌合体、基因嵌合体。

异源比如整体嫁接、组织并合、胚胎并合、移植等。

概念：1、遗传学上用以指不同遗传性状嵌合或混杂表现的个体。

免疫学上的涵义则指一个机体身上有两种或两种以上染色体组成不同的细胞系同时存在，彼此能够耐受，不产生排斥反应，相互间处在嵌合状态。

2、染色体异常类型之一。

来自不同合子的细胞系所组成的个体。

又称异源性嵌合体。

起源于同一合子发育成不同核型的细胞系所形成的个体则称同源性嵌合体（mosaic），又称镶嵌体。

在动物中常见的嵌合体有牛弗里马丁(freemartin) ——生殖器不全牝犊。

即一雄一雌双胎而产生的小母牛，其核型可出现性染色体嵌合，如60,XX/XY。

3、同一器官出现不同性状的生物体，这是由于体细胞突变形成遗传型不同的细胞所组成的。

植物组织移植也会产生嵌合体。

4、动物定向基因转移技术中，通过向囊胚腔注射被外源基因转化了的胚胎干细胞，使得发育成为的个体中含有不同基因型的细胞，产生的个体也叫嵌合体，即该生物体中嵌合了两种不同遗传结构的细胞（一种是基因型被改变了的细胞，另一种是原来的基因型的细胞）。

动物转基因技术中利用嵌合体（可视为杂合体）之间的交配，产生纯合体，该纯合体即为转基因动物，其两条染色体上的某个基因位点都是经过人工改造的。

历史：1646年意大利园艺学家费拉里乌斯首先报道了自然发生的柑橘类嵌合体；1860年德国养蜂学家奥伊格斯特发现蜜蜂中存在嵌合体；1875年C.R.达尔文把不同种的接穗和砧木产生的中间状态的植物称为营养杂种；1910年德国遗传学家E.鲍尔证明：所谓营养杂种其实是嫁接嵌合体；1907年德国植物学家和遗传学家H.温克勒把嵌合体比喻为希腊神话中的狮首羊身蛇尾的神兽，这就是chimera 一词的由来；1929年美国遗传学家A.H.斯特蒂文特利用果蝇的嵌合体研究胚胎发育；1977年P.S.卡尔森等报道利用组织培养的方法培养出烟草种间嵌合体，为植物遗传工程提供了新的可能性。

rbcl基因序列植物细胞中的长条形线粒体含有自己的DNA，称为线粒体DNA （mitochondrial DNA，mtDNA），它与核基因组有所不同。

称为嵌合基因的rbcl基因是包括在植物细胞叶绿体的环形染色体中的，rbcl基因是基因组中的一部分，广泛用于系统发育和遗传多样性分析。

本文主要介绍rbcl基因序列的来源、结构和作用，以及在分子演化和系统发育关系中的应用。

一、rbcl基因的来源和结构rbcl基因的全称为‘RuBisCO Large subunit'，其基因序列是由环状染色体DNA编码的，是植物细胞叶绿体中最大的基因（大约4200 bp）。

rbcl基因的主要功能是催化光合作用中的第一步反应，即固定二氧化碳（CO2）产生3-磷酸甘油酸（PGA）。

这个过程是植物对于人类和其他生物来说至关重要的，因为植物的光合作用能够提供我们大部分的食品和氧气。

rbcl基因的结构非常保守，即使在不同的物种中，也很少有序列发生变化。

rbcl基因序列包含在环状叶绿体DNA中，与核DNA不同的是，环状叶绿体DNA没有组蛋白，且存在多个拷贝。

由于在基因组中的位置相对稳定，rbcl基因被广泛用于系统发育和遗传多样性分析。

二、rbcl基因的作用rbcl基因编码了RuBisCO的大亚基，它是一种蛋白激酶，也是叶绿体中最重要的蛋白质之一。

RuBisCO是空气中二氧化碳从生物体中固定的主要酶之一。

它的作用是增加过渡态的生产，以便于产生3-磷酸甘油酸，这是光合作用结束后产生的分子。

这些反应和分子都非常复杂，但是rbcl基因的使用和分析已经非常普遍了。

rbcl基因在系统发育研究中有着非常重要的作用，因为它在基因组中的位置相对稳定，不像其他基因，那么容易被重组、重排序和重组合，导致进化树的构建失真。

三、rbcl基因在分子演化和系统发育上的应用rbcl基因被广泛用于植物领域以及一些红藻和蓝藻的研究。

这是因为在不同物种中rbcl基因序列变异较小，也比较容易扩增，因而rbcl基因能够用于构建具有非常高可信度的进化树。