酵母菌的益生功能及其在食品中的应用研究进展

中国果菜ChinaFruit&Vegetable第43卷,第6期2023年6月综合利用ComprehensiveUtilization

酵母菌的益生功能及其在食品中的应用研究进展

孟园，马艳蕊，姚旖旎，李学震，初乐，赵岩，刘光鹏*（中华全国供销合作总社济南果品研究院，山东济南250014）摘要院肠道中存在着大量的有益微生物，但其中真菌占比较少。酵母菌类属真菌，被广泛用于食品发酵及酿造等领域，具有长久的安全食用史。近年来，酵母作为益生菌的诸多特性逐渐显现并且被广泛开发和应用。与发酵功能相比，酵母菌的益生功能很少被研究。本文列举了不同来源的酵母菌，并对其六种益生特性进行评述，旨在为探究酵母菌益生性并发挥其有益效用提供新思路。关键词院酵母菌；微生物；益生特性；功能中图分类号：TS201.3文献标志码：A文章编号：1008-1038(2023)06-0028-07DOI：10.19590/j.cnki.1008-1038.2023.06.006ResearchProgressontheBene覱cialEffectsandApplicationsofYeastsinFoodsMENGYuan,MAYanrui,YAOYini,LIXuezhen,CHULe,ZHAOYan,LIUGuangpeng*(JinanFruitResearchInstitute,ChinaSupplyandMarketingCooperatives,Jinan250014,China)Abstract:Therearealargenumberofbeneficialmicroorganismsintheintestine,butfungiaccountsforasmallproportion.Yeast,belongingtothegenusfungi,iswidelyusedinfoodfermentationandbrewing,andhasalonghistoryofsafeconsumption.Inrecentyears,manycharacteristicsofyeastasprobioticshavegraduallybeendevelopedandapplied.Comparedwiththefermentationfunction,theprobioticfunctionofyeastisrarelystudied.Inordertoprovidenewideasforfurtherexploringtheprobioticpropertiesofyeastandgivingfullplaytoitsbeneficialeffects,thispaperlisteddifferentsourcesofyeastandrevieweditssixprobioticfunctions.Keywords:Yeast;microorganism;probiotics;function

收稿日期院2022-07-29基金项目院济南市“新高校20条”资助项目（2021GXRC057）第一作者简介院孟园（1996—），女，硕士，主要从事果蔬发酵益生菌方面的工作*通信作者简介院刘光鹏（1984—），男，副研究员，硕士，主要从事食品微生物育种与代谢控制发酵方面的工作Copyright©博看网. All Rights Reserved. 益生菌是指通过摄取适当的量、对食用者的身体健康能发挥有效作用的活菌，它们可以通过改善宿主肠道微生态平衡而对宿主健康产生有益影响[1]。添加对人体有益的外来菌，调节肠道菌群平衡是目前预防、调节和治疗疾病的重要方法，传统的益生菌大都来自于乳酸菌菌株。近年来，人们对不同来源的酵母菌进行了抑制有害菌、免疫调节、缓解炎症功能等方面的研究，发现有些种类的酵母菌在某些方面比乳酸菌更具优势，如能产生多种酶类、耐受力更强、细胞壁含有独特的-葡聚糖成分以及用于抗生素相关性腹泻治疗等益生特性[2]，这表明酵母菌具备作为新一代益生菌的潜力。目前，益生酵母菌已成为科学家重点关注的新研究领域。本文概述了几种酵母菌及其所具有的益生特性，探讨了酵母菌在发酵食品中的应用，并对其未来应用前景进行展望，这将对酵母菌迈入益生菌行列具有重要意义。1酵母菌的益生特性与乳酸菌菌株相比，真菌中酵母菌的丰度和多样性较低，且存在明显的个体差异。常见的酵母菌各属主要有酿酒酵母属、汉逊酵母属、毕赤酵母属、假丝酵母属、克鲁维酵母属等。其中酿酒酵母属是目前研究最透彻、对人类社会贡献最大的酵母属，是酿酒工业的主要菌种，在面包、糕点的制造及医药工业等也有广泛应用[3]。近几年来，人们更注重于菌株对身体健康的影响，因此除了工业应用之外，酵母菌所具有的抑菌、抗氧化及免疫调节等益生特性成为专家学者研究的新方向。具有益生特性的主要酵母菌见表1。1.1抗逆性益生菌是一类赋予宿主健康利益的有机体，它们必须能够长期在人体肠道中生长和存活[18]。益生菌菌株被摄入胃肠道后会受到胃部低pH、胃蛋白酶、胃内胆汁、各种酶胁迫等的阻碍，从而使菌株存活率降低[19-20]。Fakruddin等[21]从水果中分离出的酿酒酵母IFST062013菌株，对温度、pH值、高浓度的胆盐、-淀粉酶、胰蛋白酶和溶菌酶具有较好的耐受性[22]。Hu等[23]从鸭消化道中分离鉴定出了35株酵母菌，并在体外评估了其作为家禽益生菌的潜力，其中两株酿酒酵母具有较强的耐低pH、耐胆盐等特性。以上研究结果证明酵母菌尤其是酿酒酵母的抗逆性较强，且具有抵御胃肠道不利环境条件的特性，这些特性对肠道微生物的生存和生长有重要影响。1.2黏附性为了在宿主肠道中存活，益生菌抵抗住各种消化液之后需要与肠上皮细胞相结合，也就是黏附在其表面之后才能继续进入肠道生长繁殖并发挥作用，即益生菌有很强的黏附性。Cho等[24]评估了从开菲尔中分离出的马克斯克鲁维酵母对Caco-2细胞的黏附性发现，所测菌株黏附性均强于嗜酸乳杆菌LA。益生菌在胃肠道黏附定殖之后便能形成微生物膜，阻挡有害菌侵袭肠上皮细胞，而这种结合形成细胞聚集体也就是形成生物膜的能力，反映了其自身的聚集和疏水能力，这也是益生菌在胃肠道中定殖的重要条件。Fernandez等[25]研究了142株酿酒酵母菌的益生菌潜力，通过评估它们在37℃下的生物膜形成能力、自聚集性和疏水性以及模拟唾液-胃肠道连续消化后的活力，得到3株生物膜形成能力强且耐受

菌株名称中文名称益生特性参考文献酿酒酵母抑菌、抗逆性、黏附性、抗氧化、免疫调节活性[3-5]汉森德巴利酵母抗氧化、调节肠道免疫应答、抑制褐腐病菌[6-7]异常威克汉姆酵母抑菌性、抗氧化[8]库得里阿兹威氏毕赤酵母抑制癌细胞、降解毒素[9-10]马克斯克鲁维酵母黏附性、抗氧化、抑制结肠癌细胞[7,11-12]布拉氏酵母调节肠道菌群，缓解结肠炎[13-15]产朊假丝酵母下调促炎因子，调节肠道健康[16]葡萄牙棒孢酵母血管紧张素转换酶抑制活性[17]表1部分具有益生特性的酵母菌Table1Yeastwithprobioticproperties综合利用孟园，等：酵母菌的益生功能及其在食品中的应用研究进展29

Copyright©博看网. All Rights Reserved. 能力强的菌株，表明酵母菌具有可以在肠道中定殖的潜力并可以作为候选菌株用于生产益生菌产品。Bonatsou等[26]对分离自卡拉玛塔食用橄榄的49个酵母菌株益生菌潜力进行评估时发现一株普鲁兰.Y42菌株对Caco-2细胞具有很强的黏附能力。Perricone等[27]对从意大利南部阿尔塔穆拉酸面团中分离出的49个酵母菌株进行益生潜力鉴定，发现酿酒酵母4号具有耐低pH和耐盐性，以及在很宽的温度范围内生长的能力，在pH=2.5和添加胆盐的条件下，该酵母菌在生物膜形成、疏水性和存活率方面表现出与商业益生菌布拉氏酵母ATCCMYA-796相似的特性。󰀀1.3抑菌性酵母菌具有一定的抗菌活性。Fakruddin等[21]测定了酿酒酵母的全细胞、培养上清液和细胞裂解液的抗菌活性，发现该菌株与对照多西环素相比具有中等的抗菌活性，且该菌株对革兰氏阴性菌（大肠杆菌等）的抗菌效果优于革兰氏阳性菌（枯草芽孢杆菌等），酿酒酵母的抗菌能力可能与胞外蛋白酶的产生、抑制蛋白的分泌、免疫球蛋白A的刺激以及分泌毒素、杀伤毒素和二氧化硫等的获取和清除有关。Pericolini等[28]对酿酒酵母抗真菌（白色念珠菌）效果进行了研究，发现酿酒酵母活酵母处理后能够通过诱导念珠菌聚集，从而抑制其与上皮细胞的黏附来加速这种真菌的清除。酵母还能够对造成水果果实腐烂的病菌具有一定的杀灭效果，如酿酒酵母M114能够抑制葡萄浆果中炭黑曲霉和赭曲霉产生赭曲霉毒素A，抑制作用的内在机制可能与真菌和酵母菌对空间和营养物质的竞争或酵母菌在共培养中产生抗真菌代谢产物有关[29-30]。汉森德巴利以及异常威克汉姆酵母则能作为生防酵母对造成苹果果实腐烂的褐腐病菌有一定的防御和抑制作用，抑制率高达85%～92%[6]。然而，Silva等[12]发现酵母的抗菌活性具有明显的菌株依赖性。比如生防假丝酵母和毕赤产膜酵母对革兰氏阳性和阴性细菌以及单核细胞增生李斯特菌都有很好的抵抗能力，酿酒酵母能够抑制大肠杆菌，而德尔布有孢酵母对金黄色葡萄球菌和沙门氏菌具有抗菌活性[8,31]。然而，Perricone等[27]从酸面团中分离出的酿酒酵母被证实无抑菌作用。因此，并不是所有酵母菌都具有抑菌性，且抑菌能力存在菌株依赖性，某些酵母菌只对特定的菌类有杀伤效果。1.4免疫调节性酵母菌具有潜在的免疫调节活性，能够对机体免疫反应产生一定的有利影响[32]。Fakruddin等[21]发现酿酒酵母IFST062013菌株能刺激小鼠T淋巴细胞特异性增殖且细胞增殖指数呈剂量依赖性增加，其中细胞因子在免疫应答过程中起着重要作用。酵母-葡聚糖是首个被发现具有免疫增强作用的葡聚糖，被公认为是潜在的免疫调节剂，同时对先天免疫和适应性免疫具有加强作用[13]。来源于真菌和酵母的-葡聚糖由-(1,3)连接的主链和少量-(1,6)连接的侧链组成，对-葡聚糖免疫调节作用的研究始于酵母的不可溶性部分，随后证明其免疫调节活性来源于-(1,3)-葡聚糖[33]。Reyes等[34]发现汉森德巴利酵母所衍生的-D-葡聚糖可被肠道巨噬细胞摄取，从而产生诱导免疫应答的细胞因子，它可以上调鱼类肠道中的葡聚糖和巨噬细胞受体基因，如C型凝集素和巨噬细胞甘露糖受体。陈琼等[13]探究了酵母-葡聚糖加锌复合配方对环磷酰胺诱导免疫抑制幼龄小鼠的免疫调节作用，发现-葡聚糖加锌复合配方能够通过逆转免疫器官缺陷，提高免疫细胞数量，同时增强特异性和非特异性免疫，提高肠道黏膜免疫来缓解小鼠免疫抑制。由此表明，某些酵母菌具有一定的免疫调节作用，其可能是通过提高机体免疫器官指数，增加免疫细胞数目或者调节细胞因子表达水平来纠正免疫失衡从而改善机体免疫状态。1.5抗氧化抗氧化能力是酵母菌作为益生菌的一个重要参考指标。酵母菌的抗氧化能力可能与酵母胞内胞外的抗氧化活性物质有关，酵母细胞内具有多种抗氧化酶以及类胡萝卜素等，具有保护细胞氧化应激和调控抗氧化的能力[35-36]。韦琰琰[15]发现酵母菌中含多种具有抗氧化活性的物质，包括抗氧化酶如过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、以及谷胱甘肽过氧化物酶等。Fakruddin等[21]和Fortin等[37]发现与抗坏血酸相比，酿酒酵母IFST062013菌株具有显著的还原力、1,1-二苯基-2-三硝基苯肼（1,1-Diphenyl-2-picrylhydrazylradical，DPPH）自由基清除活性以及一氧化氮和羟自由基清除活性。此外，酵母的胞外多糖如-D-葡聚糖也具有清除自由基的能力[38]，Reyes等[34]探讨了汉森德巴利酵母-D-葡聚糖的抗氧化活性，包括DPPH自由基、超氧阴离子清除活性、-胡综合利用中国果菜30