2006--GABA作用的研究进展

_氨基丁酸的生理功能和研究开发进展_杨胜远氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，简称GABA）是一种神经递质，存在于哺乳动物中的中枢神经系统和周围神经系统中，具有重要的生理功能。

GABA作为抑制性神经递质，在神经系统中发挥着稳定神经兴奋性、调节神经传导及调控中枢神经系统功能的作用。

首先，GABA具有镇静和抗焦虑的作用。

在大脑中，GABA能够调节多巴胺和去甲肾上腺素等神经递质的水平，从而产生镇静和抗焦虑的效果。

因此，GABA及其合成酶（GAD）和受体（GABA_A和GABA_B受体）成为焦虑和睡眠障碍等疾病的治疗靶点。

目前已有一些GABA_A受体激动剂和GABA_B受体激动剂用于临床治疗。

其次，GABA参与了神经递质在中枢神经系统中的平衡调节。

GABA能够与兴奋性神经递质谷氨酸进行平衡调控，维持神经递质的正常水平。

当神经递质的平衡被打破时，可能导致神经系统功能紊乱，甚至出现神经系统疾病。

因此，GABA的研究也涉及到中枢神经系统疾病的发病机制研究和治疗。

最后，GABA可能参与调节记忆和学习过程。

研究发现，GABA在海马区和大脑皮层等脑区起到重要作用，参与调节记忆和学习功能。

一些研究表明，通过调节GABA系统可以改善记忆和学习能力，这为阿尔茨海默病等记忆障碍的治疗提供了新的思路。

关于GABA的研究开发进展方面，目前主要包括以下几个方面：1.GABA受体药物的开发。

通过研究GABA受体的结构和功能，针对GABA受体的激动剂和抑制剂被广泛研发。

其中，GABA_A受体激动剂主要用于治疗焦虑、睡眠障碍等疾病，而GABA_B受体激动剂则用于治疗抽搐、痉挛等疾病。

2.GABA转运体药物的研发。

除了通过调节GABA受体活性来调节GABA功能外，还可以通过调节GABA转运体来影响GABA的水平。

因此，研发GABA转运体抑制剂可能成为治疗中枢神经系统疾病的新策略。

3.GABA合成酶与相关蛋白的研究。

GABA合成酶是合成GABA的关键酶，其活性和表达水平可以影响GABA功能。

氨基丁酸生物学功能及作用机制的研究进展氨基丁酸（GABA）是一种重要的神经递质，在中枢神经系统中起着抑制性调节作用。

GABA能够通过与GABA受体结合，调节神经元的兴奋性，对于脑功能的稳定和平衡具有至关重要的作用。

近年来，对于GABA的生物学功能以及作用机制进行了广泛的研究。

一方面，研究表明GABA在调节情绪和焦虑水平方面起到了重要的作用。

例如，GABA能够通过调节杏仁核的神经元兴奋性，减少焦虑感和痛苦感。

此外，研究还发现GABA与多种心理疾病的发生和发展有关，包括抑郁症、精神分裂症等，这为相关疾病的治疗提供了新的思路。

另一方面，研究还发现GABA能够调节多种脑功能，包括记忆、学习、注意力等。

GABA能够通过增加突触抑制性传递、影响脑电活动和神经元舒张等多种途径，调节脑功能的平衡和稳定。

关于GABA作用机制的研究主要集中在GABA受体和相关的信号通路上。

GABA受体主要分为GABA_A受体和GABA_B受体。

GABA_A受体是一种离子通道受体，能够使细胞内钠离子通透增加。

GABA_A受体的激活能够导致膜电位的负化和细胞内钠离子浓度的增加，从而抑制神经元的兴奋性。

GABA_B受体则是一种G蛋白偶联受体，其激活能够通过二次信使信号转导途径，抑制腺苷酸环化酶和激活钾离子通道，进而抑制神经元的兴奋性。

除了GABA受体，还有一些GABA调节剂也被广泛研究。

例如，苯二氮䓬类药物就是通过增加GABA_A受体的激活来发挥其镇静和抗焦虑作用的。

此外，研究还发现GABA能够通过对谷氨酸和多巴胺等其他神经递质的调节发挥作用。

这些研究揭示了GABA在神经系统功能中的重要性，为相关疾病的治疗提供了理论基础。

总结起来，GABA在中枢神经系统中具有重要的生物学功能和作用机制。

对于GABA的研究不仅提高了我们对于神经调节的理解，还为相关疾病的治疗提供了新的思路。

随着对GABA作用机制的深入研究，相信将会有更多关于GABA的生物学功能和作用机制的新发现。

周俊萍，徐玉娟，温靖，等. γ-氨基丁酸（GABA ）的研究进展[J]. 食品工业科技，2024，45（5）：393−401. doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2023050004ZHOU Junping, XU Yujuan, WEN Jing, et al. Research Progress of γ-Aminobutyric Acid (GABA)[J]. Science and Technology of Food Industry, 2024, 45(5): 393−401. (in Chinese with English abstract). doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2023050004· 专题综述 ·γ-氨基丁酸（GABA ）的研究进展周俊萍1,2，徐玉娟1，温　靖1, *，吴继军1，余元善1，李楚源3，翁少全3，赵　敏3（1.广东省农业科学院蚕业与农产品加工研究所，农业农村部功能食品重点实验室，广东省农产品加工重点实验室，广东广州 510610；2.华南农业大学食品学院，广东广州 510642；3.广州王老吉大健康产业有限公司，广东广州 510623）摘　要：γ-氨基丁酸（GABA ）是一种广泛分布于动、植物和微生物体内的非蛋白氨基酸，于2009年被我国卫健委批准为“新资源食品”，在食品、医药、饲料等领域具有十分广阔的应用前景，近年来有关GABA 的研究也逐渐成为热点。

本文阐述了GABA 的生物合成与代谢途径，归纳了GABA 的化学合成、植物富集方法及目前常用的GABA 检测技术，并对比分析其优缺点。

此外，本文对GABA 的主要生理功能及其作用机制进行总结，并对GABA 的未来研究和发展趋势进行展望，以期为今后GABA 的研究与应用提供参考。

关键词：γ-氨基丁酸，代谢途径，富集，检测方法，生物活性本文网刊:中图分类号：TS201.2 文献标识码：A 文章编号：1002−0306（2024）05−0393−09DOI: 10.13386/j.issn1002-0306.2023050004Research Progress of γ-Aminobutyric Acid (GABA)ZHOU Junping 1,2，XU Yujuan 1，WEN Jing 1, *，WU Jijun 1，YU Yuanshan 1，LI Chuyuan 3，WENG Shaoquan 3，ZHAO Min 3（1.Sericultural & Agri-Food Research Institute Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Key Laboratory of Functional Foods, Ministry of Agriculture, Guangdong Key Laboratory of Agricultural Products Processing,Guangzhou 510610, China ；2.College of Food Science, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China ；3.Guangzhou Wanglaoji Lychee Industry Development Company Co., Ltd., Guangzhou 510623, China ）Abstract ：γ-aminobutyric acid (GABA) is a non-protein amino acid discovered in animals, plants, and microorganisms that was approved as the "new resource food" by the National Health Commission of the People's Republic of China (NHC) in 2009. It has a wide range of applications in food, medicine, feed, and other industries, and the research has grown increasingly popular in recent years. The paper reviews the bio-synthesis and metabolic processes of GABA, summarizes the methods of chemical synthesis, plant enrichment, and present GABA detection techniques, and discusses their advantages and limitations. Furthermore, the main physiological functions and mechanism of GABA are summarized, and GABA’s research and development trend is also presented, in order to provide reference for future research and application of GABA.Key words ：γ-aminobutyric acid ；metabolic pathways ；enrichment ；detection method ；bioactivityγ-氨基丁酸（GABA ）又称4-氨基丁酸，氨基取代基位于C-4位置，分子式为NH 2（CH 2）3COOH ，结构式如图1，其相对分子量为103.12，熔点202 ℃，白色至浅黄色结晶物质，易溶于水，不溶于或难溶于有收稿日期：2023−05−04基金项目：国家荔枝龙眼产业技术体系（CARS-32-13）；广东省农业科技创新及推广项目（2023KJ107-3）；茂名市荔枝现代贮运保鲜关键技术研究项目（2021S0061）；广东荔枝跨县集群产业园（茂名）项目；广东省农业科学院学科团队建设项目（202109TD ）。

㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｄｅｃ.２０２３ꎬ４３(１２):２３３８－２３５１ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２２１１００３林欣琪ꎬ魏茜雅ꎬ梁腊梅ꎬ等ꎬ２０２３.γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)种子引发缓解辣椒盐胁迫的效果及生理生化的变化[Ｊ].广西植物ꎬ４３(１２):２３３８－２３５１.ＬＩＮＸＱꎬＷＥＩＱＹꎬＬＩＡＮＧＬＭꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２３.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＧＡＢＡｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｏｎａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎＣａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ４３(１２):２３３８－２３５１.γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)种子引发缓解辣椒盐胁迫的效果及生理生化的变化林欣琪ꎬ魏茜雅ꎬ梁腊梅ꎬ秦中维ꎬ李映志∗(广东海洋大学滨海农业学院ꎬ广东湛江５２４０８８)摘㊀要:种子引发是提高作物生长期耐盐性的有效方法ꎬ而γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)种子引发对辣椒(Ｃａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍ)耐盐性的效果和作用机制尚不清楚ꎮ该研究以 茂蔬３６０ 朝天椒为材料ꎬ分析了不同浓度γ￣氨基丁酸(０㊁１.０㊁２.０㊁４.０㊁６.０㊁８.０μｍｏｌ Ｌ￣１)种子引发对４~６叶期１００ｍｍｏｌ Ｌ￣１ＮａＣｌ胁迫下的植株生物量㊁渗透调节物质㊁抗氧化能力㊁光合作用系统及钾钠离子吸收的影响ꎮ结果表明:(１)种子引发能显著增加盐胁迫下辣椒植株的生物量ꎬ以６.０μｍｏｌ Ｌ￣１ＧＡＢＡ引发处理的效果最佳ꎮ(２)种子引发处理增加盐胁迫下植株可溶性糖㊁可溶性蛋白㊁脯氨酸的含量ꎬ同时ꎬＯ２－和ＭＤＡ的含量下降ꎬ抗氧化酶(ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ和ＡＰＸ)活性增强ꎬ叶片叶绿素含量增加ꎬ叶片叶绿素荧光参数受胁迫影响程度低ꎬ叶绿素荧光指标包括Ｆｖᶄ/Ｆｍᶄ㊁ｑＰ＿Ｌｓｓ㊁ＱＹ＿Ｌｓｓ㊁ＮＰＱ＿Ｌｓｓ和Ｒｆｄ均有所上升ꎮ根㊁茎中的Ｋ＋含量和Ｋ＋/Ｎａ＋比值下降ꎮ(３)灰色关联度分析表明ꎬＧＡＢＡ种子引发主要通过提高ＰＯＤ㊁ＣＡＴ的活性和渗透调节物质含量来缓解盐胁迫对辣椒植株的伤害ꎮ综上所述ꎬ６.０μｍｏｌ Ｌ￣１ＧＡＢＡ种子引发可有效提高辣椒苗期的耐盐性ꎬ其作用机制可能是提高了盐胁迫下辣椒植株的抗氧化能力和渗透调节能力ꎮ关键词:γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)ꎬ辣椒ꎬ种子引发ꎬ耐盐性ꎬ灰色关联度分析中图分类号:Ｑ９４５㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２３)１２￣２３３８￣１４ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＧＡＢＡｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｏｎａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎＣａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍＬＩＮＸｉｎｑｉꎬＷＥＩＱｉａｎｙａꎬＬＩＡＮＧＬａｍｅｉꎬＱＩＮＺｈｏｎｇｗｅｉꎬＬＩＹｉｎｇｚｈｉ∗(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＣｏａｓｔａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＧｕａｎｇｄｏｎｇＯｃｅａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＺｈａｎｊｉａｎｇ５２４０８８ꎬＧｕａｎｇｄｏｎｇꎬＣｈｉｎａ)收稿日期:２０２３－０５－１５基金项目:广东省科技厅科技计划项目(２０１６Ａ０２０２１０１１６ꎬ２０１２Ａ０２０６０２０５１)ꎻ广东海洋大学创新强校项目(ＧＤＯＵ２０１３０５０２１７ꎬＧＤＯＵ２０１６０５０２５６)ꎮ第一作者:林欣琪(１９９７－)ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为热带园艺作物栽培生理ꎬ(E￣mail)134****2564＠１６３.ｃｏｍꎮ∗通信作者:李映志ꎬ博士ꎬ教授ꎬ研究方向为热带园艺植物栽培与育种ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｉｙｚ＠ｇｄｏｕ.ｅｄｕ.ｃｎꎮＡｂｓｔｒａｃｔ:Ｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｉｓｐｒｏｖｅｄｔｏｂｅａｎｅｆｆｉｃｉｅｎｔｗａｙｔｏｉｍｐｒｏｖｅｃｒｏｐｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅꎬｗｈｉｃｈｉｓａｍｅａｓｕｒｅｏｆｐｒｅ￣ｔｒｅａｔｉｎｇｓｅｅｄｗｉｔｈｖａｒｉｏｕｓａｇｅｎｔｓｗｈｉｌｅｏｂｔａｉｎｉｎｇｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｔｏｃｒｏｐｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｔｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅ.Ｇａｍｍａａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ(ＧＡＢＡ)ｉｓａｎｏｎ￣ｐｒｏｔｅｉｎａｍｉｎｏａｃｉｄｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｖａｒｉｏｕｓｍｅｔａｂｏｌｉｃｐｒｏｃｅｓｓｅｓꎬａｎｄｐａｒｔｉａｌｌｙｐｒｏｔｅｃｔｓｐｌａｎｔｓｆｒｏｍｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｓｔｒｅｓｓ.ＥｎｈａｎｃｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｏｆＧＡＢＡｐｒｉｍｉｎｇｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｈａｖｅｂｅｅｎｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｉｎｓｅｖｅｒａｌｃｒｏｐｓ.ＨｏｗｅｖｅｒꎬｔｈｅｅｆｆｅｃｔａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＧＡＢＡｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｏｎｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｐｅｐｐｅｒ(Ｃａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍ)ａｒｅｓｔｉｌｌｕｎｋｎｏｗｎ.Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙꎬａｈｙｂｒｉｄｐｅｐｐｅｒｖａｒｉｅｔｙｏｆ Ｍａｏｓｈｕ３６０ ＣｈａｏｔｉａｎｐｅｐｐｅｒｗａｓｕｓｅｄａｓｍａｔｅｒｉａｌꎬｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｗｉｔｈｖａｒｉｏｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＧＡＢＡ(０ꎬ１.０ꎬ２.０ꎬ４.０ꎬ６.０ꎬ８.０μｍｏｌ Ｌ￣１)ｏｎｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓꎬｌｅａｆｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｓｕｂｓｔａｎｃｅꎬｌｅａｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｃａｐａｃｉｔｙꎬｌｅａｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｓｙｓｔｅｍꎬｐｏｔａｓｓｉｕｍａｎｄｓｏｄｉｕｍｉｏｎｕｐｔａｋｅａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｌｅａｖｅｓａｎｄｓｈｏｏｔｓｏｆｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒ１００ｍｍｏｌ Ｌ￣１ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓａｐｐｌｉｅｄａｔ４－６ｌｅａｆｓｔａｇｅｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:(１)ＦｒｏｍｔｈｅｐｏｉｎｔｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓꎬｔｈｅｂｅｓｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＧＡＢＡｆｏｒｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｏｆｐｅｐｐｅｒｗａｓ６.０μｍｏｌ Ｌ￣１ꎬｗｈｉｃｈｇｒｅａｔｌｙｂｏｏｓｔｅｄｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ.(２)ＴｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＧＡＢＡｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｐｒｏｍｏｔｉｎｇｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｐｅｐｐｅｒｗｅｒｅｆｕｒｔｈｅｒａｎａｌｙｚｅｄ.ＳｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｌｅａｆｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒꎬｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎꎬｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌａｎｄｐｒｏｌｉｎｅꎬｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｌｅａｆｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＯ２－ａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ(ＭＤＡ)ꎬｅｎｈａｎｃｅｄｔｈｅｌｅａｆａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓꎬｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ(ＳＯＤ)ꎬｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ(ＰＯＤ)ꎬｃａｔａｌａｓｅ(ＣＡＴ)ａｎｄａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ(ＡＰＸ)ꎬａｎｄｒａｉｓｅｄｓｅｖｅｒａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｍｅｔｒｉｃｓꎬｉｎｃｌｕｄｉｎｇＦｖᶄ/ＦｍᶄꎬｑＰ＿ＬｓｓꎬＱＹ＿ＬｓｓꎬＮＰＱ＿ＬｓｓａｎｄＲｆｄꎬｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅＫ＋ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＫ＋/Ｎａ＋ｒａｔｉｏｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｓｔｅｍｓ.(３)ＦｏｒａｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＧＡＢＡｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｐｒｏｍｏｔｉｎｇｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｐｅｐｐｅｒꎬｇｒｅｙｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔ.ＢａｓｅｄｏｎｒｅｓｕｌｔｓｏｆｇｒｅｙｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓꎬｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｗｉｔｈＧＡＢＡｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｌｌｅｖｉａｔｅｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｏｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓｂｙｂｏｏｓｔｉｎｇｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓＰＯＤａｎｄＣＡＴａｓｗｅｌｌａｓｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｈｅｌｅｖｅｌｓｏｆｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ.Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｗｉｔｈ６.０μｍｏｌ Ｌ￣１ＧＡＢＡｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｓｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｐｅｐｐｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓꎬｐｒｏｂａｂｌｙｂｙｉｍｐｒｏｖｉｎｇａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｎｄｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｃａｐａｃｉｔｉｅｓｏｆｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:γ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ(ＧＡＢＡ)ꎬＣａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍ(ｐｅｐｐｅｒ)ꎬｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇꎬｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅꎬｇｒｅｙｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ㊀㊀近年来ꎬ全球已有１.１ˑ１０９ｈｍ２陆地表面受到盐渍化的影响ꎬ我国盐渍土总面积达３.６９ˑ１０７ｈｍ２ꎬ盐渍化已成为农业可持续生产的重要障碍(杨劲松等ꎬ２０２２)ꎮ土壤盐分作为一种非生物胁迫因子ꎬ主要通过降低种子萌发率㊁影响植株活力㊁细胞离子稳态和代谢途径来对作物产量产生不利影响(Ｓｈａｂａｌａｅｔａｌ.ꎬ２０１６ꎻＥｌｂａｄｒｉｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ辣椒(Ｃａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍ)是重要的茄果类蔬菜ꎬ在我国的种植面积超过２.１ˑ１０６ｈｍ２(邹学校等ꎬ２０２０)ꎮ辣椒对盐度敏感或中等敏感ꎬ生长发育过程中受到的盐胁迫会导致产量降低和果实品质下降(胡华冉等ꎬ２０２２)ꎮ国内外学者对盐逆境的作用机制进行了广泛研究ꎬ目前主要认为盐分会直接或间接地引起活性氧(ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓꎬＲＯＳ)的过量积累和氧化胁迫(ＡｂｄｅｌＬａｔｅｆ＆Ｈｅꎬ２０１４)ꎬ造成离子毒性和营养失衡ꎬ限制水分吸收㊁降低光合效率ꎬ最终导致生长发育不良或植株死亡(Ｃｕａｒｔｅｒｏｅｔａｌ.ꎬ２００６ꎻＡｆｚａｌｅｔａｌ.ꎬ２００８ꎻＮｏｕｍａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１４)ꎮ植物可采用多种机制应对盐胁迫ꎬ如调节气孔㊁维持细胞膜的完整性㊁改变激素平衡㊁激活抗氧化系统㊁调节渗透势以及排斥有毒离子等(Ｎｅｔｏｅｔａｌ.ꎬ２００５ꎻＡｂｄｅｌＬａｔｅｆｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ种子引发是一种新兴的㊁提高植株生长发育期逆境抗性的种子处理技术ꎬ其作用机制目前尚不清楚ꎬ可能是通过控制种子的有限活化或逆境驯化ꎬ改变基因的表达模式ꎬ使之处于耐受逆境的准备状态(李洁等ꎬ２０１６)ꎮ种子引发可激活应激反应系统ꎬ使种子在暴露于未来的胁迫时ꎬ具有 交叉耐受性 (Ｂｈａｎｕｐｒａｋａｓｈ＆Ｙｏｇｅｅｓｈａꎬ２０１６)ꎮ目前ꎬ种子引发作为一种实用㊁经济㊁低风险㊁无生物安全风险的栽培措施ꎬ不但能够改善逆境下种子的萌发和出苗(Ｍｉｇａｈｉｄｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎬ而且可通过记忆效应提高植株生长发育期的逆境抗性ꎬ这种记忆效应甚至可遗传(Ｍａｒｇａｒｅｔｅｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮγ￣氨基丁酸(γ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄꎬＧＡＢＡ)是一种非蛋白四碳氨基酸ꎬ由谷氨酸脱羧或二胺氧化酶降解多胺产生的新型植物生长调节物质(Ｗａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１４)ꎮ植株在逆境胁迫时ꎬＧＡＢＡ可在细胞中快速积累ꎬ通过提高抗氧化应激反应ꎬ调节碳９３３２１２期林欣琪等:γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)种子引发缓解辣椒盐胁迫的效果及生理生化的变化氮代谢和细胞质ｐＨ值ꎬ以及参与渗透调节和信号转导等途径提高植株对逆境的适应能力(贾琰等ꎬ２０１４ꎻ张海龙等ꎬ２０２０)ꎮ在盐胁迫中ꎬＧＡＢＡ作为信号物质或临时氮库ꎬ通过调节植株的抗氧化能力和改善叶片的光合特性ꎬ对植物的耐盐性产生重要影响(Ｌｉｅｔａｌ.ꎬ２０１６ꎻＲａｍｅｓｈｅｔａｌ.ꎬ２０１７ꎻＫａｓｐａｌｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ本研究以种子引发和辣椒耐盐性为研究要点ꎬ采用生物量和生理生化分析方法ꎬ通过研究ＧＡＢＡ种子引发处理对盐胁迫下辣椒植株生长和生理生化的影响ꎬ拟探讨:(１)ＧＡＢＡ种子引发处理对辣椒植株耐盐性的影响ꎻ(２)ＧＡＢＡ种子引发处理提高辣椒植株耐盐性的最佳处理浓度ꎻ(３)ＧＡＢＡ种子引发处理提高辣椒植株耐盐性的作用机制ꎮ１㊀材料与方法１.１材料和处理供试材料为 茂蔬３６０ 朝天椒ꎬγ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)购于上海生工商贸有限公司ꎮ１.１.１种子引发处理㊀γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)引发处理设置０(蒸馏水ꎬＴ０)㊁１.０(Ｔ１)㊁２.０(Ｔ２)㊁４.０(Ｔ４)㊁６.０(Ｔ６)㊁８.０(Ｔ８)μｍｏｌ Ｌ￣１６个浓度ꎮ选取大小一致㊁籽粒饱满的辣椒种子１.８ｇ(约１００粒)置于不同浓度的ＧＡＢＡ溶液中ꎬ种子质量(ｇ)与溶液体积(ｍＬ)比为１ʒ５(吴凌云等ꎬ２０１７)ꎬ在２０ħ黑暗条件下引发２４ｈꎮ引发结束后ꎬ用蒸馏水洗净种子残余的ＧＡＢＡꎬ吸干表面水分ꎬ置于鼓风干燥箱中２８ħ回干至原始质量ꎮ重复３次ꎮ１.１.２盐胁迫处理㊀将引发和未引发的种子在正常基质内催芽后ꎬ播种至１５孔盘穴中ꎬ正常管理ꎬ以未进行种子引发处理的植株为对照(ＣＫ)ꎮ待植株长至４~６叶时ꎬ每两天每株用５０ｍＬＮａＣｌ溶液(１００ｍｍｏｌ Ｌ￣１)浇灌ꎬ１４ｄ后取样分析ꎮ每处理２０株ꎬ重复３次ꎮ１.２方法１.２.１植株生长情况㊀每个处理随机选取５株辣椒植株ꎬ测定每株植株的株高和根㊁茎和叶的鲜重及干重ꎮ１.２.２酶活性及代谢物质含量的测定㊀每处理随机选取５株ꎬ取植株上部完全展开叶用于分析ꎮ可溶性蛋白含量的测定参考Ｂｒａｄｆｏｒｄ(１９７６)的方法ꎻ采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量ꎬ硫代巴比妥酸法测定丙二醛(ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅꎬＭＤＡ)含量李合生(２０１２)ꎻ抗坏血酸过氧化物酶(ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬＡＰＸꎬＵ ｇ￣１ ｍｉｎ￣１ＦＷ)的测定参照Ｎａｋａｎｏ和Ａｓａｄａ(１９８１)的方法ꎻ还原型抗坏血酸(ａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄꎬＡｓＡ)㊁脱氢抗坏血酸(ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅꎬＤＨＡ)的含量测定参照杨颖丽等(２０１８)的方法ꎻ脯氨酸(ｐｒｏｌｉｎｅꎬＰｒｏ)㊁过氧化氢(ｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅꎬＨ２Ｏ２)㊁超氧阴离子(ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅａｎｉｏｎꎬＯ２－)的含量和超氧化物歧化酶(ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅꎬＳＯＤꎬＵ ｇ￣１ＦＷ)㊁过氧化物酶(ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬＰＯＤꎬＵ ｇ￣１ＦＷ)㊁过氧化氢酶(ｃａｔａｌａｓｅꎬＣＡＴꎬＵ ｇ￣１ＦＷ)㊁谷胱甘肽还原酶(ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｒｅｄｕｃｔａｓｅꎬＧＲꎬＵ ｇ￣１ＦＷ)的活性测定均采用试剂盒法(索莱宝科技有限公司)ꎬ酶活性Ｕ指在最适条件下１ｍｉｎ催化１μｍｏｌ底物转化的酶量ꎮ１.２.３叶绿素含量的测定㊀每处理随机选取５株ꎬ选距生长点第２~５片完全展开叶ꎬ使用ＳＰＡＤ￣５０２仪(柯尼卡美能达)测定叶绿素含量(Ｗａｋｉｙａｍａꎬ２０１６)ꎮ１.２.４叶绿素荧光参数的测定㊀叶绿素荧光参数值采用ＦｌｕｏｒＰｅｎ叶绿素荧光分析仪(ＣｚｅｃｈＲｅｐｕｂｌｉｃꎬＰｈｏｔｏｎＳｙｓｔｅｍｓＩｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ)测定ꎬ每处理随机选择６株ꎬ每株选取植株顶端完全展开叶片测定Ｆｖ/Ｆｍꎬ植株暗室放置２０ｍｉｎ后测定其他叶绿素荧光参数值ꎬ即潜在最大量子产量(Ｆｖᶄ/Ｆｍᶄ)㊁稳态光化学淬灭(ｑＰ＿Ｌｓｓ)㊁稳态非光化学淬灭(ＮＰＱ＿Ｌｓｓ)㊁稳态光量子效率(ＱＹ＿Ｌｓｓ)和荧光衰减率(Ｒｆｄ)ꎮ１.２.５Ｎａ＋、Ｋ＋的含量测定㊀每处理随机选取５株ꎬ蒸馏水清洗后ꎬ分别取烘干后的根㊁茎㊁叶进行分析ꎮ采用浓硫酸－Ｈ２Ｏ２消煮法(鲍士旦ꎬ２０００)消解干样ꎬ滤液采用火焰原子吸收法(鲍士旦ꎬ２０００)测定Ｋ＋㊁Ｎａ＋的含量ꎮ１.３数据分析在Ｅｘｃｅｌ２０１９软件中进行数据常规处理ꎬ用ＳＰＳＳ２５.０软件对数据进行单因素方差分析ꎬ采用Ｄｕｎｃａｎ ｓ法进行多重比较ꎬ运用ＳＰＡＳＳＡＵ在线平台进行灰色关联度分析ꎮ２㊀结果与分析２.１不同浓度ＧＡＢＡ种子引发处理对盐胁迫下辣椒生长的影响不同浓度ＧＡＢＡ种子引发处理对盐胁迫下辣０４３２广㊀西㊀植㊀物４３卷椒植株生长的影响见图１ꎮ由图１可知ꎬＧＡＢＡ种子引发处理可提高辣椒植株的根㊁茎㊁叶的鲜重㊁干重及株高ꎮ不同浓度ＧＡＢＡ种子引发的效果不同ꎬＴ６处理(６.０μｍｏｌ Ｌ￣１ＧＡＢＡ)的效果最佳ꎬ其次为Ｔ４和Ｔ２处理ꎬ三者除茎干重与株高无显著差异外ꎬ其余均显著高于未引发处理(ＣＫ)ꎮ根㊁茎㊁叶的鲜重分别比ＣＫ增加７２.４％㊁１６３.９％㊁９４.３％ꎬ根㊁茎㊁叶的干重分别比ＣＫ增加１.２０倍㊁２.２２倍㊁１.５６倍ꎬ株高增高０.９２倍ꎻ根㊁茎㊁叶的鲜重分别比Ｔ０处理增加了６２.２％㊁１３８.５％㊁８８.３％ꎬ根㊁茎㊁叶的干重分别比Ｔ０增加１.０３倍㊁２.１４倍㊁１.２８倍ꎬ株高增高０.８６倍ꎮ这表明盐胁迫条件下ꎬＧＡＢＡ种子引发处理的辣椒植株长势更好ꎬ根㊁茎㊁叶的生物量积累更多ꎮ２.２不同浓度ＧＡＢＡ种子引发处理对盐胁迫下辣椒植株相关酶活性及代谢物质含量的影响２.２.１对盐胁迫下辣椒叶片可溶性糖㊁可溶性蛋白㊁脯氨酸含量的影响㊀不同浓度ＧＡＢＡ种子引发处理对盐胁迫下辣椒植株叶片可溶性糖㊁可溶性蛋白和脯氨酸含量的影响见图２ꎮ由图２可知ꎬＧＡＢＡ种子引发处理可不同程度增加盐胁迫下叶片３种物质的含量ꎮ当ＧＡＢＡ浓度为６.０μｍｏｌ Ｌ￣１时各值达到最大ꎬ显著高于未引发植株ꎬ可溶性糖含量增加１.２８倍ꎬ可溶性蛋白含量增加１.７２倍ꎬ脯氨酸含量增加１.０４倍ꎻ与Ｔ０相比ꎬ可溶性糖含量增加０.９４倍ꎬ可溶性蛋白的含量增加０.９７倍ꎬ脯氨酸含量增加０.７９倍ꎮ其中Ｔ４处理的可溶性糖㊁可溶性蛋白的含量与Ｔ６处理无显著差异ꎬ较降低０.８３％㊁１１.８％ꎬＴ６处理脯氨酸的含量是Ｔ４处理的１.２７倍ꎬ与其他处理组差异显著ꎮ这表明ＧＡＢＡ种子引发处理可促进盐胁迫下辣椒植株的生理活动和渗透调节物质的积累ꎮ２.２.２对盐胁迫下辣椒叶片Ｈ２Ｏ２㊁Ｏ２－和ＭＤＡ含量的影响㊀由图３可知ꎬ与未进行种子引发的植株相比ꎬＧＡＢＡ种子引发处理可提高叶片Ｈ２Ｏ２含量ꎬ降低Ｏ２－含量和ＭＤＡ含量ꎮ盐胁迫下辣椒植株叶片Ｈ２Ｏ２含量以Ｔ６处理最高ꎬ与其他处理组间存在显著差异ꎬ与未进行种子引发处理的植株相比ꎬ增加２.１倍ꎬ比Ｔ０处理增加１.０４倍ꎻＯ２－㊁ＭＤＡ含量以Ｔ６处理最低ꎬ分别较未引发处理下降６３.６％㊁７３.６％ꎬ与Ｔ０相比ꎬ分别降低７３.０％㊁６８.８％ꎬ与ＧＡＢＡ引发处理组Ｔ１㊁Ｔ２㊁Ｔ４㊁Ｔ８之间无显著差异ꎮ可见ＧＡＢＡ种子引发处理能有效缓解盐胁迫下辣椒植株叶片的活性氧积累和细胞膜的氧化损伤ꎮ２.２.３对盐胁迫下辣椒植株叶片ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＡＰＸ㊁ＧＲ活性的影响㊀由图４可知ꎬ盐胁迫下ꎬＧＡＢＡ种子引发处理可显著提高叶片ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ和ＡＰＸ的活性ꎬ均在６.０μｍｏｌ Ｌ￣１ＧＡＢＡ处理中达到峰值ꎬ但对ＧＲ活性影响不明显(图４:Ｅ)ꎮ除Ｔ４处理的ＰＯＤ活性外ꎬ其他ＧＡＢＡ引发处理的ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ和ＡＰＸ活性与Ｔ６处理间均存在显著差异ꎮ与ＣＫ相比ꎬＴ６处理的ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ和ＡＰＸ活性分别增加了０.４４倍㊁４.０９倍㊁７.２２倍和１.３５倍ꎻ比Ｔ０处理的ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ和ＡＰＸ活性分别增加了０.３２倍㊁３.３０倍㊁１.１３倍和１.０４倍ꎮＧＲ活性在未引发㊁水引发与ＧＡＢＡ引发处理间没有规律性差异ꎮ可见ＧＡＢＡ种子引发处理提高了盐胁迫下辣椒植株叶片由ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＡＰＸ酶介导的抗氧化能力ꎮ２.２.４对盐胁迫下辣椒植株叶片ＡｓＡ㊁ＤＨＡ的含量及两者比值的影响㊀由图５可知ꎬＧＡＢＡ种子引发处理可提高叶片ＡｓＡ含量和ＡｓＡ/ＤＨＡ比值ꎬ降低ＤＨＡ含量ꎮ其中ＡｓＡ含量以Ｔ８处理最高ꎬ与Ｔ４处理间存在显著差异ꎬ是Ｔ４处理的１.４０倍ꎮ相比未引发处理的叶片ꎬ增加了６２.３％ꎬ比Ｔ０处理增加２.０２倍ꎮＧＡＢＡ种子引发处理的抗坏血酸(ＡｓＡ)含量高和氧化产物(ＤＨＡ)含量低ꎬ这表明引发处理后的叶片抗氧化能力增强或自由基胁迫较低ꎮ２.３不同浓度ＧＡＢＡ种子引发对盐胁迫下辣椒植株叶片叶绿素含量的影响不同浓度ＧＡＢＡ种子引发处理对盐胁迫下辣椒植株叶片叶绿素含量的影响见图６ꎮ由图６可知ꎬ只有６.０μｍｏｌ Ｌ￣１ＧＡＢＡ种子引发的叶片叶绿素含量与ＣＫ㊁Ｔ０有显著差异ꎬ含量分别提高了８.７８％㊁８.４１％ꎻ当ＧＡＢＡ浓度达到８.０μｍｏｌ Ｌ￣１时ꎬ与Ｔ６处理存在显著差异ꎬ降低了１６.０％ꎮ这说明适当浓度的ＧＡＢＡ引发处理能缓解盐胁迫下辣椒植株叶片叶绿素的降解ꎮ２.４不同浓度ＧＡＢＡ种子引发对盐胁迫下辣椒植株叶片叶绿素荧光特性的影响不同浓度ＧＡＢＡ引发处理对盐胁迫下辣椒植株叶片叶绿素荧光特性的影响见图７ꎮ由图７可知ꎬ与ＣＫ㊁Ｔ０相比ꎬＧＡＢＡ种子引发处理的叶片Ｆｏ下降ꎬＦｖ/Ｆｍ无显著差异ꎬＦｖᶄ/Ｆｍᶄ㊁ｑＰ＿Ｌｓｓ㊁ＮＰＱ＿１４３２１２期林欣琪等:γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)种子引发缓解辣椒盐胁迫的效果及生理生化的变化不同字母表示差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ下同ꎮＤｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ(Ｐ<０.０５).Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.图１㊀不同浓度ＧＡＢＡ种子引发对盐胁迫下辣椒植株根鲜重(Ａ)㊁茎鲜重(Ｂ)㊁叶鲜重(Ｃ)㊁根干重(Ｄ)㊁茎干重(Ｅ)㊁叶干重(Ｆ)和株高(Ｇ)的影响Ｆｉｇ.１㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＧＡＢＡｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｏｎｒｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ(Ａ)ꎬｓｔｅｍｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ(Ｂ)ꎬｌｅａｆｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ(Ｃ)ꎬｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ(Ｄ)ꎬｓｔｅｍｄｒｙｗｅｉｇｈｔ(Ｅ)ꎬｌｅａｆｄｒｙｗｅｉｇｈｔ(Ｆ)ａｎｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ(Ｇ)ｏｆｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓＬｓｓ㊁ＱＹ＿Ｌｓｓ和Ｒｆｄ均显著上升ꎮ与ＣＫ相比ꎬＴ６处理的Ｆｏ最低ꎬ降低５.０４％ꎻＦｖᶄ/Ｆｍᶄ㊁ｑＰ＿Ｌｓｓ㊁ＮＰＱ＿Ｌｓｓ㊁ＱＹ＿Ｌｓｓ和Ｒｆｄ最高ꎬ分别增加１０.５％㊁２２.３％㊁４０.０％㊁１４.５％和３６.１％ꎻ相较Ｔ０处理ꎬＦｏ下降１４.６％ꎬＦｖᶄ/Ｆｍᶄ㊁ｑＰ＿Ｌｓｓ㊁ＮＰＱ＿Ｌｓｓ㊁ＱＹ＿Ｌｓｓ和Ｒｆｄ分别增加了５.４７％㊁２９.５％㊁１０.４％㊁２６.０％和２７.０％ꎮ这表明ＧＡＢＡ种子引发处理能使光合系统保持相对稳定的状态ꎬ促进光合作用的正常进行ꎮ２.５不同浓度ＧＡＢＡ种子引发对盐胁迫下辣椒植株Ｎａ＋㊁Ｋ＋的含量及Ｋ＋/Ｎａ＋比值的影响不同浓度ＧＡＢＡ种子引发处理对盐胁迫下辣椒根㊁茎和叶Ｋ＋㊁Ｎａ＋含量的影响见图８ꎮ由图８２４３２广㊀西㊀植㊀物４３卷图２㊀不同浓度ＧＡＢＡ种子引发对盐胁迫下辣椒植株叶片可溶性糖含量(Ａ)㊁可溶性蛋白含量(Ｂ)和脯氨酸含量(Ｃ)的影响Ｆｉｇ.２㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＧＡＢＡｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｏｎｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ(Ａ)ꎬｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ(Ｂ)ａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ(Ｃ)ｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ图３㊀不同浓度ＧＡＢＡ种子引发对盐胁迫下辣椒植株叶片Ｈ２Ｏ２含量(Ａ)㊁Ｏ２－含量(Ｂ)和丙二醛含量(Ｃ)的影响Ｆｉｇ.３㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＧＡＢＡｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｏｎＨ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔ(Ａ)ꎬＯ２－ｃｏｎｔｅｎｔ(Ｂ)ａｎｄＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ(Ｃ)ｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ可知ꎬ辣椒植株的根㊁茎㊁叶的Ｋ＋含量依次增加ꎻＮａ＋含量在根㊁茎㊁叶间无显著差异ꎮＧＡＢＡ种子引发处理可降低根和茎中Ｋ＋含量ꎬ对叶中Ｋ＋含量无显著影响ꎻ对根中Ｎａ＋含量无显著影响ꎬ部分处理可提高茎和叶中Ｎａ＋含量(分别为Ｔ０和Ｔ８处理)ꎻＴ１处理降低了根和茎的Ｋ＋/Ｎａ＋比值ꎬ对叶的Ｋ＋/Ｎａ＋比值无显著影响ꎮ２.６不同浓度ＧＡＢＡ种子引发处理对盐胁迫下辣椒植株生理指标的灰色关联度分析将３８个生理指标看作一个灰色系统ꎬ其中不同处理作为参考序列ꎬ生理指标作为比较序列ꎬ使用初值化量纲处理方式ꎬ综合分析两者的关联度ꎮ由表１可知ꎬ关联度介于０.５５６~０.７５５ꎬ该值越大表示评价项与 参考值 相关性越强ꎮ其中ＰＯＤ活性的综合评价最高(关联度为０.７５５)ꎬ其次为ＣＡＴ活性(关联度为０.６９２)和可溶性蛋白含量(关联度为０.６８８)ꎮ这说明ＧＡＢＡ种子引发处理主要通过增加ＰＯＤ㊁ＣＡＴ的活性和可溶性蛋白含量等途径来缓解盐胁迫对辣椒植株的伤害ꎮ３４３２１２期林欣琪等:γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)种子引发缓解辣椒盐胁迫的效果及生理生化的变化图４㊀不同浓度ＧＡＢＡ种子引发对盐胁迫下辣椒植株叶片ＳＯＤ活性(Ａ)㊁ＰＯＤ活性(Ｂ)㊁ＣＡＴ活性(Ｃ)㊁ＡＰＸ活性(Ｄ)和ＧＲ活性(Ｅ)的影响Ｆｉｇ.４㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＧＡＢＡｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｏｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ(Ａ)ꎬＰＯＤ(Ｂ)ꎬＣＡＴ(Ｃ)ꎬＡＰＸ(Ｄ)ａｎｄＧＲ(Ｅ)ｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ图５㊀不同浓度ＧＡＢＡ种子引发对盐胁迫下辣椒植株叶片还原型抗坏血酸含量(Ａ)㊁脱氢抗坏血酸含量(Ｂ)和ＡｓＡ/ＤＨＡ(Ｃ)的变化Ｆｉｇ.５㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＧＡＢＡｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｏｎｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＡｓＡ(Ａ)ꎬＤＨＡ(Ｂ)ａｎｄＡｓＡ/ＤＨＡ(Ｃ)ｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ４４３２广㊀西㊀植㊀物４３卷图６㊀不同浓度ＧＡＢＡ种子引发对盐胁迫下辣椒植株叶片叶绿素含量的影响Ｆｉｇ.６㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＧＡＢＡｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｏｎｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ３㊀讨论与结论已有研究表明ꎬ种子引发处理可提高作物在生长发育期对盐胁迫的耐受性(Ｃｈｅｎｅｔａｌ.ꎬ２０２１ꎻＺａｆａｒｅｔａｌ.ꎬ２０２２ꎻＡｄｈｉｋａｒｉｅｔａｌ.ꎬ２０２２)ꎮ在辣椒中ꎬ氯化钾㊁过氧化氢㊁５－氨基乙酰丙酸等被用于种子引发处理来提高生长发育期植株对干旱㊁盐碱或低温的耐受性(Ｋｏｒｋｍａｚ＆Ｋｏｒｋｍａｚꎬ２００９ꎻＲｉｎｅｚｅｔａｌ.ꎬ２０１８ꎻＧａｍｍｏｕｄｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻＳｏｌｉｃｈａｔｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０２２ꎻ)ꎮＧＡＢＡ被认为是一种与植物逆境适应有关的新型植物生长调节物质(贾琰等ꎬ２０１４ꎻ张海龙等ꎬ２０２０)ꎮＧＡＢＡ用于白三叶草(Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍｒｅｐｅｎｓ)㊁黑胡椒(Ｐｉｐｅｒｎｉｇｒｕｍ)种子引发处理时ꎬ可提高其在水分或渗透胁迫下的生物量(Ｖｉｊａｙａｋｕｍａｒｉ＆Ｐｕｔｈｕｒꎬ２０１６ꎻＺｈｏｕｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ将ＧＡＢＡ添加到水培营养液中能促进盐胁迫下玉米幼苗的生长ꎬ提高株高和根㊁茎㊁叶的鲜重和干重(王泳超ꎬ２０１６)ꎻ能促进盐胁迫下番茄(Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ)根㊁茎和叶的生长(罗黄颖等ꎬ２０１１)ꎮＧＡＢＡ种子引发处理在辣椒上的应用尚未见报道ꎮ本研究表明不同浓度的ＧＡＢＡ种子引发处理能有效地改善盐胁迫下辣椒植株的生长状况ꎬ增加株高以及根㊁茎㊁叶的鲜重和干重ꎬ以６.０μｍｏｌ Ｌ￣１ＧＡＢＡ(Ｔ６)种子引发处理的效果最好ꎮ表１㊀不同浓度ＧＡＢＡ种子引发处理对盐胁迫下辣椒植株生理指标的灰色关联度分析Ｔａｂｌｅ１㊀ＧｒｅｙｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｏｆｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｐｒｉｍｅｄｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔＧＡＢＡｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ指标Ｉｎｄｅｘ关联度Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ排名Ｒａｎｋ根鲜重Ｒｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ０.６２２１４茎鲜重Ｓｔｅｍｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ０.６３１１０叶鲜重Ｌｅａｆｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ０.６３０１２根干重Ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ０.６４７８茎干重Ｓｔｅｍｄｒｙｗｅｉｇｈｔ０.６４７７叶干重Ｌｅａｆｄｒｙｗｅｉｇｈｔ０.６５８６株高Ｈｅｉｇｈｔ０.６１３１５可溶性糖含量Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ０.６６６５可溶性蛋白含量Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ０.６８８３脯氨酸含量Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ０.６０８１９过氧化氢含量Ｈ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔ０.６７９４超氧阴离子含量Ｏ２－ｃｏｎｔｅｎｔ０.５７９３４丙二醛含量ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ０.５５６３８ＳＯＤ活性ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ０.６０２２２ＰＯＤ活性ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ０.７５５１ＣＡＴ活性ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ０.６９２２ＡＰＸ活性ＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｙ０.６３４９ＧＲ活性ＧＲａｃｔｉｖｉｔｙ０.６１２１６ＡｓＡ含量ＡｓＡｃｏｎｔｅｎｔ０.６０３２１ＤＨＡ含量ＤＨＡｃｏｎｔｅｎｔ０.５８５３２ＡｓＡ/ＤＨＡ０.６３１１１叶绿素含量Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｃｏｎｔｅｎｔ０.５９５２８初始荧光Ｆｏ０.５９７２７光化学最大量子产量Ｆｖ/Ｆｍ０.５９３２９潜在最大量子产量Ｆｖᶄ/Ｆｍᶄ０.５９９２５稳态光化学淬灭ｑＰ＿Ｌｓｓ０.５９７２６稳态非光化学淬灭ＮＰＱ＿Ｌｓｓ０.６２３１３稳态光量子效率ＱＹ＿Ｌｓｓ０.５９２３１荧光衰减率Ｒｆｄ０.６１０１７根Ｋ＋含量Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒｏｏｔ０.５７９３５茎Ｋ＋含量Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓｔｅｍ０.５８５３３叶Ｋ＋含量Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｆ０.６０２２３根Ｎａ＋含量Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒｏｏｔ０.６１０１８茎Ｎａ＋含量Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓｔｅｍ０.６０６２０叶Ｎａ＋含量Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｆ０.６００２４根Ｋ＋/Ｎａ＋Ｋ＋/Ｎａ＋ｉｎｒｏｏｔ０.５６９３７茎Ｋ＋/Ｎａ＋Ｋ＋/Ｎａ＋ｉｎｓｔｅｍ０.５７６３６叶Ｋ＋/Ｎａ＋Ｋ＋/Ｎａ＋ｉｎｌｅａｆ０.５９２３０５４３２１２期林欣琪等:γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)种子引发缓解辣椒盐胁迫的效果及生理生化的变化㊀㊀渗透胁迫是作物处于盐胁迫时的最直接反映ꎬ表现为作物吸水能力下降ꎬ叶片萎蔫ꎮ可溶性糖和可溶性蛋白既是植株生理活动的反映ꎬ也可与脯氨酸一起作为叶片的渗透调节物质(薛腾笑等ꎬ２０１８ꎻＬｉｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ在本研究中ꎬ所有ＧＡＢＡ种子引发处理的叶片可溶性糖含量和可溶性蛋白质含量均显著高于未引发处理或蒸馏水引发处理ꎬ表明ＧＡＢＡ种子引发处理提高了盐胁迫下辣椒植株的生理活动ꎻＴ４和Ｔ６浓度种子引发处理的叶片脯氨酸含量高于未引发㊁蒸馏水引发和其他浓度的引发处理ꎬ但高浓度(Ｔ８)处理的叶片脯氨酸含量显著低于未引发或蒸馏水引发处理ꎬ这与根据生物量衡量出的最佳引发处理浓度一致ꎬ同时也表明ꎬ较高浓度的ＧＡＢＡ种子引发处理可能对辣椒植株的生理代谢有不利影响ꎮ已有研究表明ꎬＧＡＢＡ可直接作为渗透保护剂或通过提高渗透调节物质含量维持植株渗透势的稳定(白明月等ꎬ２０２２)ꎮ在培养基中添加０.５ｇ Ｌ￣１ＧＡＢＡ可以提高越橘(Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｃｏｒｙｍｂｏｓｕｍ)试管苗的可溶性糖㊁可溶性蛋白和游离脯氨酸的含量ꎬ进而缓解玻璃化现象的发生(张换换等ꎬ２０２１)ꎮＧＡＢＡ种子引发处理可增加白三叶草(Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍｒｅｐｅｎｓ)水胁迫下的可溶性糖㊁可溶性蛋白和脯氨酸的含量(Ｚｈｏｕｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ叶面喷施ＧＡＢＡ可促进盐碱胁迫下西伯利亚白刺(Ｎｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａ)脯氨酸的积累ꎬ进而提高其对盐胁迫的耐受性(王贺ꎬ２０２１)ꎻＧＡＢＡ诱导匍匐翦股颖(Ａｇｒｏｓｔｉｓｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ)耐盐性提高的同时ꎬ促进了可溶性糖和多胺的积累(Ｌｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎻ但也有研究表明ꎬＧＡＢＡ种子引发处理降低了水稻(Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ)逆境胁迫下的脯氨酸含量(Ｓｈｅｔｅｉｗｙｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ因此ꎬＧＡＢＡ种子引发处理能提高辣椒植株渗透调节物质的含量ꎬ维持细胞的渗透调节平衡ꎬ从而降低盐胁迫对辣椒植株的影响ꎮ活性氧的积累是植物处于盐胁迫时的反应之一ꎬ对其的清除能力可反映作物对盐胁迫的耐受性(ＡｂｄｅｌＬａｔｅｆｅｔａｌ.ꎬ２０１４)ꎮ在本研究中ꎬＧＡＢＡ种子引发处理后ꎬ盐胁迫下辣椒植株叶片的Ｏ２－含量和ＭＤＡ含量下降ꎬ说明植株的氧化胁迫程度轻㊁细胞膜完整ꎻ虽然叶片的Ｈ２Ｏ２含量增加ꎬ但ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ和ＡＰＸ等抗氧化酶活性增强ꎬ对过氧化物和氧自由基进行了及时清除ꎬ减轻了氧化应激ꎬ提高了辣椒的耐盐性ꎮ李师翁等(２００７)研究表明ꎬＨ２Ｏ２可作为植物细胞的信号分子ꎬ参与系统获得抗性(ＳＡＲ)和高度敏感抗性(ＨＲ)等诸多生理过程ꎬ因此ꎬＧＡＢＡ种子引发处理后ꎬ可能通过促进Ｈ２Ｏ２的积累ꎬ激活了植物的抗氧化系统ꎬ进而提高了辣椒植株对盐胁迫的抗性ꎮ此外ꎬＧＡＢＡ本身也具有清除ＲＯＳ的能力(Ｄｅｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１０ꎻＬｉｕｅｔａｌ.ꎬ２０１１)ꎮ外施ＧＡＢＡ可以促进抗氧化酶相关基因的转录(Ｌｉｅｔａｌ.ꎬ２０１７ꎻＺｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２２)ꎬ提高水稻㊁黑胡椒和多年生黑麦草(Ｌｏｌｉｕｍｐｅｒｅｎｎｅ)中的ＳＯＤ㊁ＰＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＡＰＸ等酶活性(Ｋｒｉｓｈｎａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１３ꎻＮａｙｙａｒｅｔａｌ.ꎬ２０１４ꎻＶｉｊａｙａｋｕｍａｒｉ＆Ｐｕｔｈｕｒꎬ２０１６)ꎮＧＡＢＡ水稻种子引发处理可通过诱导逆境胁迫下的抗氧化酶活性及其基因的转录来控制氧自由基的水平(Ｓｈｅｔｅｉｗｙｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎮ作为末端氧化酶ꎬ抗坏血酸氧化酶可通过催化抗坏血酸氧化生成脱氢抗坏血酸的方式清除活性氧(李泽琴等ꎬ２０１３)ꎬ同时ＡｓＡ还可作为非酶抗氧化剂来清除氧自由基(Ａｋａｓｈｉｅｔａｌ.ꎬ２００４)ꎮ在本研究中ꎬＧＡＢＡ种子引发处理提高了ＡＰＸ酶活性和ＡｓＡ含量ꎬ但其氧化产物(ＤＨＡ)含量并未增加ꎬ说明植株耐盐性的提高可能与该途径无关或ＤＨＡ下游途径参与了活性氧的清除ꎮＬｉ等(２０１６)研究表明ꎬ叶片喷施ＧＡＢＡ可显著提高高温胁迫下匍匐翦股颖叶片中的ＡｓＡ含量和ＡｓＡ/ＤＨＡ的比值ꎮ因此ꎬＧＡＢＡ种子引发处理可能以类似的机制提高了辣椒植株盐胁迫下的氧自由基清除能力ꎮ逆境下植物光合能力的改变是反映植物对逆境耐受性的指标之一ꎮ非生物胁迫可影响植物的光合性能㊁叶绿素荧光参数和叶绿素含量(Ｂｒｕｇｎｏｌｉ＆Ｌａｕｔｅｒｉꎬ１９９１ꎻＧａｒｇｅｔａｌ.ꎬ２００２)ꎮ在本研究中ꎬＧＡＢＡ种子引发处理可影响盐胁迫下辣椒植株叶片的叶绿素含量ꎬ但仅Ｔ６浓度处理显著高于未引发和蒸馏水引发处理ꎬ而最高浓度处理(Ｔ８)则显著低于其他处理ꎮ与本研究结果类似ꎬ叶面喷施ＧＡＢＡ可增加盐胁迫下西伯利亚白刺的叶绿素含量(王馨等ꎬ２０１９)ꎮ在叶绿素荧光参数方面ꎬＧＡＢＡ种子引发处理的植株在盐胁迫下均不低于或优于未引发处理的植株ꎬ说明ＧＡＢＡ种子引发处理能缓解盐胁迫对辣椒植株光合系统的损伤ꎮ有关ＧＡＢＡ种子引发处理影响植物光合系统的报道还较少ꎬ但已有研究表明ꎬ在浇灌营养液中６４３２广㊀西㊀植㊀物４３卷图７㊀不同浓度ＧＡＢＡ种子引发对盐胁迫下辣椒植株叶片初始荧光(Ａ)㊁光化学最大量子产量(Ｂ)㊁潜在最大量子产量(Ｃ)㊁稳态光化学淬灭(Ｄ)㊁稳态非光化学淬灭(Ｅ)㊁稳态光量子效率(Ｆ)和荧光衰减率(Ｇ)的影响Ｆｉｇ.７㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＧＡＢＡｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｏｎＦｏ(Ａ)ꎬＦｖ/Ｆｍ(Ｂ)ꎬＦｖᶄ/Ｆｍᶄ(Ｃ)ꎬｑＰ＿Ｌｓｓ(Ｄ)ꎬＮＰＱ＿Ｌｓｓ(Ｅ)ꎬＱＹ＿Ｌｓｓ(Ｆ)ａｎｄＲｆｄ(Ｇ)ｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ添加ＧＡＢＡ可使盐胁迫下番茄幼苗的Ｆｖ/Ｆｍ㊁ＥＴＲ㊁ΦＰＳⅡ和ｑＰ增加(罗黄颖ꎬ２０１１)ꎻＧＡＢＡ引发蚕豆(Ｖｉｃｉａｆａｂａ)种子后ꎬ增加了盐胁迫下叶片的Ｆｖ/ＦｍꎬＮＰＱ下降ꎬ缓解了盐胁迫对光合作用系统的不利影响(Ｓｈｏｍａｌｉｅｔａｌ.ꎬ２０２１)ꎮ盐胁迫会引起植株Ｎａ＋的积累和Ｎａ＋/Ｋ＋的比例失衡(Ｆｌｏｗｅｒｓ＆Ｃｏｌｍｅｒꎬ２０１５)ꎬ植物可通过Ｎａ＋的选择性吸收或外排来提高耐盐性(Ｎｉｕｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮ本研究表明ꎬ盐胁迫下ꎬＫ＋在辣椒植株的叶片中积累最多ꎬ其次是茎ꎬ根中的Ｋ＋积累较少ꎬ这与正常生长环境中的辣椒植株钾积累状况类似(伍国强等ꎬ２０１９)ꎮＧＡＢＡ种子引发处理后ꎬ根和茎中Ｋ＋含量有所下降ꎬ但对叶中Ｋ＋含量无显著影响ꎻ对根和茎中Ｎａ＋含量无显著影响ꎬ仅高浓度处理７４３２１２期林欣琪等:γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)种子引发缓解辣椒盐胁迫的效果及生理生化的变化图８㊀不同浓度ＧＡＢＡ种子引发对盐胁迫下辣椒植株Ｋ＋含量(Ａ)㊁Ｎａ＋含量(Ｂ)和Ｋ＋/Ｎａ＋比值(Ｃ)的变化Ｆｉｇ.８㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＧＡＢＡｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｏｎＫ＋ｃｏｎｔｅｎｔ(Ａ)ꎬＮａ＋ｃｏｎｔｅｎｔ(Ｂ)ａｎｄＫ＋/Ｎａ＋ｒａｔｉｏ(Ｃ)ｉｎｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ(Ｔ８)的叶Ｎａ＋含量显著高于未引发处理ꎮＷｕ等(２０２０)研究表明ꎬ营养液中添加ＧＡＢＡ能降低番茄植株Ｎａ＋通量和含量ꎬＧＡＢＡ种子引发处理能促进白三叶幼苗Ｎａ＋/Ｋ＋的转运和Ｎａ＋/Ｋ＋的积累(Ｃｈｅｎｇ８４３２广㊀西㊀植㊀物４３卷ｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎬ但本研究结果表明ꎬＧＡＢＡ种子引发处理提高辣椒植株的耐盐性可能与Ｎａ＋/Ｋ＋的选择性吸收或转运无关ꎮ灰色关联法作为综合评价方法被广泛用于作物抗性研究(高安静等ꎬ２０２１)ꎮ由于ＧＡＢＡ对植物的生理活动影响比较复杂ꎬ本研究根据灰色关联度法对ＧＡＢＡ种子引发处理影响辣椒植株耐盐性的机制进行了分析ꎬ发现ＧＡＢＡ引发处理主要通过提高抗氧化酶ＰＯＤ㊁ＣＡＴ的活性和渗透调节物质含量等途径来减缓盐胁迫的伤害ꎮ综上所述ꎬ６.０μｍｏｌ Ｌ￣１ＧＡＢＡ种子引发处理可有效促进辣椒植株在盐胁迫下的生长ꎬ可作为生产用种子处理方法ꎮＧＡＢＡ种子引发处理提高辣椒植株耐盐性的作用机制可能包括:促进植株的生理代谢ꎬ提高可溶性糖㊁可溶性蛋白及渗透调节物质脯氨酸的含量ꎬ增强植株的抗氧化能力ꎬ降低活性氧水平和膜脂过氧化损伤ꎬ维持光合作用系统的正常运行ꎮ参考文献:ＡＢＤＥＬＬＡＴＥＦＡＡＨꎬＨＥＣＸꎬ２０１４.ＤｏｅｓｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＧｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅｉｍｐｒｏｖｅｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓ? [Ｊ].ＪＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌꎬ３３(３):６４４－６５３.ＡＢＤＥＬＬＡＴＥＦＡＡＨꎬＭＯＳＴＯＦＡＭＧꎬＲＡＨＭＡＮＭꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１９.Ｅｘｔｒａｃｔｓｆｒｏｍｙｅａｓｔａｎｄｃａｒｒｏｔｒｏｏｔｓｅｎｈａｎｃｅｍａｉｚｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｕｎｄｅｒｓｅａｗａｔｅｒ￣ｉｎｄｕｃｅｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｂｙａｌｔｅｒｉｎｇｐｈｙｓｉｏ￣ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｔｒｅｓｓｅｄｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＪＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌꎬ３８(３):９６６－９７９.ＡＤＨＩＫＡＲＩＢꎬＯＬＯＲＵＮＷＡＯＪꎬＢＡＲＩＣＫＭＡＮＴＣꎬ２０２２.ＳｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｅｎｈａｎｃｅｓｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔｓｏｆＬａｃｔｕｃａｓａｔｉｖａＬ.ｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].Ｓｅｅｄꎬ１(２):７４－８６.ＡＦＺＡＬＩꎬＲＡＵＦＳꎬＢＡＳＲＡＳꎬｅｔａｌ.ꎬ２００８.Ｈａｌｏｐｒｉｍｉｎｇｉｍｐｒｏｖｅｓｖｉｇｏｒꎬｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｒｅｓｅｒｖｅｓａｎｄｉｏｎｉｃｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｗｈｅａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＳｏｉｌＥｎｖｉｒｏｎꎬ５４(９):３８２－３８８.ＡＫＡＳＨＩＫꎬＮＩＳＨＩＭＵＲＡＮꎬＩＳＨＩＤＡＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２００４.Ｐｏｔｅｎｔｈｙｄｒｏｘｙｌｒａｄｉｃａｌ￣ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｄｒｏｕｇｈｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄｔｙｐｅ￣２ｍｅｔａｌｌｏｔｈｉｏｎｅｉｎｉｎｗｉｌｄｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ[Ｊ].ＢｉｏｃｈｅｍＢｉｏｐｈｙｓＲｅｓＣｏｍｍｕｎꎬ３２３(１):７２－７８.ＢＡＩＭＹꎬＬÜＳＳꎬＸＩＡＸＹꎬ２０２２.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆγ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｌａｔｅｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＶａｃｃｉｎｉｕｍｐｌａｎｔｌｅｔｓｉｎｖｉｔｒｏ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌＪꎬ５８(３):５７７－５８６.[白明月ꎬ吕爽爽ꎬ夏秀英ꎬ２０２２.γ￣氨基丁酸对越橘试管苗生长及相关生理代谢的影响[Ｊ].植物生理学报ꎬ５８(３):５７７－５８６.]ＢＡＯＳＤꎬ２０００.Ｓｏｉｌａｇｒｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎａｌｙｓｉｓ[Ｍ].３ｒｄｅｄ.Ｂｅｉｊｉｎｇ:ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｒｅｓｓ.[鲍士旦ꎬ２０００.土壤农化分析[Ｍ].第三版.北京:中国农业出版社.]ＢＨＡＮＵＰＲＡＫＡＳＨＫꎬＹＯＧＥＥＳＨＡＨＳꎬ２０１６.Ｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｆｏｒａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ:ａｎｏｖｅｒｖｉｅｗ[Ｊ].ＡｂｉｏｔｉｃＳｔｒｅｓｓＰｈｙｓｉｏｌＨｏｒｔｉｃＣｒｏｐｓ:１０３－１１７.ＤＯＩ:１０.１００７/９７８－８１－３２２－２７２５－０＿６.ＢＲＡＤＦＯＲＤＭＭꎬ１９７６.Ａｒａｐｉｄａｎｄｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍｅｔｈｏｄｆｏｒｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｇｒａｍｑｕａｎｔｉｔｉｅｓｏｆｐｒｏｔｅｉｎｕｔｉｌｉｚｉｎｇｔｈｅｐｒｉｎｃｉｐｌｅｏｆｐｒｏｔｅｉｎ￣ｄｙｅｂｉｎｄｉｎｇ[Ｊ].ＡｎａｌＢｉｏｃｈｅｍꎬ７２(１/２):２４８－２５４.ＢＲＵＧＮＯＬＩＥꎬＬＡＵＴＥＲＩＭꎬ１９９１.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅꎬｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙꎬａｎｄｃａｒｂｏｎｉｓｏｔｏｐｅｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｓａｌｔ￣ｔｏｌｅｒａｎｔ(ＧｏｓｓｙｐｉｕｍｈｉｒｓｕｔｕｍＬ.)ａｎｄｓａｌｔ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ(ＰｈａｓｅｏｌｕｓｖｕｌｇａｒｉｓＬ.)Ｃ３ｎｏｎ￣ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ９５(２):６２８－６３５.ＣＨＥＮＸＦꎬＺＨＡＮＧＲＤꎬＸＩＮＧＹＦꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２１.Ｔｈｅｅｆｆｉｃａｃｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇａｇｅｎｔｓｆｏｒｐｒｏｍｏｔｉｎｇｓｏｒｇｈｕｍｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＰＬｏＳＯＮＥꎬ１６(１):ｅ０２４５５０５.ＣＨＥＮＧＢＺꎬＬＩＺꎬＬＩＡＮＧＬＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１８.Ｔｈｅγ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ(ＧＡＢＡ)ａｌｌｅｖｉａｔｅｓｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｄａｍａｇｅｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｓｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈＮａ＋/Ｋ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎꎬｄｅｈｙｄｒｉｎｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎꎬａｎｄｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ[Ｊ].ＩｎｔＪＭｏｌＳｃｉꎬ１９(９):２５２０.ＣＵＡＲＴＥＲＯＪꎬＢＯＬＡＲＩＮＭＣꎬＡＳＩＮＳＭＪꎬｅｔａｌ.ꎬ２００６.Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｈｅｔｏｍａｔｏ[Ｊ].ＪＥｘｐＢｏｔꎬ５７(５):１０４５－１０５８.ＤＥＮＧＹꎬＸＵＬＪꎬＺＥＮＧＸꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１０.ＮｅｗｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｏｆＧＡＢＡａｓａｎｉｎｈｉｂｉｔｏｒｏｆｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆａｄｖａｎｃｅｄｌｉｐｏｘｉｄａｔｉｏｎｅｎｄ￣ｐｒｏｄｕｃｔｓ:ｉｔ ｓｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｍａｌｏｎｄｉａｄｅｈｙｄｅ[Ｊ].ＪＢｉｏｍｅｄＮａｎｏｔｅｃｈｎｏｌꎬ６(４):３１８－３２４.ＥＬＢＡＤＲＩＡＭꎬＢＡＴＯＯＬＭꎬＷＡＮＧＣＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２１.Ｓｅｌｅｎｉｕｍａｎｄｚｉｎｃｏｘｉｄｅｎａｎｏｐａｒｔｉｃｌｅｓｍｏｄｕｌａｔｅｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄｍｏｒｐｈｏ￣ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＢｒａｓｓｉｃａｎａｐｕｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＥｃｏｔｏｘｉｃｏｌＥｎｖｉｒｏｎＳａｆꎬ２２５:１１２６９５.ＦＬＯＷＥＲＳＴＪꎬＣＯＬＭＥＲＴＤꎬ２０１５.Ｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ:ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓｉｎｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ[Ｊ].ＡｎｎＢｏｔꎬ１１５(３):３２７－３３１.ＧＡＭＭＯＵＤＩＮꎬＫＡＲＭＯＵＳＩꎬＺＥＲＲＩＡＫꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｐｅｐｐｅｒｓｅｅｄｉｎｖｉｇｏｒａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅｐｒｉｍｉｎｇｔｏｉｍｐｒｏｖｅｉｎｖｉｔｒｏｓａｌｔａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ[Ｊ].ＨｏｒｔｉｃＥｎｖｉｒｏｎＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌꎬ６１(４):７０３－７１４.ＧＡＯＡＪꎬＬＩＵＴＴꎬＺＨＯＵＭＬꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２１.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｍｅｌａｔｏｎｉｎｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔａｒｔａｒｙｂｕｃｋｗｈｅａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＪＳＡｇｒｉｃꎬ５２(１１):３００３－３０１２.[高安静ꎬ刘婷婷ꎬ周美亮ꎬ等ꎬ２０２１.外源褪黑素对干旱胁迫下苦荞幼苗生长及生理特性的影响[Ｊ].南方农业学报ꎬ５２(１１):３００３－３０１２.]ＧＡＲＧＡＫꎬＫＩＭＪＫꎬＯＷＥＮＳＴＧꎬｅｔａｌ.ꎬ２００２.Ｔｒｅｈａｌｏｓｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅｐｌａｎｔｓｃｏｎｆｅｒｓｈｉｇｈｔｏｌｅｒａｎｃｅｌｅｖｅｌｓｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ[Ｊ].ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡꎬ９９(２５):１５８９８－１５９０３.ＨＵＨＲꎬＤＵＬꎬＺＨＡＮＧＲＨꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２２.Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆｈｏｔｐｅｐｐｅｒ(ＣａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍＬ.)ｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌＢｕｌｌꎬ３８(１２):１－１５.[胡华冉ꎬ杜磊ꎬ张芮豪ꎬ等ꎬ２０２２.辣椒适应非生物胁迫的研究进展[Ｊ].生物技术通报ꎬ３８(１２):１－１５.]ＪＩＡＹꎬＺＨＡＯＨＷꎬＷＡＮＧＪＧꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１４.Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓ９４３２１２期林欣琪等:γ￣氨基丁酸(ＧＡＢＡ)种子引发缓解辣椒盐胁迫的效果及生理生化的变化ｏｎγ￣ａｍｉｎｏｂｕｌｙｒｉｃａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｃｒｏｐｓｕｎｄｅｒｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].Ｃｒｏｐｓꎬ(５):９－１５.[贾琰ꎬ赵宏伟ꎬ王敬国ꎬ等ꎬ２０１４.逆境胁迫下作物中γ￣氨基丁酸代谢及作用的研究进展[Ｊ].作物杂志ꎬ(５):９－１５.]ＫＡＳＰＡＬＭꎬＫＡＮＡＰＡＤＤＡＬＡＧＡＭＡＧＥＭＨꎬＲＡＭＥＳＨＳＡꎬ２０２１.Ｅｍｅｒｇｉｎｇｒｏｌｅｓｏｆγ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ(ＧＡＢＡ)ｇａｔｅｄｃｈａｎｎｅｌｓｉｎｐｌａｎｔｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ[Ｊ].Ｐｌａｎｔｓꎬ１０(１０):２１７８.ＫＯＲＫＭＡＺＡꎬＫＯＲＫＭＡＺＹꎬ２００９.Ｐｒｏｍｏｔｉｏｎｂｙ５￣ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｅｎｉｃａｃｉｄｏｆｐｅｐｐｅｒｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅｕｎｄｅｒｌｏｗ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＳｃｉＨｏｒｔｉｃꎬ１１９(２):９８－１０２.ＫＲＩＳＨＮＡＮＳꎬＬＡＳＫＯＷＳＫＩＫꎬＳＨＵＫＬＡＶꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１３.Ｍｉｔｉｇａｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｄａｍａｇｅｂｙｅｘｏｇｅｎｏｕｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆａｎｏｎ￣ｐｒｏｔｅｉｎａｍｉｎｏａｃｉｄγ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄｏｎｐｅｒｅｎｎｉａｌｒｙｅｇｒａｓｓ[Ｊ].ＪＡｍＳｏｃＨｏｒｔｉｃＳｃｉꎬ１３８(５):３５８－３６６.ＬＩＨＹꎬＴＡＮＧＸＱꎬＹＡＮＧＸＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２１.ＣｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎｄｍｅｔａｂｏｌｏｍｅｐｒｏｆｉｌｉｎｇｒｅｖｅａｌｍｅｔａｂｏｌｉｃｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＮｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａＰａｌｌ.ｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＳｃｉＲｅｐꎬ１１(１):１－１９.ＬＩＨＳꎬ２０１２.Ｍｏｄｅｒｎｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ[Ｍ].３ｒｄｅｄ.Ｂｅｉｊｉｎｇ:ＨｉｇｈｅｒＥｄｕｃａｔｉｏｎＰｒｅｓｓ.[李合生ꎬ２０１２.现代植物生理学[Ｍ].第３版.北京:高等教育出版社.]ＬＩＪꎬＸＵＪＧꎬＬＩＮＣꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１６.Ｅｆｆｅｃｔｏｆｐｒｉｍｉｎｇｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｃｏｒｎｓｅｅｄｓｕｎｄｅｒｌｏｗ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌＪꎬ５２(２):１５７－１６６.[李洁ꎬ徐军桂ꎬ林程ꎬ等ꎬ２０１６.引发对低温胁迫下不同类型玉米种子萌发及幼苗生理特性的影响[Ｊ].植物生理学报ꎬ５２(２):１５７－１６６.]ＬＩＭＦꎬＧＵＯＳＪꎬＹＡＮＧＸＨꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１６.Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓｇａｍｍａ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄｉｎｃｒｅａｓｅｓｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｗｈｅａｔｂｙｉｍｐｒｏｖｉｎｇｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｅｎｈａｎｃｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ[Ｊ].ＢｉｏｌＰｌａｎｔꎬ６０(１):１２３－１３１.ＬＩＳＷꎬＸＵＥＬＧꎬＦＥＮＧＨＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２００７.Ｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅｓｉｇｎａｌｉｎｇａｎｄｉｔｓｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｉｎｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＣｈｉｎＪＢｉｏｃｈｅｍＭｏｌＢｉｏｌꎬ２３(１０):８０４－８１０.[李师翁ꎬ薛林贵ꎬ冯虎元ꎬ等ꎬ２００７.植物中的Ｈ２Ｏ２信号及其功能[Ｊ].中国生物化学与分子生物学报ꎬ２３(１０):８０４－８１０.]ＬＩＹＦꎬＦＡＮＹꎬＭＡＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１７.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓγ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ(ＧＡＢＡ)ｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍｉｎｐｅｐｐｅｒ(ＣａｐｓｉｃｕｍａｎｎｕｕｍＬ.)ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｌｏｗｌｉｇｈｔｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌꎬ３６:１－１４.ＬＩＺꎬＹＵＪＪꎬＰＥＮＧＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１６.Ｍｅｔａｂｏｌｉｃｐａｔｈｗａｙｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙγ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ(ＧＡＢＡ)ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇｔｏｈｅａｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓ(Ａｇｒｏｓｔｉｓｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａ) [Ｊ].ＳｃｉＲｅｐꎬ６(１):１－１６.ＬＩＺꎬＣＨＥＮＧＢＺꎬＰＥＮＧＹꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.Ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙγ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｐｏｌｙａｍｉｎｅｓａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｉｎｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌＢｉｏｃｈｅｍꎬ１５７:１８５－１９４.ＬＩＺＱꎬＬＩＪＸꎬＺＨＡＮＧＧＦꎬ２０１３.Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｎｄｉｔｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ[Ｊ].Ｈｅｒｅｄｉｔａｓꎬ３５(１):４５－５４.[李泽琴ꎬ李静晓ꎬ张根发ꎬ２０１３.植物抗坏血酸过氧化物酶的表达调控以及对非生物胁迫的耐受作用[Ｊ].遗传ꎬ３５(１):４５－５４.]ＬＩＵＣＬꎬＺＨＡＯＬꎬＹＵＧＨꎬ２０１１.Ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｇｌｕｔａｍｉｃａｃｉｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｆｌｕｘｔｏｐｒｏｄｕｃｅγ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄｏｖｅｒｐｒｏｌｉｎｅｉｎＮｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａｃｕｍｌｅａｖｅｓｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｒｅｌａｔｅｓｔｏｉｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｏｌｅｉｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｃｔｉｖｉｔｙ[Ｊ].ＪＩｎｔｅｇｒＰｌａｎｔＢｉｏｌꎬ５３(８):６０８－６１８.ＬＵＯＨＹꎬ２０１１.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｏｎｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙＩＩｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｎｔｏｍａｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ[Ｄ].Ｂａｏｄｉｎｇ:ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＨｅｂｅｉ.[罗黄颖ꎬ２０１１.三种外源物质对盐胁迫下番茄活性氧代谢及叶绿素荧光的影响[Ｄ].保定:河北农业大学.]ＬＵＯＨＹꎬＧＡＯＨＢꎬＸＩＡＱＰꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１１.ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓＧＡＢＡｏｎｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｉｎｔｏｍａｔｏｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＳｃｉＡｇｒｉｃＳｉｎꎬ４４(４):７５３－７６１.[罗黄颖ꎬ高洪波ꎬ夏庆平ꎬ等ꎬ２０１１.γ￣氨基丁酸对盐胁迫下番茄活性氧代谢及叶绿素荧光参数的影响[Ｊ].中国农业科学ꎬ４４(４):７５３－７６１.]ＭＡＲＧＡＲＥＴＥＢꎬＡＮＤＲＡＳＢꎬＡＮＤＲＥＡＳＰꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１９.Ｐｒｅｐａｒｉｎｇｐｌａｎｔｓｆｏｒｉｍｐｒｏｖｅｄｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｂｙｐｒｉｍｉｎｇ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＥｎｖｉｒｏｎꎬ４２(３):７８２－８００.ＭＩＧＡＨＩＤＭＭꎬＥＬＧＨＯＢＡＳＨＹＲＭꎬＢＩＤＡＫＬＭꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１９.ＰｒｉｍｉｎｇｏｆＳｉｌｙｂｕｍｍａｒｉａｎｕｍ(Ｌ.)ＧａｅｒｔｎｓｅｅｄｓｗｉｔｈＨ２Ｏ２ａｎｄｍａｇｎｅｔｉｃｆｉｅｌｄａｍｅｌｉｏｒａｔｅｓｓｅａｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].Ｈｅｌｉｙｏｎꎬ５(６):ｅ０１８８６.ＮＡＫＡＮＯＹꎬＡＳＡＤＡＫꎬ１９８１.Ｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅｉｓｓｃａｖｅｎｇｅｄｂｙａｓｃｏｒｂａｔｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｉｎｓｐｉｎａｃｈｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌꎬ２２(５):８６７－８８０.ＮＡＹＹＡＲＨꎬＫＡＵＲＲꎬＫＡＵＲＳꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１４.γ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ(ＧＡＢＡ)ｉｍｐａｒｔｓｐａｒｔｉａｌｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｆｒｏｍｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｉｎｊｕｒｙｔｏｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｂｙｉｍｐｒｏｖｉｎｇｌｅａｆｔｕｒｇｏｒａｎｄｕｐｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｏｓｍｏｐｒｏｔｅｃｔａｎｔｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ[Ｊ].ＪＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌꎬ３３(２):４０８－４１９.ＮＥＴＯＡＤＤＡꎬＰＲＩＳＣＯＪＴꎬＥＮÊＡＳ￣ＦＩＬＨＯＪꎬｅｔａｌ.ꎬ２００５.Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓａｎｄｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｎｌｅａｖｅｓａｎｄｒｏｏｔｓｏｆｓａｌｔ￣ｔｏｌｅｒａｎｔａｎｄｓａｌｔ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍａｉｚｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓ[Ｊ].ＥｎｖｉｒｏｎＥｘｐＢｏｔꎬ５６(１):８７－９４.ＮＩＵＭＬꎬＨＵＡＮＧＹꎬＳＵＮＳＴꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１８.Ｒｏｏｔｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙｂｕｒｓｔｏｘｉｄａｓｅｈｏｍｏｌｏｇｕｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔＨ２Ｏ２ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｃｏｎｆｅｒｓｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｎａｇｒａｆｔｅｄｃｕｃｕｍｂｅｒｂｙｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇＮａ＋ｅｘｃｌｕｓｉｏｎａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｃｌｏｓｕｒｅ[Ｊ].ＪＥｘｐＢｏｔꎬ６９(１４):３４６５－３４７６.ＮＯＵＭＡＮＷꎬＢＡＳＲＡＳＭＡꎬＹＡＳＭＥＥＮＡꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１４.ＳｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇｉｍｐｒｏｖｅｓｔｈｅｅｍｅｒｇｅｎｃｅｐｏｔｅｎｔｉａｌꎬｇｒｏｗｔｈａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍｏｆＭｏｒｉｎｇａｏｌｅｉｆｅｒａｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌꎬ７３(３):２６７－２７８.ＲＡＭＥＳＨＳＡꎬＴＹＥＲＭＡＮＳＤꎬＧＩＬＬＩＨＡＭＭꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１７.γ￣ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ(ＧＡＢＡ)ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇｉｎｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＣｅｌｌＭｏｌＬｉｆｅＳｃｉꎬ７４(９):１５７７－１６０３.ＲＩＮＥＺＩꎬＧＨＥＺＡＬＮꎬＲＩＮＥＺＡꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１８.Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｐｅｐｐｅｒｂｙｂｉｏ￣ｐｒｉｍｉｎｇｗｉｔｈＰａｄｉｎａｐａｖｏｎｉｃａａｎｄＪａｎｉａｒｕｂｅｎｓａｑｕｅｏｕｓｅｘｔｒａｃｔｓ[Ｊ].ＩｎｔＪＡｇｒｉｃＢｉｏｌꎬ２０(３):５１３－５２３.ＳＨＡＢＡＬＡＬꎬＺＨＡＮＧＪＹꎬＰＯＴＴＯＳＩＮＩꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１６.Ｃｅｌｌ￣ｔｙｐｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃＨ＋￣ＡＴＰａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｒｏｏｔｔｉｓｓｕｅｓｅｎａｂｌｅｓＫ＋ｒｅｔｅｎｔｉｏｎａｎｄｍｅｄｉａｔｅｓａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｏｆｂａｒｌｅｙ(Ｈｏｒｄｅｕｍｖｕｌｇａｒｅ)ｔｏｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌꎬ１７２(４):０５３２广㊀西㊀植㊀物４３卷。

ＧＡＢＡ在植物中的作用【摘要】：γ－氨基丁酸（GABA）广泛存在于植物中，近几年来国内外对其在植物中的作用研究的很多，文章综述了GABA的合成途径以及其在植物中的生物学功能。

【关键词】：γ－氨基丁酸；GABA支路；碳氮平衡；信号作用以前对GABA（γ－氨基丁酸）的研究主要是集中在动物方面，近几年由于GABA在植物中广泛存在，它在植物中的作用也逐渐被人们关注。

在大量的研究中人们主要把它作为一种代谢物，最近人们以拟南芥功能基因组为工具对GABA 进行了更深入的研究，发现GABA不仅可以作为一种信号分子，而且在植物胁迫状态下起着重要的作用。

GABA是广泛存在于从细菌到高等植物的一种四碳非蛋白质氨基酸，由于它在动物的大脑中含量很高并且在动物信号转导中起着重要的作用，大部分研究主要都集中于动物身上。

然而无论是在动物还是植物中GABA都是通过GABA 支路（经过两步三羧酸循环）代谢的，支路包括三个关键酶：存在于细胞质中的谷氨酸脱羧酶（GAD），存在于线粒体中的GABA转移酶（GABA-T）和琥珀酸半醛脱氢酶(SSADH)（图1）。

当植物收到生物或非生物胁迫时GABA就会在植物体内快速大量积累。

GABA支路和很多生理反应有关，包括胞内PH调控，碳素进入三羧酸循环，氮代谢，昆虫防御，抵御氧化胁迫，渗透调节以及信号传递等。

文章综合从GABA在植物中发现到现在的半个世纪的研究成果，主要从拟南芥功能基因组入手研究了GABA在植物中的作用。

1．GABA在植物中的代谢1.1 谷氨酸脱羧酶（GAD）GAD的活性受到Ca2+－CaM的调控，它上面有一个Ca2+－CaM结合域，当植物受到逆境胁迫时，胞内的Ca2+浓度改变使得GAD活化。

最近，Yap.K L 等人利用核磁共振技术对矮牵牛GADCa2+－CaM结合域的三维结构进行了研究，证实了以上假设。

在拟南芥中有五种GAD的同工型：GAD1具有根专一性，而GAD2存在于植物体的所有器官中[4]，由此推测不同器官和组织的GAD具有不同的功能。

了解γ氨基丁酸大脑的主要抑制性神经递质γ氨基丁酸（GABA）是大脑中主要的抑制性神经递质之一。

它在神经元之间发挥着关键的调节作用，对大脑的功能稳定和信息传递起着重要的作用。

本文将通过介绍GABA的特点、作用机制以及其与神经系统疾病的关系，帮助我们更好地了解这一神经递质的重要性。

一、GABA的特点GABA是一种氨基酸，通过神经元之间的突触传递信息。

它通过与神经元的GABA受体结合，抑制神经元的兴奋性，从而稳定神经系统的活动。

GABA是人体内含量最丰富的神经递质之一，广泛存在于中枢神经系统的各个区域。

二、GABA的作用机制GABA通过与神经元膜上的GABA受体结合，发挥抑制性作用。

GABA受体通常分为两类：GABAA受体和GABAB受体。

GABAA受体是GABA主要的作用靶点，它通过开放Cl-离子通道，导致神经元内部Cl-离子浓度的增加，使神经元的膜电位超极化，进而抑制神经元的兴奋性。

GABAB受体则通过激活离子通道或调节蛋白质的活性来发挥功能。

三、GABA与神经系统疾病的关系由于GABA在神经系统中的重要作用，与它相关的疾病成为了研究的热点。

一些研究表明，GABA能够通过调节神经系统的兴奋性，对焦虑、抑郁等情绪疾病产生调节作用。

抗焦虑药物和抗抑郁药物中的一些成分，例如苯二氮䓬类药物和选择性5-羟色胺再摄取抑制剂，很多都与GABA的功能有关。

此外，癫痫等神经系统疾病也与GABA的异常水平相关。

四、GABA的研究进展当前，GABA的研究逐渐深入，并涌现出一系列相关领域的突破性发现。

例如，近年来，科学家发现了GABA合成和代谢的调节机制，揭示了GABA在神经发育和神经突触可塑性中的重要作用。

此外，一些研究还发现GABA受体突变与神经发育障碍、自闭症等疾病的关系。

这些研究的进展有望为神经系统疾病的治疗提供新的靶点和方法。

结语GABA作为大脑中的主要抑制性神经递质，在维持神经系统正常功能方面起着至关重要的作用。

γ氨基丁酸富集方法的研究进展γ氨基丁酸（GABA）是一种重要的神经递质，它在中枢神经系统中发挥着重要的调节作用。

GABA的浓度异常与多种疾病的发生发展密切相关，因此，研究γ氨基丁酸的富集方法对于深入了解其功能和疾病机理具有重要的意义。

本文将对γ氨基丁酸富集方法的研究进展进行综述。

目前，γ氨基丁酸的富集方法可以分为生物传感器、色谱法和质谱法三类。

生物传感器是一种便捷、高灵敏度的分析方法。

目前，常用的生物传感器包括电化学传感器和光学传感器。

电化学传感器通常基于电化学检测技术，如循环伏安法、方波伏安法和常数电流伏安法等，通过使用具有选择性的电极材料来实现对GABA的富集和检测。

光学传感器则是通过将荧光染料与GABA结合，在特定波长下测量荧光强度来实现对GABA的检测。

这些生物传感器具有操作简便、分析快速、检测灵敏度高等优点，但其仍存在复杂样品的应用局限性。

色谱法是一种常用的分离和测定方法。

根据分离原理的不同，色谱法可以分为气相色谱法（GC）、液相色谱法（LC）和毛细管电泳法（CE）。

这些方法通常需要在样品前处理过程中加入衍生剂，以提高GABA的稳定性和检测灵敏度。

在色谱法中，气相色谱法是最常用的方法之一，主要用于低浓度GABA的分析。

液相色谱法和毛细管电泳法则常用于复杂样品中GABA的富集和分离。

这些色谱方法具有分离效果好、分析精确度高、灵敏度较高等优点，但也受到操作复杂、设备昂贵等局限性。

质谱法是一种常用的结构分析和定量测定方法。

基于不同的离子化方式，质谱法可以分为质谱质谱法（MS/MS）、质谱色谱法（LC-MS）和质谱成像法（MALDI-MSI）等。

这些方法通常需要在样品前处理过程中进行萃取、衍生化或染色，以提高GABA的检测灵敏度。

质谱法具有高灵敏度、高分辨率和广泛的分析范围等优点，可以用于不同浓度范围内GABA的定量分析，但其操作过程较为复杂，需要较高的设备和技术要求。

综上所述，目前γ氨基丁酸富集方法的研究进展主要包括生物传感器、色谱法和质谱法三类。

GABAA受体及其非竞争性拮抗剂的研究进展28?世界农药WoddPesticidesV o1.29No.1Feb.200『7GABAA受体及其非竞争性拮抗剂的研究进展巨修练(武汉工程大学4e...z-与制药学院,湖北省新型反应器与绿色化学工艺重点实验室,武汉430073)摘要GABAA(~'-aminobutyricacid)受体是脊椎动物和昆虫中枢神经系统的主要抑制性受体,其结构与功能已初步阐明.近年来,GABAA受体激动剂和拮抗剂的研究成为开发新型药物的热点之一,利用哺乳动物与昆虫GABA受体结合位点的区别可开发高效,安全的杀虫剂.关键词GABAA受体;非竞争性拮抗剂;杀虫剂7.氨基丁酸(7-aminobutyricacid,GABA)是一种主要的神经传递物质,存在于脊椎动物的中枢神经和昆虫的中枢神经及周缘神经系统,由神经细胞末端突触前膜释放,与突触后部存在的GABA受体结合,使位于细胞膜上的cl一通道开放,cl一进入细胞内,导致细胞内电位增加而产生超极化,抑制神经兴奋性,调节神经系统的机能.GABA在生物体内是由谷氨酸在脱羧酶的作用下,脱去一个羧基而形成.GABA首先于1910年在细菌中发现,然后在植物,动物及昆虫体内发现,GABA的合成及代谢途径直到1976年才研究清楚(图1)L13J.GABAA受体非竞争性拮抗剂是研究杀虫剂的热点之一,为什么化学结构不同的化合物作用于同一位点,这引起了研究工作者的极大兴趣.由于该受体是一种横跨膜糖蛋白,分离非常困难,通过eDNA克隆,体外重组研究表明,受体亚基的组成影响该受体的药理学及电生理学性质,这为选择性药物的研究提供了理论依据【4,5j.GABAA受体非竞争性拮抗剂具体结合到受体的哪个氨基酸残基部位还不十分清楚,但是,目前的研究表明,利用哺乳动物与昆虫GABA受体非竞争性拮抗剂结合位点的区别是开发高效,安全杀虫剂的有效手段之一.Succinicacid图1GABA的代谢途径基金项目:国家自然科学基金资助项目(编号:20572084);教育部留学回国人员基金资助项目.作着简介:巨修练(1959.),男,陕西乾县人,博士,教授;研究方向:药物的分子设计,合成及构效关系研究,通讯联系人,E-mail:uli鲫ju2008@yahoo.c0r|.第1期巨修练:GABAA受体及其非竞争性拮抗剂的研究进展1.哺乳动物GABAA受体哺乳动物GABA受体,主要以牛脑,大鼠脑为研究素材.现已初步阐明哺乳动物GABA受体按其对药物的敏感性和结构特征可分为两类,一类为离子型(GABAA和GABAc)受体,另一类为代谢型(GABAB)受体.GABAA受体同烟碱己酰胆碱受体,甘氨酸受体,谷氨酸受体一样都属配体门控通道超家族,在结构上有一定的内在联系,同源性较高.尾添等在CostaGABAA受体模型的基础上于1996年提出了GABAA受体模型(图2)【J.GABAA受体由镶嵌在神经细胞膜双脂层中的5个亚基组成5边形异质多肽寡聚体,由a亚基(1—6),p亚基(1—4),7亚基(1—4)和其它另外两种亚基组成,其中心部位形成一个0.5nm直径的GABA门控Cl一通道[... GABAB与G蛋白相偶联,通过cAMP与K和Ca2通道相连,在GABA受体上分布及机能与GABAA受体不同.GABAc受体虽与cl一通道相偶联,但门控性质与GABA^受体不同I1.1.哺乳动物GABAA受体基因克隆,结构重组及其表达研究结果表明,哺乳动物GABAA受体是分布于细胞膜上的跨膜糖蛋白,由分子量约为50～60KD的a,p,7,6,p等亚基组成的分子量为200～400KD的寡聚蛋白.GABAA受体每个亚基由400～550个氨基酸残基组成,包括约220个氨基酸残基组成的胞外N端,4个疏水的跨膜序列(TM1.4)和较短的胞外c端.每个横跨膜序列长为22个氨基酸残基,彼此间通过亲水性氨基酸连接.其中TM3和TM4之间有一个依赖于cAMP的蛋白激活酶作用的丝氨酸磷酸化序列,TM2可构成cl一通道壁,两端带正电荷的残基形成通道口,通道的门控与带电基团之间的相互作用有关I1,13,14].目前,已发现在哺乳动物大脑内有至少有21个GABA^受体亚基的基因序列,并根据基因序列推出了21个多肽的氨基酸序列,根据氨基酸序列相似程度的不同,将亚基系列分成8个亚基族,分别命名为alpl_4,7l_4,6,￡,,Pl_3,0,各亚基族间氨基酸序列同源程度约为20%～40%,同一亚基族不同成员间同源程度为70%～80%【l1].理论上不同的亚基可以组合成许多不同的GABAA受体亚型,但实际上并非所有的亚基都能有效地组装为功能性受体亚型.如以2a,和另外一种亚基组成GABAa受体,以此推算在哺乳动物中可能存在2000个以上的不同受体,Bm'na~d等I1,设想最多有800种GABAA受体.Mckemanard等I1,通过免疫沉降技术测定组成GABAA受体的主要亚基不超过l0种,哺乳动物大脑中天然GABAA受体主要是由a,p和7亚基组成的[9l.不同生物或同一生物的不同发育时期组成GABAA受体的亚基不同,因此对药物表现出不同的敏感性.由于组成离子通道的亚基不同,而表现出不同的药理学特性,利用不同亚基与药物的特异结合是研究,开发选择性药物的重要途径.从20世纪70年代初到80年代中期,通过电生理,同位素技术及分子生物学方法确认哺乳动物GABAA受体存在许多与配体的结合点,配体与受体结合可引起分子构象变化,影响a一通道的功能,调节GABA作用与受体的效应.GABA及GABA激动剂(agonists)作用于大鼠GABAA受体,其a亚基的Phe64残基及p亚基的Tyr157.Gly158一Tyr159—1hrl60和Ihr202一Gly203一Ser204.Tyr205二肽段非常重要,而对于GABA拮抗剂(antagonists)作用于大鼠GABAA受体,其a亚基M2中的Thr276及Ile270残基很重要,M2位于通道内侧,其特定的氨基酸残基对通道中的离子有一定的选择~[4,17,18].目前发现该受体主要含有5个与配体的结合点(图2),分别为:GABA位点;苯二氮革(Benzodiazepine)位点;苦毒宁(Picmtoxinin)位点;巴比士盐酸(Barbiturate)位点及类固醇类(Steroid)位点. GABA作用于GABAA受体上的GABA结合位点,开启a一通道,Cl一进入细胞内,导致细胞内电位增加而产生超极化,抑制神经兴奋性.药物通过与Benzodiazepine位点结合,可增加a一通道开放的频率,延长a一通道开放时间,产生抑制作用,从而产生镇静,催眠,及抗惊厥现象.Picrotoxinin位点是GABAA非竞争性的抑制结合位点,其作用是关闭Cl一通道,阻断GABA受体的作用.药物与Barbiturate位点结合,可增强GABA活化Cl一通道的通透性,表现出明显的麻醉效应.神经活性甾类化合物与Steroid位点结合,可选择性的调节GABAA受体机能.3O?世界农药第29卷G▲暑^.2.昆虫GABA受体图2GABAA受体模型昆虫GABA受体的研究远落后于哺乳动物GABA^受体的研究.昆虫GABA受体的研究主要以果蝇为研究素材,昆虫是否具有同哺乳动物GABAA一样的受体,目前还不清楚,因此对昆虫而言GABA受体不能称为GABA^受体.Ffrench.Constrant等[J通过cDNA克隆得到了果蝇(Drosophila)的Rdl(resistancetodieldrin)抗环戊二烯亚基,随后又克隆出GDR(GABAandglycine?likereceptorof Drosophila)果蝇的类似GABA和甘氨酸受体及LCCH3(1igand-gatedchloridechannelhomologue3)配体门控氯离子通道同源染色体3.与哺乳动物相比,Rdl亚基的M3.M4间连接片段较长,氨基酸同源性较低,但同样具有M1.M4的跨膜疏水区,其结构与GABAA受体相似,已证明具有GABAA受体的机能.果蝇GABA受体亚基第302位丙氨酸突变为丝氨酸,从而产生了对环戊二烯类杀虫剂的抗性[22,23J.到目前为止,没有发现GDR和LCCH3亚基具有GABA^受体的机能.3.非竞争性拮抗剂GABA激动剂(agonists)能促进GABA诱导的Cl一电流,而GABA拮抗剂(antagonistes)则抑制GABA诱导的Cl一电流.GABA拮抗剂又可分为竞争性拮抗剂(competitiveantagonists)和非竞争性拮抗剂(noncompetitiveantagonists).竞争性拮抗剂,如:荷包牡丹碱(bicuculline)可竞争性地抑制Cl一电流, 它与GABA竞争性的结合同一位点.非竞争性拮抗剂,如:苦毒宁(picmtoxinin),通过变构调节,非竞争性地抑制Cl一电流.目前,非竞争性拮抗剂的研究是开发杀虫剂的热点之一.到目前为止,主要有4类不同结构的化合物被确认为GABAA受体拮抗剂(图3).分别为:(1)多氯环烷烃(pelycHomtedcyclanes);(2)2,4.内酯环己醇类(picrodendrinhomologues),(3)芳基吡唑类(氟虫腈homologues),(4)双环笼状磷酸酯类(Trioxabicyclooctanes).1977年,Korenaga等人[24J报道,二环硫化磷酸酯类化合物在大鼠神经节结合部位有抗GABA作用.这引起了众多农药学家的注意,1979年,加州大学Miller等【25]研究了GABA非竞争性拮抗剂picrodendrinhomologues的杀虫作用,1982年,松村等_拍]通过电生理及分子生物学等方法,首先确认杀虫剂林丹的作用受体为GABA受体,从此揭开了GABA受体非竞争性拮抗剂研究的序幕.尾添等J合成了一系列a.Endosulfan同系物,且通过3D.QSAR的研究,初步建立起了GABA受体与拮抗剂结合的第1期巨修练:GABAA受体及其非竞争性拮抗剂的研究进展?3l? 四点(A,B,C,D)三维药效团模型.Casida[28-31]研究小组在研究二环硫化磷酸酯类化合物的基础上,开发出r]TBPS(t-Butylcyclophosphomthionate)和[H]EBOB(4'-ethyl-4一/'t—pmpylbicycloorthobenzoate),[S]TBPs仅与哺乳动物GABAA受体有较高的亲和性,而[H]EBOB与昆虫GABA哺乳动物GABAA受体均有较高的亲和性,在杀虫剂体外(invitro)测定中被广泛应用.最近研究又表明,GABAA受体非竞争性拮抗剂[H]BIDN(bicyclicdinitrile)对玉米根虫及其它农业害虫脑膜蛋白有较高的亲和性,但是11BPs,EBOB及TBOB(1-phenyl-4一tert—butyl一2,6,7-trioxbicyclo [2.2.2]octane)在100的浓度下对[H]BIDN不起抑制作用,由此推测GABA受体非竞争性拮抗剂作用位点在不同害虫间有一定区别[32,33].笔者在研究双环环硫化磷酸酯类化合物的过程中发现,在TBps的3位引人人一个适当的烷基,可提高选择毒性(LCso大鼠/LCso家蝇)50倍以上,以计算机为辅助手段,对其结构与活性关系进行研究,推测哺乳动物(大鼠)及昆虫(家蝇)GABA受体结构之间存在一定的差异.另外,笔者合成的某些3位取代的二环硫化磷酸酯类化合物对线虫也有较高的活性,现正在进一步研究中【34,35J.Picrodendrin.Q是从植物AnamirtaCOCCIIII.Kq种子中提取出的活性较高的一种化合物,其体外择毒性(LCso大鼠/LCso家蝇)大于76倍,尾添等通过对该类化合物的构效关系研究发现,其4位取代在选择毒性上起主要作用【36J.氟虫腈(fipmnil)是1989年后期商品化的高效杀虫剂,该化合物结构新颖,其体外选择毒性(大鼠/LCso家蝇)大于100倍【37J,该类化合物的研究已受到广泛重视,Casida等研究表明,含a1J33亚基的受体是该类化合物在哺乳与昆虫之间具有选择毒性的主要因素[23,38].大环内酯化合物阿维菌素(avermectin)虽作用于GABA受体,有较高的杀虫,杀螨活性,但与GABAA受体拮抗剂作用位点不同,对GABA受体具有双向调节作用42].……一Cl,~/CIRC.c..RR2.picrotoxinin3.RpronilhornologuesCFpicrodendrin-QNSOCFOOtutiO》erTBPSEBOBdioxaphospho6nane图3GABAA受体非竞争性拈抗剂32?世界农药第29卷4.展望GABAA受体是配体门控通道型受体,在后突触神经中将化学信号转化为电信号过程中起重要作用,其激动剂,拮抗剂可对该受体进行双向调节,该受体是临床上广泛使用的神经类药物的重要作用靶标之一,部分神经毒剂也作用于该位点.GABA^受体激动剂及拮抗剂均为开发杀虫剂的研究对象,目前还没有GABAA受体激动剂作为杀虫剂的报道,但大环内酯化合物阿维菌素(avermectin)对GABA^受体具有双向调节作用,吡虫啉(imidacloprid)是烟碱乙酰胆碱受体的激动剂,作为杀虫剂在广泛应用.基于受体激动剂及拮抗剂的分子设计是药物创制的有效途径之一,随着遗传工程及电生理学实验技术的发展,GABAA受体通道的分子结构及机能将逐渐被解释清楚,这将为选择性药物设计提供理论依据,结合3D—QSAR研究,将开发出高效,安全的杀虫剂用于农业生产及改善人门的生活环境.参考文献[1]ObataK,ItoM,OchiR,eta1.Ph.珊1ac0J0gicalPropertiesofthe Pest-synapticInhibitionbyPurkinjeCellAxonsandtheActionof GABAontheDeiters'Neuron【JJ.Exp.BrainRes.,1967,4:43～57.[2JOkadaY,Nitsch—n/K~erC,Kim,JS,eta1.Roleof一aminobutyricacid(GABA)intheE)【tr8pyIamidalMotorSystemlRegional DistributionofGABAinRabbit,Rat,GuineaPig,andBaboonCNS [J].Exp.BrainRes.,l97l,13:514～518.[3]wuJ.Y,GABAinNervousSystemFunction(Roberts,E.,Chase,T. N.,andTower,D.B.,eds.)【MJ.RavenPress,NewY ork,1976,PP.7～55.[4]SabineWB,RolandB,ErwinS.ForcedSubunitsAssemblyinal陉GABAAReceptors.InsightintotheAbsoluteArrangement[J].J.Bjo1.Chem.,20o,277:4602o～46025.[5]angG,RaolYH,HsuFC,eta1.EffectsofStatusEpilepticusonpp0caI】pGABA^ReceptorsAreAge-Dependent[J].J. Neuresci.,20o4,l25:299～3o3.[6]CostaE,GuidottiA.BenzodiazepinesonTrial:AResearchStrategyfor 111eIrRehabilitation[JJ.TrendsPharmaco1.Sei.,1996,17:192～20o.[7]Macdonald,L.R.,Olsen,W.R.GABAAReceptorChannels[J]. Ann.Rev.Neuresci.,l994,l7,5～602.[8]sieghaItW.StructureandPharmacologyofy-AminobutyricAcidA ReceptorSubtypes[J].Pharmaco1.Rev.,1995,47:181～234.[9]TretterV,EIlyaN,FuchsK,eta1.StoichiometryandAssemblyofA RecombinantGABAAReceptorSubtype[J].J.Neuresci.,1997,17: 2728～2737.[10JMaryC,GrhamAR.GABA.ActivatedLigandGatedIonChannels: MedicinalChemistryandMolecularBiology[J].J.Med.Chem.,2O0o,43:1427～1447.[11]RudolphU,CrestaniF,MolderH.GABA^ReceptorSubtypes: DissectingTheirPh.唧0gicalFunctions[J].TrendsPharmaco1. Sci.,20ol,24:188～194.[12JJohnston0AR,ChebibM,HanrahanJR,eta1.CurrentDrugTargets-CNS&amp;Neurol0gicalDisorders[J].2003,2:260～268. 【13JKashTL,JenkinsA,KelleyJC,eta1.CouplingofAgonistBindingto ChannelGatingintheGABAAReceptor[J].Nature,2003,421:272～275.114JKashTL,DizonM—JF,TrudellJR.ChargedResiduesintheBeta7. SubunitInvolvedinGABAAReceptorActivation[J].J.Bio1. Chem.,20o4,279:4887～4893.【15JBamardEA,SkolnickP,OlsenRW,eta1.Subtypesofy- AminobutyricAcidAReceptorsClassificationontheBasisofSubunitS~ctureandReceptorFunction[JJ.Pharmaco1.Rev.,1998:50:29l～3l3.【16JMckemanRM,WhitingPJ.wchGABAA—ReceptorSubtypes ReallyOccurintheBrain?【JJ.TrendsNeurosci.,1996,19:139～143.[17JWangerDA,CzajkowskiC.S~ctureandDynamicsoftheGABA BindingPocket:ANarrowingaeftThatConstrictsDuringActivation lJJ.J.Neuresci.,20ol,21:67～74.【l8JBaruR,SiE.0Ilgh—andLow-AffinityAgonistSitesinGABAA Receptors【JJ.J.Neurochem.,2003,87:325～332.[19JFfrench-ConstantRH,MortlockDP,ShafferCD,eta1.Molecular CloningandTransformationofCyclodieneResistanceinDrosophila:An InvertebrateGABAAReceptorLocuslJJ.Proc.Nail.Acad.Sci.USA,l99l,88:7209～7213.【20JThompsonM,SteicheIIJC,ffrench—ConstantRH.Conservationof CyclodieneInsecticideResistunce-AssociatedMutationsinInsects【JJ .InsectMo1.Bid..l993,2:149～l54.[2lJFfrench—ConstantRH.,SteichenJC,RocheleauTA,eta1.AsingJe- AllanAcidSubstitutioninAy-AminobutyricAcidSubtypeAReceptorLocusIsAssociatedwithCyclodieneInsecticideResistancein DrosophilaPopulations【A,1993,90: 1957～l961.[22]ZhangHG,ffrench?ConstantRH,JacksonMB.AUniqueAlnino AcidoftheDrosophilaGABAReceptorwithInfluenceonDrug SensitivitybyTwoMechanisms[J].J.Physio1.,1994,479:65～75. [23]CasidaJE,QuistadGB.WhyInsecticidesAreMoreToxictoInsects ThanPeople:theUniqueToxicologyofInsects[J].J.Pestic.Sei.,20【H,29:81～86.[24]KorenagaS,hoY,OzoeY,eta1.111eEffectsofBicyclicPhosphate EstersontheInvertebrateandV ertebrateNeuro-MuscularJunctions [J].Comp.Biochem.Physio1.,1977,57C:95～100.[25]MillerTA,Mayn~M,KennedyJM.StructureandInsecticidal ActivityofPicrotoxiulnAnalogs[J].Pestic.Biochem.Physio1.,l979.10:l28～136.[26]GhiasuddinSM,MatsumuraF.Inhibitionofy-ArninobutyricAcid (GABA)一InducedChlorideUptakebyy-BHCandHeptachlorEpoxide [J].Comp.Biochem.Physio1.,1982,73:141～144.第1期巨修练:GABAA受体及其非竞争性拮抗剂的研究进展?33?[27][28]OzoeY,TakayanmT,SawadaY,ela1.SynthesisandStructure- ActivityRelationshipsofASeries0fInsecticidalI)ioxatricycledodecenesActingastheNanca~pefitiveAntagonistof GABA^Receptors[J].J.Ac.FoodChem.,1993,41:2135～2141.SqIIRF,CasidaJE,RechardsonM,eta1.135SJt—Bindswith陆曲AffimtytoBrain—SpecificSitesCoupledto7--AminobutyricAcid--AandIonRecognitionSites【JJ.Mo1.Pharmaco1.,1983,23:326～336.【29]DengY,PalmerCJ,andCasidaJE.HouseFlyBrainGABA Receptors:TargetforMultipleClassesofInsecticideslJJ.Pestic.Bioch~m.Physin1.,1991,41:印一65.[30]ColeLMandCasidaJE.GABA-gatedChlorideChannel:Binding Sitefor4'-ethynyl-4-n-[2,3-(3)H2]propylbieycloorthobenzoate ([(3)H]EBOB)inVerlebrateBrainandInsectHead[J].Pestic.Binch~m.Phy~,a..1992,44:1～8.[31]RatraGS,KamilaSG,CasidaJE.RoleofHumanGABA^Receptor Beta3StlbunitinInsecticideToxicity【JJ.To,co1.App1.Phanmco1..20D1,172:233—240.[32]RauhJJ,BemexE,SclmeeME,eta1.Effectsof[HI,BIDN,A NovelBicyclicDinitrileRadioligandforGABA-gatedChloride ChannelsofInsectsandV ertebrates【JJ.Br.J.Phamaco1.,1997, 121:1496—1505.[33JY agleMA,MartinMW,FiebreCM,eta1.[.H]([H]髓0B)Bin,~nsinRecombinantandNativeGABA^Receptors.Neurotoxicology,2(IO3,24:817—824.[34]JuxL,OzoeY.Bicyclophc~horothianateAnt增DnistsExhibiting SelectivityforHouseflyGABAReceptors[J].Pestic.Sci.,1999,55: 971～982.135JKmiyamaT,JuxL,OzoeY,eta1.NematocidalQuassinoidsand Bicycloplmsphorothianates:APossibleCommonMode0fActiononthe GABAreceptorlJ-.Pestle.Biochem.Ph【ysio1.,2005,81:176～187.[36]OzoeY,AkamatsaM,rfigataT,eta1.PicmdendrinandRelated TerpenoidAntagonistsRevealStructuralDifferencesbe"lanotropicG^BAReceptorsofMammalsandInsectslJJ.Bioorg.Med.Chem.,199l8.6:铝1～492.[37]HainzlD,CasidaJE.FipronilInsecticideNovdPhotochemical DeadfmylatianwithRetentionofNeurotoxicitylJJ.Pwc.Nat1.A.1996.93:12764～1_67.[38JRatraGs,CasidaJE.GABAReceptorSuburfitCon~tionRdative toInsecticidePotencyandSelectivitylJJ.T0xio01.Letters,2001,122:215～222.[39]HuangJ,CasidaJE.AvcrmectinBlaBindsto陆曲一andIow-Affmlty SiteswithDualEffectsonthe7.AminobutyricAcid-gatedChloride ChanndofCulturedCerebellarGranuleNeuronslJJ.J.Pham~1.Exp.Ther..1997,281:261—266.[40]KamijlmaM,CasidaJE.Regi0nalModificationof[3H] EthynylbicycloorthobenzoateBindinginMouseBrainGABA^Receptor byEndesulfan,Fipronil,andAvermectinBla[J].Toxico1.App1.Pharmaco1..2000.163:188—194.[41]NarahashiT.Recentn0essInsecticidesPyIethmids,FipronilSci..2001.26:277—285.i/1theM~l/li&amp;r/iofActionofandIndoxaearb[J].J.Pestic.[42]BloomquistJR.ChlorideChannelsasToolsforDevdopingSelectiveInsecticides[J].Arch.InsectBiochem.Physio1.,21103,54:145～156. ProgressinStudyofGABAAReceptorandItsNoncompetitiveAntagonistsXiu.LianJu(SchoolofChemicalEngineering&amp;Phaxmacy,HubeiKeyLaboratoryofNovelReacto randGreenChemicalTechnology,WuhanInstituteofTechnology,Wuhan430073) Abstract:GABAA(7-aminobutyricacid)receptorisamajorinhibitoryreceptoratthecentral nervoussystemofvertebratesandinsects,the sImctIlHandfunetiomofGABAAreceptorhavebeenexplainedpreliminarily.Recentyears, studyofGABAAreceptoragonistsandantagonistshasbec叩leoneofthehotspotsfordevelopingnoveldru.Itmayfacihtatethedevelopmentofhighlyactiv eandsaferinsecticidesusingdifferencesinthestrl~ofthebindingsitesbetweenmammalsandinsects.KeyWords:GABAAreceptor;noncompetitiveantagonists;insecticide。