海藻学-4-1
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海藻学绪论
海藻学概论第一章：绪论藻类是地球上最早登上生命舞台的绿色植物，它们大多生活在水中，少数生活在阴湿的地面、岩石壁和树皮等处。
我们日常所见，井水比较清澈透亮，但池塘里的水就往往混浊而带绿，甚至呈现锈色以至淡红，海水也每每如此，这就是有藻类植物的原因。
藻类在地球上的分布很广，从炎热的赤道至常年冰封的极地，无论是江河湖海、沟渠塘堰，各种临时性积水，或是潮湿地表、墙壁、树干、岩石、甚至沙漠、积雪上都有藻类的踪迹。
但藻类主要生活在水体中。
藻类主要营自养自由生活，有的则营共生或寄生生活。
藻类在长期演化过程中。
以自身的形态构造、生理和生态特点适应着生活的环境，从而形成了各种生态类群(型)。
就藻类生活环境的特点及其与环境的相互关系，主要可归纳浮游藻类、底栖藻类和附着藻类等生态类群。
其分布受温度（春夏秋冬）、盐度（单细胞藻类对环境的改变有很强的适应能力，由于世代时间极短，通过较小的遗传变异，在一定时间内即可适应于盐度的颇大变化。
藻类细胞还能较迅速地合成多元醇或其衍生物、糖或多糖和某种氨基酸等渗透调节物，用以迅速调节细胞的渗透压，适应环境盐度的变化。
很多淡水藻类耐盐上限达到15-20S，有些淡水习见浮游植物如小颤藻、颗粒直链藻、飞燕角甲藻、铜绿微囊藻等甚至在150-180S之间出现。
盐藻Dunaliella salina Teod.是典型的盐水藻类，能耐受320的盐度。
藻类植物的形貌各异、色彩缤纷，大小、结构千差万别。
有的象小圆球，有的象小卵，有的象圆盘，有的象拳头，有的象大头针，有的象铁链，有的象表带……。
据古生物学研究，藻类的前身，可以追溯到古代早期（距今25~18亿年前）的似蓝藻，以至32(35—33)亿前太古代的古球藻。
真正的藻类，大约出现在元古代的中期，距今也有18~12(I5)亿年了。
第一节：海藻学的意义和范围一、藻类：植物体无真正的根、茎、叶的分化，含有叶绿素、能进行光合作用、营自养生活的低等植物。
一般生长在水体中。
海藻学试题
不同藻类叶绿体结构绿藻：双层膜，基粒由2-6类囊体垛叠而成红藻：叶绿体双层膜，类囊体单条甲藻和裸藻：叶绿体三层膜，类囊体3形成一束，最外层膜为叶绿体内质网膜，膜上附着核糖体异鞭毛类（褐藻、金藻、硅藻、黄藻）：叶绿体四层膜，类囊体3形成一束，包括两层chloroplast E.R.Pyrenoid淀粉核（蛋白核）：特化的蛋白质结构，含核酮糖二磷酸羧化酶，与淀粉合成有关。
Phycobilins藻胆素– red or blue pigments.Water soluble. Located on the surface of thylakoids in cyanobacteria and red algae,associated with proteins to form phycobilisomes（藻胆蛋白）.Thallus 藻体（原叶体）：藻类营养体的统称。
一般指没有根茎叶的分化，不存在维管系统的简单植物体。
Parenchyma 薄壁组织体：Thalli are organized into true tissues composed of several different types of cells cells division in any plane (3D), not filamentousPseudoparenchyma假薄壁组织体：Central core cuboidal（立方体）or spherical （球体）in shape (looks 3-D…) but still made up of compressed filaments。
植物体由丝状体彼此紧贴形成的藻体1.2.1 Thallus organization 藻体结构1.2.1.1 Unicellular 单细胞1.2.1.2 Clonial 群体1.2.1.3 Filamentous 丝状体1.2.1.4 Foliose 叶状体1.2.1.5 Parenchyma 薄壁组织体1.2.1.6 Pseudoparenchyma 假薄壁组织体Algal growth 藻体生长方式●Diffuse growth 弥散生长：virtually any cell is capable of celldivision。
海藻学 第四章 红藻门
果孢子囊中，故名条斑紫菜。 • 是江苏省海水养殖出口拳头产品。 • 生长时间为11月~翌年4月，适温范围0.5~18℃，适盐范
围11~36‰。江苏省从80年代末开始大规模养殖，养殖 方式有立柱式、半浮筏式、全浮筏式，养殖面积达8万 余亩，产量6900多吨，年加工一次性紫菜11亿张，其中 80％以上出口日本、美国、东南亚国家和地区，是一项 效益高、长期稳定的养殖项目。
生长方式
顶端生长：分生细胞位于藻体顶端，多数红藻 居间生长：分生细胞位于藻体中间，如珊瑚藻科 散生长：分生细胞在藻体分散存在，如紫菜属
繁殖和生活史
营养生殖：无生殖细胞，细胞直接分裂（紫球藻）或藻 体断裂（如麒麟菜）
无性生殖：孢子体（2N）→营养细胞形成孢子囊母细 胞→四分孢子囊→配子体（N）
药用：鹧鸪菜、舌状蜈蚣藻等能“疗小儿腹中虫积，食 之即下”，紫菜能降血脂等
16
分类及代表种
1个纲，红藻纲 两个亚纲：红毛菜亚纲和真红藻亚纲 主要特征：P108
17
角毛藻目Goniotrichales
• 藻体为一列细胞组成的假分枝状体，内充 满胶质，细胞卵形或柱形，单核，每细胞 内具一星状的色素体。
第四章 红藻门
1
石花菜(Gelidium amansii)
海萝(Gloiopeltis furcata)
鹧鸪菜(Caloglossa leprieurii)
海人草(Digenea simples2)
共同特征
藻体颜色：鲜红色到深红色（藻胆蛋白） 无鞭毛：生殖细胞运动（水流作用） 海生种：底栖生活
• 常见种如角毛藻Goniotrichum alsidii • 藻体小，紫红色，为一列两叉假分枝的丝
状体，极少数多列，细胞卵圆形或圆形。 • 单核。色素体星状，繁殖为细胞分裂或形
围11~36‰。江苏省从80年代末开始大规模养殖，养殖 方式有立柱式、半浮筏式、全浮筏式，养殖面积达8万 余亩，产量6900多吨，年加工一次性紫菜11亿张，其中 80％以上出口日本、美国、东南亚国家和地区，是一项 效益高、长期稳定的养殖项目。
生长方式
顶端生长：分生细胞位于藻体顶端，多数红藻 居间生长：分生细胞位于藻体中间，如珊瑚藻科 散生长：分生细胞在藻体分散存在，如紫菜属
繁殖和生活史
营养生殖：无生殖细胞，细胞直接分裂（紫球藻）或藻 体断裂（如麒麟菜）
无性生殖：孢子体（2N）→营养细胞形成孢子囊母细 胞→四分孢子囊→配子体（N）
药用：鹧鸪菜、舌状蜈蚣藻等能“疗小儿腹中虫积，食 之即下”，紫菜能降血脂等
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分类及代表种
1个纲，红藻纲 两个亚纲：红毛菜亚纲和真红藻亚纲 主要特征：P108
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角毛藻目Goniotrichales
• 藻体为一列细胞组成的假分枝状体，内充 满胶质，细胞卵形或柱形，单核，每细胞 内具一星状的色素体。
第四章 红藻门
1
石花菜(Gelidium amansii)
海萝(Gloiopeltis furcata)
鹧鸪菜(Caloglossa leprieurii)
海人草(Digenea simples2)
共同特征
藻体颜色：鲜红色到深红色（藻胆蛋白） 无鞭毛：生殖细胞运动（水流作用） 海生种：底栖生活
• 常见种如角毛藻Goniotrichum alsidii • 藻体小，紫红色，为一列两叉假分枝的丝
状体，极少数多列，细胞卵圆形或圆形。 • 单核。色素体星状，繁殖为细胞分裂或形
海藻学-课程大纲2020版-李景玉
中国海洋大学本科生课程大纲课程属性：公共基础/通识教育/学科基础/专业知识/工作技能，课程性质：必修、选修一、课程介绍1、课程描述：海藻学是针对水产及其相关学科二、三年级本科生开设的课程，是海洋资源与环境专业的必修课程和其他专业的选修课程。
本课程以大型海藻为主要对象，重点介绍海藻的生物学、生理学和生态学的基本概念和理论及其在生活和生产中的应用。
通过本课程的学习，学生将掌握海藻学的基础理论知识，并能够灵活运用这些知识应对和解决实际问题，提高专业水平和素养，增强资源与环境保护意识。
《Marine Phycology》is a course for second- and third-year undergraduates of fisheries and related disciplines. It is a compulsory course for major of marine resources and environment and a elective course for other majors. This course takes macroalgae as the main object, focusing on the basic concepts and theories of biology, physiology and ecology of algae and their application in life and production. Through the study of this course, students can master the basic theoretical knowledge of algae, and can flexibly use this knowledge to deal with and solve practical problems, improve their professional level and literacy, and enhance their awareness of resources and environmental protection.2、设计思路：海藻学是植物学、海洋生物学和海洋生态学的一个重要分支。
海藻生物学
真膜体由丝状体的进一步发展而成, 细 胞向多方面分裂而成为叶状体的构造。真 膜体是由单层、双层及多层细胞构成。
膜状体是藻类体制中最高级进化的类型。 有些种类外形上具有主轴、分枝、叶状等 形态上的分化, 内部细胞不但形态上不同, 还具备了不同的生理功能, 如表皮细胞、同 化作用细胞、髓部细胞、粘液细胞、筛管 细胞等。
生活史(Life History) 藻类的生活史是指藻类一生中所经历的发 育和繁殖的全部过程。藻类的生活史根据 其中有性生殖的性质和变化及减数分裂在 生活史中的位置共分为三个基本类型：
1、H, h型 即单倍体单相世代型
2. 生殖结构 藻类植物的生殖结构很简单, 基本 构造是单细胞的孢子, 或是合子, 虽然 藻类与菌类、苔藓植物和蕨类植物同 属孢子植物范畴, 在某些高等藻类也有 多细胞的生殖结构, 不过全部细胞都直 接参加生殖作用,没有类似苔藓、蕨类 在生殖细胞外还有起保护作用的营养 细胞。
3. 发生 藻类的孢子或通过结合,形 成的合子都是以单细胞形态离开 母体而直接发育为新个体的, 不 象其他高等植物那样, 在卵受精 后先在母体内发育成多细胞的胚。
茸毛呈单行排列的为单茸鞭型，茸 毛为侧生两行排列的位双茸鞭型。绿 藻的鞭毛为尾鞭型，通常两条等长， 生于细胞前端，褐藻的细胞具有茸鞭 型的鞭毛和尾鞭型的鞭毛，鞭毛通常 不等长，着生于细胞的侧面。
鞭毛有精细的鞭毛器构造，每条鞭毛基部有 一个颗粒，称为基粒或生毛体，两个生毛体之 间有一纤细的副连丝相连，其中一个生毛体由 一条纤细的根丝体连接中心体，中心体又有细 丝与核仁相连，鞭毛的形成直接与生毛体和中 心体有关。 鞭毛的构造为显著的微管排列形式，在电镜 下观察，鞭毛的微管排列为“9+2”形式，即两 根为中心微管，九根为周微管。
海藻学智慧树知到课后章节答案2023年下烟台大学
海藻学智慧树知到课后章节答案2023年下烟台大学烟台大学第一章测试1.海藻是种类繁多的单细胞微藻以及肉眼可见的海带、紫菜等大型海藻的总称，是植物界的（）。
答案:隐花植物2.海藻（）捕光系统光合效率最高。
答案:叶绿素a+b系统3.原绿藻的发现被看作是藻类进化史上的一件大事，原因在于它是介于蓝藻和绿藻的中间生物，既继承了蓝藻类的叶绿素（A），又产生了叶绿素（），为绿藻类的产生奠定了基础。
答案:b4.海藻从生活方式上可分为（）。
答案:浮游类和底栖类5.海藻胶包括（）。
答案:琼胶;褐藻胶;卡拉胶6.海藻被誉为“海中森林”，也有“海洋生态系统工程师”之称，原因是海藻能够（）。
答案:提供海洋无脊椎动物产卵孵化及栖息的场所;调节海洋生态平衡;净化海洋环境7.紫色硫细菌是一种光合细菌，既能够获得光能，又能够放氧。
（）答案:错8.真核寄主细胞与可进行光合作用的原核蓝细菌，内共生，导致叶绿体的形成。
（）答案:对9.日本人对海藻的关注是作为食物，而在中国，海藻最初被当作药物。
（）对10.温暖的日本洋流和寒冷的鄂霍次克洋流环绕着狭长的日本岛链，形成了从亚北极到亚热带的各种营养丰富的海洋生态系统，因而海藻种类繁多，为悠久的日本海藻饮食文化提供了基础条件。
（）答案:对第二章测试1.藻类储存物质有的是高分子质量化合物，有的是低分子质量化合物，属于高分子量的是（）。
答案:多糖2.多数海藻兼具有性和营养两种繁殖方式，有性繁殖在保持和增加现有群体的遗传多样性、提高或维持种群的进化能力以及长距离的空间拓展方面具有优势；（）在短距离的空间拓展、种群扩大上起主导作用。
答案:营养繁殖3.海藻休眠的形式多为（）。
答案:4.光照决定了海藻的垂直分布，（）决定了海藻的水平分布。
答案:水温5.大多数海藻进化了浓缩二氧化碳的能力，可以保证碳同化的充足供应，其中的关键酶是（）。
答案:碳酸酐酶6.海藻对外界盐度变化的渗透适应机制有哪些？( )答案:无机渗透剂短期渗透调节;有机溶质平衡长期渗透胁迫;合成和积累多元醇作为“保水”物质;厚的细胞壁以避免快速水分流失7.海洋大型藻类需要水流就像陆地植物需要风一样重要，水流对海藻的意义体现在哪些方面（）。
1海藻学第一章 绪论
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藻类化石
寒武纪的石灰 质岩层中发现 了古代藻类的 化石 说明藻类在地 球上出现的时 间早
上海海洋大学 海藻学 黄林彬 15
上海海洋大学 海藻学 黄林彬
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藻类的分类
我国藻类学家根据细胞学和形态学把藻类 分为12个门（海藻11个门）：
7. 黄藻门 Xanthophyta
8. 褐藻门 Phaeophyta 9. 裸藻门 Euglenophyta
上海海洋大学 海藻学 黄林彬
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叶绿素（光合作用）
辅助色素（使藻体呈现绿、红、
褐、黄等颜色）
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孢子繁殖
上海海洋大学 海藻学 黄林彬
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各门藻类的主要形态
蓝藻：单细胞 绿藻：单细胞、群体、多细胞 红藻：多数多细胞 硅藻、金藻、甲藻、裸藻等：多数单细胞 褐藻：多细胞 轮藻：多细胞
海藻与海洋环境
海底地质：限制海藻分布 潮汐：对潮间带海藻有显著地限制作用 海流：带来营养，带走孢子 浮游动物的摄食压力
上海海洋大学 海藻学 黄林彬
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海藻的重要性产生的能量，保证海洋生态系统的正常、持续运转
在全球CO2的循环过程中起调节和泵的作用，影响全球气候
上海海洋大学 海藻学 黄林彬
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细胞质
无色、透明状的胶体，主 要成分是蛋白质 脂类化合物（基本成份）、 碳水化合物（贮藏物质）、 无机盐 60-90%的水分 细胞器---液泡、细胞核
上海海洋大学 海藻学概论 海藻学 黄林彬
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液泡
幼年：细胞质充满细胞 成年：细胞质中形成各种大 小不同的空泡，其内贮存着 泡液 随着液泡增大，细胞质被挤 向四周而紧贴着细胞壁
海藻学
绪论一、名词解释:1海藻：生活在海里的藻类。
2海藻栽培：在室内或海上栽培海藻的行为，包括采集海藻孢子、培育海藻苗、海藻幼体及成体等一系列过程。
3散生长：海藻的细胞都有分裂能力，即生长点不局限于藻体的某一部位。
4表面生长：有些藻体细胞由表面向周围生长，这种生长方式称为表面生长过边缘生长。
5毛基生长：一些褐藻生长点位于藻毛的基部，这种生长方式称为毛基生长。
6顶端生长：藻体的生长点位于藻体顶端，这种生活方式称为顶端生长。
7间生长：海带目的许多种类的分生组织位于柄部及叶片之间，这种生长方式称为间生长。
8海藻地理分布：海藻的一个种、一个属或一个科在海洋中的分布范围。
每种海藻都有其生态特点，这是和它的地理分布密切相关的。
9海藻区系：一个海区的礁石、滩涂、海底上生长着各种颜色的底栖海藻，这些海藻在一定环境中，彼此有所联系地生活在一起，便组成一个海藻区系。
二、简答1、海藻有哪些特征？①分布广，种类繁多。
②形态多样。
有单细胞，群体，多细胞个体。
后者呈丝状叶片状或分枝状等。
③藻体中有多种色素或色素体，呈多种颜色。
④藻体结构简单，无根茎叶的分化，无维管束结构。
⑤不开花，不结果，用孢子繁殖，没有胚胎发育过程，又称孢子植物或隐花植物。
2、不同门类的海藻各含哪几种色素？P6①潮带：包括潮上带和潮间带；潮间带：分为高潮带，中潮带，低潮带②浅海区：指水深200米以内潮下带海区，一般称为大陆棚。
③深海区：大陆棚以下，即200米至4000米水深的海区。
本海区无海藻。
4、海藻有哪几种生活类型？海藻的类型：①一年生型；②多年生型；③丝状体过渡型；④休眠过渡型海藻的生活方式：①浮游生活型：单细胞、群体的浮游藻类，如扁藻。
②附生生活型：底栖硅藻，如舟形藻。
③漂流生活型：不具有鞭毛的单细胞或群体，过漂游生活，如马尾藻断枝、小球藻。
④固着生活型：多细胞大型海藻，基部有固着器，如江篱。
⑤共生和寄生型：如蓝藻中念珠藻属，绿藻中的原球藻，能与子囊菌类或担子菌类共生，构成各类地衣。
海藻学-4-1
红藻的孔状联系未有直接证据证 明它具有胞质联通通道的功能， 因此也常使用孔塞（pit plugs） 这个词以避免功能上的暗示 。
孔状联系是由一个位于两个藻细 胞间的类似于蛋白质的塞芯 （plug core）组成。
盖膜将塞芯与相邻的胞质分开， 盖膜与质膜相连，因此细胞间的 质膜也借此相连续。
原始的红藻细胞内只有1个轴生星 形色素体，中央含有1个无色的蛋 白核（无淀粉鞘），如红毛菜目 和海索面目的物种。
大多数高等的真红藻具有侧生色 素体，但色素体的形状往往随物 种的不同而有差别。甚至在同一 个藻体内，不同部位的细胞色素 体的形状也不同。
4.2.3.5 色素
大多数红藻所含的色素有叶绿素a/d、叶黄素和胡萝卜 素及藻胆蛋白。
红藻的PE包括3种类型： — B-PE：存在于较为原始的红藻中，并且已经在紫球藻 （Porphyridium）、红孢囊藻（Rhodosorus）红草藻 （Rhodochorton）、似紫菜（Smithora）等属中发现； — R-PE：存在于大多数高等的红藻中； — C-PE：存在于紫球藻（Porphyridium）、 多管藻 （Polysiphonia）等属中。
4.1 灰色藻门（Glaucophyta）
灰色藻是一类淡水藻，单细胞或群体， 双鞭毛或无鞭毛（有游孢子），未发现 有性生殖。
灰色藻包括细胞质中含有蓝色小体 （cyanoelle）而非叶绿体的藻类，是叶 绿体进化的中间过渡类型。
有些蓝色小体形态上与蓝细菌更相似， 周边还残留有一层壁。壁上含有肽聚糖。 但与蓝藻相比，灰色藻质体壁中的肽聚 糖很薄，仅剩部分残余。
但有研究表明红藻并不含有Chld，之前所提及的Chld 其实是来自于红藻表面附生的蓝藻Acaryochloris marina（Murakami et al., 2004）。
孔状联系是由一个位于两个藻细 胞间的类似于蛋白质的塞芯 （plug core）组成。
盖膜将塞芯与相邻的胞质分开， 盖膜与质膜相连，因此细胞间的 质膜也借此相连续。
原始的红藻细胞内只有1个轴生星 形色素体，中央含有1个无色的蛋 白核（无淀粉鞘），如红毛菜目 和海索面目的物种。
大多数高等的真红藻具有侧生色 素体，但色素体的形状往往随物 种的不同而有差别。甚至在同一 个藻体内，不同部位的细胞色素 体的形状也不同。
4.2.3.5 色素
大多数红藻所含的色素有叶绿素a/d、叶黄素和胡萝卜 素及藻胆蛋白。
红藻的PE包括3种类型： — B-PE：存在于较为原始的红藻中，并且已经在紫球藻 （Porphyridium）、红孢囊藻（Rhodosorus）红草藻 （Rhodochorton）、似紫菜（Smithora）等属中发现； — R-PE：存在于大多数高等的红藻中； — C-PE：存在于紫球藻（Porphyridium）、 多管藻 （Polysiphonia）等属中。
4.1 灰色藻门（Glaucophyta）
灰色藻是一类淡水藻，单细胞或群体， 双鞭毛或无鞭毛（有游孢子），未发现 有性生殖。
灰色藻包括细胞质中含有蓝色小体 （cyanoelle）而非叶绿体的藻类，是叶 绿体进化的中间过渡类型。
有些蓝色小体形态上与蓝细菌更相似， 周边还残留有一层壁。壁上含有肽聚糖。 但与蓝藻相比，灰色藻质体壁中的肽聚 糖很薄，仅剩部分残余。
但有研究表明红藻并不含有Chld，之前所提及的Chld 其实是来自于红藻表面附生的蓝藻Acaryochloris marina（Murakami et al., 2004）。
海藻学课件第三部分_红藻的分类01
第三部分 红藻的分类
1、条斑紫菜 1）分类地位 红藻门 Rhodophyta 红藻纲 Rhodophyceae
红毛菜亚纲 Bangiophycidae 红毛菜目 Bangiales 红毛菜科 Bangiaceae
紫菜属 Porphyra 条斑紫菜 Porphyra yezoensis 2）形态特征 藻体卵形或长卵形，单层，基部圆形或心脏形。雌雄同株，淡黄色 的精子囊群镶嵌在深紫红色果孢子囊群间，呈条状斑纹。每个精 子囊器具有64个精子囊，分列式为A2B4C8。每个果孢子囊具有16 个果孢子，分列式为A2B2C4。
条斑紫菜 Porphyra yezoensis
2、海头红 1）分类地位 红藻门 Rhodophyta 红藻纲 Rhodophyceae
真红藻亚纲 Florideophycidae 杉藻目 Gigartinales 海头红科 Plocamiaceae
海头红属 Plocamium 海头红 Plocamium telfairiae 2）形态特征 藻体直立，单生或丛生，扁平，基部具假根状匍匐茎。分枝为合轴 的互生二列，篦齿状，每个篦齿有两个小枝，互生。四分孢子囊 生长在星形孢囊枝上。内部结构中央有一中轴丝细胞，外围1-2层 大的不规则近圆形薄壁细胞组成的内皮层，最外面1-2层小球形含 有色素体的表皮层细胞。
海头红 Plocamiu
课堂作业
1、观察藻体的外部形态特征并绘制图，标注特征 部位。 2、观察藻体的内部结构特征并绘制图。紫菜绘制 果孢子和精子囊；海头红绘制横切面图。 3、标注海藻的中文名称和拉丁文名称。 4、课堂作业堂堂清。
1、条斑紫菜 1）分类地位 红藻门 Rhodophyta 红藻纲 Rhodophyceae
红毛菜亚纲 Bangiophycidae 红毛菜目 Bangiales 红毛菜科 Bangiaceae
紫菜属 Porphyra 条斑紫菜 Porphyra yezoensis 2）形态特征 藻体卵形或长卵形，单层，基部圆形或心脏形。雌雄同株，淡黄色 的精子囊群镶嵌在深紫红色果孢子囊群间，呈条状斑纹。每个精 子囊器具有64个精子囊，分列式为A2B4C8。每个果孢子囊具有16 个果孢子，分列式为A2B2C4。
条斑紫菜 Porphyra yezoensis
2、海头红 1）分类地位 红藻门 Rhodophyta 红藻纲 Rhodophyceae
真红藻亚纲 Florideophycidae 杉藻目 Gigartinales 海头红科 Plocamiaceae
海头红属 Plocamium 海头红 Plocamium telfairiae 2）形态特征 藻体直立，单生或丛生，扁平，基部具假根状匍匐茎。分枝为合轴 的互生二列，篦齿状，每个篦齿有两个小枝，互生。四分孢子囊 生长在星形孢囊枝上。内部结构中央有一中轴丝细胞，外围1-2层 大的不规则近圆形薄壁细胞组成的内皮层，最外面1-2层小球形含 有色素体的表皮层细胞。
海头红 Plocamiu
课堂作业
1、观察藻体的外部形态特征并绘制图，标注特征 部位。 2、观察藻体的内部结构特征并绘制图。紫菜绘制 果孢子和精子囊；海头红绘制横切面图。 3、标注海藻的中文名称和拉丁文名称。 4、课堂作业堂堂清。
海藻学复习题纲(渔科学生版).doc
海藻学复习题纲一、名词解释■.淀粉核（蛋白核）：和淀粉的形成有关：暂时贮存光合作用的早期产物存在于叶绿体上，可随细胞进行分裂强粘性的蛋白质核心和淀粉鞘组成具有薄层的构造|.抱子：抱子（spore）脱离亲本后能直接或间接发育成新个体的生殖细胞。
它是有丝分裂或减数分裂的产物:多数为单倍体,少数为二倍体。
抱子一般为单细胞的，也可能是多细胞的繁殖体。
由于它的性状不同，发生过程和结构的差异, 形成了抱子的多样性。
|游抱子：鞭毛菌的菌丝可直接形成或发育成各种形状的游动抱子囊，游动抱子囊内的原生质体分割成许多小块，小块逐渐变圆，围以薄膜而形成游动抱子。
游动抱子肾形、梨形或球形，具一或二根鞭毛，在水中游动一段时间后，鞭毛收缩，产生细胞壁进行休眠，然后萌发形成新个体。
可见于一些藻类及菌类。
（具鞭毛能游动的抱子。
绿藻产生的游抱子，4条等长鞭毛。
）|.果抱子Carpospore：红藻的果胞在受精后经减数分裂和有丝分裂形成果抱子。
繁殖方式属于有性生殖。
个别发育成果抱子体，别称为囊果。
5.世代交替：配子体世代和抱子体世代有规律的交替出现|壳斑藻：成熟时果胞子释放出来，随海水漂至贝壳上萌发，并穿入贝壳中发育成多分枝的丝状体，常称之为“壳斑藻”。
7.生活史：生活史是生物学家很熟悉的概念,它可定义为物种的生长、分化、生殖、休眠和迁移等各种过程的整体格局8.彳段木艮：一种单一的或多细胞的在菌丝下方生长出发丝状根状菌丝，伸入基质中吸收养分并支撑上部的菌体，呈根状外观。
9.营养生殖：营养生殖是由高等植物体的营养器官——根、茎、叶的一部分，在与母体脱落后,发育成一个新的个体.（绿藻藻体断折或碎裂后的小段或碎片，可形成独立藻体。
）不动抱子：不具鞭毛、不能游动的抱子（无鞭毛，具有细胞壁）。
■.厚壁抱子：在环境条件恶劣时，丝状体种类，藻丝上某些营养细胞增大体积、贮满食物并渐行增厚细胞壁，明显分化为内外壁层形成的结构，称厚壁抱子。
（或在环境条件恶劣时，在藻体中产生的一种比普通细胞稍大且有明显厚壁的细胞。
海藻生物学
图18:江篱
相配合的两个配子形态、大小都不同， 雄性配子个体小，数目多，称为精子，雌 性配子个体大，一般只有一个，称为卵。 绿藻的有性生殖主要是同配和异配，卵式 生殖少，褐藻三种生殖方式都有，主要是 异配和卵式生殖。红藻全部为卵式生殖， 精子无鞭毛，不能游动称之为不动精子， 卵囊象烧瓶状，称为果胞，其有性生殖过 程很复杂。
海藻生物学
第一章 总 论
第一节 藻类、海藻及海藻学
藻类是一群最简单、最古老的低等植物，它们的历 史可能延伸到了３１亿年前地球历史的前寒武纪。由于 它们不开花，不结实，是用孢子进行繁殖，故属于孢子 植物范畴（或隐花植物范畴）。
藻类种类繁多，已记载的有两万四千多种，根据分 类学家林奈（Ｌinnaeus）在 《自然系统》一书中把藻 类的拉丁文定为Algae，目前仍沿用此名。
海藻在最适温度上下相差10范围内仍可适应但是差别太大虽能生活一般均不能生长因此以大连海区来说一年温差约22左右在一年四季海藻群落的季节变化是很大的除一些多年生的海藻如马尾藻鹿角藻刺松藻石莼刚毛藻叉枝藻等一年四季均有出现外其它一些海藻的消长变化是很大的组成海藻群落主要是一些温带藻类但到了夏季当水温达20左右时许多暖水性就大量出现如海索面环节藻舌状蜈蚣藻及小杉藻等随着水温降低它们很快消失而到了秋冬相交之际水温降低到10以下一些冷水性藻类群落又大量出现如
2. 细胞质：
是藻体细胞的主要生活物质之一，它能产生 各种生命现象，如生长、刺激、反应、营养和呼 吸等，它是一种无色、透明粘液状的胶体，与水 不相混合，一般在幼年藻类的细胞中，细胞质充 满着整个细胞，但随着细胞的不断成长，在细胞 质中形成各种大大小小不同的空泡，其内贮存着 泡液，故称液泡，有的藻类由于液泡不断合并而 增大体积，细胞质被挤向四周而紧贴着细胞壁， 例如松藻属（Codium）、羽藻属（Bryopsis）。
海藻学-绪论
海藻的个体形态及演化可以反映出藻类在漫长的进化 过程中，藻类体制演化是有由简单到复杂、从低级到 高级的发展过程。 但这一过程更多的是反映海藻类“门”内各属、种之 间的关系，门内的分类级别能够排列成一条或多条发 展路线。 这在绿藻门中有着明显的藻体形态演化进程的“历史 重演”，即由具鞭毛的、能游动的单细胞体型开始， 经群体阶段而达到较为高级的丝状体和枝叶状体型。 在其他藻类中亦有这种相似的演化顺序。但这一过程 还不能完全反映藻类植物的进化和系统发育。
色素
蓝藻门：具有叶绿素(chlorophyll)a(叶绿素 类)；β-胡萝卜素(carotenes)(胡萝卜素类)； 束丝藻黄素、束丝藻叶素、金黄素、蓝藻黄素、 玉米黄素(zeaxanthin)等(叶黄素类)；C-蓝藻 蛋白、C-藻红蛋白和别藻蛋白(藻胆蛋白)。无 叶绿素c 红藻门：具有叶绿素a、叶绿素d ；α-胡萝卜 素、β-胡萝卜素；叶黄素(Lulein)、玉米黄 素、蒲公英黄素；γ-蓝藻蛋白、γ-红藻蛋白。 无叶绿素c，有叶绿素d。
枝叶状体型
这是海藻中藻体结构最为复杂的类型。藻体大 型，外表上具有叶轴的形态，有“根”、 “茎”、“叶”的分化；内部结构出现有“组 织分化”，有表皮细胞、同化作用细胞、髓细 胞、导管细胞、黏液细胞等，具有一定生理功 能的细胞类群；生殖细胞的产生由藻体上的特 殊结构，如生殖窝、果胞等的细胞担任。褐藻 门和红藻门中的很多物种都属于这种体型。如 马尾藻属Sargassum(图2-13)、石花菜属 Gelidium中的一些物种。人们通常认为这种体 型是丝状体或管状体的变态。
膜状体
膜状体有真假之分。 真膜状体是由原始细胞向2—3个方向分裂，分裂后的新、老细胞 紧密相连接而成的整体(图2-12),如礁膜Monostroma sp.，浒苔 Enteromorpha sp.，石莼Ulva sp.等都属于这种体型。礁膜和浒 苔的藻体结构只有1层细胞，石莼为2层细胞。 假膜状体是由多个细胞或多条丝体被胶质包埋而成的，膜状体内 的细胞之间或丝体之间没有真正的连接。如褐藻中的黏膜藻 Leathesia difformis(L.)Aresch.属此体型。黏膜藻藻体卵圆形， 体表又呈球瘤状凸起。藻体的髓部为由无色的大细胞组成的假膜 组织，细胞间充有胶黏质，外层为由含色素体的同化丝组成的皮 层，同化丝之间亦没有真正的连接，同样被胶黏质所包埋。
06海洋生物学04硅藻门01
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盒形藻 Biddulphia alternans
27盒形藻 Biddulp来自ia alternans28
4、有的群体形态是由细胞壳面细胞壁衍生出 的刺、角毛、角、突起等特殊构造相连而成 的长短不一及直的、曲折或者螺旋状的链状 群体。
弯角藻属物种是由细胞壳面两侧对应长角相连成螺旋状群体。
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4、有的群体形态是由细胞壳面细胞壁衍生出 的刺、角毛、角、突起等特殊构造相连而成 的长短不一及直的、曲折或者螺旋状的链状 群体。
骨条藻属、冠盖藻属等物种是由相邻细胞壳面边缘一圈小刺相连成直的 链状群体。
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骨条藻 Skeletonema sp.
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4、有的群体形态是由细胞壳面细胞壁衍生出 的刺、角毛、角、突起等特殊构造相连而成 的长短不一及直的、曲折或者螺旋状的链状 群体。
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2、有的群体形态是由若干细胞共同分泌胶质， 所有细胞都包埋在一个不定形的胶质团块内 或者形成假丝体。
胶质团块 细弱海链藻 Thalassiosira subtilis
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（假丝状 桥弯藻Cymbella sp. ）
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3、有的是由细胞壳面直接相连成为群体。
丹麦细柱藻 Leptocylindrus danicus
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浮动弯角藻 Eucampia zodiacus
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浮动弯角藻
Eucampia zodiacus
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4、有的群体形态是由细胞壳面细胞壁衍生出 的刺、角毛、角、突起等特殊构造相连而成 的长短不一及直的、曲折或者螺旋状的链状 群体。
角毛藻属物种是由细胞壳面两侧对应角毛基部相交而成的直链状或者螺 旋状群体。
藻类学
2、结合藻纲
鼓藻目
双星藻目
中带藻目
具体实例
A 绿藻纲
一、团藻目：
①扁藻 青岛大扁藻（低温种），亚心形扁藻（高温种）
形态构造：广卵形，4 根鞭毛，杯状色素体；应用：饵料——青蟹育苗，双壳类的后期
育苗，沙蚕育苗。
②盐藻 梨形，2 根鞭毛，杯状色素体；应用：生产β-胡萝卜素，生产甘油，蛋白质
③雨生红球藻 绿：动孢子和动细胞；红：不动孢子和不动细胞，外围有厚厚的胶层。
三角褐指藻 穹杆藻 卵形藻
有壳缝目——双壳缝亚目 舟形藻科：舟形藻
布纹藻 粗纹藻 双壁藻 茧形藻 斜纹藻
曲舟藻
有壳缝目——菱形亚目 新月菱形藻
这是宁波大学藻类学笔记的整理，系个人制作
有壳缝目——双菱亚目
菱形藻 一个壳面有两个龙骨点 双菱藻 马鞍藻 曲壳藻
这是宁波大学藻类学笔记的整理，系个人制作
第四章 红藻门
微星鼓藻、角丝鼓藻
这是宁波大学藻类学笔记的整理，系个人制作
第三章 硅藻门 第一节 一般特征 单细胞或单细胞群体；细胞壁由硅质组成；有复大孢子无性繁殖；浮游和底栖。 形态：大多为单细胞，形状多样，辐射对称或两侧对称；群体形态多样，丝状，带状， 放射状，锯齿状等；若营养细胞无鞭毛，则有刺毛。 细胞壁：内层果胶质，外层硅质；上下两层壳套合而成。
无性繁殖：内生孢子、外生孢子、厚壁孢子
分布：喜欢在温暖，有机质多，营养丰富的水体中，淡水多蓝藻水华； 意义：固氮
饵料 保健品 第二节 分类及代表种 蓝藻纲： 色球藻目——单细胞或非丝状体，例：微囊藻属，平裂藻属，色球藻属 颤藻目——丝状群体，藻殖段。螺旋藻属
颤藻属 念珠藻属 鱼腥藻属 项圈藻属 管胞藻目
第一节 一般特征
海藻学
海藻学第一章I 海藻学study of the classification, morphology, structure, ecology, physiology,evolution, reproduction, and life histories of algae.藻类学：研究藻类植物的分类、形态、构造、生态、生理、进化、繁殖和生活史II 什么是海藻(I) Algae show a broad range of complexity, They range in complexity from tiny, microscopic forms, to very complex forms such as the kelps. 藻类植物的形态多种多样。
从微小的单细胞到长达上百米的大型褐藻。
(II)Are simple construction，generally do not have vascular tissue，do not show high level of organ differentiation . More advanced brown algae have a certain degree of organ differentiation, and which even have a type of vascular tissue.藻类植物结构简单，一般没有维管组织，没有组织和器官的分化。
大部分的高等褐藻有一定程度的器官分化和一套有特点的维管组织。
(III) They have naked reproductive structures.This means that there are no protective layers of cells surrounding reproductive structures. None of the algae have reached even the level of organization in reproductive structures shown by the archegoniate 颈卵器plants, such as the mosses & liverworts.藻类植物的升值结构裸露，周围没有专门的保护组织，藻类甚至没有颈卵器植物和苔藓和地钱那样的生殖结构(IV) Most algaeare photoautotrophic, which means that they can make their own food materials through photosynthesis by using sunlight, water and carbon dioxide.藻类植物进行光合作用，光自养。
海藻学核心知识要点
海藻学是研究海藻有机体的形态、构造、生活现象、生长规律、生活史等，以及与环境之间的关系的学科。
第一章绪论1、经济品种礁膜石莼海葡萄裙带菜海带羊栖菜紫菜石花菜2、海洋植物的组成极少量。
受到海洋的深度，潮流、海浪等冲击以及海水盐度、温度等环境条件的限制。
局限在河口、海湾、潮间带、浅海或滨海湿地等有限的海域。
大米草、大叶草、红树、木榄、秋茄、喜盐草。
海洋植物的主要组成部分藻类——低等：孢子繁殖（孢子植物）、不开花、不结果。
种类：24 000种（已记载）。
命名：Algae（林奈，拉丁名）。
分布：藻类—有水的地方（潮湿的地方）；海藻—生长在海洋中，种类多、产量大、经济价值高。
具有叶绿素、能进行光合作用，营自养生活的无维管束、无胚的低等植物。
3、藻类的分类我国藻类学家根据细胞学和形态学把藻类分为12个门（海藻11个门）4、海藻与海洋环境海藻的生存、分布空间受海洋物理、化学环境、海底地质以及海洋生物物种之间斗争等因素的限制海水温度：影响海藻生存的最重要的环境因子日光（光强、光质）：海藻进行光合作用产生有机质的能源。
海水中的溶解盐：营养物质海底地质：限制海藻分布潮汐：对潮间带海藻有显著地限制作用海流：带来营养，带走孢子浮游动物的摄食压力5、海藻的重要性海洋植物的重要组成部分。
光合作用产生的能量，保证海洋生态系统的正常、持续运转。
在全球CO2的循环过程中起调节和泵的作用，影响全球气候。
释放O2保障海洋动物、需氧细菌等生存。
通过吸收和同化海水中的有机质，加速海水自净，影响海水的透明度和颜色。
⏹红藻☐内层—纤维素；☐外层—主要是藻胶质（琼胶、卡拉胶和海萝胶）⏹绿藻☐内层—纤维素☐外层—果胶质，几丁质（刚毛藻属）⏹褐藻☐内层—纤维素☐外层—褐藻胶7、经济价值提供食物/药品/原材料等。
藻胶原料琼胶、卡拉胶、褐藻胶8、海藻学海藻的形态、构造、生活现象、生长规律、生活史，以及海藻与环境之间的关系。
藻类学藻类的形态、生理、生长发育、生态和分类。
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红藻的平均大小也因所处地理区域的不同而异，在冷温带地 区红藻种类大而肥厚，而在热带海域大多数红藻小且呈丝状 （大量钙化的种类除外）。
红藻还可以在其他藻类类群不能生存的海洋深水中生活。
4.2.2 红藻的形态及组成
红藻门中只有个别物种为单 细胞，如紫球藻属 Porphyridium，还有少数的 种类为群体，如角毛红藻属 Goniotrichum，其余绝大多 数红藻是多细胞体，但红藻 没有象褐藻的巨藻那样大型 的藻体。
较原始的红藻，如弯枝藻 （Compsopogon），其孔状联 系没有盖膜和盖层，只有一个塞 芯，可能代表孔状联系的最早结 构。
孔状联系有两种类型，结构相同： — 初级孔状联系：在细胞分裂时 于两个细胞之间形成； — 次级孔状联系：在两个细胞融 合时形成。
所有的真红藻纲种类细胞有丝分 裂后子细胞间完全依赖细胞壁向 心凹陷来分开，除了四分孢子外， 其它所有营养细胞的分裂都没有 最终结束，在成熟的丝状体中， 孔状联系往往呈现为相邻链珠状 细胞间的丝状联系，胞间连丝。
许多较原始的真红藻的细胞中不含 明显的液泡，但大多数的真红藻细 胞内具有一个中央液泡。液泡的渗 透压一般比海水中生长的褐藻和绿 藻低，生长在深海的红藻更低。
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4.2.3.3 细胞核
红藻细胞内的细胞核数目不定，多数物种只有1个核， 有的物种细胞幼年含1个核，到了老年期则含数个核， 核的数目多少与体积的大小没有关系。
层，如红皮藻目Rhydomeniales。
单轴型藻体的生长
多轴型藻体的生长
4.2.3 红藻的细胞学特征
4.2.3.1 细胞壁
多细胞红藻的细胞壁由内外两层组成，内层坚韧，紧贴于 细胞质，由纤维素（红毛菜目中为木质素）组成；外层由 藻胶组成。与其他藻坚硬的细胞壁不同，大多数红藻细胞 壁中的无定形物质比纤维物质多，因而显得较软。
有的物种（如仙菜科Ceramiaceae和海头红科 Plocamiaceae）的中轴细胞含有一个大核，直径3035μm，其周围细胞含有许多小型核。多数营养细胞的 核较小，平均直径为3μm。
生殖细胞里通常只具有1个核。
4.2.3.4 色素体
红藻色素体起源于蓝藻的初级内 共生，无叶绿体内质网。内囊体 单条，藻胆蛋白在内囊体表面组 成藻胆体。
g—产胞丝
红毛菜纲及真红藻纲顶丝藻中的部 分种类的合子直接分裂产生果孢子 囊，释放果孢子，萌发为四分孢子 体，不经过果孢子体阶段。
—在红毛菜纲的紫菜属中，精子囊由普通营养细胞横、纵分裂而 成数个精子囊。
—在真红藻纲中，精子囊母细胞有的由皮层细胞形成，有的由特 殊的丝体形成。
合子不离开母体，经 过减数分裂或不经减 数分裂继续发展，形 成果孢子体 （carposporophyte）， 一般称为囊果 （cystocarp），是真 红藻纲的第三个多细 胞世代，其中产生很 多果孢子囊，释放果 孢子（箭头所示）。
4.2.3.8 细胞融合
除配子以外，许多细胞都可以发生融合，这个特征是红藻所 特有的。
这个现象说明红藻细胞的细胞壁不如其它藻的细胞壁坚固。 细胞融合在很大程度上是由发育调控的，是完整的形态发生
过程的组成部分，并且也是不同生活史阶段细胞间复杂相互 作用进化的关键因素。
细胞融合还参与到对受伤藻枝的修复过程，这对于完全或接 近完全营寄生生活的红藻种类的进化特别重要。
4.2.4 红藻的繁殖和生活史
在红藻的繁殖过程和复杂的生活史中，没有游动细胞 阶段，这是红藻门物种的重要特征。
4.2.4.1 无性生殖
1）细胞分裂：仅在红毛菜纲的某些单细胞藻中以细胞分裂的方 式进行繁殖。
2）孢子繁殖：很多红藻的孢子体或配子体可产生单孢子 （monospores）进行无性生殖，在红毛菜目中又可以称为原生 孢子（archaeospores）。每个孢子囊里产生1个孢子，类似单 性孢子，可萌发为新的孢子体或配子体。红毛菜纲的种类有的 还可以产生内生孢子（endospores）。
栖息于强光照射条件处的红藻往往为黄色、深紫色、 棕色或黑色，这是由于细胞内存在大量光保护性的类 胡萝卜素。
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4.2.3.6 储藏物质
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
红藻的光合作用产物为红藻淀粉， 通常为小颗粒，直径为3-4μm，分
布于细胞质中，也有的附着于色素 体上，但不被色素体包埋。
在较原始种类中淀粉粒围绕着叶绿 体内的蛋白核聚集呈外部的淀粉鞘，
红藻的PE包括3种类型： — B-PE：存在于较为原始的红藻中，并且已经在紫球藻 （Porphyridium）、红孢囊藻（Rhodosorus）红草藻 （Rhodochorton）、似紫菜（Smithora）等属中发现； — R-PE：存在于大多数高等的红藻中； — C-PE：存在于紫球藻（Porphyridium）、 多管藻 （Polysiphonia）等属中。
红藻中也存在藻胆蛋白的补色适应性。
生长在深海中的红藻呈红色，因为含有大量藻红蛋白 而不含藻蓝蛋白。生活在海岸边的红藻呈紫色、暗棕 红色、红紫色等，是由于所含藻红蛋白和藻蓝蛋白的 比例不同所致，一般前者含量多，后者含量少。有些 淡水的红藻（如串珠藻属Batrachospermum、鱼子菜属 Lemanea）呈深绿色和蓝绿色，是由于色素体中所含藻 蓝蛋白的量比藻红蛋白的量大。
单细胞红藻含有无定形的硫酸多糖基质，但细胞外没有纤 维素。
红藻的胞外基质主要由各种高度亲水的硫酸半乳聚糖多聚 体、β-1,4-半乳糖和α-1,3键连接的3,6-脱水半乳糖的多聚物 所组成。这些是琼胶和卡拉胶的主要组成成分。
有些物种的细胞壁上还发生钙化作用，如珊瑚藻。
许多红藻藻枝的外表面覆盖了一层连续的，染色深的， 由不溶蛋白质组成的“角质层”。
4.2 红藻门（Rodophyta）
4.2.1 红藻的分布
海洋红藻约有4000种以上（5000-6000种），比其他主要海藻 类群的总和还要多。淡水红藻目前发现的有约200种，它们的 个体大小不及海洋红藻，生活在小到中等大小溪流的激流中。
尽管海洋红藻在所有纬度都有分布，但从赤道到寒冷海域其 丰度有明显变化。在极地和近极地地区红藻藻体较少，而褐 藻和绿藻种类占优势，但在温带和热带的海区红藻种类数目 远远多于褐藻和绿藻。
原始的红藻细胞内只有1个轴生星 形色素体，中央含有1个无色的蛋 白核（无淀粉鞘），如红毛菜目 和海索面目的物种。
大多数高等的真红藻具有侧生色 素体，但色素体的形状往往随物 种的不同而有差别。甚至在同一 个藻体内，不同部位的细胞色素 体的形状也不同。
4.2.3.5 色素
大多数红藻所含的色素有叶绿素a/d、叶黄素和胡萝卜 素及藻胆蛋白。
四分孢子囊表面观
切面观
雌性繁殖细胞为锥形的果胞（carpogonium），上面延长的 部分称为受精丝（trichogyne）。
果胞枝（Carpogonial branch)：一段特殊的藻枝（在皮层内 部），由果胞和附属繁殖结构组成。
受精丝
carpogonium 果胞
辅助细胞
hypogynous cell 下位细胞 支持细胞
但有研究表明红藻并不含有Chld，之前所提及的Chld 其实是来自于红藻表面附生的蓝藻Acaryochloris marina（Murakami et al., 2004）。
一些寄生种类是白色、奶油色或黄色，一些高度钙化 的种类近乎白色，这些种类没有光合色素。
藻胆蛋白包括R-PC、APC和PE。红藻中往往PE含量最高。
而在较高等的红藻中，淀粉粒散布 在细胞质中。
红藻的光合作用产物还包括溶解的 糖类、硝酸盐、碘化物等。例如勃 氏仙菜Ceramium rubrum硝酸盐含 量占藻体干重的1.5%。
紫菜中维生素含量特别丰富。
龙须菜中红藻淀粉颗粒呈椭圆 形，电镜下显现出上面不同电 子密度的纹带(FS)
4.2.3.7 孔状联系/孔纹联系 pit connection
例如马泽藻属（彩虹藻）的表面包含了17层电子不 透明和电子透明相交替排列的物质，当浸入水中，这种 分层的结构使光线产生干涉，使藻枝显示出彩虹般的光 泽。
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4.2.3.2 原生质体
红藻细胞中每个叶绿体含有一个单 带型类囊体，没有叶绿体内质网， 红藻淀粉粒位于叶绿体外的胞质中， 没有鞭毛，丝状红藻的细胞间有孔 状联系，具有真核类型的细胞核。
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一般认为，红藻的细胞间没有胞间连丝因此缺乏类似于其 他多细胞藻（褐藻和绿藻）和植物中存在的那种基于整体 的薄壁组织。
红藻的多细胞体有的是简单的丝状体，多数是由许多丝状 体组成的圆柱状或膜状的假薄壁组织藻体。
复杂的丝状体有单轴型和多轴型之分： 单轴型丝状体：具有单一的中轴丝，由中轴丝向周围生出侧丝 形成皮层，如仙菜目Ceramiales、石花菜目 Gelidiales等。 多轴型丝状体：由许多中轴丝体组成中心髓部，由它向外生出 侧丝，被胶质包围，很像由薄壁细胞组成的皮
红藻的孔状联系未有直接证据证 明它具有胞质联通通道的功能， 因此也常使用孔塞（pit plugs） 这个词以避免功能上的暗示 。
孔状联系是由一个位于两个藻细 胞间的类似于蛋白质的塞芯 （plug core）组成。
盖膜将塞芯与相邻的胞质分开， 盖膜与质膜相连，因此细胞间的 质膜也借此相连续。
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第四章 叶绿体类型I 灰色藻、红藻和绿藻
4.1 灰色藻门（Glaucophyta）
灰色藻是一类淡水藻，单细胞或群体， 双鞭毛或无鞭毛（有游孢子），未发现 有性生殖。
灰色藻包括细胞质中含有蓝色小体 （cyanoelle）而非叶绿体的藻类，是叶 绿体进化的中间过渡类型。
有些蓝色小体形态上与蓝细菌更相似， 周边还残留有一层壁。壁上含有肽聚糖。 但与蓝藻相比，灰色藻质体壁中的肽聚 糖很薄，仅剩部分残余。
红藻还可以在其他藻类类群不能生存的海洋深水中生活。
4.2.2 红藻的形态及组成
红藻门中只有个别物种为单 细胞，如紫球藻属 Porphyridium，还有少数的 种类为群体，如角毛红藻属 Goniotrichum，其余绝大多 数红藻是多细胞体，但红藻 没有象褐藻的巨藻那样大型 的藻体。
较原始的红藻，如弯枝藻 （Compsopogon），其孔状联 系没有盖膜和盖层，只有一个塞 芯，可能代表孔状联系的最早结 构。
孔状联系有两种类型，结构相同： — 初级孔状联系：在细胞分裂时 于两个细胞之间形成； — 次级孔状联系：在两个细胞融 合时形成。
所有的真红藻纲种类细胞有丝分 裂后子细胞间完全依赖细胞壁向 心凹陷来分开，除了四分孢子外， 其它所有营养细胞的分裂都没有 最终结束，在成熟的丝状体中， 孔状联系往往呈现为相邻链珠状 细胞间的丝状联系，胞间连丝。
许多较原始的真红藻的细胞中不含 明显的液泡，但大多数的真红藻细 胞内具有一个中央液泡。液泡的渗 透压一般比海水中生长的褐藻和绿 藻低，生长在深海的红藻更低。
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4.2.3.3 细胞核
红藻细胞内的细胞核数目不定，多数物种只有1个核， 有的物种细胞幼年含1个核，到了老年期则含数个核， 核的数目多少与体积的大小没有关系。
层，如红皮藻目Rhydomeniales。
单轴型藻体的生长
多轴型藻体的生长
4.2.3 红藻的细胞学特征
4.2.3.1 细胞壁
多细胞红藻的细胞壁由内外两层组成，内层坚韧，紧贴于 细胞质，由纤维素（红毛菜目中为木质素）组成；外层由 藻胶组成。与其他藻坚硬的细胞壁不同，大多数红藻细胞 壁中的无定形物质比纤维物质多，因而显得较软。
有的物种（如仙菜科Ceramiaceae和海头红科 Plocamiaceae）的中轴细胞含有一个大核，直径3035μm，其周围细胞含有许多小型核。多数营养细胞的 核较小，平均直径为3μm。
生殖细胞里通常只具有1个核。
4.2.3.4 色素体
红藻色素体起源于蓝藻的初级内 共生，无叶绿体内质网。内囊体 单条，藻胆蛋白在内囊体表面组 成藻胆体。
g—产胞丝
红毛菜纲及真红藻纲顶丝藻中的部 分种类的合子直接分裂产生果孢子 囊，释放果孢子，萌发为四分孢子 体，不经过果孢子体阶段。
—在红毛菜纲的紫菜属中，精子囊由普通营养细胞横、纵分裂而 成数个精子囊。
—在真红藻纲中，精子囊母细胞有的由皮层细胞形成，有的由特 殊的丝体形成。
合子不离开母体，经 过减数分裂或不经减 数分裂继续发展，形 成果孢子体 （carposporophyte）， 一般称为囊果 （cystocarp），是真 红藻纲的第三个多细 胞世代，其中产生很 多果孢子囊，释放果 孢子（箭头所示）。
4.2.3.8 细胞融合
除配子以外，许多细胞都可以发生融合，这个特征是红藻所 特有的。
这个现象说明红藻细胞的细胞壁不如其它藻的细胞壁坚固。 细胞融合在很大程度上是由发育调控的，是完整的形态发生
过程的组成部分，并且也是不同生活史阶段细胞间复杂相互 作用进化的关键因素。
细胞融合还参与到对受伤藻枝的修复过程，这对于完全或接 近完全营寄生生活的红藻种类的进化特别重要。
4.2.4 红藻的繁殖和生活史
在红藻的繁殖过程和复杂的生活史中，没有游动细胞 阶段，这是红藻门物种的重要特征。
4.2.4.1 无性生殖
1）细胞分裂：仅在红毛菜纲的某些单细胞藻中以细胞分裂的方 式进行繁殖。
2）孢子繁殖：很多红藻的孢子体或配子体可产生单孢子 （monospores）进行无性生殖，在红毛菜目中又可以称为原生 孢子（archaeospores）。每个孢子囊里产生1个孢子，类似单 性孢子，可萌发为新的孢子体或配子体。红毛菜纲的种类有的 还可以产生内生孢子（endospores）。
栖息于强光照射条件处的红藻往往为黄色、深紫色、 棕色或黑色，这是由于细胞内存在大量光保护性的类 胡萝卜素。
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红藻的光合作用产物为红藻淀粉， 通常为小颗粒，直径为3-4μm，分
布于细胞质中，也有的附着于色素 体上，但不被色素体包埋。
在较原始种类中淀粉粒围绕着叶绿 体内的蛋白核聚集呈外部的淀粉鞘，
红藻的PE包括3种类型： — B-PE：存在于较为原始的红藻中，并且已经在紫球藻 （Porphyridium）、红孢囊藻（Rhodosorus）红草藻 （Rhodochorton）、似紫菜（Smithora）等属中发现； — R-PE：存在于大多数高等的红藻中； — C-PE：存在于紫球藻（Porphyridium）、 多管藻 （Polysiphonia）等属中。
红藻中也存在藻胆蛋白的补色适应性。
生长在深海中的红藻呈红色，因为含有大量藻红蛋白 而不含藻蓝蛋白。生活在海岸边的红藻呈紫色、暗棕 红色、红紫色等，是由于所含藻红蛋白和藻蓝蛋白的 比例不同所致，一般前者含量多，后者含量少。有些 淡水的红藻（如串珠藻属Batrachospermum、鱼子菜属 Lemanea）呈深绿色和蓝绿色，是由于色素体中所含藻 蓝蛋白的量比藻红蛋白的量大。
单细胞红藻含有无定形的硫酸多糖基质，但细胞外没有纤 维素。
红藻的胞外基质主要由各种高度亲水的硫酸半乳聚糖多聚 体、β-1,4-半乳糖和α-1,3键连接的3,6-脱水半乳糖的多聚物 所组成。这些是琼胶和卡拉胶的主要组成成分。
有些物种的细胞壁上还发生钙化作用，如珊瑚藻。
许多红藻藻枝的外表面覆盖了一层连续的，染色深的， 由不溶蛋白质组成的“角质层”。
4.2 红藻门（Rodophyta）
4.2.1 红藻的分布
海洋红藻约有4000种以上（5000-6000种），比其他主要海藻 类群的总和还要多。淡水红藻目前发现的有约200种，它们的 个体大小不及海洋红藻，生活在小到中等大小溪流的激流中。
尽管海洋红藻在所有纬度都有分布，但从赤道到寒冷海域其 丰度有明显变化。在极地和近极地地区红藻藻体较少，而褐 藻和绿藻种类占优势，但在温带和热带的海区红藻种类数目 远远多于褐藻和绿藻。
原始的红藻细胞内只有1个轴生星 形色素体，中央含有1个无色的蛋 白核（无淀粉鞘），如红毛菜目 和海索面目的物种。
大多数高等的真红藻具有侧生色 素体，但色素体的形状往往随物 种的不同而有差别。甚至在同一 个藻体内，不同部位的细胞色素 体的形状也不同。
4.2.3.5 色素
大多数红藻所含的色素有叶绿素a/d、叶黄素和胡萝卜 素及藻胆蛋白。
四分孢子囊表面观
切面观
雌性繁殖细胞为锥形的果胞（carpogonium），上面延长的 部分称为受精丝（trichogyne）。
果胞枝（Carpogonial branch)：一段特殊的藻枝（在皮层内 部），由果胞和附属繁殖结构组成。
受精丝
carpogonium 果胞
辅助细胞
hypogynous cell 下位细胞 支持细胞
但有研究表明红藻并不含有Chld，之前所提及的Chld 其实是来自于红藻表面附生的蓝藻Acaryochloris marina（Murakami et al., 2004）。
一些寄生种类是白色、奶油色或黄色，一些高度钙化 的种类近乎白色，这些种类没有光合色素。
藻胆蛋白包括R-PC、APC和PE。红藻中往往PE含量最高。
而在较高等的红藻中，淀粉粒散布 在细胞质中。
红藻的光合作用产物还包括溶解的 糖类、硝酸盐、碘化物等。例如勃 氏仙菜Ceramium rubrum硝酸盐含 量占藻体干重的1.5%。
紫菜中维生素含量特别丰富。
龙须菜中红藻淀粉颗粒呈椭圆 形，电镜下显现出上面不同电 子密度的纹带(FS)
4.2.3.7 孔状联系/孔纹联系 pit connection
例如马泽藻属（彩虹藻）的表面包含了17层电子不 透明和电子透明相交替排列的物质，当浸入水中，这种 分层的结构使光线产生干涉，使藻枝显示出彩虹般的光 泽。
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4.2.3.2 原生质体
红藻细胞中每个叶绿体含有一个单 带型类囊体，没有叶绿体内质网， 红藻淀粉粒位于叶绿体外的胞质中， 没有鞭毛，丝状红藻的细胞间有孔 状联系，具有真核类型的细胞核。
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一般认为，红藻的细胞间没有胞间连丝因此缺乏类似于其 他多细胞藻（褐藻和绿藻）和植物中存在的那种基于整体 的薄壁组织。
红藻的多细胞体有的是简单的丝状体，多数是由许多丝状 体组成的圆柱状或膜状的假薄壁组织藻体。
复杂的丝状体有单轴型和多轴型之分： 单轴型丝状体：具有单一的中轴丝，由中轴丝向周围生出侧丝 形成皮层，如仙菜目Ceramiales、石花菜目 Gelidiales等。 多轴型丝状体：由许多中轴丝体组成中心髓部，由它向外生出 侧丝，被胶质包围，很像由薄壁细胞组成的皮
红藻的孔状联系未有直接证据证 明它具有胞质联通通道的功能， 因此也常使用孔塞（pit plugs） 这个词以避免功能上的暗示 。
孔状联系是由一个位于两个藻细 胞间的类似于蛋白质的塞芯 （plug core）组成。
盖膜将塞芯与相邻的胞质分开， 盖膜与质膜相连，因此细胞间的 质膜也借此相连续。
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第四章 叶绿体类型I 灰色藻、红藻和绿藻
4.1 灰色藻门（Glaucophyta）
灰色藻是一类淡水藻，单细胞或群体， 双鞭毛或无鞭毛（有游孢子），未发现 有性生殖。
灰色藻包括细胞质中含有蓝色小体 （cyanoelle）而非叶绿体的藻类，是叶 绿体进化的中间过渡类型。
有些蓝色小体形态上与蓝细菌更相似， 周边还残留有一层壁。壁上含有肽聚糖。 但与蓝藻相比，灰色藻质体壁中的肽聚 糖很薄，仅剩部分残余。