陕西师范大学《普通心理学》第二章-神经生理机制

第二章心理的神经生理机制尽管人们对产生心理的器官经过了漫长的由“心”到“脑”的发展历程，但当前对于脑和心理的关系已经是毋庸置疑的事实。

那么我们的脑以及神经系统的功能是怎样发展进化而来的，它们内部究竟发生了什么样的变化才使我们产生了如此丰富多彩的心理现象？本章就着重介绍脑和神经系统的最一般知识，包括神经系统特别是脑的进化以及神经系统的结构和功能。

第一节脑的进化人脑是世界上最复杂的一种物质，由100亿以上的神经细胞和1000亿以上的神经胶质细胞组成。

每个神经细胞又可能与其他神经细胞存在1万个以上的联系，形成了复杂的神经网络。

但是这样一个复杂的物质是经过从没有神经系统的单细胞动物，到脊椎动物复杂的神经系统，再到高度发达的人脑这样一个上亿年的发展过程进化演变而来的。

一、神经系统的发生从生物进化史来看，生命现象先是产生出动物和植物的分化，产生的最低等的动物叫原生动物，如变形虫（见教材38页图2-1）。

变形虫是单细胞动物，没有专门的神经系统，仅由一个细胞执行着各种功能。

从单细胞动物发展到多细胞动物，是动物进化史上的一个飞跃。

这时动物身体的各个部分为适应环境的变化开始分化，有了感觉、运动和协调身体各部分的神经系统。

原始的多细胞动物是腔肠动物，如水母、水螅、海蜇等（见教材39页图2-2）。

以水螅为例，其全身的细胞按功能可以分成三类：1）感觉细胞，其功能是接受各种外界刺激；2）运动细胞，主要功能是执行运动反应；3）神经细胞，位于感觉细胞和运动细胞之间，细胞有丝状突起，组成网状神经系统（net nervous system），专门执行传递兴奋的功能。

由于细胞之间的联系是原浆性的，没有神经节，更没有中枢，因而神经细胞的兴奋，可以向任何方向传导。

如果刺激水螅身体的任何一点都能引起全身性的反应。

二、神经系统的发展（一）无脊椎动物的神经系统世界上出现无脊椎动物的时代是动物进化史上的一个重要阶段。

在无脊椎动物的不同发展阶段上，神经系统具有不同的发展水平。

下面主要介绍环节动物和节肢动物神经系统的一些特点。

环节动物（如蚯蚓）身体有许多环节构成，每一个节体中央都有一个神经节，每个神经节所发出的神经分布到身体的各个部分，并将全身各个部分联合成一个整体。

头部神经节集中且发达，在神经系统演化上称为发头现象。

它的出现为脑的产生准备了条件。

头部神经节往后是纵贯蚯蚓腹部的腹神经索，因为环节动物的神经系统是链索状的，所以又称链状神经系统（chain nervous system）（见教材40页图2-3）。

头部神经节的存在使环节动物产生了各种感官的萌芽。

节肢动物（如蜈蚣、蜘蛛、蜜蜂等昆虫）是动物界中种类最多的一门。

其活动范围比任何其他无脊椎动物都要广泛、复杂。

节肢动物的身体一般分三个部分：头部、胸部和腹部。

节肢动物已经有了相当发达和专门化的感觉器官。

例如，昆虫的头部有接受光刺激的单眼和复眼，能获得物体的复杂的镶嵌形象；其嗅觉器官生在触角上；味觉器官在口腔部分；触觉器官在触角、刚毛、触须、足上都有；在触角的基部、前腿的腹部或腹部有听觉器官。

它们有相当发达的感觉机能。

例如，蜜蜂能辨别光谱中的四种颜色，即黄色、蓝绿色、蓝色和人看不见的紫外线；它具有对偏振光的感受性，并以此作为定向的工具。

蚂蚁也能看见紫外线。

蝴蝶是唯一能辨别红色的昆虫。

昆虫能区别甜、咸、酸、苦、苍蝇的甜味感受性比人高20倍。

蜜蜂对咸味和酸味比人更敏感，而对苦味感觉较差。

在昆虫中有用声音来作为种内通讯手段的，例中，蟋蟀在交尾时期就是用声音来寻找配偶的。

节肢动物的神经系统已达到较高的水平，神经细胞更趋集中，形成了三个大的神经节。

头部的神经节就是脑的雏形；胸部和腹部也各有一个神经节，并形成一条神经索。

它们的神经系统称节状神经系统（knot nervouse system）。

昆虫的行为以本能行为为主。

它有许多复杂的本能行为。

所谓本能行为，是指物种典型的、遗传的、刻板定型行为。

昆虫有繁殖照料后代复杂本能行为。

有一种细腰蜂产卵前要筑巢，先做一个泥洞，此后它便为将来的幼虫准备食物，捕获一种青虫的幼虫。

它在捕获青虫时用尾刺在其腹部刺几下，使青虫麻痹不能活动（但井没有死）。

细腰蜂把这种猎物带回洞中，把卵产在它身上，然后飞出洞外用泥将洞口封住，自己就飞走了。

幼虫从卵孵化出来之后，便蚕食母蜂为其留下的既不腐烂又不能反抗的活食。

吃完之后就长大了，经过蛹变化为成虫，咬开洞口，新生一代的细腰蜂就诞生了。

到了一定的时候，新生一代的细腰蜂又会按照这种遗传巩固下来的，已编好程序的行为模式来繁殖它的下一代。

蜜蜂、蚂蚁等是一些过着复杂“社会性生活”的动物。

据雅各布森（Jacobson，1972）和肖里（Shorey，1976）等人的研究表明，这些动物群体内个体间的通讯是借助外激素进行相互联系，并按各自的地位和职责进行组织，分工协作的。

外激素是指生物体向外界释放，并引起同种受体产生一至多种特殊行为反应的化学物质（或多种化学物质的混合物）。

大量的研究表明，昆虫的获取食物和贮存食物、求爱和交配、清扫巢穴和照料后代行为、同群个体间生理状态及群居社会地位的辨认、群体间的辨认、巢穴的辨认和攻击行为前的聚集、群体的维持等复杂本能行为都是以外激素进行通讯的。

人们对蚁类觅食时运用地面臭迹外激素的行为已作过广泛的研究。

根据蚁种的不同，这类外激素可从蚂蚁腹部或足部的不同腺体结构中产生，并沿着蚂蚁走过的路沉积于地面。

威尔逊（Wilson，1963）把蚂蚁从食物源返回蚁巢时沉积于地面的臭迹称为“招募臭迹”（recruitment trails）。

当招募蚁到达蚁巢时，它可能以某些特殊的举止，刺激其他蚂蚁离开蚁巢井与“招募臭迹”相遇；在某些情况下，臭迹外激素本身的气味也可能引蚁出巢。

然后，“应召”参加运粮蚁就沿着地面臭迹到达食源和参加搬运食物。

当它们沿着原来臭迹返回蚁巢时，常常又将自己的臭迹外激素分泌和沉积于地面。

这样只要还有食物，臭迹就会不断增强；但一旦食物搬运完毕，返回的蚂蚁就不再在地面沉积外激素，臭迹也随之消失。

蜜蜂、蚂蚁等节肢动物的社会性行为，看上去是合乎目的性的。

但这种合目的行为仅仅是对一定刺激所作出的刻板回应，显然没有对行为目的的意识。

有些动物尽管配偶不在，但当感受到雌性性外激素后，雄性仍然向目标物作习惯性的交配动作。

例如，雄家蝇试图和外激素处理过的带结发生交配行为。

许多其他种类的雄性昆虫也会受外激素刺激而引起它试图与人造的雌虫模型交配，有时甚至会试图与平面上的黑色雌虫图发生交配（Shorey，1973）。

这个例子充分说明，本能是遗传的刻板定型的行为模式，它严格地适应于种族经验的生存条件。

当这种条件出现时就引起本能行为的连锁反应，一个反应的结束又引起下一个反应，下一个反应的结束又引起再下一个反应，从而产生一连串的反射性动作，以完成遗传巩固下来的程序。

因此，本能行为只有在固定的条件下才是合乎目的的；一旦条件发生变化，它就失去了合乎目的性。

虽然昆虫的行为以本能为主，但也有个体生活经验的参与。

因为种族和个体的生活条件固然大致相同，但绝对不会是完全相同的。

在这种情况下，为了保持物种的延续生存，昆虫就表现出以遗传的本能行为为主同时又有个体经验参与的混合行为。

（二）低等脊椎动物的神经系统脊椎动物如何由无脊椎动物演化而来，至今尚未定论。

在历史上5亿年前的奥陶纪是无脊椎动物的全盛时期，也是脊椎动物开始出现的时期。

脊椎动物生活在水中、空中、地面、地下、树上等极为多样化的环境中，接受外界刺激很多，神经系统更加集中和完善。

其体形一般是左右对称的，身体分为头部、躯干和尾部三部分，体内背侧有一条脊柱骨，称脊椎，脊椎动物由此得名。

与无脊椎动物不同的是，脊椎动物都有一个空心的背神经管（脊髓）位于脊椎骨中，而且还有真正的脑。

先是相对独立的5个脑泡：前脑、间脑、中脑、延脑和小脑。

两栖动物的前脑已经发展成为两半球。

爬行动物开始出现了大脑皮层。

由于脊椎动物的神经系统——管状神经系统（tube nervous system），也称背式神经系统，远比无脊椎动物发达，同时又具有各种完善的感觉器官和运动器官，在适应极为多样化的环境中，它们除本能行为外，还有许多后天习得的行为。

它们的行为灵活多样。

它们中有的挥鳍击水，有的钻洞爬行，有的展翅高飞，有的疾足奔跑，有的攀援树木。

下面我们仅以鱼类、两栖类和爬行类动物为例分析低等脊椎动物神经系统及其行为表现的发展。

鱼类，是低等的脊椎动物，生活于水中。

鱼脑的体积不大，大脑很不发达。

小脑的大小与各种鱼类运动的活泼与否有关。

鱼类具有多种感觉（味觉、嗅觉、触觉、听觉、视觉、温度觉和振动觉）。

鱼类对化学刺激的受纳面之广，超过一切脊椎动物，像鲤鱼、鲫鱼和鲶鱼全身表面，甚至胸鳍、尾鳍上都有味觉受纳器，口边的触须上特别多。

鱼身体两侧的侧线器是感受水波振动的受纳器。

虽然鱼类有多种感觉，但仍缺乏综合利用多种感觉的能力。

鱼类的行为与昆虫的行为一样主要是借助于单一感觉控制的本能行为。

但也开始表现出对刺激物的各种属性进行综合反应的能力。

例如凶猛的鱼类在捕获猎物时，已开始表现出根据作用于它的刺激物的各种属性进行反应。

实验证明，鱼类已经能够对光、声、颜色、物体的形状和滋味等信号形成条件联系，但是这些联系的可塑性很差。

两栖类，是脊椎动物刚由水生过渡到陆生的动物。

从两栖类开始，动物的大脑半球已完全分开，并且，开始出现了原脑皮，但还没有真正的大脑皮质。

两栖类动物的身体各部分比鱼类有了更多的分化。

它们不仅在远距离感觉（视、嗅、听）上比鱼类发达，皮肤上已分化出温点、冷点、触点和痛点，其行为更加多样化。

其他行为也比鱼类发达。

从它们捕获猎物的活动中，可以看出，它已能辨别物体的运动和形状。

两栖类动物建立条件反射的能力与鱼类不相上下。

爬行类，已过渡到陆地环境的生活。

它们的大脑和小脑比两栖类显著发达，出现了真正的大脑皮质。

爬行类动物的皮肤对化学、机械、温度、光等刺激的感受性大为减退，而味觉、嗅觉。

听觉，特别是视觉有了很大的发展。

爬行类能辨别黑色和白色，能辨别用白色和黑色画的直条图片和横条图片，能辨别好几种颜色（西印度大晰蝎至少能辨别四种颜色）。

爬行类的听觉比两栖类发达得多。

它们能够对具有生物学意义的低微声（如树叶的沙沙声、昆虫在草中的爬行声）发生反应。

爬行类的行为方式极其多样。

它们能适应于地面、地下、树上、水中的不同生活，能动、能走、能跑、能爬行、能爬树、能游泳，还能从高向低由这个树枝飞到另一个树枝。

爬行类的行为有不少是个体获得的经验。

爬行类对它们的住所有联想式的记忆。

例如，在一个实验中，乌龟经过几次试验就学会了在有四个死胡同的迷津中沿最短路线走通到窝里的出口。

在最后一次试验中走通迷津的时间只有第1次试验的l／60，即由35’缩短为35”。