申世界的水稻耐高温研究进展

高温对水稻的影响及其机制的研究进展段骅 杨建昌*(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室,江苏扬州225009;*通讯联系人,E -m a i l :j c y a n g@y z u .e d u .c n )R e s e a r c hA d v a n c e s i n t h eE f f e c t o fH i g hT e m p e r a t u r e o nR i c e a n d I t s M e c h a n i s mD U A N H u a ,Y A N G J i a n -c h a n g *(K e y L a b o r a t o r y o f C r o p G e n e t i c s a nd P h y s i o l o g y o f J i a n g s u P r o v i n ce ,Y a n g z h o u U n i v e r s i t y ,Y a n gz h o u 225009,C h i n a ;*C o r r e s p o n d i n g a u t h o r ,E -m a i l :j c y a n g@y z u .e d u .c n )D U A N H u a ,Y A N GJ i a n c h a n g .R e s e a r c h a d v a n c e s i n t h e e f f e c t o f h i g h t e m pe r a t u r e o n r i c e a n d i t sm e c h a n i s m.C h i n J R i c eS c i ,2012,26(4):393-400.A b s t r a c t :W i t h t h e c o n t i n u o u s i n c r e a s eof t h eg r e e nh o u s ea n de x t r e m ew e a t h e r e f f e c t ,hi g ht e m pe r a t u r eo c c u r sm o r ef r e q u e n t l y .T ou n d e r s t a n d t h em e c h a n i s mi n v o l v e d i n t h e e f f e c t o f h igh t e m p e r a t u r e o n ri c e g r o w t h a n d t o p u t f o r w a r d c o u n t e r -m e a s u r e s t o r e d u c e d a m a g e o f t h e s t r e s s t o r i c ew o u l dh a v e g r e a t s i g n i f i c a n c e i n p r o m o t i n g r i c e p r o d u c t i o na n d e n s u r i n g f o o ds e c u r i t y .T h i s p a p e rr e v i e w e dt h ee f f e c t so fh i g ht e m p e r a t u r eo nr i c e y i e l da n d g r a i n q u a l i t y an di t s p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m i n v o l v e df r o m t h e a s p e c t s o f p h o t o s yn t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s ,s t r e s sr e s i s t a n c e ,p r o l i n e ,h o r m o n e s ,p o l y a m i n e s ,e n z y m a t i c a c t i v i t i e s ,a n d p r o t e o m i c s .T h er e g u l a t i o nt e c h n i q u e s t or e d u c e t h eh a r m so fh i gh t e m pe r a t u r e a n d i s s u e sf o r f u r t h e r s t u d i e sw e r e d i s c u s s e d .K e y w o r d s :r i c e ;h igh t e m p e r a t u r e ;g r ai n y i e l d ;q u a l i t y ;p h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s m 段骅,杨建昌.高温对水稻的影响及其机制的研究进展.中国水稻科学,2012,26(4):393-400.摘 要:随着温室效应和极端天气的不断增加,近年来水稻遭遇高温热害的情况频繁发生,研究高温对水稻危害的机理与对策对稳定和促进水稻生产具有重要意义㊂综述了高温胁迫对水稻生长发育㊁产量形成和稻米品质的影响,并从光合特性㊁抗逆系统㊁脯氨酸㊁激素㊁多胺㊁蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性和蛋白质组学等方面阐述了其生理机制,提出减轻水稻高温胁迫的调控措施,并对未来深入开展水稻高温逆境的研究提出建议㊂关键词:水稻;高温;产量;品质;生理机制中图分类号:Q 945.78;Q 948.112+.2 文献标识码:A 文章编号:1001-7216(2012)04-0393-08水稻是世界各国特别是亚洲国家的主要粮食作物㊂中国是世界上最大的水稻生产国,稻谷总产在世界各国中居于首位[1]㊂水稻起源于低纬度的热带地区,形成了适应高温和短日照生态环境的特性[2],但是水稻生长发育需要一定的适宜温度范围,生殖生长期遇35ħ以上的高温就会对水稻产生危害[3]㊂自工业革命以来,由于二氧化碳(C O 2)和甲烷(C H 4)等温室气体的大量排放,全球气温持续升高㊂政府间气候变化专门委员会(I P C C )第一工作组于2007年2月2日发布的第四次评估报告明确指出,近100年(1906-2005年)地球表面平均温度上升了0.74ħ,预计到21世纪末全球地表平均增温1.1ħ~6.4ħ[4-5],极端性气候如夏季高温等也将在全球许多区域更频繁地出现,且持续时间更长[6]㊂在全球变暖的大环境中,我国水稻夏季高温热害频繁发生,成为水稻生产的主要灾害性气候因素之一[7]㊂针对这一突出问题,国内外学者就高温胁迫对水稻生长发育及产量和品质形成的影响及其机理进行了大量的研究㊂本文概述了高温胁迫对水稻生长发育㊁产量㊁品质和生理性状的影响及其调控措施方面的研究进展,对深入开展水稻抗逆研究提出了建议,旨在为提高水稻抗高温栽培和耐高温品种选收稿日期:2011-11-26;修改稿收到日期:2012-02-04㊂基金项目:国家自然科学基金国际重大合作项目(31061140457);国家自然科学基金资助项目(30800670,31071360);江苏省基础研究计划资助项目(B K 2009005);2008年公益性行业(农业)科研专项(201103003);江苏高校优势学科建设工程资助项目㊂393中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i ),2012,26(4):393-400h t t p ://w w w.r i c e s c i .c n D O I :10.3969/j.i s s n .1001-7216.2012.04.002育提供参考依据㊂1高温对水稻生长发育及产量和品质形成的影响1.1高温对生长发育的影响高温胁迫是指温度升高到一定程度并超过一段时间对作物生长和发育造成不可逆转的影响[8]㊂水稻对高温的响应在不同的发育时期表现不同,营养生长期遇35ħ高温,地上部和地下部的生长受到抑制,会发生叶鞘变白和失绿等症状,分蘖减少,株高增加缓慢[9]㊂生殖生长期受高温胁迫的影响要远大于营养生长期,穗分化期遇35ħ以上高温,会降低花药开裂率及花粉育性而降低结实率[10-11]㊂最敏感的时期为抽穗开花期,且以开花当日遇高温影响最大,临开花前次之[12]㊂水稻抽穗开花时,温度高于35ħ并超过1h就会导致水稻不育[13]㊂高温胁迫导致小穗不育率上升是因为花药异常开裂[14],传粉受阻[15]和花粉发育异常[16];而且,开花前39ħ的高温保持1d就会造成随后开花时花药开裂异常[14]㊂灌浆期35ħ高温通过影响颖花发育㊁柱头活性㊁干物质转运和花粉育性,从而导致每穗粒数㊁千粒重和结实率的变化[17]㊂1.2高温对产量及其构成因素的影响水稻抽穗开花期时颖花分化已经完成,总颖花量基本确定,此时的高温胁迫主要影响结实率和千粒重[18],对每穗粒数不会造成显著影响㊂陈双龙等[19]通过分期播种的方法,对5个水稻品种在自然高温条件下进行耐热性鉴定,结果表明穗期日平均气温>30ħ㊁穗期ȡ35ħ极端高温的日数达6d以上,5个品种均受到高温伤害,结实率比正常气温下平均下降15%左右,平均产量和千粒重也显著降低㊂水稻灌浆期遇高温胁迫使灌浆期缩短,光合速度和同化产物积累量降低,秕谷粒增多和粒重下降,导致水稻产量损失㊂石春林等[20]在减数分裂期和开花期,通过设置不同高温水平(31ħ㊁33ħ㊁35ħ㊁37ħ㊁39ħ㊁41ħ)和处理时间(1d㊁3d㊁5d),分析了高温对水稻颖花结实率的影响,结果表明,减数分裂期随着温度和高温处理时间的增加,颖花日均结实率逐步下降,其规律可用二次曲线拟合,2个品种间响应差异不大;开花期随着温度和高温处理时间的增加,颖花结实率明显下降,其规律可用L o g i s t i c曲线拟合,2个品种间响应差异较大;这两个时期内31ħ㊁33ħ高温对水稻结实率影响不大㊂高温对水稻结实的影响在品种间也存在差异㊂王才林等[10]于2003年在南京地区调查高温胁迫下不同水稻品种的结实率时发现,天井1号和小田代5号等品种比正常温度下的结实率下降60%以上,R Y100和秋田小町等品种下降30%,而小麻粘㊁M i r u k i k u i n及其与淮9726和早丰9号的F1等的结实率却达到或接近正常水平㊂M a t s u i等[12]的研究也表明,粳稻品种对高温热害的反应差异大约在3ħ左右,小于籼稻品种间的5ħ㊂此外,杂交稻对高温响应的敏感性要高于常规稻[21]㊂1.3高温对稻米品质的影响影响稻米品质的因素很多,除遗传因子外,气候㊁土壤㊁施肥㊁灌溉等栽培因素也有较大影响[22-25],稻米品质主要是在灌浆结实期形成,因此,在上述诸多环境因子中,结实期温度对稻米品质影响最大[26-29]㊂一般认为,抽穗至成熟阶段高温会加快灌浆速率,缩短灌浆的持续期,籽粒光合产物不足,淀粉及其他有机物积累减少,使籽粒的充实度受到影响,米粒垩白增加,透明度变差[30-32]㊂稻米品质的不同指标对温度的敏感程度不同,其中垩白性状最敏感,糙米率㊁精米率㊁粒形和粒长等性状较迟钝,整精米率㊁蛋白质含量㊁胶稠度㊁糊化温度和直链淀粉含量等性状居中[26,32]㊂有研究表明,水稻齐穗后0~ 20d是气象因子影响稻米整精米率㊁垩白粒率和垩白度的主要时期[33],稻米品质形成的最佳温度籼稻为21ħ~25ħ,粳稻为21ħ~24ħ,高于或低于此温度,稻米品质变劣[34]㊂结实期温度与稻米直链淀粉含量的关系,前人已有不少报道,但早期的研究结果很不一致㊂高焕晔等[35]认为高温条件下直链淀粉含量下降㊂钟旭华等[36]和蔡水文等[37]认为温度对直链淀粉含量的影响因品种而异㊂后来的研究表明,温度对稻米直链淀粉含量的影响与品种本身的直链淀粉含量类型有关,低直链淀粉含量品种的直链淀粉含量与灌浆结实期温度呈负相关,而中高直链淀粉含量品种的直链淀粉含量与灌浆结实期温度呈正相关[23,38]㊂程方民等[39]进一步指出,水稻抽穗后的前20d是温度影响直链淀粉含量的关键时段㊂2高温影响水稻生长发育与产量形成的生理机制2.1高温与水稻光合作用在逆境条件下光合作用的改变通常认为是植物493中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第4期(2012年7月)遭受逆境损伤的首要生理过程[40]㊂有研究表明,高温使水稻剑叶净光合速率和气孔导度下降,细胞间C O2浓度上升,与热敏感品系相比,耐热品系在高温胁迫下能保持较高的光合特性;据此认为高温对光合作用的抑制在于高温促使气孔关闭,降低气孔导度,导致C O2供应受阻[41-42]㊂王晨阳等[43]认为,高温条件下小麦旗叶光合速率㊁蒸腾速率㊁气孔导度及水分利用效率之间极显著正相关,但与细胞间二氧化碳浓度呈极显著负相关,表明高温所引起光合参数的下降主要源于非气孔因素㊂2.2高温与水稻抗逆系统高温胁迫可影响植物体内活性氧的产生,影响程度因品种的耐热性而异㊂郭培国等[44]认为夜间高温胁迫下,水稻植株内O2-.的产生速率和H2O2的含量基本上随着胁迫时间的延长而增加;超氧化物歧化酶(S O D)㊁过氧化物酶(P O D)和过氧化氢酶(C A T)活性升高,而后随着胁迫时间延长则活性下降,这表明较长时间高温胁迫,植物体内活性氧的生成增加,清除活性氧的酶类活性下降,极易发生过氧化伤害作用㊂张桂莲等[45]在抽穗期进行高温处理(白天37ħ/黑夜30ħ),发现结果与之一致,但保护酶活性耐热品系的增幅大于热敏感品系,活性氧产生速率热敏感品系大于耐热品系㊂郑小林等[46]认为,高温胁迫下,水稻幼苗叶片P O D活性提高,但其同工酶谱没有变化㊂P O D活性增加的趋势与叶片中丙二醛(M D A)含量增加的趋势呈负相关,高温胁迫下P O D活性升高是对高温胁迫的一种适应性生理反应㊂王光明等[47]认为,在高温下Ⅱ优6078㊁汕优63叶片中S O D活性随温度升高而降低㊂不同研究者对S O D的研究结果有异,这可能与研究者所用材料及温度条件有关㊂高温处理下,水稻叶片中M D A含量及叶片浸提液电导率增加,耐热性较强的组合在高温胁迫下M D A含量及叶片浸提液电导率的变幅相对较小,而耐热性较弱的组合增幅较大[48-50]㊂说明保持较高的抗氧化酶活性㊁较低的M D A含量和电导率是耐热品种在高温下受到的影响较小的原因之一㊂2.3高温与水稻脯氨酸积累脯氨酸作为重要的渗透调节物质,其作用除保持原生质和环境渗透平衡,阻止水分丧失外,还可能直接影响蛋白质的稳定性,增加蛋白质的可溶性,减少可溶性蛋白质沉淀,保护膜结构的完整,作为含氮的储藏物质和恢复生长的能源[51]㊂一般认为,在逆境条件下脯氨酸含量普遍增加㊂耐热的水稻组合(品系)在高温条件下游离脯氨酸含量增加较多,热敏感的组合(品系)增加较少[49,51-53]㊂但也有研究者认为,低温下水稻幼苗脯氨酸含量增加,随着胁迫时间的延长而加剧[54],且耐性强的品种脯氨酸积累少,而敏感品种积累则较多[54-56]㊂2.4高温与水稻内源激素变化植物激素在植物的生长发育以及对逆境的反应中起着重要的作用[57-58]㊂Y a n g等[59-60]认为,水稻籽粒灌浆速率和粒重与灌浆期乙烯释放速率和1-氨基环丙烷-1-羧酸(A C C)浓度呈显著负相关,与脱落酸(A B A)浓度及A B A/A C C值呈显著正相关,说明A B A对籽粒充实有促进作用,而乙烯的调控作用则相反㊂王丰等[61]报道,高温处理通过降低灌浆前期籽粒中吲哚-3-乙酸(I A A)㊁玉米素核苷(Z R)㊁G A3含量,明显增加A B A的含量来加速早期籽粒的灌浆和缩短籽粒灌浆的持续时间㊂不同品种在不同温度处理下的内源激素含量变化存在着一定差异,其变化与品种的灌浆动态有关㊂雷东阳等[62]发现,耐热性强的水稻组合在高温条件下A B A含量增幅比耐热性差的组合大㊂2.5高温与水稻内源多胺近年来的研究表明,多胺与植物抗逆性有密切联系,当植物遇到逆境时,细胞多胺含量增加,起一定的保护作用[63-66]㊂黄英金等[67]研究表明,灌浆期高温胁迫引起剑叶多胺积累,耐热性强的品种积累得更多,说明多胺积累能增强水稻对高温的适应性㊂曹云英[68]研究发现,抽穗-灌浆期高温处理增加了灌浆前期籽粒的游离腐胺㊁亚精胺和精胺含量,明显提高了多胺高峰值,且弱势粒高峰增幅大于强势粒,热敏感品种大于耐热品种;降低了灌浆中后期弱势粒中的游离亚精胺和精胺含量㊂表明多胺对高温的响应及其与籽粒灌浆的关系存在着复杂性,耐热性品种在高温下多胺含量变化较小㊂2.6高温与灌浆期籽粒蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性稻米的主要成分为胚乳(约占糙米重的90%),而胚乳细胞的充实物质主要是淀粉[69-70]㊂籽粒灌浆充实的过程实际上是胚乳细胞中淀粉生物合成与累积的过程㊂源器官光合同化物(含茎鞘储存的非结构性碳水化合物)以蔗糖的形式经韧皮部运输到籽粒,之后在一系列酶作用下形成淀粉[71-72]㊂N a k a-m u r a等[71-72]指出,水稻胚乳发育期参与籽粒碳代谢593段骅等:高温对水稻的影响及其机制的研究进展的酶有33种,但5种酶在碳代谢中起关键作用㊂这些酶包括蔗糖合酶(s u c r o s es y n t h a s e,E C2.4.1. 13,S u S)㊁腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(A D P g l u c o s e p y r o p h o s p h o r y l a s e,E C2.7.7.27,A G P)㊁淀粉合酶(s t a r c hs y n t h a s e,E C2.4.1.21,S t S)㊁淀粉分支酶(s t a r c hb r a n c h i n g e n z y m e,E C2.4.1.18, S B E)和淀粉脱支酶(s t a r c hd e b r a n c h i n g e n z y m e, E C3.2.1.70,D B E)㊂在灌浆期水稻和小麦籽粒里,这5种酶活性与籽粒灌浆速率和淀粉积累速率正相关[71-74]㊂温度胁迫会影响这些酶的活性,进而影响籽粒中淀粉的生成㊂程方民等[75]报道,在籽粒灌浆初期,高温处理下籽粒中的S u S㊁A G P㊁S t S㊁S B E和D B E的活性均不同程度地高于适温处理,而在灌浆中后期,不同温度下籽粒中有关酶的活性变化相对较为复杂㊂金正勋等[76]研究认为,A G P和S t S活性对温度变化较为钝感,S B E酶活性对温度变化较为敏感,温度过高过低都降低该酶活性㊂李木英等[77]研究认为,胚乳淀粉合成酶活性高峰出现在花后9~12d,高峰期间及之前,胚乳S u S㊁A G P㊁S t S和S B E酶受高温影响活性上升,高峰之后,除S B E酶外,均较对照下降,耐热品种胚乳淀粉合酶类活性的下降幅度明显小于热敏感品种㊂2.7高温与水稻蛋白质组学特征蛋白质组学(p r o t e o m i c s)是研究功能基因组重要的手段㊂双向聚丙烯酰胺凝胶电泳(t w o-d i m e n-s i o n a l P A G E,简称2-D E)技术是经典的研究方法㊂目前,水稻蛋白质组学主要集中在对各个器官或组织蛋白质的基本表达模式的研究[78-81],环境胁迫下水稻应答过程的比较蛋白质组学研究[82-84]和水稻亚细胞水平的蛋白质组研究[85-90]等几个方面㊂环境胁迫可以引起植物体内蛋白质在种类和表达量上的变化,通过蛋白质组学可以揭示环境胁迫的伤害机制以及植物对环境的适应机制㊂S h e n 等[91]研究首次揭示了水稻叶鞘伤害信号应答过程中蛋白质的变化,发现伤害后至少有10个蛋白被诱导或上调,19个蛋白被抑制或表达量下降,4种蛋白质被证实与伤害反应直接相关㊂S a l e k d e h等[92]对干旱胁迫下以及恢复灌溉后水稻叶片蛋白质组进行分析,发现干旱胁迫下有42个蛋白点的丰度有显著变化,从而鉴定了一些干旱应答蛋白㊂Z a n g等[93]报道,在水稻幼苗叶鞘基部中26s蛋白酶体调节亚基是一种渗透胁迫所产生的特定蛋白,同时渗透胁迫相关的蛋白大都存在于耐受胁迫的品种中㊂M a-j o u l等[94]在热胁迫条件下对六倍体小麦水溶性蛋白组分的变化进行分析,发现42个蛋白质点,其中部分为植物代谢途径中的酶,有5个热胁迫下高量表达的蛋白与一些小的热激蛋白存在相似性,有3个蛋白质点与延伸因子或真核翻译起始因子有关㊂L e e等[95]研究了高温(42ħ)胁迫下水稻幼苗叶片蛋白质组变化,利用2-D E和基质辅助激光解析电离飞行时间质谱(MA L D I-T O F-M S)技术,成功鉴定到48个蛋白质,其中包括热激蛋白㊁能量代谢相关蛋白㊁氧化还原相关蛋白和调控相关蛋白等㊂另外,还发现了一分子量的小分子热激蛋白(s H S P s)㊂H a n等[96]对遭受48h高温(35ħ㊁40ħ和45ħ)的水稻幼苗叶片进行了蛋白质组学分析,发现高温下蛋白质无论在种类上和表达量上都有很大的变化,且温度越高,水稻植株内形成的保护机制越多㊂一些维持光合作用能力的保护类蛋白在35ħ下被激活,抗氧化相关蛋白在40ħ下被激活,而热激蛋白在45ħ下才被激活发挥作用㊂以上研究为深入探讨水稻对高温响应的分子机理提供了基础㊂综上可将高温对水稻的影响及其机制简单概括为图1㊂3减轻水稻高温胁迫的调控措施3.1合理肥水管理及调整播期合理施肥,调整水稻抵抗高温能力㊂氮肥㊁磷肥和钾肥是水稻生长期间常使用的肥料,施用得当能提高水稻产量,改善稻米品质㊂曹云英[68]研究发现,在高温胁迫下选用耐热品种,适当增施穗肥及改变氮肥施用时期可以减轻高温对水稻产量的影响甚至改善稻米品质㊂因此,合理配方施肥,可以降低高温对水稻的危害㊂图1高温对水稻的影响及其机制模式F i g.1.M o d ec h a r t i nt h e e f f e c t o fh i g ht e m p e r a t u r eo nr i c ea n d i t sm e c h a n i s m.693中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第4期(2012年7月)灌溉是水稻生产主要的措施之一㊂以往研究认为,在水稻灌浆结实期遇到高温,稻田需要灌深层水,以降低水稻冠层温度,减轻高温对水稻的伤害[97-98]㊂但段骅等[99]最近研究发现,在高温胁迫下选择合适的灌溉方式,如用轻干湿交替灌溉技术可以促进籽粒灌浆,提高结实率㊁粒重和产量;同时可以显著改善稻米品质,对其普遍适用性及机理还需进一步研究㊂3.2培育耐热性品种大量研究表明[38,45,48-49],不同品种间耐高温的能力差异较大,通过常规育种和分子标记辅助育种相结合方式,进一步加强耐热性强的品种筛选,是抵御高温灾害的最有效措施㊂另外,水稻耐热性除本身的遗传因素外,适当的高温锻炼可以提高它的耐热性,且只有在合适的高温胁迫时,其耐热性遗传特性才能表现出来,因此,王锋尖等[100]指出,育种家在进行耐热性品种筛选时,应在培育出大量后代时给予一定的高温胁迫,然后根据相关性状,再鉴定这些后代的耐热性㊂4深入开展高温对水稻影响的建议4.1高温胁迫下水稻根系形态与生理植物根系既是水分和养分吸收的主要器官,又是多种激素㊁有机酸和氨基酸合成的重要场所,其形态和生理特性与地上部的生长发育㊁产量和品质形成均有密切的关系㊂由于高温对作物的影响首先表现在地上部,因此,目前国内外对于高温胁迫研究大部分集中于作物地上部(叶片和籽粒)㊂作为作物最重要的组成部分 根系,必然也会对高温胁迫作出响应,但把作物地下部根系形态生理与地上部作为一个整体研究甚少,加强高温对作物根系形态生理的研究,并与地上部相联系,提高作物整体的耐热性,是今后需要解决的重要问题㊂4.2高温影响水稻生长发育和产量形成的分子机理目前,关于高温影响水稻生长发育㊁产量形成方面已积累了大量的研究,但以往的研究主要集中在作物形态㊁生理等方面,从分子水平上阐明高温对水稻影响的报道较少㊂蛋白质组学研究是近年来发展起来的一种技术,在蛋白质水平上研究高温胁迫下水稻基因的表达调控机制,可以更直接地找出与高温胁迫相关的基因群,揭示水稻的高温伤害和耐性机制㊂高温对水稻生长发育和产量形成的伤害分子机理是一个复杂的过程,目前有关植物对高温响应的蛋白质组学研究只是为深入研究作物对高温响应的分子机理提供了初步的基础㊂今后应从分子水平上探索水稻对高温响应及其适应性的内在机理,并通过基因工程等方法培育出高产优质耐高温品种㊂4.3高温与干旱对水稻生长发育的交互影响由温室效应而导致的陆地表面温度的升高会影响全球和区域的降水格局㊂降水格局的改变与全球变化的其他方面相互作用很可能会影响到作物的生长㊂降水的增加或减少可能会改变土壤的蒸发㊁冠层的蒸腾和土壤水分含量,这些因素反过来又会对作物的功能以及水分的收支产生影响㊂近年来,高温与干旱同时发生的频率增加,加重了高温或干旱对水稻产量和品质形成的危害㊂同时,由于温室效应,夜间的温度明显上升㊂P e n g等[101]观察到,在菲律宾国际水稻研究所,自1979年至2003年白天的最高温度和夜间的最低温度分别上升了0.35ħ和1.13ħ;产量的降低与夜间温度的升高密切相关,而与白天的最高温度相关不显著㊂目前的研究多集中在高温或干旱单因子对水稻的影响,对于高温和干旱的双重效应研究很少㊂今后需要加强研究高温与干旱的复合胁迫效应以及夜间温度升高影响水稻生长发育的生理生化和分子机理研究㊂4.4高温影响水稻体内生理代谢整体认识目前,虽然高温胁迫对水稻生长发育㊁产量和品质的影响及其生理生化机理已有较多的研究㊂但要充分认识其机理还要进行大量艰苦的工作㊂水稻对高温胁迫的响应是一个复杂的㊁但又是有序的生理生化过程,这一过程既是激素调控和基因表达的过程,也是酶参与代谢的过程;以往对水稻高温胁迫的研究,或侧重于某个激素㊁某个酶的变化,或侧重于水分或养分或环境条件影响,而缺乏高温影响水稻体内生理代谢的整体认识㊂今后应加强从遗传㊁环境(含栽培)㊁器官或组织以及植株整体水平等不同层次上深入研究水稻高温胁迫的机理及其调控途径,为水稻高产优质与抗逆栽培提供理论依据㊂参考文献:[1]朱德峰,程式华,张玉屏,等.全球水稻生产现状与制约因素分析.中国农业科学,2010,43(3):474-479.[2]龚红兵,周义文,李闯,等.高温对大面积应用杂交籼稻组合结实率的影响.江苏农业科学,2008(2):23-25. [3]杨惠成,黄仲青,蒋之埙,等.2003年安徽早中稻花期热害及防御技术.安徽农业科学,2004,32(1):3-4.793段骅等:高温对水稻的影响及其机制的研究进展[4]秦大河,陈振林,罗勇,等.气候变化科学的最新认知.气候变化研究进展,2007,3(2):63-73.[5]I P C C.C l i m a t eC h a n g e2007:I m p a c t s,a d a p t a t i o na n dv u l n e r-a b i l i t y.C o n t r i b u t i o no f W o r k i n g G r o u p I I t ot h eF o u r t h A s-s e s s m e n tR e p o r to ft h eI n t e r g o v e r n m e n t a lP a n e lo n C l i m a t eC h a n g e.C a m b r i d g e,U K:C a m b r i d g eU n i v e r s i t y P r e s s,2007.[6]张桂莲,陈立云,雷东阳,等.水稻耐热性研究进展.杂交水稻,2005,20(1):1-5.[7]田小海,罗海伟,周恒多,等.中国水稻热害研究历史㊁进展与展望.中国农学通报,2009,25(22):166-168. [8]W a h i d A,G e l a n iS,A s h r a f M,e ta l.H e a t t o l e r a n c e i np l a n t s:A no v e r v i e w.E n v i r o nE x p B o t,2007,61:199-223.[9]杨纯明,谢国禄.短期高温对水稻生长发育和产量的影响.国外作物育种,1994(2):4-5.[10]王才林,仲维功.高温对水稻结实率的影响及其防御对策.江苏农业科学,2004(1):15-18.[11]曹云英,段骅,杨立年,等.减数分裂期高温胁迫对耐热性不同水稻品种产量的影响及其生理原因.作物学报,2008,34(12):2134-2142.[12]M a t s u iT,O m a s aK,H o r i eT.T h ed i f f e r e n c e i ns t e r i l i t y d u et oh i g h t e m p e r a t u r e s d u r i n g t h e f l o w e r i n g p e r i o d a m o n g j a p o n-i c a-r i c e v a r i e t i e s.P l a n t P r o dS c i,2001,4(2):90-93.[13]J a g a d i s hSV K,C r a u f u r dPQ,W h e e l e rTR.H i g h t e m p e r a-t u r e s t r e s s a n d s p i k e l e t f e r t i l i t y i nr i c e(O r y z a s a t i v a L.).JE x p B o t,2007,58(7):1627-1635.[14]M a t s u iT,O m a s aK.R i c e(O r y z a s a t i v a L.)c u l t i v a r s t o l e r-a n t t oh i g ht e m p e r a t u r ea t f l o w e r i n g:A n t h e r c h a r a c t e r i s t i c s.A n nB o t,2002,89(6):683-687.[15]M a t s u iT,K o b a y a s iK,K a g a t aH,e t a l.C o r r e l a t i o nb e t w e e nv i a b i l i t y o f p o l l i n a t i o na n dl e n g t ho fb a s a ld e h i s c e n c eo ft h e t h e c a i nr i c eu n d e ra h o t-a n d-h u m i dc o n d i t i o n.P l a n tP r o d S c i,2005,8(2):109-114.[16]J a g a d i s hSV K,M u t h u r a j a nR,O a n eR,e t a l.P h y s i o l o g i c a la n d p r o t e o m i c a p p r o a c h e s t o a d d r e s s h e a t t o l e r a n c ed u r i n g a n-t h e s i s i n r i c e(O r y z a s a t i v a L.).JE x p B o t,2010,61(1): 143-156.[17]刘博,韩勇,李建国,等.灌浆期高温对水稻产量的影响.农产品加工:创新版,2011(4):63-65.[18]郑建初,张彬,陈留根,等.抽穗期高温对水稻产量构成要素和稻米品质的影响及其基因型差异.江苏农业学报,2005,21(4):249-254.[19]陈双龙,金标.两系杂交稻耐热性研究初报.福建稻麦科技,2005,23(1):6-7.[20]石春林,金之庆,汤日圣,等.水稻颖花结实率对减数分裂期和开花期高温的响应差异.江苏农业学报,2010,26(6): 1139-1142.[21]王晴晴.高温胁迫对现代高产水稻受精和结实的效应研究[学位论文].扬州:扬州大学,2008.[22]李德顺,刘芳,张英杰.稻米品质评价及其影响因素.山东农业科学,2010(6):57-59.[23]马玉银,王如平,左示敏,等.环境因子对稻米品质性状的影响.安徽农业科学,2008,36(19):8032-8034. [24]张国发,丁艳锋.温光因子对稻米品质影响的研究进展.中国稻米,2004(1):11-14.[25]王忠,顾蕴洁,陈刚,等.稻米的品质和影响因素.分子植物育种,2003(2):231-241.[26]程方民,钟连进.不同气候生态条件下稻米品质性状的变异及主要影响因子分析.中国水稻科学,2001,15(3):187-191.[27]张国发,王绍华,尤娟,等.结实期不同时段高温对稻米品质的影响.作物学报,2006,32(2):283-287.[28]卢碧林,王维金.不同生态环境条件下稻米品质的变异及主导气象因子分析.中国农学通报,2005,21(4):289-391.[29]全国明,章家恩,许荣宝,等.环境生态因子对稻米品质的影响研究进展.中国农学通报,2006,22(4):158-162. [30]黎用朝,李小湘.影响稻米品质的遗传和环境因素研究进展.中国水稻科学,1998,12(增):58-62.[31]孟亚利,周治国.结实期温度与稻米品质的关系.中国水稻科学,1997,11(1):51-54.[32]M a t s u eY.I n f l u e n c e o f a b n o r m a l w e a t h e r i n1993o n t h e p a l a t-a b i l i t y a n d p h y s i c o c h e m i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f r i c e.J p n JC r o pS c i,1995,64:709-713.[33]徐富贤,郑家奎,朱永川,等.灌浆期气象因子对杂交中籼稻米碾米品质和外观品质的影响.植物生态学报,2003,27(1): 73-77.[34]程方民,刘正辉,张嵩午.稻米品质形成的气候生态条件评价及我国地域分布规律.生态学报,2002,22(5):636-642.[35]高焕晔,王三根,宗学凤,等.灌浆结实期高温干旱复合胁迫对稻米直链淀粉及蛋白质含量的影响.中国生态农业学报, 2012,20(1):40-47.[36]钟旭华,李太贵.不同结实温度下稻米直链淀粉含量与千粒重的相关性研究.中国水稻科学,1994,8(2):126-128. [37]蔡水文,陈良碧.温度对不同类型早籼稻灌浆期间直链淀粉㊁蛋白质积累的影响.生命科学研究,2004,8(2):145-149.[38]C h e n g F,Z h o n g L,Z h a oN,e t a l.T e m p e r a t u r e i n d u c e d c h a n-g e s i n t h e s t a r c hc o m p o n e n t s a n db i o s y n t h e t i c e n z y m e so f t w or i c e v a r i e t i e s.P l a n t G r o w t hR e g u l,2005,46:87-95. [39]程方民,丁元树,朱碧岩.稻米直链淀粉含量的形成及其与灌浆结实期温度的关系.生态学报,2000,20(4):646-652.[40]C h a v e sM M,M a r o c oJP,P e r e i r aJS.U n d e r s t a n d i n gp l a n tr e s p o n s e st od r o u g h tf r o m g e n e st ot h e w h o l e p l a n t.F u n c t P l a n tB i o l,2003,30:239-264.[41]张桂莲,陈立云,张顺堂,等.抽穗开花期高温对水稻剑叶理化特性的影响.中国农业科学,2007,40(7):1345-1352.[42]黄英金,张宏玉,郭进耀,等.水稻耐高温逼熟的生理机制及育种应用研究初报.科学技术与工程,2004,4(8):655-658.[43]王晨阳,朱云集,夏国军,等.后期高温条件下小麦旗叶光合参数的变化及其相关性分析.华北农学报,2003,18(3):8-11.[44]郭培国,李荣华.夜间高温胁迫对水稻叶片光合机构的影响.植物学报,2000,42(7):673-678.[45]张桂莲,陈立云,张顺堂,等.高温胁迫对水稻剑叶保护酶活性和膜透性的影响.作物学报,2006,32(9):1306-1310.893中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第4期(2012年7月)。

0引言水稻是一种原产于热带或亚热带的喜温作物，其生长对水分、光照等气象条件都有一定的要求，其中对温度条件尤为敏感。

水稻的各生育阶段都有其适宜的温度范围，温度过高或过低均会对其生长发育、产量和品质形成过程产生严重的影响[1]。

中国是世界上最大的水稻生产国和消费国，60%以上的人口以水稻为主食[2-3]。

近百年来，全球气候呈现出以变暖为主要特征的显著变化，1980—2012年间全球平均温度已升高0.85℃。

中国地表平均温度上升了1.1℃[4]，明显高于同期北半球平均增温水平。

气候变暖导致极端高温的强度和频率增加，持续时间延长，高温热害已成为影响水稻生产的主要灾害之一。

国内外学者就高温热害对水稻影响机制、产量、品质形成及水稻生产对高温的避抗措施等方面进行了研究，取得了一系列有重要价值的研究成果[5-7]。

随着农业防灾减灾生产需求的增强和灾害风险评估理论的发展，农业气象灾害的风险评估成为农业科学研究的重点领域之一。

中国农业气象灾害基金项目：公益性行业（气象）科研专项项目“水稻对高温发生发展过程的响应机制及应对技术研究”(GYHY 201506018)。

第一作者简介：杨舒畅，女，1992年出生，内蒙古通辽人，研究生，研究方向为农业气象。

通信地址：210044江苏省南京市浦口区宁六路219号南京信息工程大学应用气象学院，E-mail ：248655005@ 。

通讯作者：申双和，男，1957年出生，江苏姜堰人，教授，博士，主要从事农业气象和生态环境气象研究。

通信地址：210044江苏省南京市浦口区宁六路219号南京信息工程大学应用气象学院，E-mail ：fourpeas@ 。

收稿日期：2015-08-04，修回日期：2015-10-10。

水稻高温热害及其风险评估的研究进展杨舒畅，申双和（南京信息工程大学应用气象学院，南京210044）摘要：中国是世界上最大的水稻生产国和消费国，水稻生产对粮食安全具有极其重要的意义。

浅谈高温热害对水稻生长的影响随着全球气温的不断升高，高温热害已经成为影响水稻生长的重要因素。

高温热害不仅会影响水稻的生长和发育，还会影响其产量和品质。

本文将从影响因素、影响表现和防治措施三个方面对高温热害对水稻生长的影响进行探讨。

一、影响因素1.环境温度水稻的生长需要适宜的环境温度，一般在20℃~30℃之间。

当环境温度超过30℃时，水稻的光合作用会受到抑制，导致光合产物减少，从而影响其生长和发育。

2.气温变化速度水稻对气温变化的适应能力很强，但是气温变化过快时，水稻的生长和发育就会受到影响。

特别是在春季气温骤然升高时，会出现叶片瘤胀、叶片发黄和凋萎等现象。

3.光照强度光照对水稻生长的影响很大，光照充足时，水稻的光合作用会更加充分，从而能够提高水稻的产量和品质。

但是高温热害会影响叶绿素的合成，导致叶片变黄，影响光合作用。

二、影响表现1.影响根系发育高温热害会导致水稻根系发育不足，根系细小，影响其吸收水分和营养物质的能力，从而影响植株的稳定性。

2.影响光合作用高温热害会导致水稻的叶片变黄和凋萎，影响光合作用的进行，从而导致光合产物减少，影响水稻的生长和发育。

高温热害会导致水稻的花粉发育不充分，从而导致授粉率下降，影响水稻的产量。

三、防治措施1.适当施肥，保证植株营养均衡，提高其抗病性和抗逆性。

2.降低温度，尽量避免高温热害的发生。

可以通过喷洒水、打遮荫棚等方式来降温。

3.选用抗热性强、适应性强的品种来种植。

4.加强管理，及时去除病虫害，保持空气流通，提高植株的环境适应能力。

总之，高温热害已经成为影响水稻生长的严重问题，必须采取措施加以防治。

只有保证水稻的生长和发育，才能保证其产量和品质。

高温热害对水稻生长发育的影响及防御对策【摘要】高温热害对水稻生长发育产生了重要影响，影响水稻的生长速度和产量。

本文从高温对水稻生长发育的影响、高温对水稻产量和品质的影响以及防御高温热害的对策等方面进行了综述。

针对高温热害对水稻生长发育的影响，提出了一系列有效的防御措施，如增加土壤保水性、调整播种期、选育高温抗性品种等。

未来研究方向主要集中在深入研究高温胁迫机制，探索更多针对性的抗热措施以提高水稻的抗高温能力。

本文旨在强调高温热害问题的紧迫性及解决方案的重要性，希望能够为未来研究和生产实践提供一定的借鉴。

【关键词】高温热害、水稻、生长发育、产量、品质、防御对策、抗高温能力、研究背景、研究意义、未来研究方向1. 引言1.1 研究背景高温热害是当前全球面临的一个严重问题。

随着全球气候变暖的趋势日益明显，高温对农作物的影响越来越严重。

作为世界上最重要的粮食作物之一，水稻的生长和发育也受到高温热害的严重威胁。

高温会影响水稻的生长速度、生长期间的生理、生化和生态行为，从而导致产量和品质下降，甚至出现生长停滞、生理老化和死亡等严重后果。

研究高温热害对水稻生长发育的影响以及防御对策对于保障粮食安全、提高农业生产效益具有重要意义。

通过深入分析高温对水稻的影响机制，制定科学有效的防治措施，并提高水稻抗高温能力，可以有效应对高温热害对水稻生长发育带来的不利影响，保障粮食生产和全球粮食安全。

的内容到此结束。

1.2 研究意义水稻作为我国主要粮食作物之一，对我国粮食生产具有至关重要的作用。

随着气候变暖，高温热害对水稻生长发育带来了严重的影响。

研究高温热害对水稻的影响及防御对策具有重要意义。

2. 正文2.1 高温对水稻生长发育的影响1.影响光合作用：高温会导致水稻叶片气孔关闭，限制了CO2进入叶片，从而减少光合作用的速率，影响植物的生长和发育。

2.影响气孔调节功能：高温会影响水稻的气孔调节，导致植物水分蒸腾速率增加，造成水分蒸发过快，影响植物的水分平衡。

杂交水稻耐高温的观测研究作者：余豪来源：《科学导报·学术》2019年第09期摘要：为了探究抽穗期高温对杂交水稻结实率等农艺性状的影响，2017年以杂交水稻F2株系为材料，通过大田分期播种与人工气候室控温，以使抽穗期遇高温伤害，研究了杂交水稻抽穗期的耐高温特性。

结果表明，极高温严重降低了杂交水稻的结实率，对其株高、剑叶等均有一定的不利影响。

关键词：杂交水稻;耐高温;结实率Abstract：In order to investigate the effect of high temperature during the spikelets on the agronomic characteristics of hybrid rice，in 2017，the F2 strain of hybrid rice was used as a material，and the temperature was controlled by the field sowing and the intelligent artificial climate room in order to make the spikelets encounter high temperature damage. The high temperature resistance of hybrid rice was studied during the sprouting stage. The results showed that the high temperature seriously reduced the seed yield of hybrid rice，which had some effect on the plant height and sword leaf.Key words：hybrid rice;High temperature resistance;Seed setting ratio全球氣候变暧已成为一个不争的事实，它将对整个陆地生态系统的碳循环产生重大影响[1]。

水稻高温热害研究进展作者：杜雪树殷得所査中萍万丙良来源：《安徽农业科学》2017年第35期摘要随着全球气温升高，极端高温天气出现愈发频繁，持续时间不断延长，对水稻生产造成了严重的影响。

笔者综述了高温热害对水稻产量和品质的影响及其生理机制，以及水稻耐热资源鉴定和水稻耐热QTL定位的相关进展。

最后，对耐热水稻育种提出了一些建议。

关键词水稻；高温热害；产量；耐热性中图分类号S511文献标识码A文章编号0517-6611（2017）35-0020-03AbstractWith the global temperature rising， extreme hot weather becomes more frequent and lasts longer. It has a serious impact on rice production. We reviewed the physiological mechanism of influences of high temperature stress on rice yield and quality， and the related progresses in the identification of heattolerant rice germplasm resources and rice heattolerance QTL mapping. Finally， some suggestions for the heattolerant rice breeding were proposed.Key wordsRice；High temperature stress；Yield；Heat tolerance水稻是一种性喜高温高湿的作物，其在生长发育过程中需满足一定的积温才能顺利地抽穗扬花进而完成整个生活史。

但水稻若是在孕穗后期和抽穗扬花期连续长时间遇到日平均气温在30 ℃以上、日最高气温在35 ℃以上，或极端最高气温高于38 ℃、相对湿度低于70%的天气时，会使水稻发育进程受阻，生理活动受到抑制，生理功能受损，最终导致减产，称之为水稻高温热害。

㊀㊀2023年第64卷第10期2349收稿日期:2023-01-23基金项目:浙江省基础公益研究计划(LQ21C130005);浙江省科技计划(2022C02039);浙江省 三农九方 科技协作项目(2022SNJF013);平湖市科技计划(NY202101)作者简介:黄玉韬(1991 ),男,浙江平阳人,助理研究员,博士,研究方向为种子科学与技术,E-mail:hytcsy@㊂通信作者:曹栋栋(1983 ),男,浙江宁波人,副研究员,博士,研究方向为种子科学与工程,E-mail:87890500@㊂文献著录格式:黄玉韬,梅高甫,吴华平,等.水稻种子发育过程中耐热性研究进展[J].浙江农业科学,2023,64(10):2349-2354.DOI:10.16178/j.issn.0528-9017.20230224水稻种子发育过程中耐热性研究进展黄玉韬1,梅高甫1,吴华平2,阮晓丽3,朱叶峰4,冯春炜4,曹栋栋1∗(1.浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所,浙江杭州㊀310021;2.湖州科奥种业有限公司,浙江湖州㊀313000;3.浙江农科种业有限公司,浙江杭州㊀310021;4.平湖市惠农种业有限责任公司,浙江平湖㊀314200)㊀㊀摘㊀要:高温热害已成为限制水稻产量与品质的重要因素之一,然而灌浆期高温对水稻种子发育的影响及其内在机制仍缺乏深入研究与总结㊂本文综述了灌浆期高温对水稻种子发育的影响,其中主要包括水稻种子物理特性㊁种子萌发㊁淀粉代谢㊁多胺㊁活性氧系统等内容,并阐述了水稻种子高温制种的防治措施,以期为水稻产业中制种安全提供理论支撑与实践指导㊂关键词:水稻;高温热害;种子发育;种子萌发;耐热机制中图分类号:S511㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀㊀文章编号:0528-9017(2023)10-2349-06㊀㊀水稻(Oryza sativa L.)作为主要的三大粮食作物之一,以其为主食的人口占世界总人口的50%[1-2]㊂水稻起源于热带㊁亚热带,极端高温会降低其产量与品质㊂全球气候变化导致气温升高,目前我国大部分水稻种植区域已经处于或即将处于高温胁迫中,预计未来温度仍将以每10a 0.2~0.4ħ的速度增加[3]㊂高温是影响水稻生产的重要因素之一,在全球变暖的大环境下,我国水稻生产在夏季也是高温热害频繁发生,导致水稻产量大幅降低㊂据统计水稻种植地气温每升高1ħ,水稻产量减少3.2%[4]㊂每年的7月中下旬至8月上旬是我国长江中下游水稻生殖生长的关键时期,也是水稻遭遇高温热害的时期[5]㊂自20世纪70年代以来,水稻高温热害在我国的长江流域已出现6次,其中2003年的灾害影响最大,据不完全统计该地区的受灾面积达3000万hm 2,且损失的稻谷产量达5180万t[6]㊂据估计,由于高温热害频发,到21世纪末,水稻产量将减少41%[7]㊂同时,高温热害也会造成水稻种子品质受损㊂水稻种子成熟过程中发生的高温热害常导致水稻种子垩白度增加,千粒重与发芽率显著降低,严重影响水稻种子的安全生产[8-10]㊂高温热害已成为限制我国南方稻区水稻安全生产的瓶颈㊂目前关于高温热害对水稻种子发育的影响报道较少,且主要集中在花期高温的研究㊂因此,剖析水稻种子发育过程中的耐高温机制,对缓解或解决水稻及其他粮食作物的高温逆境危害,提高作物产量及品质具有重要的现实意义㊂1　高温对水稻种子发育的影响1.1㊀种子物理特性㊀㊀种子物理特性主要包括种子大小㊁种子干重㊁种子形态与色泽等㊂种子大小通常以平均种子重命名,表示为 千粒重 ,即种子批的1000粒种子的质量㊂种子大小与千粒重,是种子活力的重要指标,并影响许多过程,如种子萌发㊁幼苗顶土和幼苗建成[11-12]㊂Wang 等[13]通过对一个水稻重组自交系(RIL)在种子萌发期间种子活力的QTL 定位,发现了10个与种子活力相关的QTL 位点,其中大部分都与种子质量㊁种子大小或者种子休眠有关㊂植物所在的生态位㊁营养与水分的利用㊁生物与非生物环境因素㊁遗传特性等都是影响种子大小的重要因素㊂灌浆期高温会对水稻种子的大小㊁千粒重和种子活力造成不利影响,同时会导致白垩种子比例升高,这可能是由于贮藏物质积累的受阻和种子灌浆持续时间的减少而导致的[14-15]㊂如Liu 等[16]报道,人工温室中形成的高温显著抑制水稻籽粒的直链淀粉㊁总淀粉与蛋白质积累,降低千粒重与产量,同时增加了垩白籽粒的比例㊂水稻籽粒的大小2350㊀㊀2023年第64卷第10期与形状取决于胚乳细胞的大小与数量,而垩白籽粒的发生通常被认为是由于不完全的淀粉充实所导致的[17-18]㊂Morita等[19]发现,灌浆早期或中期夜间34ħ高温会抑制种子发育,抑制胚乳细胞的发育并导致种子宽度和厚度的降低㊂Fu等[20]发现,灌浆早期(授粉后7~11d)的16h白天40ħ/8h 夜晚30ħ处理仅降低了水稻种子的厚度,而对种子宽和长没有显著影响,由此推测,灌浆期高温对水稻种子大小的影响可能因处理时期㊁高温温度与品种特性而异㊂1.2㊀种子萌发㊀㊀环境温度的变动显著影响植物种子发育与成熟过程,继而对其发芽率产生影响[21]㊂一般情况下,种子灌浆阶段的高温会对正常的种子发育产生较大负面影响,致使异常种子和低质量种子比例增加[22]㊂此外,在去除这些劣质种子后,剩余种子的发芽率随着种子发育期间平均最高温度的增加而降低[23]㊂在发育中的种子达到生理或群体成熟之前的高温胁迫可能会抑制植物向种子供应萌发期间必需的同化物的能力,使种子遭受生理损伤[24-25]㊂目前发现的大部分种子品质变化是由于在种子发育和成熟期间母株暴露于不利的环境条件[26],但这些研究大多是在大豆或豌豆上进行的,如菜豆种子活力的变化与种子发育过程中的高温胁迫的温度呈显著相关[27]㊂然而,种子发育过程中的高温下水稻种子活力变化有待深入研究㊂灌浆早期的高温处理(40ħ)显著降低了杂交稻种子发芽率㊁发芽指数与活力指数,这可能与淀粉代谢㊁活性氧(ROS)系统与热胁迫蛋白表达相关[20,28]㊂Madan 等[29]发现,制种过程中,38ħ高温处理显著降低了不同高温耐性的水稻材料的种子产量与发芽率㊂1.3㊀淀粉合成㊀㊀淀粉是水稻籽粒发育过程中一类重要的贮藏物质,它为种子的萌发和幼苗生长提供能量㊂种子发育过程中淀粉合成代谢涉及5种关键酶,分别为ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGase)㊁颗粒结合淀粉合成酶(GBSS)㊁可溶性淀粉合成酶(SS)㊁淀粉分支酶(SBE)与脱分支酶(DBE)㊂高温胁迫显著影响酶的活性,继而抑制种子发育时的淀粉合成过程㊂Yamakawa等[18]研究表明,高温胁迫日本晴种子中各AGPase同工酶活性显著下降㊂而张桂莲等[30]则发现,高温胁迫下水稻胚乳中AGPase㊁SS和SBE活性先呈增大趋势,达到峰值后显著下降㊂进一步研究发现,淀粉组成对种子的活力产生影响,其中直链淀粉和支链淀粉含量的影响较突出,且高活力的杂交水稻种子中的直链淀粉含量较高,而支链淀粉含量相对偏低[31]㊂此外,胚乳淀粉积累不足容易导致甜玉米种子活性低㊂水稻种子发育过程中控制直链淀粉合成的重要基因为OsGBSSⅠ,高温致使灌浆中后期OsGBSSⅠ的表达量显著下降,直链淀粉含量显著下降[20,28,32]㊂高温使水稻花后OsSBEⅠ和OsSBEⅡ表达量下调,而OsSBEⅣ则相反[33]㊂水稻种子发育过程中遭遇高温,会导致淀粉合成受阻并引起成熟水稻种子垩白度提高[14-15]㊂水稻种子淀粉的含量及淀粉颗粒的性能均对高温敏感㊂高温胁迫下水稻种子中较大淀粉颗粒的比例显著增加,经花后高温处理后水稻籽粒中淀粉颗粒排列更为松散,出现较多的单一淀粉颗粒[34-35]㊂转录调控在淀粉代谢中发挥重要作用㊂转录因子bZIP58可与基因OsAGPL3㊁OsBEIIb㊁OsGBSSI㊁OsSSIIa㊁ISA2㊁SBE1的启动区结合,继而提高其表达活性,促进淀粉的合成代谢[36];而RSR1转录因子则对OsGBSSI的表达起抑制作用[37]㊂尽管如此,高温胁迫影响种子发育过程中淀粉代谢的作用机制,尤其是上游调控信号还有待进一步研究㊂1.4㊀多胺代谢㊀㊀高温胁迫对植物激素代谢的诱导产生变化,如高温环境会增加水稻叶片与籽粒中衰老成熟作用的激素含量,如脱落酸(ABA)和乙烯等,并降低生长类激素含量,如细胞分裂素(CTK)㊁生长素(IAA)和赤霉素(GA)等[38-39]㊂多胺(Polyamines, PAs)主要包括腐胺(Put)㊁亚精胺(Spd)㊁精胺(Spm)等,是一种脂肪族含氮碱,具有分子量小且为多聚阳离子的特点,对细胞膜结构的稳定㊁过量活性氧(ROS)的清除㊁作物的抗逆性均具有重要作用[40-42]㊂在水稻种子发育过程中Spd代谢对高温胁迫的响应过程发挥重要作用㊂高温胁迫下,相比于热敏感品种,耐热水稻品种在种子发育过程中可合成更多的Spd与Spm,且多胺含量可保持稳定㊂对水稻叶片进行外源Spd喷施处理可以有效缓解灌浆早期高温对水稻种子发育的抑制效果,提高籽粒灌浆速率㊁千粒重与产量[43]㊂此外,高温下Spd施用可上调水稻种子Spd合成基因SPDS㊁SPMS1及SPMS2表达水平,诱导内源Spd和Spm 积累,促进直链淀粉合成并提高杂交水稻的种子活力;而Spd合成抑制剂环己胺处理则显著抑制水稻种子的发育[20,28]㊂通过超表达或基因敲除技术研究多胺与植物耐高温已在拟南芥㊁番茄等模式植物中有较多报道,但是在水稻中缺乏研究㊂通过研究SPMS超表达与缺失突变体拟南芥植株,Sagor 等[44]发现,内源Spm浓度与拟南芥高温耐性呈正相关关系㊂而过表达SAMDC基因可通过抗氧化酶系统与细胞膜损伤修复等途径,显著提高番茄植株的高温抗性[45]㊂Tao等[41]发现,超量表达OsSPMS1会抑制水稻种子发育,降低水稻产量,并抑制种子萌发;相反地,敲除OsSPMS1可以对水稻种子发育与萌发起到促进作用㊂尽管如此,内源多胺在水稻种子发育过程中,尤其是响应高温胁迫中发挥的作用还需要进一步研究㊂1.5㊀抗氧化酶与活性氧㊀㊀高温胁迫会诱导水稻植株产生一系列生理生化变化,其中包括植物体内活性氧(ROS)自由基产生过多,抗氧化酶(如超氧化物歧化酶㊁过氧化物酶㊁过氧化氢酶等)活性㊁渗透保护性物质(如脯氨酸㊁可溶性糖㊁可溶性蛋白等)含量的大幅度降低,导致细胞膜损伤及对整体植株造成损害[46]㊂然而,植物本身可以通过调节自身酶活性和渗透保护性物质含量,以减少或清除自由基类有毒有害成分,保护植株细胞的结构和功能[47-48]㊂研究[39,49]表明,在水稻孕穗㊁开花与结实期,高温会抑制植株光合速率,破坏叶绿素㊁抗坏血酸和还原型谷胱甘肽代谢稳态,降低抗氧化酶包括超氧化物歧化酶㊁过氧化物酶㊁过氧化氢酶活性,诱导活性氧与丙二醛的大量积累㊂高温会改变水稻花药中抗氧化酶活性,降低可溶性糖和蛋白质含量,增加MDA含量和膜透性[46,50-51]㊂灌浆早期高温胁迫会导致水稻种子POD活性下降,诱导MDA含量急剧上升[20,28]㊂2㊀水稻高温制种的防治措施2.1㊀选育耐高温水稻品种㊀㊀不同类型㊁品种水稻或相同品种在不同生育时期对高温胁迫的抗性均存在差异,应加强耐高温水稻品种的选育,选用耐高温水稻品种,减轻水稻种子生产过程中高温胁迫损伤㊂2.2㊀调整田间管理措施㊀㊀水稻种子生产过程中,调整播种时间,使得水稻开花与灌浆过程避开高温天气,是水稻高温制繁种的有效措施㊂研究[52-53]表明,在华南和长江地区提早播种可使早稻在适宜温度中进入抽穗开花及乳熟期,减少遭遇高温的天数与概率,有效缓解高温对早稻的不利影响㊂水稻种子发育过程中进行科学的水肥控制也是缓解高温胁迫的有效手段㊂水稻籽粒灌浆期高温条件下,采用白天灌水夜间排水或喷灌的方法可以有效降低田间水稻冠层的温度,改善稻田小气候环境,降低高温胁迫对水稻发育的损害[54-55]㊂此外,闫川等[56]发现,在灌浆期对水稻施用一定量的氮肥可降低穗叶㊁冠层温度,以提高其蒸腾速率,继而提高植株的抗热能力,构建高品质水稻植株㊂植物氮利用㊁抗氧化酶和氨基酸代谢的上调,可能使高温胁迫下增施氮肥有效提高水稻籽粒的穗粒数㊁千粒重㊁结实率和产量,是缓解高温胁迫损伤的重要原因[57-58]㊂调整播期与增施氮肥外,干湿交替灌溉亦可提高水稻种子结实率㊁产量与种子品质[59]㊂2.3㊀辅助喷施外源调节物质㊀㊀辅助喷施外源调节物质,包括叶面肥㊁植物激素㊁植物生长调节剂等,也是促进高温胁迫下水稻发育的有效方法㊂营养期或开花期高温条件下,喷施0.2%的硼肥可增加抗氧化酶活性,稳定膜结构和糖转运能力,提高水稻籽粒质量[60]㊂水稻灌浆初期,喷施外源亚精胺可以通过上调抗氧化酶活性,可溶性糖含量㊁光合和蒸腾速率,降低活性氧的含量,维持渗透平衡,减轻高温胁迫对水稻种子品质的影响[61]㊂有报道称,抗坏血酸㊁生育酚㊁油菜素甾醇和茉莉酸甲酯4种植物生长调节剂的复合施用可促进水稻光合作用和籽粒灌浆,提高小穗育性㊁有效缓解了高温热害[62-63]㊂高温下水杨酸(SA)处理可提高颖花的抗氧化酶(SOD㊁POD和CAT)活性㊁玉米素核苷(ZR)和IAA含量,降低MDA含量,提高叶片光合速率,增加水稻穗粒数和产量[64]㊂高温下喷施SA可降低花药中ROS 的积累,阻止绒毡层程序性细胞死亡和降解,最终显著提高花粉活力和结实率[65-66]㊂3㊀总结与展望高温胁迫已成为限制我国水稻安全生产的重要限制因素,其中高温热害对水稻生产与水稻响应热胁迫的研究已有大量报道㊂尽管如此,水稻种子发育过程受高温胁迫的影响还需深入研究㊂关于水稻种子响应高温胁迫的研究,以下几个领域值得进一步探索:(1)水稻种子发育响应高温胁迫的分子机制还需更深层次及更全面的研究㊂高产㊁耐热㊁高活力的水稻种子培育可利用基因工程及转基因和CRISPR基因编辑技术实现㊂基因的2352㊀㊀2023年第64卷第10期精准定位㊁功能分析和克隆技术是分子机制研究重点㊂此外,可在RNA和蛋白质分子角度上分析高温下水稻基因的种类㊁功能和表达模式(时间和丰度),在转录和翻译方面探讨水稻的高温热害和耐热性响应机理㊂(2)水稻种子生产过程中高温热害的防控管理研究有待深入㊂应该充分利用目前高产优质耐热水稻种质资源,选育出更多耐高温水稻品种;强化数字化与机械化技术在水稻培育上的应用,结合先进的作物情景模拟遥感技术与地理信息或全球定位系统,建立并完善水稻高温热害的监测预警和影响评估系统㊂此外,加强水稻高温热害防御技术如播期调整㊁水肥管理等在水稻种子热害防控中的研究与应用㊂参考文献:[1]㊀ZHANG Q,CHEN Q H,WANG S L,et al.Rice and coldstress:methods for its evaluation and summary of cold tolerance-related quantitative trait loci[J].Rice,2014,7(1):24.[2]㊀LI X M,CHAO D Y,WU Y,et al.Natural alleles of aproteasomeα2subunit gene contribute to thermotolerance andadaptation of African rice[J].Nature Genetics,2015,47(7):827-833.[3]㊀SREENIVASULU N,BUTARDO V M Jr,MISRA G,et al.Designing climate-resilient rice with ideal grain quality suited forhigh-temperature stress[J].Journal of Experimental Botany,2015,66(7):1737-1748.[4]㊀ZHAO C,LIU B,PIAO S L,et al.Temperature increasereduces global yields of major crops in four independentestimates[J].Proceedings of the National Academy ofSciences of the United States of America,2017,114(35):9326-9331.[5]㊀杨军,章毅之,贺浩华,等.水稻高温热害的研究现状与进展[J].应用生态学报,2020,31(8):2817-2830. [6]㊀田小海,罗海伟,周恒多,等.中国水稻热害研究历史㊁进展与展望[J].中国农学通报,2009,25(22):166-168.[7]㊀PENG S B,HUANG J L,SHEEHY J E,et al.Rice yieldsdecline with higher night temperature from global warming[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the UnitedStates of America,2004,101(27):9971-9975. [8]㊀BYLER R K,GERRISH J B,BROOK R C.Data acquisitionand control system for experimental thin-layer drying study[J].Computers and Electronics in Agriculture,1989,3(3):225-241.[9]㊀DE STORME N,GEELEN D.The impact of environmentalstress on male reproductive development in plants:biologicalprocesses and molecular mechanisms[J].Plant,Cell&Environment,2014,37(1):1-18.[10]㊀BARNABÁS B,JÄGER K,FEHÉR A.The effect of droughtand heat stress on reproductive processes in cereals[J].Plant,Cell&Environment,2008,31(1):11-38.[11]㊀KESAVAN M,SONG J T,SEO H S.Seed size:a priority traitin cereal crops[J].Physiologia Plantarum,2013,147(2):113-120.[12]㊀WANG K J,LI X H,YAN M F.Genetic differentiation inrelation to seed weights in wild soybean species(Glycine sojaSieb,Zucc.)[J].Plant Systematics and Evolution,2014,300(7):1729-1739.[13]㊀WANG Z F,WANG J F,BAO Y M,et al.Quantitative traitloci analysis for rice seed vigor during the germination stage[J].Journal of Zhejiang University SCIENCE B,2010,11(12):958-964.[14]㊀DRECCER M F,SCHAPENDONK A H C M,SLAFER G A,et parative response of wheat and oilseed rape tonitrogen supply:absorption and utilisation efficiency of radiationand nitrogen during the reproductive stages determining yield[J].Plant and Soil,2000,220(1):189-205. [15]㊀PRASAD P V V,DJANAGUIRAMAN M,PERUMAL R,et al.Impact of high temperature stress on floret fertility and individualgrain weight of grain sorghum:sensitive stages and thresholds fortemperature and duration[J].Frontiers in Plant Science,2015,6:820.[16]㊀LIU Q H,WU X,MA J Q,et al.Effects of high airtemperature on rice grain quality and yield under field condition[J].Agronomy Journal,2013,105(2):446-454. [17]㊀YAMAKAWA H,HIROSE T,KURODA M,et al.Comprehensive expression profiling of rice grain filling-relatedgenes under high temperature using DNA microarray[J].PlantPhysiology,2007,144(1):258-277.[18]㊀YAMAKAWA H,HAKATA M.Atlas of rice grain filling-related metabolism under high temperature:joint analysis ofmetabolome and transcriptome demonstrated inhibition of starchaccumulation and induction of amino acid accumulation[J].Plant and Cell Physiology,2010,51(5):795-809. [19]㊀MORITA S,YONEMARU J I,TAKANASHI J I.Grain growthand endosperm cell size under high night temperatures in rice(Oryza sativa L.)[J].Annals of Botany,2005,95(4):695-701.[20]㊀FU Y Y,GU Q Q,DONG Q,et al.Spermidine enhances heattolerance of rice seeds by modulating endogenous starch andpolyamine metabolism[J].Molecules,2019,24(7):1395.[21]㊀GUTTERMAN Y.Genotypic and phenotypic germinationsurvival strategies of ecotypes and annual plant species in theNegev Desert of Israel[M]//Seed biology:advances andapplications.Proceedings of the Sixth International Workshop onSeeds,Merida,Mexico,1999.Wallingford:CABI,2011:389-399.[22]㊀EGLI D B,TEKRONY D M,HEITHOLT J J,et al.Airtemperature during seed filling and soybean seed germinationand vigor[J].Crop Science,2005,45(4):1329-1335.[23]㊀THOMAS J M G,PRASAD P V V,BOOTE K J,et al.Seedcomposition,seedling emergence and early seedling vigour ofred kidney bean seed produced at elevated temperature andcarbon dioxide[J].Journal of Agronomy and Crop Science,2009,195(2):148-156.[24]㊀DORNBOS JR D L,MCDONALD JR M B.Mass andcomposition of developing soybean seeds at five reproductivegrowth Stages1[J].Crop Science,1986,26(3):624-630.[25]㊀BENZING D H,DAVIDSON E A.Oligotrophic tillandsiacircinnata schlecht(Bromeliaceae):an assessment of itspatterns of mineral allocation and reproduction[J].AmericanJournal of Botany,1979,66(4):386-397.[26]㊀KAUSHAL N,BHANDARI K,SIDDIQUE K H M,et al.Foodcrops face rising temperatures:an overview of responses,adaptive mechanisms,and approaches to improve heat tolerance[J].Cogent Food&Agriculture,2016,2(1):1134380.[27]㊀HAMPTON J G,BOELT B,ROLSTON M P,et al.Effects ofelevated CO2and temperature on seed quality[J].The Journalof Agricultural Science,2013,151(2):154-162. [28]㊀CHEN M,FU Y Y,MOU Q S,et al.Spermidine inducesexpression of stress associated proteins(SAPs)genes andprotects rice seed from heat stress-induced damage during grain-filling[J].Antioxidants,2021,10(10):1544. [29]㊀MADAN P,JAGADISH S V K,CRAUFURD P Q,et al.Effectof elevated CO2and high temperature on seed-set and grainquality of rice[J].Journal of Experimental Botany,2012,63(10):3843-3852.[30]㊀张桂莲,廖斌,武小金,等.高温对水稻胚乳淀粉合成关键酶活性及内源激素含量的影响[J].植物生理学报,2014,50(12):1840-1844.[31]㊀张晓.杂交水稻种子淀粉㊁蛋白质㊁脂肪含量对其活力影响的初步研究[D].杭州:浙江农林大学,2014. [32]㊀LIN C J,LI C Y,LIN S K,et al.Influence of high temperatureduring grain filling on the accumulation of storage proteins andgrain quality in rice(Oryza sativa L.)[J].Journal ofAgricultural and Food Chemistry,2010,58(19):10545-10552.[33]㊀韦克苏,程方民,张其芳,等.高温胁迫下水稻胚乳淀粉分支酶各同工型基因的表达特征[J].中国水稻科学,2009,23(1):19-24.[34]㊀LIU J C,ZHAO Q,ZHOU L J,et al.Influence ofenvironmental temperature during grain filling period on granulesize distribution of rice starch and its relation to gelatinizationproperties[J].Journal of Cereal Science,2017,76:42-55.[35]㊀YAO D P,WU J,LUO Q H,et al.Influence of high naturalfield temperature during grain filling stage on the morphologicalstructure and physicochemical properties of rice(Oryza sativaL.)starch[J].Food Chemistry,2020,310:125817. [36]㊀WANG J C,XU H,ZHU Y,et al.OsbZIP58,a basic leucinezipper transcription factor,regulates starch biosynthesis in riceendosperm[J].Journal of Experimental Botany,2013,64(11):3453-3466.[37]㊀FU F F,XUE H W.Coexpression analysis identifies rice starchregulator1,a rice AP2/EREBP family transcription factor,as anovel rice starch biosynthesis regulator[J].Plant Physiology,2010,154(2):927-938.[38]㊀王丰,程方民,刘奕,等.不同温度下灌浆期水稻籽粒内源激素含量的动态变化[J].作物学报,2006,32(1):25-29.[39]㊀滕中华,智丽,吕俊,等.灌浆期高温对水稻光合特性㊁内源激素和稻米品质的影响[J].生态学报,2010,30(23):6504-6511.[40]㊀LIU J H,WANG W,WU H,et al.Polyamines function instress tolerance:from synthesis to regulation[J].Frontiers inPlant Science,2015,6:827.[41]㊀TAO Y J,WANG J,MIAO J,et al.The spermine synthaseOsSPMS1regulates seed germination,grain size,and yield[J].Plant Physiology,2018,178(4):1522-1536. [42]㊀SANG Q Q,SHAN X,AN Y H,et al.Proteomic analysisreveals the positive effect of exogenous spermidine in tomatoseedlingsᶄresponse to high-temperature stress[J].Frontiers inPlant Science,2017,8:120.[43]㊀TANG S,ZHANG H X,LI L,et al.Exogenous spermidineenhances the photosynthetic and antioxidant capacity of riceunder heat stress during early grain-filling period[J].Functional Plant Biology:FPB,2018,45(9):911-921.[44]㊀SAGOR G H M,BERBERICH T,TAKAHASHI Y,et al.Thepolyamine spermine protects Arabidopsis from heat stress-induceddamage by increasing expression of heat shock-related genes[J].Transgenic Research,2013,22(3):595-605. [45]㊀CHENG L,ZOU Y J,DING S L,et al.Polyamineaccumulation in transgenic tomato enhances the tolerance to hightemperature stress[J].Journal of Integrative Plant Biology,2009,51(5):489-499.[46]㊀ZHAO Q,ZHOU L J,LIU J C,et al.Relationship of ROSaccumulation and superoxide dismutase isozymes in developinganther with floret fertility of rice under heat stress[J].PlantPhysiology and Biochemistry,2018,122:90-101. [47]㊀张桂莲,张顺堂,肖浪涛,等.抽穗开花期高温胁迫对水稻花药㊁花粉粒及柱头生理特性的影响[J].中国水稻科学,2014,28(2):155-166.[48]㊀曹云英,段骅,杨立年,等.抽穗和灌浆早期高温对耐热性不同籼稻品种产量的影响及其生理原因[J].作物学报,2009,35(3):512-521.[49]㊀张桂莲,陈立云,张顺堂,等.高温胁迫对水稻剑叶保护酶活性和膜透性的影响[J].作物学报,2006,32(9):1306-1310.[50]㊀谢晓金,李秉柏,朱红霞,等.抽穗期高温对水稻叶片光合特性和干物质积累的影响[J].中国农业气象,2012,33(3):457-461.[51]㊀张桂莲,张顺堂,肖浪涛,等.花期高温胁迫对水稻花药生理特性及花粉性状的影响[J].作物学报,2013,39(1):177-183.[52]㊀刘维,李祎君,吕厚荃.早稻抽穗开花至成熟期气候适宜度对气候变暖与提前移栽的响应[J].中国农业科学,2018,51(1):49-59.[53]㊀陈新光,王华,邹永春,等.气候变化背景下广东早稻播期的适应性调整[J].生态学报,2010,30(17):4748-4755.[54]㊀张彬,郑建初,黄山,等.抽穗期不同灌水深度下水稻群体2354㊀㊀2023年第64卷第10期与大气的温度差异[J].应用生态学报,2008,19(1):87-92.[55]㊀王华,杜尧东,杜晓阳,等.灌浆期不同时间喷水降温对超级稻 玉香油占 产量和品质的影响[J].生态学杂志,2017,36(2):413-419.[56]㊀闫川,丁艳锋,王强盛,等.穗肥施量对水稻植株形态㊁群体生态及穗叶温度的影响[J].作物学报,2008,34(12):2176-2183.[57]㊀段骅,傅亮,剧成欣,等.氮素穗肥对高温胁迫下水稻结实和稻米品质的影响[J].中国水稻科学,2013,27(6):591-602.[58]㊀缪乃耀,唐设,陈文珠,等.氮素粒肥缓解水稻灌浆期高温胁迫的生理机制研究[J].南京农业大学学报,2017,40(1):1-10.[59]㊀段骅,俞正华,徐云姬,等.灌溉方式对减轻水稻高温危害的作用[J].作物学报,2012,38(1):107-120. [60]㊀SHAHID M,NAYAK A K,TRIPATHI R,et al.Boronapplication improves yield of rice cultivars under hightemperature stress during vegetative and reproductive stages[J].International Journal of Biometeorology,2018,62(8):1375-1387.[61]㊀FAHAD S,HUSSAIN S,SAUD S,et al.Exogenously appliedplant growth regulators enhance the morpho-physiological growthand yield of rice under high temperature[J].Frontiers in PlantScience,2016,7:1250.[62]㊀FAHAD S,HUSSAIN S,SAUD S,et al.Responses of rapidviscoanalyzer profile and other rice grain qualities to exogenouslyapplied plant growth regulators under high day and high nighttemperatures[J].PLoS One,2016,11(7):e0159590.[63]㊀符冠富,张彩霞,杨雪芹,等.水杨酸减轻高温抑制水稻颖花分化的作用机理研究[J].中国水稻科学,2015,29(6):637-647.[64]㊀杨军,蔡哲,刘丹,等.高温下喷施水杨酸和磷酸二氢钾对中稻生理特征和产量的影响[J].应用生态学报,2019,30(12):4202-4210.[65]㊀FENG B H,ZHANG C X,CHEN T T,et al.Salicylic acidreverses pollen abortion of rice caused by heat stress[J].BMCPlant Biology,2018,18(1):245.[66]㊀ZHAO Q,ZHOU L J,LIU J C,et al.Involvement of CAT inthe detoxification of HT-induced ROS burst in rice anther and itsrelation to pollen fertility[J].Plant Cell Reports,2018,37(5):741-757.(责任编辑:王新芳)。

杂交水稻耐高温的观测研究1. 引言1.1 背景介绍在过去的几十年里，全球气候变暖对农作物的生长和产量造成了巨大的影响。

高温是其中一个主要因素，对水稻生长发育产生不利影响。

作为全球主要粮食作物之一，水稻的产量直接关系着全球粮食安全。

如何提高水稻对高温的耐受性成为了当前水稻育种领域的一个重要研究方向。

在传统育种过程中，水稻耐高温性状的遗传基础一直是一个难以解决的问题。

近年来随着杂交水稻育种技术的发展，研究人员发现杂交水稻在高温条件下表现出更高的生长和产量稳定性，这为提高水稻耐高温性提供了新的途径。

深入研究杂交水稻耐高温的遗传基础，探讨高温条件下杂交水稻的表现和耐性机制，对于解决水稻高温胁迫问题具有重要意义。

为了更好地利用杂交水稻的优势，探索高温条件下的栽培管理策略，以及未来的研究方向，助力水稻育种领域的发展，对于提高我国水稻产量和粮食安全具有重要意义。

1.2 研究目的本研究的目的是通过观测研究，探究杂交水稻在高温条件下的生长表现和耐性机制。

具体来说，我们将通过对杂交水稻在高温胁迫下的生理生化特征进行分析，揭示杂交水稻在高温环境下的适应能力及其遗传基础。

我们还将探讨高温对杂交水稻种植产量及品质的影响，以期为杂交水稻的育种和栽培提供参考依据。

通过本研究，我们希望能够为提高杂交水稻品质和产量、增强其对气候变化的适应性提供科学依据和实用技术支持。

最终，我们的目标是推动杂交水稻耐高温品种的选育和推广，促进我国水稻产业的可持续发展。

1.3 研究意义杂交水稻是我国重要的粮食作物之一，具有较高的产量和抗逆性。

随着全球气候变暖，高温对水稻的生长发育产生了严重影响，尤其是对传统水稻品种更为明显。

研究杂交水稻耐高温的观测研究具有重要的意义。

研究杂交水稻耐高温的遗传基础和生长表现，可以为高温胁迫下水稻的遗传研究提供重要参考。

了解杂交水稻在高温条件下的生长发育情况，有助于揭示其耐高温的分子机制和遗传规律，为培育更具高温适应性的水稻品种提供理论基础。

耐热水稻种质资源的筛选与初步评价1. 引言1.1 研究背景研究背景：随着全球气候变暖的加剧，极端高温事件频繁发生，对水稻生长和产量造成了严重影响。

研究表明，水稻在抗热性方面存在巨大的遗传变异，因此筛选出耐热水稻种质资源对于提高水稻抗热性具有重要意义。

目前，国内外科研机构已经对水稻的耐热性进行了一定程度的研究，并在种质资源中发现了一些具有较强耐热性的材料。

这些耐热性较好的品种并不多，远远不能满足水稻在高温胁迫环境下的生长需求。

发掘更多适合耐热水稻生产的种质资源显得尤为迫切。

本文旨在通过对耐热水稻种质资源的筛选与初步评价，探讨如何快速准确地鉴定出具有优良耐热性的水稻种质资源，为耐热水稻育种提供可靠的资源基础。

通过对耐热水稻种质资源的研究，可以为我国水稻生产提供新的抗高温灾害的品种，从而提高水稻产量和抗旱抗灾的能力。

1.2 研究目的研究目的是通过对耐热水稻种质资源的筛选与初步评价，探索高温胁迫条件下水稻的耐热机制，为培育抗高温品种提供理论和实践依据。

具体目的包括：一是筛选出对高温胁迫具有较强抗性的水稻种质资源，为后续育种工作提供优良的遗传材料；二是了解耐热水稻种质资源在高温胁迫条件下的表现及其对相关性状的影响，为深入研究耐热机制提供基础数据；三是评价耐热水稻种质资源在水稻生产中的应用潜力，为推广耐热品种提供科学依据。

通过本研究的开展，旨在为解决高温对水稻生长发育的不利影响，促进水稻生产的可持续发展，提高水稻产量和品质贡献力量。

2. 正文2.1 耐热水稻种质资源的筛选方法1. 筛选标准的确定：首先需要明确耐热水稻种质资源的筛选标准，包括抗高温的能力、耐旱的能力、产量稳定性等方面的指标。

这些指标需要根据当地气候条件和种植需求来确定。

2. 野外实地筛选：通过在不同环境条件下的野外实地试验，对不同品种的耐热水稻种质资源进行筛选。

观察其生长状况、产量表现等指标，筛选出表现优秀的种质资源。

3. 室内试验验证：将在野外筛选出的潜在耐热水稻种质资源带回实验室进行进一步验证。

第36卷第11期2014年11月2014，36（11）：2316-2326Resources ScienceVol.36，No.11Nov.，2014收稿日期：2014-03-13；修订日期：2014-09-12基金项目：北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室项目（编号：2014-ZY-02）；国家重大科学研究计划（编号：2012CB955404）；教育部-国家外国专家局高等学校创新引智计划（编号：B08008）。

作者简介：王品，女，河南南阳人，博士生，主要从事农业气象灾害风险研究。

E-mail ：wangpinbnu@ 通讯作者：张朝，E-mail ：zhangzhao@文章编号：1007-7588（2014）11-2316-11气候变暖背景下水稻低温冷害和高温热害的研究进展王品1，2，3，魏星1，2，3，张朝1，2，3，陈一1，2，3，宋骁1，2，3，史培军1，2，3，陶福禄4(1.北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室，北京100875；2.北京师范大学减灾与应急管理研究院，北京100875；3.北京师范大学环境演变与自然灾害教育部重点实验室，北京100875；4.中国科学院地理科学与资源研究所，北京100101）摘要：低温冷害和高温热害是影响我国水稻安全生产的主要气象灾害。

气候变暖背景下，我国水稻遭受的极端温度事件趋多趋强，应对冷热害的任务更加紧迫。

本文结合国内外研究成果，概述了水稻冷热害研究中所涉及的主要内容：详细阐述了不同类型的低温冷害和高温热害影响水稻生长发育过程和最终产量的作用机理；对比分析了冷热害地面监测技术和遥感监测技术的优缺点；总结了水稻冷热害预警技术的研究现状；归纳了防御水稻冷热害的主要对策；阐明了我国水稻冷热害的空间分布格局和时间变化趋势；对比分析了评估冷热害对水稻产量影响的四种典型方法，包括实验法、历史统计法、作物机理模型模拟法和遥感估算法；探讨了未来气候条件下水稻冷热害的影响状况；最后，展望了水稻冷热害研究的未来发展方向。

一、立项依据（包括项目来源，研究意义，国内外研究现状、水平和发展趋势等）（一）项目来源国家重点基础研究发展项目（973计划）项目（项目编号2009CB118608）（二）研究意义全球气候变暖引致了局部地区高温、低温、洪涝、干旱等极端气候的频繁出现[1-2]。

温度是影响作物生长的重要环境因子之一，长江中下游地区的高温热害[3-4]已有较多报道，且短期高温的出现频率也大幅提高，从而给农作物安全生产带来极大隐患。

水稻是世界上重要的粮食作物之一，在中国粮食生产中有着举足轻重的地位。

在过去的10年中，水稻面积几乎占我国粮食总面积的30%，稻谷常年产量占粮食总产量的近45%，为国民提供了约40%的热量来源。

水稻起源于低纬度的热带地区，形成了适应高温和短日照生态环境的特性。

水稻生长发育具有一定的适宜温度范围；其中孕穗至抽穗扬花期对温度最敏感，灌浆成熟期次之，国内外学者已经就水稻生理生态指标对极端温度的变化规律做了不少研究[5-7]。

作物模拟模型由于其机理性、动态性、预测性等特点，能有效的评价和预测作物生产系统的生产能力，成为全球气候变化对作物产量及生理特性影响的有效评估工具[8-11]。

已有模型对正常条件下的作物生长及产量形成过程具有较好的预测性，但在极端高温胁迫下，模型模拟的准确性还需要进一步改善。

近年来，我国的环境自动控制技术得到了突飞猛进的发展，用于温度控制方面的设备从透明聚乙烯薄膜简棚遮盖、智能人工气候箱发展到温室远红外增温装置、自然光人工气候室[12]。

其中自然光玻璃人工气候室由于环境温度控制的精确性、均匀性以及易操作性受到了国内外学者的青睐，为气候变化条件下高温逆境对作物生产力影响的模拟研究提供了基础。

因此，基于人工气候室里实施的不同基因型水稻品种的高温处理试验，研究高温胁迫对水稻生长发育及产量形成过程的影响，并构建花后高温条件下水稻产量形成的模拟模型，对于更好的预测未来气候变化对农业生产的影响，保障我国粮食安全等具有深远的意义。

水稻超干种子耐高温干热能力探究叶世青（江西省赣州市安远县农业和粮食局，安远342100）摘要：采用2个早籼稻品种的超干种子、干种子、潮种子，温度设置55℃、65℃、75℃、85℃、95℃、105℃ 6个处理水平，时间设置6h、24h、48h、72h、96h 5个处理水平进行高温干热处理，然后测定种子发芽率，并对不同种子状态高温干热处理前进行含水量测定。

结果表明：水稻超干种子的含水量低而耐受高温干热能力比干种子、潮种子强，即超干种子＞干种子＞潮种子。

大禾谷品种超干种子在处理时间6h时，能耐受105℃高温干热处理，其种子发芽率无明显下降。

在特定的条件下，超干种子耐受高温干热的处理安全温度比干种子、潮种子更高，所耐受处理安全时间更长。

水稻不同品种超干种子耐受高温干热能力有共性，也有差异。

关键词：水稻；超干种子；高温干热；发芽率水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全球半数以上人口以稻米为主食，也是我国主要栽培作物之一。

有关水稻超干种子特性研究方面的报道不少[1-3]，但涉及水稻超干种子耐高温干热方面的报道较罕见。

因此，根据当地水稻生产实际情况，采用2个水稻品种的超干种子、干种子、潮种子，设置一定温度和时间进行高温干热处理，经过反复试验发现水稻超干种子耐高温干热能力特强，以期为水稻生产部门提供参考。

1　材料与方法1.1　材料　选用江西安远无休眠性的地方早籼稻常规品种：泰香稻和大禾谷2个品种，取自安远县欣山镇一户农民于2017年7月收割，经精选除去秕粒杂质后的晒干种子各6kg。

干种子指收割脱粒种子经过太阳自然晒干除去秕粒杂质，种子含水量降至10%~13%安全范围内的种子；超干种子指干种子在恒温干燥箱中用60℃烘24h后，含水量降至5%~7%范围内的种子；潮种子指将干种子放在小容器（10L）上层有网孔的隔板上，下层底面盛有少量水保持容器内湿度在95%左右，让种子吸潮10d，种子含水量控制在16%~18%范围内的种子。

水稻抗高温基因水稻是中国的传统农作物之一，而高温则是其生长过程中需要避免的最大威胁之一。

为了帮助水稻抵抗高温，科学家们致力于研究并发现了一些可以增强水稻耐热性的基因。

在过去的几十年里，经过研究人员的不断努力，已经发现了多种可以帮助水稻抵抗高温的基因。

这些基因大多数是由水稻自身或与其相关的植物中提取得到的。

其中最值得关注的是HSP70基因、DREB基因、OsNAC6基因和NH1基因。

HSP70基因是由压力（如高温）引起的热休克蛋白70的编码基因。

这个基因通过增强水稻细胞对高温的反应来提高其耐热性。

此外，研究还表明，水稻中HSP70基因的活性与其叶绿素的含量有关。

DREB基因是水稻的加工基因，它参与了水稻对高温的反应。

当水稻暴露在高温下时，DREB基因会被激活，从而增强了水稻细胞的抗热性和耐受性。

此外，DREB基因也可以通过增加水稻根系和叶片的涵盖范围来改善水稻的生长环境，从而提高其耐受性。

OsNAC6基因是水稻家族NAC蛋白中的一员，其编码的蛋白参与了水稻对高温的反应。

在高温下，OsNAC6基因会被激活，从而增加了水稻叶片中的Ca2+浓度，改善了其细胞的稳定性和耐热性。

NH1基因是一个特殊的水稻家族基因，它可以通过调节水稻的代谢和内源性激素的分泌来抵抗高温。

同时，NH1基因还能够调节水稻中与冷却有关的叶绿素含量，从而增强其对高温的适应能力。

上述基因的研究为水稻的生长和发展提供了重要的帮助。

通过研究和应用这些基因，科学家们可以开发出更加耐热的水稻品种，使得水稻能够在更广泛的高温环境中生长。

这将有助于推动中国水稻产业的发展，并为海外国家提供更多的收获机会。

需要注意的是，尽管这些基因表现出了对水稻抗热的积极影响，但是对于长期暴露在高温下的水稻来说，这些基因的效应可能会逐渐降低。

因此，科学家们正在研究如何进一步提高这些基因的效应，并寻找更加稳定和持久的抗热基因来保证水稻的产量和质量。

耐高温水稻品种培育技术
耐高温水稻品种培育技术是指通过选育、交配和筛选等手段，培育出能够适应高温环境的水稻品种。

其主要技术包括以下几个方面： 1. 选育基础物种。

通过对具有高温耐性的野生稻种进行筛选，选出具有高温耐性基因的物种，为后续品种培育打下基础。

2. 选择优良材料进行常规杂交。

通过常规杂交技术，将具有高温耐性的基础物种与常规水稻品种进行杂交，产生具有高温耐性的杂交种。

3. 大面积筛选。

将杂交后的种子进行大面积筛选，选出在高温环境下表现优良的种子和苗。

4. 分子标记辅助选择。

利用分子标记技术对杂交种进行筛选，选出具有高温耐性基因的苗。

5. 基因编辑技术辅助培育。

通过基因编辑技术，将具有高温耐性的基因导入到常规水稻品种中，培育出具有高温耐性的新品种。

以上技术的应用可以提高水稻的高温耐性，增加水稻的产量和质量，为解决气候变化对农业生产的影响提供有效的解决方案。

- 1 -。

我国科学家发现让水稻“不怕热”基因
佚名
【期刊名称】《农业科技与信息》
【年(卷),期】2022()14
【摘要】气候变暖是影响水稻生产最严重的非生物胁迫因素之一,为此,在稻属野生种资源中发掘水稻生殖发育时期耐高温基因资源,对培育水稻耐热品种具有重要意义。

近期,江西省农科院科研团队发现了我国具有重要利用价值的自主知识产权水
稻耐高温基因,该基因可以应用于农业生物技术育种,是应对全球气候变暖、提高水
稻高产稳产的有效途径,为水稻耐高温育种的分子改良提供了基因储备和材料基础。

【总页数】1页(P4-4)
【正文语种】中文
【中图分类】S51
【相关文献】
1.我国科学家发现水稻黄绿叶突变基因
2.我国科学家发现水稻氮高效利用关键基因
3.我国华中农业大学科学家发现一个调控水稻花药壁绒毡层降解的关键基因
4.我国科学家发现水稻籽粒大小关键调控基因
5.我国科学家发现水稻高产基因
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。