水稻高温热害及耐热性研究进展_王志刚

2 高温灾损评估与预测
张倩[33]应用改进后的 WOFOST 模型，模拟了不同 发育时段高温热害对早稻和中稻生长发育和产量的影 响，并以水稻减产率作为高温热害的评估指标，评估了 长江中下游地区高温热害对水稻的影响程度。石春林 等 在 [34] 量化水稻颖花开花规律的基础上，结合高温对
王志刚等：水稻高温热害及耐热性研究进展
李金军等[8]发现，部分对高温比较敏感的品种，在 营养生长期就会出现高温伤害现象，比如出叶速度减 慢，叶片退绿或白化、畸形，叶片变短，植株瘦小变矮。 张玉屏[9]等对早稻抽穗期的高温模拟研究表明，在日最 高温度 32℃~38℃条件下，随着温度的升高，剑叶伸长 量越大。李成德等[10]研究表明，抽穗灌浆期受高温危害 会导致大量空壳水稻出现，这些植株只有空粒和实粒 之分，几乎没有秕粒；茎秆上会出现高位分枝，部分高 位分枝能长成小穗，但不能结实；有包颈和抽穗不畅现 象。Matsui 等[11]和 Koti 等[12]认为，花期高温会影响水稻 花药开裂以及花粉管的伸长。 1.4 高温对水稻产量及产量构成因子的影响
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颖花结实率的影响以及气温日变化的规律，构建了水 稻开花历期高温败育模拟模型，为水稻高温热害预警 与受灾评估研究打下良好基础。刘伟昌等[35]利用 ORYZA2000 模型模拟了衡阳地区不同温度和气候条件下 的水稻产量，并计算了各年实况及设定条件下的产量 灾损率，在此基础上建立了两种水稻产量灾损率评估 模型。Challinor 等[36]建立了高温对作物结实率和产量影 响的模型，该模型考虑了作物的开花习性，取得了较好 的模拟效果。
刘媛媛 对 [29] 水稻品种 K30 的研究表明，高温胁迫 后水稻剑叶电导率的平均值、膜脂过氧化产物 MDA、 可溶性蛋白质含量均有明显提高；剑叶的光合速率和 蒸腾速率、总叶绿素含量、气孔导度、胞间 CO2 浓度、剑 叶内可溶性糖含量、SOD、POD 等抗氧化酶的活性明显 降低。曹云英等[30]研究表明，高温处理明显降低了水稻 幼穗的核糖核酸含量，显著增加了叶片丙二醛含量和 幼穗的乙烯释放速度，并且能够显著增加耐热品种叶 片的抗氧化酶活性。程方民等[31]研究表明，在籽粒灌浆 初期，高温处理下籽粒中的蔗糖含量、淀粉含量及蔗糖 合成酶、ADPG 焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶、淀粉 分支酶和淀粉去分支酶的活性均不同程度地高于适温 处理，而灌浆中后期蔗糖含量、淀粉含量与有关酶的关 系相对复杂。汤日圣等[17]对杂交稻特优 559 的研究表 明，灌浆期高温胁迫使剑叶 SOD 活性明显降低，质膜 透性和 MDA 含量明显增加，脯氨酸、AsA、GSH、可溶性 蛋白质以及可溶性糖含量明显降低。高温使灌浆期水 稻叶片衰老加速、光合能力下降是导致灌浆速率、结实 率、粒重和籽粒产量降低的主要生理原因。滕中华等[32] 对温度钝感型和温度敏感型水稻品种的研究表明，灌 浆期高温能增强温度钝感型品种的光合能力、净光合 速率以及籽粒脱落酸含量；温度敏感型品种灌浆期高 温处理后，净光合速率在灌浆前期与适温处理无明显 差异，灌浆后期反而下降。高温热害的机制，归根结底 在于高温胁迫破坏了水稻体内正常的生理代谢活动。 水稻在遭受高温胁迫的过程中，体内的各种抗性物质 和内源激素都会发生变化，从而产生防御胁迫的适应 能力。
温度是农作物生长的关键因子，开展高温预测对 减轻粮食产量损失具有重要的意义。潘敖大等[37]将西 太平洋海温作为因子，与江苏省淮北、江淮、苏南 3 个 地区的高温热害指标进行了场相关分析，并建立了水 稻高温日数预测模型，对江苏不同区域的高温热害具 有较好的预测能力。谢晓金等[38]、张佳华等[39]利用卫星 遥感技术，通过野外高光谱、热红外以及荧光遥感等研 究和监测高温对水稻的影响也取得了初步成效。由于 水稻对高温的反应极为复杂，不仅受水稻品种基因型 的影响，更受高温胁迫时高温的强度、升温的速度、高 温持续时间、植株的生育时期和其他环境因子如光照、 湿度、营养条件等以及它们之间互作效应的影响。我国 尚未建立起一套完整的可预报农作物高温热害的监 测、预警以及灾害评估体系，对热害指标的研究也属起 步阶段。因此，对水稻高温热害的监测、预警和评估还 存在一定的滞后性和不稳定性。
1 高温对水稻的影响
1.1 高温对不同类型品种的影响 不同类型水稻以及不同品种水稻的抗高温能力存
在明显差异。一般情况下，与常规稻相比，杂交稻对高 温的敏感程度更大，受害范围广且更严重；籼稻的耐高 温性强于粳稻；同一类型早熟品种比晚熟品种不耐高 温。张再君等[4]研究认为，受高温影响，杂交稻结实率降 低的程度比常规稻更明显，其中三系受影响的程度又 较两系更重。高亮之等[5]研究认为，在同一生育阶段、相 同高温强度和持续时间下，常规籼稻受害最轻，杂交籼 稻和籼粳杂交稻次之，粳稻受害较重。同一籼稻或粳稻 品种之间也不同，如南优系列组合耐高温性比汕优系 列组合略好。 1.2 高温对水稻生育时期的影响
摘 要：综述了高温对水稻形态发育、产量、品质、生理生化特性的影响以及水稻耐热性鉴定与高温预测评估的 研究进展，并对进一步深入开展水稻耐热性研究提出了一些建议。
关键词：水稻；高温；热害；耐热性 中图分类号：S46 文献标识码：A 文章编号：1006-8082（2013）01-0027-05
温、光、水、肥、气是农作物生长 5 大要素。近年 来，由于全球气候变暖、环流异常等造成极端高温天气 导致农作物减产的事件时有发生 [1]。水稻虽是喜温作 物，但温度太高仍会对其造成伤害。近 50 年，我国长江 流域发生重大水稻高温热害事件有 6 次[2]，其中，2003 年保守估计全流域受害面积达 3.0×107 hm2，损失稻谷 达 5.2×107 t。2006 年，川渝地区发生百年不遇的特大高 温干旱灾害，7-9 月各地日最高气温超过 35℃的日数 在 40～60 d，导致当年川渝地区水稻减产 25%以上，局 部甚至超过 5 成[3]。高温已经成为水稻产量潜力发挥的 主要限制因素，并随全球温室效应的加剧影响在进一 步扩大。因此，开展水稻耐高温研究以及选育水稻耐高 温品种对稳定水稻产量具有重要意义。
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随灌浆期温度升高而增大。程方民等[25]试验表明，灌浆 结实期温度对稻米胶稠度的影响随品种差异存在着两 种生态反应类型，即直线正相关型和抛物线型。已有的 对高温影响的调控机制研究认为，高温通过提高灌浆 速度、缩短灌浆时间以及改变淀粉合成酶类的比例等 途径改变了稻米品质。 1.6 高温对水稻生理生化特性的影响
温度是影响作物发育速度的基本因子之一。水稻 生育期间温度的高低直接影响生育期的长短。温度升 高会促进水稻的生长发育，导致生育期缩短。崔读昌[6] 研究认为，生育期日数与温度呈线性关系，生育期气温
高的地区水稻生育期短，气温低的地区水稻生育期长； 在不同气候生态条件下，气温每升高 1℃，我国水稻生 育期平均缩短 7~8 d。此外，水稻在生长发育不同阶段 对温度的要求各不相同，都存在一个最适温度和临界 温度，如果超出了上限或下限临界温度，水稻的生长发 育就会出现异常。从不同生育时期对高温的敏感性来 讲，水稻整个生育期中，以开花期对高温最敏感，灌浆 期次之，营养生长期最小。石春林等[7]认为，减数分裂期 和开花期是水稻对高温敏感的 2 个主要阶段。 1.3 高温对水稻形态与发育的影响
就产量构成性状而言，水稻高温热害表现为结实 率对高温最敏感，每穗粒数次之，千粒重第三，株穗数 最小[13]。高温对水稻产量的影响主要是降低结实率。水 稻抽穗开花期日平均温度大于 30℃或日最高气温大于
收稿日期：2012－10－11 基金项目：农业行业科研专项“主要粮食作物高温热害 及干热风预警及缓解技术研究示范”（201203029）；现代 农业产业技术体系建设专项资金“高低温对水稻成苗与 结实影响及防御技术研究”（CARS-01-09B）
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35℃会造成结实率下降。通常认为，抽穗后前 20 d 高温 的影响较大。王才林等[14]研究表明，当日平均温度超过 30℃，连续 3 d 以上就会造成花器官发育不全和花粉 发育异常，导致结实率普遍下降或籽粒发育畸形。陶龙 兴等[15]研究表明，灌浆期高温将导致籽粒灌浆加速，有 效灌浆期缩短，籽粒充实度降低，进而影响籽粒千粒 重。谢晓金等[16]对水稻抽穗期高温胁迫的研究表明，随 着胁迫温度的升高与胁迫时间的延长，水稻每穗实粒 数、结实率以及单株产量均有所下降，而千粒重的变化 较小。汤日圣等[17]研究表明，灌浆期高温胁迫会使籽粒 灌浆速率、结实率、粒重和籽粒产量降低。郑建初等[18] 研究表明，在大田条件下，远红外高温处理的水稻结实 率比常温对照下降 25 个百分点以上，但穗粒数和千粒 重的差异不显著。以上大多是对日间高温影响的研究， 其实夜间高温对水稻的影响也很大。Peng 等[19]通过连 续 12 年对 20 多季水稻田间试验的研究表明，水稻生 长期间，平均夜间最低温度每升高 1℃，水稻产量下降 10%。李海霞[20]对水稻灌浆期的高温研究表明，无论是 光期高温还是暗期高温处理，最终籽粒鲜质量均小于 对照，且暗期高温处理对籽粒鲜质量的影响大于光期 高温处理。 1.5 高温对稻米品质的影响
稻米品质受品种的遗传、栽培技术以及气候环境 等多方面因素的影响，且较为复杂。李林等 研 [21] 究认 为，水稻灌浆前期平均气温在 26 ℃以上或 21 ℃以下， 多数品种稻米的加工品质会下降。姜华武 对 [22] 浙 733 的研究表明，开花期连续日温 35℃高温处理稻米的整 精米率比适温处理约降低 10 个百分点，垩白面积约增 加 50 个百分点，透明度从 2 级降到 3 级，并且高温明 显降低了稻米直链淀粉含量。高如嵩等[23]研究表明，气 象生态因子对水稻粒长和粒形的影响不大，但可以显 著改变稻米垩白的大小及透明度的高低，其中，日均温 度是影响稻米垩白的首要气象因子。贾志宽等[24]研究 表明，温度对稻米垩白的影响还与水稻灌浆结实期的 时段分布有关，水稻抽穗后的前 15~20 d 的影响效应 要远大于其后阶段。程方明等[25]认为，结实期日均温越 高越能提高稻米蛋白质含量。但周广洽等[26]、李林等[21] 研究表明，高温并不一定能够提高稻米蛋白质含量，温 度对稻米蛋白质的影响还受太阳辐射、雨日以及日较 差等因素影响。多数研究认为[27-28]，结实期温度越高，稻 米碱解值愈低，即糊化温度越高，反之碱解值升高，糊 化温度下降。稻米的胶稠度受温度的影响较明显，一般
指标一般以品种的细胞膜透性以及渗透物质含量为 主。抽穗开花期以及灌浆期的鉴定指标多以品种的结 实率和粒重为主[41-42]。如陈小霞等[43]、马晓娣等[44]通过测 定小麦幼苗热胁迫处理前后叶片相对电导率的变化来 鉴定品种的耐热性。杨永杰等[45]利用热害胁迫指数即 （适温条件下结实率－高温处理结实率）/适温条件下结 实率，把水稻耐热性分成 4 个等级。陈庆全等[46]利用人 工气候室法，根据不同温度条件下的结实率差异把水 稻分为较耐高温型、高温敏感型和高温中敏感型。张宏 玉等[47]选取籽粒充实度、秕粒率、饱粒密度、垩白粒率、 垩白度 5 个指标，建立了一种对水稻品种灌浆期耐热 性进行综合评判的方法。周伟辉[48]在抽穗开花期和苗 期高温筛选试验的基础上，比较了不同水稻品种的耐 热性差异，并从生理学和蛋白质组学上鉴定和分析了 耐热水稻品种的耐性机理。宋洪元等[49]建议采用多个 评价指标代替单一指标，并提出分级评价法和隶属函 数值法等方法来比较不同品种的耐热性。
3 水稻耐热性鉴定
水稻耐热性鉴定是进行水稻耐热种质资源评价和 利用的基础，耐热性鉴定方法的科学性是准确评价及 利用耐热种质资源的关键。水稻耐热性鉴定主要有直 接鉴定法和间接鉴定法。直接鉴定法主要是利用自然 高温条件或简易薄膜等遮盖增温处理鉴定田间品种的 耐热性。此方法简便易行，但受环境因素的影响较大， 试验的可控性和鉴定结果的重复性较差。间接鉴定法 主要是通过人工气候箱（室）控制温度、湿度以及光照 等人工模拟高温条件进行耐热鉴定。此方法鉴定结果 可靠，重复性好，但设备投入大，且难以对大批量材料 同时鉴定。另外，还可以通过电导率法和配子体生活力 鉴定等方法在实验室进行鉴定。现有对作物耐热性鉴 定的研究主要集中在苗期和抽穗灌浆期。陈旭等[40]认 为，水稻耐高温鉴定指标主要有小穗育性、籽粒品质、 质膜稳定性、光合作用、生理生化成分等。苗期的鉴定
专论与研究
DOI：10.3969/j.issn.1006-8082.2013.01.007
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水稻高温热害及耐热性研究进展
王志刚 王 磊 林 海 庞乾林 鄂志国 张玉屏 朱德峰 *
（中国水稻研究所，浙江 杭州 310006；* 通讯作者，E-mail：zhudf@）