原核生物基因表达调控

第七讲原核生物的基因调控科学家把这个从DNA到蛋白质的过程称为基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation或gene control)。

要了解动、植物发展发育的规律、形态布局特征和生物学功能，就必需弄清楚基因表达调控的时间和空间概念，掌握了基因表达调控的奥秘，我们手中就有了一把揭示生物学微妙的金钥匙。

基因表达调控主要暗示在以下几个方面：①转录程度上的调控(transcriptional regulation)；②mRNA加工成熟程度上的调控(differential processing of RNAtranscript)；③翻译程度上的调控(differential translation of mRNA).原核生物中，营养状况(nutritionalstatus)和环境因素(environmental factor)对基因表达起着举足轻重的影响。

在真核生物尤其是高等真核生物中，激素程度(hormone level)和发育阶段(developmental stage)是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。

二、基因表达调控的底子道理〔一〕基因表达的多级调控基因的布局活化、转录起始、转录后加工及转运、mRNA降解、翻译及翻译后加工及蛋白质降解等均为基因表达调控的控制点。

可见，基因表达调控是在多级程度长进行的复杂事件。

此中转录起始是基因表达的底子控制点。

四个底子的调控点：〔1〕基因布局的活化。

DNA表露碱基后RNA聚合酶才能有效结合。

活化状态的基因暗示为：1.对核酸酶敏感；2.结合有非组蛋白及修饰的组蛋白；3.低甲基化。

〔2〕转录起始。

最有效的调节环节，通过DNA元件与调控蛋白彼此作用来调控基因表达。

〔3〕转录后加工及转运。

RNA编纂、剪接、转运。

〔4〕翻译及翻译后加工。

翻译程度可通过特异的蛋白因子阻断mRNA 翻译翻译后对蛋白的加工、修饰也是底子调控环节。

《原核生物基因表达调控》练习题及答案一、名词解释1.基因表达调控答案：所有生物的信息，都是以基因的形式储存在细胞内的DNA（或RNA）分子中，随着个体的发育，DNA分子能有序地将其所承载的遗传信息，通过密码子-反密码子系统，转变成蛋白质或功能RNA分子，执行各种生理生物化学功能。

这个从DNA到蛋白质或功能RNA的过程被称之为基因表达，对这个过程的调节称之为基因表达调控。

2.组成性基因表达答案：是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。

其基因表达产物通常是对生命过程必须的或必不可少的，一般只受启动序列或启动子与RNA聚合酶相互作用的影响，且较少受环境因素的影响及其他机制调节，也称为基本的基因表达。

3.管家基因答案：某些基因产物对生命全过程都是必须的获必不可少的。

这类基因在一个生物个体的几乎所有细胞中均表达，被称为管家基因。

4.诱导表达答案：是指在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。

5.阻遏表达答案：是指在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。

6.反式作用因子答案：又称为分子间作用因子，指一些与基因表达调控有关的蛋白质因子。

它们由某一基因表达后通过与特异的顺式作用元件相互作用，反式激活另一基因的转录。

7.操纵子答案：是指原核生物中由一个或多个相关基因以及转录翻译调控元件组成的基因表达单元。

8.SD序列答案：存在于原核生物起始密码子AUG上游7~12个核苷酸处的一种4~7个核苷酸的保守片段，它与16S rRNA 3’端反向互补，所以可将mRNA的AUG起始密码子置于核糖体的适当位置以便起始翻译作用。

根据首次识别其功能意义的科学家命名。

9.阻遏蛋白答案：是一类在转录水平对基因表达产生负控作用的蛋白质，在一定条件下与DNA结合，一般具有诱导和阻遏两种类型。

在诱导类型中，信号分子（诱导物）使阻遏蛋白从DNA释放下来；在阻遏类型中，信号分子使阻遏蛋白结合DNA，不管是哪一种情况，只要阻遏蛋白与DNA结合，基因的转录均将被抑制。

第14章原核生物基因的表达调控重点：操纵子的结构特点和功能；乳糖操纵子的正负调控；色氨酸操纵子的衰减作用。

难点：色氨酸操纵子的衰减作用。

第一节基因调控的基本定律一、基因调控水平二、基因和调控元件三、DNA结合蛋白一、基因调控水平基因表达的调控可以发生在DNA到蛋白质的任意节点上，如基因结构、转录、mRNA 加工、RNA的稳定性、翻译和翻译后修饰。

二、基因和调控元件基因：是指能转录成RNA的DNA序列。

结构基因：编码代谢、生物合成和细胞结构的蛋白质。

调节基因：产物是RNA或蛋白质，控制结构基因的表达。

其产物通常是DNA结合蛋白。

调控元件：不能转录但是能够调控基因表达的DNA序列。

三、DNA结合蛋白调控蛋白通常含有与DNA结合的结构域，一般由60-90个氨基酸组成。

在一个结构域中，只有少数氨基酸与DNA接触。

这些氨基酸（包括天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、赖氨酸和精氨酸）常与碱基形成氢键，或者与磷酸核糖骨架结合。

根据DNA结合结构域内的模体，可以将DNA结合分成几种类型（图16.2）。

第二节大肠杆菌的乳糖操纵子一、操纵子结构二、正负调控三、乳糖操纵子四、lac突变五、正控制一、操纵子结构原核和真核生物基因调控的主要差异在于功能相关的基因的组成。

细菌的功能相关的基因常常排列在一起，并且由同一启动子控制。

一群一起转录的细菌的结构基因（包括其启动子和控制转录的额外序列）称为操纵子。

二、正负调控转录水平上的调控主要有两种类型：负调控：gene ON 阻遏蛋白 OFF正调控：gene OFF 激活蛋白 ON诱导：活性阻遏蛋白 失活诱导因子＋非活性激活蛋白 活性阻遏：失活阻遏蛋白 活性共阻遏蛋白＋活性激活蛋白 失活三、乳糖操纵子乳糖操纵子是诱导型操纵子，当诱导物不存在时，阻遏蛋白结合到操纵序列上并阻止转录；当诱导物存在时，阻遏蛋白与诱导物结合后失去活性，转录才得以进行。

四、lac突变为了鉴定乳糖操纵子各个成分的功能，Jacob和Monod做了细菌的接合实验，其中供体菌的F’因子上也带有乳糖操纵子。

原核生物基因表达调控概述基因表达调控是生物体内基因表达调节控制机制，使细胞中基因表达的过程在时间，空间上处于有序状态，并对环境条件的变化做出适当的反应复杂过程。

1.基因表达调控意义在生命活动中并不是所有的基因都同时表达，代谢过程中所需各种酶和蛋白质基因以及构成细胞化学成分的各种编码基因，正常情况下是经常表达的，而与生物发育过程有关的基因则需在特定的时空才表达，还有许多基因被暂时的或永久的关闭而不来表达。

2.原核基因表达调控特点原核生物基因表达调控存在于转录和翻译的起始、延伸和终止的每一步骤中。

这种调控多以操纵子为单位进行，将功能相关的基因组织在一起，同时开启或关闭基因表达即经济又有效，保证其生命活动的需要。

调控主要发生在转录水平，有正、负调控两种机制在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结构，RNA 聚合酶的功能、蛋白质因子及其他小分子配基的相互作用。

细菌的转录和翻译过程几乎在同一时间内相互偶联。

细胞要控制各种蛋白质在不同时期的表达水平，有两条途径：（1）细胞控制从其DNA模板上转录其特异的mRNA的速度，这是一条经济的途径，可减少从mRNA合成蛋白质的小分子物质消耗，这是生物长期进化过程中自然选择的结果，这种控制称为转录水平调控。

（2）在mRNA合成后，控制从mRNA翻译肽链速度，包括一些与翻译有关的酶及其复合体分子缔合的装配速度等过程。

这种蛋白质合成及其基因表达的控制称为翻译水平的调控。

二.原核生物表达调控的概念（1）细菌细胞对营养的适应细菌必须能够广泛适应变化的环境条件。

这些条件包括营养、水分、溶液浓度、温度，pH等。

而这些条件须通过细胞内的各种生化反应途径，为细胞生长的繁荣提供能量和构建细胞组分所需的小分子化合物。

（2）顺式作用元件和反式作用元件基因活性的调节主要通过反式作用因子与顺式作用元件的相互作用而实现。

反式作用因子的编码基因与其识别或结合的靶核苷酸序列在同一个DNA分子上。

RNA聚合酶是典型的反式作用因子。

原核生物基因表达调控的方式
1.DNA、染色体水平调控：基因丢失、基因修饰、基因重排、基因扩增、染色体结构变化。

2.转录水平调控（主要调控方式）：转录起始、延伸、终止均有影响。

原核生物借助于操纵子，真核生物通过顺式作用元件和反式作用因子相互作用进行调控。

3.转录后水平调控：主要指真核生物原初转录产物经过加工成为成熟的mRNA，包括加帽、加尾、甲基化修饰等。

4.翻译水平调控：对mRNA稳定性的调控、反义RNA对翻译水平的调控等。

5.翻译后水平调控：蛋白质的剪切、化学修饰（磷酸化、乙酰化、糖基化等）、转运等。

6.mRNA降解的调控。

原核⽣物基因表达调控概述原核⽣物基因表达调控概述基因表达调控是⽣物体内基因表达调节控制机制，使细胞中基因表达的过程在时间，空间上处于有序状态，并对环境条件的变化做出适当的反应复杂过程。

1.基因表达调控意义在⽣命活动中并不是所有的基因都同时表达，代谢过程中所需各种酶和蛋⽩质基因以及构成细胞化学成分的各种编码基因，正常情况下是经常表达的，⽽与⽣物发育过程有关的基因则需在特定的时空才表达，还有许多基因被暂时的或永久的关闭⽽不来表达。

2.原核基因表达调控特点原核⽣物基因表达调控存在于转录和翻译的起始、延伸和终⽌的每⼀步骤中。

这种调控多以操纵⼦为单位进⾏，将功能相关的基因组织在⼀起，同时开启或关闭基因表达即经济⼜有效，保证其⽣命活动的需要。

调控主要发⽣在转录⽔平，有正、负调控两种机制在转录⽔平上对基因表达的调控决定于DNA的结构，RNA 聚合酶的功能、蛋⽩质因⼦及其他⼩分⼦配基的相互作⽤。

细菌的转录和翻译过程⼏乎在同⼀时间内相互偶联。

细胞要控制各种蛋⽩质在不同时期的表达⽔平，有两条途径：（1）细胞控制从其DNA模板上转录其特异的mRNA的速度，这是⼀条经济的途径，可减少从mRNA合成蛋⽩质的⼩分⼦物质消耗，这是⽣物长期进化过程中⾃然选择的结果，这种控制称为转录⽔平调控。

（2）在mRNA合成后，控制从mRNA翻译肽链速度，包括⼀些与翻译有关的酶及其复合体分⼦缔合的装配速度等过程。

这种蛋⽩质合成及其基因表达的控制称为翻译⽔平的调控。

⼆.原核⽣物表达调控的概念（1）细菌细胞对营养的适应细菌必须能够⼴泛适应变化的环境条件。

这些条件包括营养、⽔分、溶液浓度、温度，pH等。

⽽这些条件须通过细胞内的各种⽣化反应途径，为细胞⽣长的繁荣提供能量和构建细胞组分所需的⼩分⼦化合物。

（2）顺式作⽤元件和反式作⽤元件基因活性的调节主要通过反式作⽤因⼦与顺式作⽤元件的相互作⽤⽽实现。

反式作⽤因⼦的编码基因与其识别或结合的靶核苷酸序列在同⼀个DNA分⼦上。