山地垂直生态系统特征研究

山地植被垂直带谱是指随着海拔的升高，不同海拔高度上出现的植被类型和特征呈现出的规律性变化。

这种垂直带谱的形成受到气候、地形、土壤和植被相互作用的影响，反映了不同海拔高度下生态环境的多样性和复杂性。

下面我将从低海拔向高海拔的方向，详细介绍山地植被垂直带谱的特点。

第一层：亚热带常绿阔叶林带海拔范围：500米至1500米特点：该层植被茂盛，树种种类繁多，有柿树、樟树、榕树等，植被呈现出多样性；由于处于较低海拔，气温较高，降水充沛，植被生长旺盛，常见的有藤本植物、乔木和灌木混交。

第二层：暖温带落叶阔叶林带海拔范围：1500米至2500米特点：此层植被以橡树、枫树、榉树为主，树种逐渐减少，但单株树高增加，乔木层逐渐稀疏，常见的有大型蕨类植物和苔藓植被；气温适中，降水量逐渐减少，植被生长渐趋平缓。

第三层：针叶林带海拔范围：2500米至3500米特点：此层植被主要由云杉、冷杉、落叶松等组成，乔木层逐渐减少，高大乔木被矮化，呈现出林线上升的特点；气温明显下降，降水量减少，植被逐渐呈现出稀疏的特点，地表开始出现草甸和高山草甸。

第四层：高山草甸带海拔范围：3500米至4500米特点：此层植被主要由高山草本、低矮灌木和地衣组成，植被覆盖度降低，植物个体逐渐减小，气候寒冷、干燥，植被生长缓慢，但物种多样性仍然丰富，各种高山植物相互依存，形成特有的高山生态系统。

第五层：冰川和雪域带海拔范围：4500米以上特点：此层植被稀疏，主要由苔藓植物和地衣组成，植被覆盖度非常低，气温极低，降水量少，大部分地区呈现冰川和永久雪盖，植被生长条件极其恶劣。

总结：山地植被垂直带谱的特点在于随着海拔的升高，植被类型和特征呈现出规律性的变化。

这种垂直带谱反映了气候、地形和土壤等因素对植被分布的影响，也展现了生态系统的多样性和复杂性。

了解山地植被垂直带谱的特点，对于保护生态环境、合理利用资源具有重要意义，也为生态旅游和科学研究提供了丰富的资源。

山地垂直地域分异规律山地地域的海拔高度与气候变化密切相关。

随着海拔的升高，气温逐渐降低，气候类型也发生了明显的变化。

通常情况下，山地从山脚到山顶，气候类型可以分为热带、亚热带、温带和寒带。

热带山地位于低海拔地区，气温较高，植被丰富多样；亚热带山地海拔较高，气温适中，植被类型多样；温带山地气温较低，植被逐渐稀疏；寒带山地则气温极低，植被较为稀疏。

这种垂直分异的气候规律影响着山地的生态系统和生物多样性。

山地地域的土壤特性也随着海拔高度的变化而发生变化。

随着海拔的升高，土壤的温度和湿度逐渐降低，土壤质地和养分含量也发生变化。

在低海拔地区，土壤通常较为肥沃，含有丰富的养分，适宜农作物生长；而在高海拔地区，土壤质地变得疏松，养分含量较低，不利于农作物的生长，更适宜发展牧业和林业。

山地地域的植被类型也随着海拔高度的变化而发生明显的变化。

在低海拔地区，由于气温较高，植被类型多样，常见的有热带雨林和常绿阔叶林；而在高海拔地区，气温较低，植被逐渐稀疏，常见的有针叶林和高山草甸。

这种植被类型的垂直分异不仅影响着山地的生态系统，还对水源涵养、土壤保护和防止自然灾害等方面具有重要作用。

山地地域的动物分布也受到海拔高度的影响。

低海拔地区常见的动物有热带雨林中的猴子、豹子等；而高海拔地区则常见一些适应寒带气候的动物，如雪豹、藏羚羊等。

动物的垂直分布不仅与气候条件相关，还与植被类型和食物资源的分布有关。

山地的垂直分异规律对于动物的保护和生物多样性的维护具有重要意义。

山地地域的垂直分异规律是由气候、土壤、植被和动物等因素共同作用的结果。

随着海拔的升高，气候类型、土壤特性、植被类型和动物分布都发生了明显的变化。

这种垂直分异规律对于地理学、生态学和农业生产等领域的研究和应用具有重要意义，也对于山地生态环境的保护和可持续发展提出了挑战和机遇。

希望通过进一步的研究和实践，能够更好地理解和应对山地地域的垂直分异规律，实现人与自然的和谐共生。

山地垂直分异规律一、引言山地垂直分异是指山地环境中，随着海拔的升高，植被、动物、土壤等生态系统元素的分布和组成发生变化的现象。

在不同海拔高度上，生态系统元素之间存在着明显的差异，这种差异又称为垂直分异规律。

垂直分异规律是山地生态系统中一种普遍存在的现象，对于了解山地环境和生态系统演替有着重要的意义。

二、植被垂直分异规律1. 高山草甸带海拔高度在4000m以上，气候寒冷干燥，植被主要以矮草为主。

2. 林线带海拔高度在3000-4000m之间，气候条件逐渐恶化，森林逐渐转变为亚高山灌丛和草甸。

3. 亚高山针叶林带海拔高度在2000-3000m之间，气候条件较好，森林以松树、云杉为主。

4. 中海拔常绿阔叶林带海拔高度在1000-2000m之间，气候条件适宜，森林以栎树、槐树为主。

5. 低海拔落叶阔叶林带海拔高度在500-1000m之间，气候温暖湿润，森林以榆树、槭树为主。

6. 低海拔常绿阔叶林带海拔高度在0-500m之间，气候条件最好，森林以桂树、楠木为主。

三、动物垂直分异规律1. 高山动物群落高山环境中的动物种类较少，数量也不多。

这些动物大多数适应了寒冷干燥的环境，并且具有较强的耐寒能力。

2. 林线动物群落林线以下的动物种类非常丰富，包括鸟类、哺乳动物等。

这些动物在不同的季节里有着不同的活动范围和生活方式。

3. 亚高山动物群落亚高山环境中的动物数量和种类都比较丰富。

这些动物适应了相对温暖湿润的环境，并且具有较强的适应能力。

4. 中海拔动物群落中海拔环境中的动物数量和种类最为丰富。

这些动物适应了温暖湿润的环境，并且具有较强的竞争能力。

5. 低海拔动物群落低海拔环境中的动物数量和种类也比较丰富。

这些动物适应了温暖湿润的环境，并且具有较强的繁殖能力。

四、土壤垂直分异规律1. 高山土壤高山土壤主要由岩石碎屑和有机质组成，含水量较低，pH值偏酸性。

2. 林线土壤林线以下的土壤主要由枯叶、树枝等植被残体组成，含水量较高，pH 值偏酸性。

长白山地土壤碳,氮,磷含量及生态化学计量垂直特征
长白山是我国东北地区的天然保护区之一，因其独特的自然景观和生物多样性而备受
关注。

土壤碳、氮、磷是维持生态系统平衡的重要元素，了解其含量和垂直分布特征对于
生态环境保护和管理十分重要。

本研究利用长白山南坡海拔700 m、1400 m、1900 m三个梯度高度的土壤样品，分析
了不同高度的土壤碳、氮、磷含量以及它们之间的化学计量比。

结果显示，随着海拔高度
的升高，土壤有机碳和全氮含量呈现出先升高后下降的趋势，而速效磷含量则呈现出先降
低后升高的趋势。

具体来说，在海拔700 m处，土壤有机碳、全氮、速效磷含量分别为41.85 g/kg、1.37 g/kg、20.68 mg/kg；在海拔1400 m处，分别为60.64 g/kg、1.64 g/kg、8.86 mg/kg；在海拔1900 m处，分别为55.46 g/kg、1.34 g/kg、18.37 mg/kg。

除了土壤有机碳含量之外，其他指标在不同高度之间存在显著差异（P < 0.05）。

化学计量比方面，土壤碳氮比和碳磷比呈现先升高后下降的趋势，而氮磷比在不同高度之间的差异不明显。

总体而言，长白山南坡土壤中的碳、氮、磷含量随着海拔高度的升高呈现出动态变化
的趋势。

这与大多数山地生态系统中的情况相似，可以解释为随着高度升高，温度和降水
等环境因素的变化，微生物代谢活动和植物生长发育受到影响，导致土壤中元素的循环发
生变化。

此外，不同元素之间的化学计量比也随着海拔高度变化，这为进一步深入了解长
白山南坡生态系统提供了新的思路。

青藏高原东南部山地气候立体分布特征青藏高原是世界上海拔最高、面积最广的高原，地广人稀，气候变化极大。

根据气候变化的特点，我们可以将青藏高原东南部山地气候立体分布特征主要分为四个方面来讨论。

分别是垂直气候带谱特征、构造地貌气候特征、经度气候差异及环境演变特点。

垂直气候带谱特征由于青藏高原海拔较高，气温、大气压力和气候随海拔高度的增加而呈现出较大的变化。

在青藏高原东南部山地，一般划分为寒冷带、冷温带和暖温带三个气候带。

寒冷带气候主要分布在海拔4700米以上，气候寒冷，年平均气温低于0℃，降水较少。

冷温带气候区海拔在3800米至4700米之间，气温适中，年平均气温为-3℃至6℃之间，雨量较大。

暖温带气候区海拔在2600米至3800米之间，气候温暖，年平均气温在6℃至15℃之间，降水较多。

在垂直气候带谱中，随着海拔的升高，气温逐渐下降，降水量逐渐增多，植被类型也呈现出明显的带状分布。

构造地貌气候特征青藏高原东南部山地地貌复杂多样，其构造地貌对气候的分布产生了一定的影响。

例如青藏高原东南部主要由喜马拉雅山脉和横断山脉组成。

喜马拉雅山脉是世界第一高峰珠穆朗玛峰的所在地，其高峰峻岭使气候过程变得复杂多样。

山脉形成了明显的阻挡作用，使得山脉一侧气流降水，而山脉另一侧则极少雨水，属于明显的雨屏效应。

横断山脉则形成了东西气流的阻挡带，使得气候分布出现很大的差异。

青藏高原东南部地区盛行的地震带，地震、滑坡、泥石流等地质灾害频发，这些都影响了当地的气候分布。

经度气候差异青藏高原东南部山地气候分布还受到经度差异的影响。

东部地区受到印度洋季风和太平洋季风的影响，气温适中，降水充沛，适宜农业生产；而西部地区则属于高原类型气候，气温较低，降水较少，适宜畜牧业发展。

两者间的气候差异使得青藏高原东南部山地气候呈现出多样化的特点。

环境演变特点青藏高原东南部山地气候是在环境演进的作用下形成的。

气候的变化会引起植被类型和分布的变化。

在青藏高原东南部山地，由于气温高冷，辐射强烈，并且盛行干旱，因此植被种类较为单一，主要以高寒草甸、山地草原和甸尾林等为主。

生物地理学研究生物群落的垂直和水平分布规律生物地理学是研究生物在空间和时间上分布及其形成原因的学科。

其中，生物群落是生态学中一个非常基础和重要的概念，它指的是同一生境中生存着一些相互作用并且丰度和生物多样性相对稳定的生物种群。

生物群落的垂直和水平分布规律是生物地理学研究的重要内容之一。

垂直分布规律是指在垂直方向上，不同海拔、不同深度或不同地形环境中的生物群落分布情况。

垂直分布规律的研究，既可以揭示生物物种对高度、深度和地形等引起的适应性演化和多样化的特点，也可以为生态保护和环境管理提供科学依据。

在山地环境中，高度和气候是影响生物群落分布的关键因素之一。

通常情况下，随着海拔的升高，温度和湿度均呈现明显的下降趋势。

因此，相对于低海拔地区，高海拔地区温度低、冻融循环强、日照时间短、土壤资源贫乏等身体压力大的生态条件，使得相应的生物种群在进化历程中演化出了一些生理、形态和行为适应性。

比如，高山植物通常生长缓慢、体型较小，并具有较强的抗寒、耐旱、抗风蚀和高反射率等自我保护机制。

这种适应性演化对于生物物种在这样的特殊环境下生存至关重要，也为我们理解生物进化演化过程提供了重要的线索。

除山地环境外，深海也是一个充满神秘和未知的环境，深海生物群落分布也是垂直分布规律的一种体现。

深海的特殊环境使得不同深度处的生物群落在形态、行为和分布方面均呈现出巨大的差异。

比如，在0-200米深度范围内，分布着大量具有高度适应性的光合生物和浮游动物，它们在这个区域内生存和繁殖的非常活跃。

而在2500-4000米的深度范围内，由于光线的弱化和水压的增大，生物种类变得逐渐单一，多数植物消失，海洋动物数量也在逐渐减少，进化历程中，深海生物演化出了特殊的结构和生理特点，如特殊的光机制，压力适应和活动节律等，这些特点使得生物能够在这样的环境下生存繁衍。

另外，地形环境也是影响生物群落垂直分布规律的因素之一。

比如，在峡谷和河谷环境中，水流速度和水深不同会直接影响到不同层次的生物群落的分布。

山地景观垂直分异研究进展*孙然好1陈利顶1**张百平2傅伯杰1(1中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京100085;2中国科学院地理科学与资源研究所,北京100101)摘 要 山地景观的垂直梯度大约是水平梯度的1000倍,仅利用景观格局指数很难反映垂直梯度上的规律性.山地垂直带是表征景观垂直分异的经典地学模型,在地理学和生态学研究中具有不可忽视的地位,但表达模式的离散性、垂直带界线的不准确性等限制了其在准确描述局域尺度景观格局、解释生态过程方面的作用.本文总结了有关山地垂直带的国内外研究现状和存在的问题,提出利用现代信息技术建立全方位的、连续的/山地景观信息图谱0,同时论述了构建山地景观信息图谱的思路、进展和展望,对于准确描述山地景观格局并解释特定的生态过程等具有一定的参考价值,有望促进山地生态学研究方法的进一步完善.关键词 景观格局 垂直带 垂直分异 数字识别文章编号 1001-9332(2009)07-1617-08 中图分类号 Q149 文献标识码 AV ertical zonation of m ount ain landscape :A revie w.SUN Ran-hao 1,C H E N L-i d i n g 1,Z HANGBa-i pi n g 2,F U Bo -jie 1(1StateK ey Laboratory of Urban and R eg ional E cology,R esearch C enter forE co -Environm en t a l Sciences ,Chinese Acade my of Sciences ,Beijing 100085,Ch i n a;2Instit u te of G eo -graph ic Sciences and N at u ral R esources R esearch,Ch inese Acade m y of S ciences ,B eijing 100101,Ch ina).-Chin.J.App l .E col .,2009,20(7):1617-1624.A bstract :Vertica l g radient of m ounta i n landscape is about 1000ti m es of its horizontal gradien,t and hence ,on l y usi n g landscape patter n index is quite d ifficu lt to reflect the landscape regu larity along vertical g radien.t M ounta i n a ltitudina l be lt is a k i n d o f c lassic geographic m ode ls representing the vertical d ifferentiati o n o f landscape ,be i n g of si g n ificance in geograph ic and eco l o g ical resear -c hes .H o w ever ,the d iscrete expressi o n patter n and the i n accuracy of the bo r derli n es o fm ounta i n vertica l belts li m it the r o les o f m ounta i n verti c al belt in accurately descri b i n g landscape pattern i n reg ional sca le and i n expla i n i n g eco log ica l processes .Th is paper revie w ed t h e research progress and ex isti n g proble m s on m ounta i n a ltitudina l be l,t put for w ar d a suggesti o n o f using m odern i n for m ation techno logy to establish a co mprehensi v e and conti n uous m ountain landscape infor m ati o n char,t and d iscussed the fra m e wo r k and prospect of the establish m ent o f the char,t wh ich w ou l d have reference va l u e fo r accurate l y descri b i n g m ountain landscape pattern and explaining specific eco log ica l proces -ses ,and pro m ote the further i m pr ove m ent of the m ethodo l o gy f o r m ountai n ecolog ical research.K ey words :landscape pattern ;a ltitudina l bel;t vertica l d ifferenti a ti o n ;d i g ital i d entificati o n.*城市与区域生态国家重点实验室自主项目(SKLURE2008-1-02)和国家重点基础研究发展规划项目(2009CB421104)资助.**通讯作者.E-m ai:l liding @rcees .ac .cn 2008-11-21收稿,2009-04-28接受.山地具有浓缩的环境梯度、高度异质化的生境以及相对较低的人类干扰强度,是景观多样性和生物多样性的集聚地,蕴涵了极为丰富的生态和地理信息,同时,山地也是贫困地区、脆弱地区和环境变化敏感区的代名词,对维护区域和全球生态安全及可持续发展具有重要的战略意义[1-2].山地景观垂直变化梯度较大,大约是水平变异梯度的1000倍[3],短短数千米的山地垂直距离甚至能涵盖从赤道到极地的各种植被类型,堪称水平地带性规律的/缩微模型0[4],如果再考虑坡向、坡度、地质结构与地面物质组成的差异,山地环境的复杂性和异质性给科学研究带来了严峻挑战.应对这种挑战是山地科学的核心任务.山地景观的垂直梯度变化对人类生产、生活具有重要影响,相关研究涉及多个方面,如山地垂直梯度的季节利用模式[5]、气候变化及人类干扰引起的垂直景观动态及其对人类的影响等[6].因此,研究山地景观垂直格局对于推动地学应用生态学报 2009年7月 第20卷 第7期 Ch i nese Journa l of A pp lied E co logy ,Ju.l 2009,20(7):1617-1624和生态学的基础理论,指导山地生态建设具有很强的现实意义[7].分析山地景观格局可从看似无序的景观要素镶嵌中发现潜在的、有意义的规律,并确定产生和控制空间格局的因子和机制[8].在局域山地尺度,景观格局分析通常借助各种格局指数的设计和分析来实现,该方面研究多集中于景观格局几何特征的分析和描述,较少考虑不同景观类型空间分布的影响,忽略了对景观格局意义或内涵的理解,因此,这种仅依靠几何特征及其数量关系计算出来的指数往往无法真正反映格局的生态效应,有时甚至存在误用和滥用的问题[9].除此之外,景观格局分析与尺度转换的信息完备性没有得到重视,而水平方向和垂直方向上景观信息的完整性表达对于格局分析和尺度转换尤为重要.水平空间格局是地表景观信息表达的一个方面,三维地表在地面投影形成的地图是最重要的载体.这种传统的二维地图表达模式能够较好地表达水平空间上的格局和规律,而对于山区或其他地形起伏较大的区域,直接使用地图或来自地图的景观格局指数,将导致地表景观信息表达的残缺和不完整[10-12].山地景观区别于二维平面景观的最大特征是其第三维(即垂直梯度)属性.垂直地带性分异是导致山区景观格局变化的驱动力.在传统的自然地理学和生态学研究中,山地垂直带的认识和归纳不仅是重要的研究内容,也是重要的思路和方法,为人们认识山地复杂的环境提供了经典的手段和框架,是理解山地景观垂直分异的重要途径.山地垂直带研究有着悠久的历史,本文重点综述了以植被为代表的山地垂直带规律、山地景观格局的研究现状和存在的问题,以及最新的研究进展和可能的发展方向,旨在为山地垂直带规律与局域尺度山地景观格局分析的结合提供参考.1山地景观垂直分异的研究进展由于山地的重要性,人类关于山地生态和地理的研究源远流长.近代山地生态研究与近代生态学和自然地理学的诞生几乎同步,1799)1803年, H umbolt在南美Andes山脉对植被垂直分布的考察、不同海拔高度温度的测定以及温度与植被分布关系的研究中,开辟了近代山地生态学研究的先河,并对后来的宏观生态学和自然地理学的形成产生了深远影响[7].中世纪以前,山地垂直带谱的研究伴随着人类认识世界开始萌芽,15)17世纪的地理大发现极大激发了人们对山地及垂直带现象的研究兴趣,到19、20世纪才真正出现了理性的科学定义及系统的研究方法.系统开展山地生态学研究大致始于20世纪60年代,标志之一是国际地理学联合会于1968年成立了山地生态学委员会.1981年,国际山地学会(Internati o na lM oun tain Society,I M S)正式成立,并创办了山地研究的学术刊物5M ounta i n R e-search and Developm en t6.1992年,在巴西里约热内卢召开的环境与发展世界首脑峰会上通过了521世纪议程6,其中的专门一章讨论了山区的可持续发展问题.之后,联合国将2002年定为国际山地年,进一步引起了国际社会对山地问题的关注.山地景观随着海拔高度变化是所有学者的共识[13],但这种变化是递变还是突变,一度是争议的焦点.有些研究者认为植被随着海拔高度递变,它们是一个连续体[14-15],不论是在温带山地[16],还是水热丰富的热带山地[17-19];而另一些学者则认为存在许多临界高度,植被在此出现分带现象,并且对不同的垂直带进行研究[20-24],偶尔也对整个植被区系进行垂直带划分[20,23,25].垂直带地学/生态学研究的不断发展为这些问题的验证提供了有效手段,普遍认为,山地景观最明显的特征是:随海拔增高,山地气候、植被、土壤及整个自然地理综合体都发生明显的垂直分异,自下而上形成多种有相互联系的气候带、植被带、土壤带,特别是具有一定排列顺序和结构的、以植被为主要标志的垂直自然带[26-27].山地垂直分带的研究既体现在对山地景观垂直分异规律的描述[18,28-29],也包括对其界线的控制因子和形成机理的探讨方面[22,23,30-35].近年来,山地垂直分异规律在生物多样性、生态系统服务、植被恢复和重建等方面也有较多的探讨和应用[36-38].20世纪以来,随着全球变化研究的不断深入,人们认识到山地垂直带界限对气候变化特别敏感,能够比周围低地较早地反映气候变化,是气候变化早期预警系统,甚至是气候变化的信号/放大器0[6].之后,许多学者逐渐开始在全球尺度上对主要山地的垂直空间格局进行对比,特别是对雪线及森林上下限的全球比较[3,5,13].在高山生态系统中,气候变化影响植物群落的物种组成和多样性,从而可能改变群落的结构和功能特征.这在不同植被类型间的过渡带或交错带表现的比较敏感,如在阿尔卑斯山脉和北美山区的垂直带界线上移[39-40]、极地林线植物生长发生变化[41]、高山林线发生上升[42]以及我国长白山地区的落叶松(Lari x gm elinii)、白1618应用生态学报20卷桦(B et u la p lat y phylla)沼泽生态交错带[43]和大兴安岭的兴安落叶松与蒙古栎(Quercus m ongolica)等交替演进趋势[44]、五台山植被带界线的上升[45]等,都反映了山地植被带对气候变化的敏感响应.同时,气候变化常伴随着强烈的人类活动干扰及非气候因子的影响,如二氧化碳的增肥效应、大气氮沉降等,这些变化在某种程度上可能会掩盖气候变化的影响,多因子作用下植物的响应方式和变化方向将更加复杂.这是今后需要继续关注和深入研究的领域.中国是一个多山的国家,山地面积约占国土面积的6614%,山地垂直带现象丰富而多样,为地理学研究提供了广阔的舞台,近代中国学者对地域分异及垂直带规律的研究做出了独创性的贡献.20世纪60年代以来,我国学者开始注重研究垂直带与水平带的关系,概括出中国湿润森林地区和干旱草原荒漠地区2种垂直带区域变化模式[46],并对垂直带空间分布规律、模式和结构进行了探讨[26-27,47],与相邻学科的综合也不断加强,甚至出现了/山地气候垂直带谱0的研究[48].山地垂直带模式的研究始于垂直带谱的区域列举,包括分区列举和全国系统列举,由于不同阶段所掌握资料的详细程度不同,出现了不同的归纳体系,包括对重要垂直带界线(雪线、林线等)的经向、纬向变化进行归纳[49].郑度[50]进行了垂直带空间规律的图形组合与归纳,对区域垂直带的分布及空间关系有了更直观的认识.山地垂直带谱的结构分类是基于区域列举的进一步工作,主要尝试从带谱的功能、结构方面进行划分和归纳,包括欧亚大陆温带山地垂直带谱的结构分类[46]、青藏高原垂直带谱的2个体系、9个结构类型组及图形模式[50]、青藏高原垂直带谱的2个系统、12个结构类型组、19个结构类型[51]以及中国山地垂直带谱的2个体系、7个结构类型组、18个结构类型[52].上述分类的共同特点是先分为大陆性和季风性2个体系,再根据湿润程度分出结构类型组,最后以基带划分结构类型.随着野外作业的增加,山地垂直带的空间表达逐渐从一种类型(单个山体)到多个类型组合,再到整个山体的连续表达,并开始根据基带、优势带、特征带、垂直带组合垂直带谱进行结构分类[52].从南迦巴瓦地区9个垂直带组成的极端复杂的带谱结构[53]到青藏高原极干旱地区以高寒荒漠为基带直接衔接亚冰雪带的极端简单的带谱类型[54],从基本带谱到人类活动产生的扰动带谱和次生带谱[55],为研究山地垂直带提供了极为广阔的空间和丰富的内容.张百平等[55]综合前人的研究,将整个中国大陆范围确定为31个水平自然带(基带)、32个山地垂直带,建立了统一的垂直带谱体系,归纳出垂直带谱的3个层次、5种生态类型,将垂直带谱系列根据地域关系及带谱变化的幅度区分出7种类型,并开发了中国山地垂直带信息系统[56-57].20世纪80年代以来,受全球气候变化研究的影响,我国学者在重要山地垂直带界线(包括林线、雪线等)的机理方面进行了探讨[58-62],并构建了不同形式的垂直带界线的数学模型[63-67].中国山地垂直分异规律研究具有自己的特色,尤其是对全国和区域尺度的规律总结和模式归纳方面,提出了不同的数学模式和统计模型,而国外则多侧重于山体尺度的垂直带界线影响因素和形成机理方面的研究.2山地垂直带研究的特点及存在的问题211资料来源传统垂直带资料以单个点来表示整个山体(系),离散性的特点影响了其机理研究的深入.带谱界限的精度多在百米级别,模糊性的特点直接影响对带谱进行定量研究.带谱资料多来源于野外考察或其他资料判读,缺乏时效性.212研究对象研究工作一般只涉及某一个或少数几个垂直带界线(林线、雪线)的分布规律及地学/生态学解释,缺乏对整个带谱的全面分析./带、线0研究多,/谱0研究少.213研究尺度地学规律具有尺度性,而且控制因素也各异.但由于资料残缺,山地垂直带研究多局限在大陆尺度上,研究尺度比较单一,很多巨大山系仅用一个垂直带谱来代表,区域和局域尺度上的规律基本上未能涉及,从而掩盖了中小尺度上垂直带的变化规律.而这些局地规律往往是当地山地利用模式的控制因素,对山地可持续发展和生态建设极为重要.214控制因素垂直带界线及带谱的解释基本上仍限于气候指标及其选择,即/水热控制0方法.在区域和局域尺度上,目前还没有考虑山体走向、地形、风甚至树种的生态适应性等山地环境因子的影响.3山地景观垂直分异的研究展望311发展具有生态学意义的景观格局分析方法景观格局分析的目的不是简单的描述规律,而16197期孙然好等:山地景观垂直分异研究进展是理解和解释其中存在的生态过程和现象,同时还应考虑到生态过程的尺度效应.因此,如何建立具有生态学意义的景观格局指数,或挖掘现有景观格局指数的含义,已成为目前景观生态学工作者面临的突出问题之一.这方面已经有了一些理论思考和方法探讨,如/从静态格局分析到动态格局刻画0、/多种景观格局指数的联合使用0、/发展基于过程的景观格局指数0、/多维景观格局分析0和/多尺度景观格局分析0等[9,68],目前这些方法还处在探索阶段,进一步实践和推广还需要很多的工作.相对比较成功的是/源-汇0景观理论的提出和应用.它考虑了不同景观类型对生态过程的影响(权重),建立的景观格局评价指数具有一定的生态学意义,如陈利顶等[69-70]建立的/景观空间负荷对比指数0在非点源污染与土壤侵蚀等方面已经表现出了相当大的应用价值.因此,发展具有生态学意义的景观格局分析方法是解决现有静态格局指数问题的重要途径之一. 312建立山地景观的图谱分析方法现代信息技术的发展使遥感影像和高分辨率地形图的获取越来越方便,据此进行景观信息的识别和格局分析逐渐得到重视,如基于模式识别的景观格局与尺度研究等[9].但是,遥感影像图和专题地图都仅反映了平面二维的信息,在地形复杂的山区,大量的垂直变化、随坡向变化的信息无法得到充分展示,特别是不能得到连续的显示和分析;而G I S技术由于被限定在点、线、面的框架内,对山区的复杂变化也显得力不从心.因此,建立全方位的、连续的/山地景观信息图谱0成为一种可能的解决途径.山地景观信息图谱具有图形思维、全数字化和动态模拟分析的特点,其基本框架是利用遥感数据/专题地图和DE M,用特殊二维形式来表达三维地表信息.建立山地景观信息图谱需考虑尺度问题,单一模式无法表达多尺度的景观格局信息,如对于大范围的高原或狭长的山系,更关注的是其总体模式,需要识别其单侧的景观格局;对于局域尺度,相对周边地区比较孤立的山体,围绕360b方位的景观具有很大差异,需从山体360b方位识别该区域的景观信息;在地形比较破碎的山区,既不能从单侧对其进行识别,也无法有效地归纳其360b全方位的变换,可按照地面坡向进行识别,综合考虑山地区域各起伏山峰的景观.山地景观信息图谱的构建可用数学方法识别不同尺度下的景观格局模式,实现景观信息的定位、定量和可视化,并提供对景观格局的动态分析(图1).313构建山地景观信息图谱的难点和关键问题目前,山地景观信息图谱研究已有了初步尝试,尤其是以植被为主的山地垂直带谱方面,包括山地垂直带谱的多尺度表达模式和数字识别方法研究[71]、基于编程技术的原型系统构建[72]等,但该领域研究仍处于探讨阶段,还存在以下方面的问题:1)景观格局界线的识别问题.现有的山地垂直带谱数字识别研究是通过不同幂次的曲线拟合获取了垂直带的上下线,把2个垂直带界线的交叉区域当作过渡带.但实际上,山地垂直带可能由于局域山地环境的影响而变得犬牙交错,如何对其进行合理识别需要结合有关专业知识设定合理的识别规则对过渡带区域进一步划分,使垂直带上下线更加确定和统一,为垂直带因子提取和地学解释提供帮助.2)山地垂直带谱的验证问题.山地垂直带是一个表征地表规律性的概念模型,能反映植被顶级群落的格局状态.由于长期受人类活动的影响,现有山地景观变得破碎和不连续,无法对其进行合理验证.因此,除了结合野外调查和利用高分辨率遥感影像外,通过潜在植被分布的模拟(predictive vegetation m app i n g,PVM)或许有助于对已识别的山地垂直带谱进行精度验证和分析.3)山地景观信息图谱的属性维问题.景观格局分析应考虑空间维度(水平和垂直维度)、时间维度.山地植被垂直带谱反映了植被景观随海拔梯度的变化规律,而山地景观信息图谱除了要反映植被景观随海拔梯度的变异规律外,还应该考虑植被随其他环境梯度的变异规律,以及山地环境因子(如水热、辐射等)的垂直变化规律等问题.这种多源地学属性的多维集成图谱,需进一步设计合理的识别规则和算法,最终体现山地景观信息图谱的信息完备性以及图形思维、全数字化和动态模拟的特点.4)山地景观信息图谱的尺度效应和尺度转换方法.在空间尺度上,第一个尺度是对象的本征尺度.由于不同空间范围的山地区域复杂程度不同,山地景观信息图谱具有不同的概括程度,因此需要设计不同的图谱模式;第二个尺度是图谱的测量尺度,不同分辨率(粒度)数据识别得到的图谱可能会有不同的模式,因此,必须通过多尺度分析,分析源数据的分辨率如何影响图谱模式,并选择和构建适合于不同研究对象的最佳图谱尺度.在时间尺度上,应建立生态过程关键影响因子的动态变化图谱,如植被指数季节变化、水热季节变化等,组成一个系列图谱,并探讨不同格局的范式或数学表达方式,由此来1620应用生态学报20卷图1山地景观信息图谱的构建思路和框架F i g.1F ram e w ork f o r the constructi on of t he mountain landscape TUPU.研究格局与过程的相互作用关系[70].4结语山地景观格局方面的研究多集中于对景观格局的简单描述和分析,缺乏深入探讨格局变化的生态学意义.在进行山地生态系统服务评价以及山地生态效应评价时,也没有考虑景观类型、结构和功能的垂直分带性.这是以静态景观格局指数为主的现有分析方法的局限所在.因此,建立具有生态学意义或发展面向生态过程的景观格局分析方法是必然的发展方向之一.虽然目前许多学者已经做了有益的探讨和尝试,但有关指数的适用性和有效性还需进一步完善.将山地垂直带规律与景观生态学研究方法进行结合,构建山地景观信息图谱,不仅能够为景观格局提供更加直观和准确的表达方式,而且有望为生态过程的解释提供新的视角和思路.山地景观信息图谱的概念框架和识别方法的构建,是地理学和景观生态学研究的有机结合,并基于现代信息技术来实现.山地景观是各种要素综合作用的结果,建立山地景观结构图谱(特别是各种环境因子和植被垂直带)必然会促进对其形成要素空间变化及整个山地环境的认识,更有利于深入研究和揭示山地环境、景观多样性及空间格局.山地景观信息图谱有可能为山地生态效应评价和生态过程研究提供新思路.通过构建生态过程关键影响因子的多时相动态变化图谱,可提炼不同格局的范式或数学表达方式,由此来研究格局与过程的相互作用关系.多时相的动态图谱可以在土壤侵蚀、生态系统服务评价、山地利用模式和生态规划等方面具有进一步探讨和应用的潜力.参考文献[1]L aue r W.H u m an deve l op m ent and env iron m ent i n theA ndes:A geoeco log ical overv ie w.M ount ain R esearchand D evelopmen t,1993,13:157-166[2]KÊrner C.T he use of-altitude.i n eco l og ica l research.T rend s in E co l ogy and Evoluti on,2007,22:569-574 [3]W a lter H.V eg etati on of the E arth i n R elati on to C li m ate16217期孙然好等:山地景观垂直分异研究进展and the Eco-physi o log ical Cond itions.London:Eng li shU n i versities P ress,1973[4]KÊrne r C.W hy a re there g l obal g rad i ents i n spec iesrichness?M ounta i ns m igh t ho l d the ans w er.T rend s inEcology and Evo l u tion,2000,15:513-514[5]A llan N J R.A ccessi b ility and altitud i na l zonati on m ode lsof mounta i ns.M ountain R esearch and D evelopm ent,1986,6:185-194[6]Du lli ng er S,D irnboch T,G rabherr G.M ode lli ng c l-im ate chang e-dr i ven treeli ne sh ifts:R elative e ffects o fte m pera t ure i ncrease,dispersal and invasi b ility.J our-nal of Eco logy,2004,92:241-252[7]F ang J-Y(方精云),Shen Z-H(沈泽昊),Cu i H-T(崔海亭).Ecolog i ca l character i stics o f moun tains andresearch i ssues o fm ounta i n eco l ogy.B iodiversit y Science(生物多样性),2004,12(1):10-19(in Ch i nese) [8]L Y-H(吕一河),Chen L-D(陈利顶),Fu B-J(傅伯杰).A na lysis o f the i ntegrati ng appro ach on land-scape pattern and ecolog i ca l processes.P rogress in G e-ography(地理科学进展),2007,26(3):1-10(i nChi nese)[9]Chen L-D(陈利顶),L Y-H(吕一河),Fu B-J(傅伯杰),et al.A fram e w ork on landscape pa ttern analy-sis and sca l e change by usi ng pattern recogniti on ap-proach.A ct a E colog ica S inica(生态学报),2006,26(3):663-670(i n Ch i nese)[10]Y ang G-J(杨国靖),X iao D-N(肖笃宁).Spa tia l pa-ttern analysis o f forest l andscape in lo w co teau of m i dd l eQ ilian M ounta i ns.Ch i nese Journal of App lie d Ecology(应用生态学报),2004,15(2):269-272(i n Ch-inese)[11]Guo L(郭泺),X i a B-C(夏北成),L i u W-Q(刘蔚秋),et al.Spati o-te m po ra l chang e and grad i ent d i-fferentiati on of landscape pattern in G uangzhou C ity dur-ing its urban izati on.Chinese Journal of A pp lied Ecology(应用生态学报),2006,17(9):1671-1676(i n Ch-inese)[12]L i n M-L(林孟龙),Cao Y(曹宇),W ang X(王鑫).L i m itations o f l andscape pattern ana l ys i s based onlandscape i ndices:A case study of L i zeji an w etland i nY il an o f T a i w an P rov ince,Ch i na.Chinese J ournal ofApp lie d E cology(应用生态学报),2008,19(1):139-143(i n Ch i nese)[13]T ro ll C.G eoeco l ogy o f the H i gh-mounta i n R eg i ons o fEurasia.W iesbaden:F rang Ste i ner V er l ag,1972 [14]Austi n M P,S m ith TM.A ne w mode l for t he conti nuu mconcept.P lant E co l ogy,1989,83:35-47[15]Ca llaway RM.Pos i tive i nteracti ons i n p lant co mmunitiesand the i ndividualistic-conti nuu m concept.O eco logia,1997,112:143-149[16]B ray J R,Curtis J T.A n ordi nation o f the up l and forestco mmunities o f Southern W i sconsi n.E colog ical M ono-grap hs,1957,27:325-349[17]H a m ilton A C.A quantitati v e ana lysis o f altitud i nal zona-tion i n U ganda forests.P lant E cology,1975,30:99-106[18]H a m ilton AC,Pe rrott RA.A study o f a ltitud i nal zona-tion in the m on tane fo rest belt o f M t.E l gon,K enya/U ganda.Vegetatio,1981,45:107-125[19]Lovett J C.E l evationa l and latitud i nal changes i n tree as-so ciati ons and diversity i n the Eastern A rc moun tains ofT anzan i a.Journal of T rop ical E cology,1996,12:629-650[20]K itaya m a K.A n a ltit udi na l transect st udy o f t he vegeta-tion onM ount K i naba l u,Borneo.P l antE co l ogy,1992,102:149-171[21]K essler M.A ltitud i na l zonation o f A ndean cryptogamco mmunities.J ournal of B iogeography,2000,27:275-282[22]H e m p A.E co logy o f t he pteridophytes on t he sout hernslopes o f M t.K ili m an jaro.I.A ltitud i nal distr i bution.P lan t Eco logy,2002,159:211-239[23]H e m p A.Con tinuum or zona ti on?A ltitud i nal grad i entsi n the forest vegetation ofM t.K ili m an jaro.P l antE co lo-gy,2006,184:27-42[24]Sklenar P.Searchi ng for a ltit udi na l zona ti on:Spec i esdistr i bution and vegetation compositi on in the superpa r-a m o o f V olcan Ili n i za,E cuador.P lant Eco logy,2006,184:337-350[25]V illag ran C,A r m esto JJ,A rroyo M TK.V ege tati on i n ahigh A ndean transect be t w een T uri and C erro L eon inN orthern Ch ile.Vegetatio,1981,48:3-16[26]Zhang X-S(张新时).T he p l a teau zona lity o f vegeta-tion in X izang.A cta B otanica S i n ica(植物学报),1979,34(1):1-11(i n Ch i nese)[27]Zheng D(郑度),Zhang R-Z(张荣祖),Y ang Q-Y(杨勤业).On the na t ural zona ti on i n t he Q i ngha-i X-izang P lateau.A cta Geograhp ica S i n ica(地理学报),1979,34(1):1-11(i n Ch i nese)[28]M iehe S.H u m i d ity-dependent sequences o f a ltit udi na lvegetation be lts i n the north w estern K arako ru m.P ro-ceed i ngs of Interna ti ona l Symposi u m on the K arakorunM ounta i ns.Be iji ng,1992:347-363[29]W ang GH,Zhou G S,Y ang LM,et al.D istr i bution,spec i es d i ve rsity and life-for m spectra o f p l ant comm un-ities a long an altitud i nal grad i ent i n the no rt hern slopeso f Q ilianshan M ounta i ns,G ansu,Chi na.P lant E co lo-gy,2002,165:169-181[30]Boyce R L.Fuzzy set ord i nati on along an e l evati on g rad-ient on a m ounta i n in V er m ont,U SA.Journal of V e geta-1622应用生态学报20卷。