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细胞生物学第一章绪论•细胞是生命体的结构与生命活动的基本单位•细胞的研究是生命科学的基础和重要支柱一、显微镜的发明与细胞的发现没有显微镜，就不可能有细胞生物学的诞生1、1590年荷兰眼镜制造商J和Z.Janssen制作了第一台复式显微镜。
2、1665年Robert Hook（虎克）第一次描述了植物细胞的构造，并首次用拉丁文celler 来称呼他所看到的蜂巢状的封闭状小室。
3、1680年荷兰人Anton van Leeuwenhoek（列文虎克）成为皇家学会会员，他一生制作了200多台显微镜和400多个镜片，并利用设计好的显微镜观察了许多动植物的活细胞和原生动物。
二、细胞学说三、细胞生物学的定义(cell biology)•细胞生物学是研究细胞基本生命活动规律的科学，它在不同层次(显微、亚显微与分子水平)上以研究细胞结构与功能，细胞增殖、分化、衰老与凋亡，细胞信号传递，真核细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等为主要内容。
•细胞生物学是应用现代物理学与化学的技术成就和分子生物学的概念与方法，以细胞作为生命活动的基本单位的思想为出发点，探索生命活动规律的学科。
四、细胞生物学的地位•细胞生物学与农业、医学、生物高技术发展有着密不可分的关系。
•细胞生物学、分子生物学、神经生物学和生态学并列为生命科学的四大基础学科。
•细胞分子生物学是当今细胞生物学的重点五、细胞生物学的主要研究内容•细胞结构功能•细胞重要生命活动(一)细胞核、染色体以及基因表达的研究(二)生物膜与细胞器的研究(三)细胞骨架体系的研究(四)细胞增殖和调控(五)细胞分化及其调控(六)细胞的衰老与凋亡(七)细胞的起源与进化(八)细胞工程六、细胞生物学研究的总趋势与重点领域总的发展趋势:细胞生物学与分子生物学相互渗透与交融。
(一)当前细胞生物学研究中的三大基本问题1 细胞内的基因组(人类大约有10万个基因)是如何在时间与空间上有序表达的?2 基因表达的产物--主要是结构蛋白与核酸、脂质、多糖及其复合物，它们如何逐级装配成能行使生命活动的基本结构体系及各种细胞器?这种自组装过程的调控程序与调控机制是什么?3 基因表达的产物--主要是大量活性因子与信号分子，它们是如何调节细胞最重要的生命活动过程的?诸如细胞的增殖、分化、衰老与凋亡等等(二)当前细胞基本生命活动研究的若干重大课题1．染色体DNA与蛋白质相互作用关系--主要是非组蛋白对基因组的作用2．细胞增殖、分化、凋亡(编程性死亡)的相互关系及其调控3．细胞信号转导的研究4．细胞结构体系的装配全世界自然科学研究中论文发表最集中的三个领域分别是：•细胞信号转导(signal transduction)•细胞凋亡(cellapoptosis )•基因组与后基因组学研究(genome and post-genomic analysis)。
东南大学农学院2021级《细胞生物学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（35分，每题5分）1. 非循环式光合磷酸化能够形成3个分子ATP，正好满足同化1个ATP分子的需要。
（）答案：错误解析：非循环式光合磷酸化产生1个O2分子，生成2.4个ATP分子，不能满足同化1个 CO2分子的需要。
2. 在所有动力动物细胞中，中心体是主要的微管组织中心。
（）答案：错误解析：在动物细胞中，细胞质组织中心还包括纤毛、鞭毛的基体。
3. 植物细胞、真菌和细菌的质膜上既有钠钾泵，又有H＋泵。
（）答案：错误解析：Na＋K＋泵实际上就是Na＋K＋ATP酶，存在于动植物细胞质膜上以，真菌和细菌的质膜上没有钠钾泵。
4. 肿瘤细胞就是一类基因突变的干细胞。
（）答案：错误解析：肿瘤组织中中曾并非所有细胞都是干细胞，只有少数细胞是囊肿干细胞。
5. G蛋白耦联的受体的N端结合G蛋白，C端结合胞外信号。
（）答案：错误解析：G蛋白耦联的受体的N端在细胞左侧结合胞外屈安信号，C端在细胞胞质侧。
6. 细胞对大分子物质的运输中，胞饮作用形成的内吞泡需要微丝的参与，而吞噬作用形成的内吞泡需要网格蛋白的参与。
（）答案：错误解析：细胞对大分子物质的运输中，胞饮泡的形成需要网格蛋白的参与，而吞噬形成的内吞产生泡需要毛细管及其结合蛋白的参与。
7. 在生物膜中，每个类脂分子都带有一条糖链，而且都分布在非胞质面。
（）答案：错误解析：在生物膜中，并非每个类脂分子都透出带有一条糖链。
2、名词解释（40分，每题5分）1. respiratory chain答案：respiratory chain的中文名称是呼吸区块：又称电子传递链，由一系列能可逆接受和释放电子或质子的化学物质组成，它们在线粒体内膜上形成关联的有序排列，以进行电子传递、H＋的传递和氧的利用。
南京农业大学细胞生物学专业考研细胞生物学是研究细胞生命活动基本规律的科学，它是生命科学领域的一级学科，在我校于2000年开始招生。
近年来由于分子生物学的飞速发展，细胞生物学正越来越多地采用分子生物学的方法和思路在分子水平上探讨细胞生命活动的基本机理。
本学科主要的研究方向和指导教师如下：叶绿体的分子细胞生物学：探讨叶绿体内关键酶和蛋白复合体的组装与折叠，指导教师陆巍副教授。
植物细胞的衰老与调控：主要探讨叶绿体光合机构的衰变过程及其相应的细胞学和分子生物学原理，指导教师戴新宾副教授。
植物细胞活性氧的信号转导及植物细胞对逆境响应的分子机制：主要涉及细胞内ABA、活性氧的积累及其诱导抗氧化防护的信号转导机制，指导教师蒋明义教授。
植物细胞对逆境的响应：研究逆境条件下植物细胞的反应机制，指导教师沈振国教授。
植物胚胎发生的分子细胞生物学：研究植物胚胎发育过程中细胞形态和结构的变化，指导教师杨清教授。
植物细胞工程：植物细胞的培养，植株的再生，细胞显微操作，细胞的融合等，指导教师杨清教授。
动物粘膜免疫，指导教师杨倩教授。
目前学科在研科研项目有国家973、国家自然科学基金、省部级等课题10余项，研究经费200余万元。
主要研究人员年富力强。
教授4名、副教授3名，均具有博士学位。
本专业近年来合计发表SCI 收录论文20余篇。
小提示：目前本科生就业市场竞争激烈，就业主体是研究生，在如今考研竞争日渐激烈的情况下，我们想要不在考研大军中变成分母，我们需要：早开始+好计划+正确的复习思路+好的辅导班（如果经济条件允许的情况下）。
2017考研开始准备复习啦，早起的鸟儿有虫吃，一分耕耘一分收获。
加油！。
南农细胞生物学7详解第九章核糖体第一节核糖体的类型与结构核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。
1953年，Robinsin和Brown 用电镜观察植物细胞时发现了这种颗粒结构。
1955年Palade在动物细胞中也观察到类似的结构。
1958年Roberts建议把这种颗粒结构命名为核糖核蛋白体(ribosome)，简称核蛋白体或核糖体。
核糖体几乎存在于一切细胞内，不论是原核细胞还是真核细胞，均含有大量的核糖体。
即使最小最简单的细胞支原体，也至少含有数以百计的核糖体。
线粒体和叶绿体中也含有核糖体。
目前，仅发现在哺乳动物成熟的红细胞等极个别高度分化的细胞内没有核糖体。
因此可以说核糖体是细胞最基本的不可缺少的结构。
核糖体是一种颗粒状的结构，没有被膜包裹，其直径为25 nm，主要成分是蛋白质与RNA。
核糖体RNA称为rRNA，蛋白质称r蛋白，蛋白质含量约占 40％，RNA约占60％。
r蛋白分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。
在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜表面，称为附着核糖体，它与内质网形成复合细胞器，即糙面内质网。
在原核细胞的质膜内侧也常有附着核糖体。
还有一些核糖体不附着在膜上，而呈游离状态，分布在细胞质基质内，称游离核糖体。
附着核糖体与游离核糖体所合成的蛋白质种类不同，但核糖体的结构与化学组成是完全相同的。
核糖体常常分布在细胞内蛋白质合成旺盛的区域，其数量与蛋白质合成程度有关。
处在指数生长期的细菌中，每个细胞内大约有数以万计的核糖体，其含量可达细胞干重的40％。
而在培养的饥饿状态的细胞内，仅有几百个核糖体。
在体外培养的HeLa细胞中，核糖体的数目约为5X106～1X107个。
从核糖体发现至今近50年的时间，对核糖体的结构、成分与功能的研究，积累了丰富的材料，特别是近几年对rRNA的研究取得了重要的进展。
精细的生物化学分析，分子生物学、免疫学及其与电子显微镜技术的配合是取得这些成果的重要实验基础。
东南大学农学院2021级《细胞生物学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（35分，每题5分）1. G蛋白偶联受体中，霍乱毒素使G蛋白α亚基不能活化，百日咳毒素使G蛋白α亚基持续活化。
（）答案：错误解析：霍乱毒素，使α亚基丧失GTP酶的活性并处于持续活化状态；百日咳毒素抑制Gi的活性。
2. 荚膜是细胞膜的特殊结构，可以理解成是细胞膜的特殊区域。
（）答案：错误解析：荚膜是某些细菌细胞表面的特殊结构，是角质层位于细胞壁表面的一层松散的黏液物质。
3. 核糖体是由单层膜包裹的胞质细胞器。
（）答案：错误解析：核糖体是细胞质里的胞器，但它们并不是沃韦县在膜里。
4. 端粒是任何生物染色体所不可缺少的稳定染色体结构的组成部分。
（）答案：错误解析：大肠杆菌染色体就没有端粒序列。
5. 线粒体增殖是通过分裂进行的，且与细胞分裂同步。
（）答案：错误解析：线粒体是由原来的线粒体分裂或出芽而来的，线粒体的生长是与细胞发育过程同步的。
6. 原核细胞也具有光合作用的捕光装置，它们都能进行光合作用放出氧气。
（）答案：错误解析：蓝藻含有叶绿素a的膜层结构，进行光合作用时可以放出氧气，而光合细菌光合作用是由菌色素进行的，不能放出氧气。
7. 在细胞水平上进行的任何遗传操作，通过细胞培养和植株再生，最终可以将细胞的遗传修饰变成植物的遗传修饰，从而改变整个植物的遗传特性。
（）答案：错误解析：植物细胞具有细胞全能性。
2、名词解释（40分，每题5分）1. 白色体（leucoplast）答案：白色体又称无色体。
昆虫细胞质中不含色素质体的质体，如植物体内的分生组织和见不到阳光茎部的块茎等细胞内的质体。
有制造和避光淀粉、蛋白质的功能。
白色体的前体为“原质体”，它进行展开多次分裂成为白色体，或为叶绿体。
东南大学农学院2021级《细胞生物学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（35分，每题5分）1. 质膜对K＋的通透性大于Na＋是静息电位产生的主要原因。
（）答案：正确解析：当细胞处于静息状态，质膜对K＋的通透性比其他离子大的，随着正电荷转移到细胞外而留下胞内的非平衡正电荷，结果是膜外正离子过量和膜内负离子过量，从而产生静息电位。
2. 放线菌酮可特异性地抑制核糖体的蛋白质合成。
（）答案：错误解析：放线菌酮只能特异性遏止80S核糖体的蛋白质合成。
3. 细胞凋亡与细胞坏死一般都不会引起细胞的炎症反应。
（）答案：错误解析：细胞凋亡与坏死不同，凋亡过程中内含物不泄出，通常不引起细胞炎症反应。
4. 当有动作电位刺激时，轴突的膜电位瞬时变得负值增加。
（）答案：错误解析：动作电位将引发膜电位发生去极化（即负值减低向正值转化），并发生电位反转。
5. 电子传递链复合物Ⅰ、复合物Ⅱ、复合物Ⅲ、复合物Ⅳ均具有电子传递体和质子移位体的作用。
（）答案：错误解析：复合物Ⅱ是电子移位体而非质子电子移位胶质。
复合物Ⅱ催化从琥珀酸来得一对低能电子经FAD和FeS传给泛醌，电子在传递过程中所释放的自由能不足以ATP，因此，这一步反应没有ATP的形成，酮酸也不伴随质子扩散的跨膜转移。
6. 相对其他组织器官，肝脏具有较强的再生能力，其再生过程也包括去分化和再分化两阶段。
（）答案：错误解析：肝脏再造不涉及转分化，干细胞只是从G0期进入细胞周期。
7. 激素受体都具有酪氨酸受体结构域。
（）答案：错误解析：激素受体都具有各自激素的特异结构域。
2、名词解释（40分，每题5分）1. 灯刷染色体答案：灯刷染色体是指在两栖类动物细胞卵母细胞进行减数分裂第一次分裂时，停留在双线期的染色体，它是一个二价体，包含4条染色单体，每条染色单体由一条染色质纤维组合成构成，每条纤维分化为主轴以及主轴两侧数以万计的侧环，而且双线期同源染色体尚未完全解除联会，因此可以见到交叠，其形状如灯刷，故名灯刷染色体。
东南大学农学院2021级《细胞生物学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（35分，每题5分）1. 水孔蛋白除容许水分子通过细胞质膜之外，还可跨膜转运脂溶性分子和不带电荷的有机小分子。
（）答案：错误解析：水孔蛋白只容许水分子通过。
这种严格的选择性首先源于通道内高度保守的氨基酸残基侧链（Arg、His以及Asp）与通过的离子形成氢键，其实是非常较窄的孔径，仅0.28nm。
2. 单个基因的突变能够引起转决定。
（）答案：错误解析：转决定是一群细胞突变的结果。
3. 与胞内受体结合的信号分子多为亲脂性分子。
（）答案：正确解析：亲脂性分子疏水性较强，可穿过上皮细胞进入细胞。
4. 通常微管的负端埋在中心体中，而正端只能加长，不能缩短，所以能保证微管的稳定。
（）答案：错误解析：微管的负端掩埋在中心体中，但正端是可以加长的。
5. 原核生物和真核生物细胞质膜内都含有胆固醇。
（）答案：错误解析：原核生物和植物细胞的质膜胆固醇，只有动物细胞质膜中其有。
6. 在黏着斑连接中，跨膜蛋白与自身的细胞外基质相连。
（）答案：错误解析：与另一细胞的细胞外基质相连。
7. 常染色质的所有基因都具有转录活性。
（）答案：错误解析：处于常染色质状态只是基因转录的必要条件，而不是充分条件，常染色质并非所有基因都具有转录活性。
2、名词解释（40分，每题5分）1. 协助扩散（facilitated diffusion）答案：协助扩散（facilitated diffusion）是各种极性核酸和无机离子，如糖、氨基酸、以及细胞代谢物等顺其浓度梯度或电化学梯度减小的方向的跨膜转运，该过程不需要细胞提供贷款能量，属于被动运输。
解析：空2. 成斑现象（Patching）答案：成斑现象是指在进行膜流动性实验时，用荧光抗体标记位点，在荧光显微镜下标记将观察到细胞表面均匀分布的荧光记号蛋白，当荧光抗体标记时间继续延长，原来均匀分布的细胞表面荧光会重心排布，聚集在细胞外壳的某些部位，出现荧光斑块的现象。
第九章核糖体第一节核糖体的类型与结构核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。
1953年，Robinsin和Brown用电镜观察植物细胞时发现了这种颗粒结构。
1955年Palade在动物细胞中也观察到类似的结构。
1958年Roberts建议把这种颗粒结构命名为核糖核蛋白体(ribosome)，简称核蛋白体或核糖体。
核糖体几乎存在于一切细胞内，不论是原核细胞还是真核细胞，均含有大量的核糖体。
即使最小最简单的细胞支原体，也至少含有数以百计的核糖体。
线粒体和叶绿体中也含有核糖体。
目前，仅发现在哺乳动物成熟的红细胞等极个别高度分化的细胞内没有核糖体。
因此可以说核糖体是细胞最基本的不可缺少的结构。
核糖体是一种颗粒状的结构，没有被膜包裹，其直径为25 nm，主要成分是蛋白质与RNA。
核糖体RNA称为rRNA，蛋白质称r蛋白，蛋白质含量约占 40％，RNA约占60％。
r蛋白分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。
在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜表面，称为附着核糖体，它与内质网形成复合细胞器，即糙面内质网。
在原核细胞的质膜内侧也常有附着核糖体。
还有一些核糖体不附着在膜上，而呈游离状态，分布在细胞质基质内，称游离核糖体。
附着核糖体与游离核糖体所合成的蛋白质种类不同，但核糖体的结构与化学组成是完全相同的。
核糖体常常分布在细胞内蛋白质合成旺盛的区域，其数量与蛋白质合成程度有关。
处在指数生长期的细菌中，每个细胞内大约有数以万计的核糖体，其含量可达细胞干重的40％。
而在培养的饥饿状态的细胞内，仅有几百个核糖体。
在体外培养的HeLa细胞中，核糖体的数目约为5X106～1X107个。
从核糖体发现至今近50年的时间，对核糖体的结构、成分与功能的研究，积累了丰富的材料，特别是近几年对rRNA的研究取得了重要的进展。
精细的生物化学分析，分子生物学、免疫学及其与电子显微镜技术的配合是取得这些成果的重要实验基础。
一、核糖体的基本类型与成分生物有机体细胞内有两种基本类型的核糖体：一种是70S(S为Svedberg沉降系数单位)的核糖体，其相对分子质量为2 500X103，原核细胞的核糖体为 70S，真核细胞线粒体与叶绿体内的核糖体也近似于70S；另一种是80S的核糖体，相对分子质量为4 800X103，真核细胞的核糖体(除线粒体与叶绿体核糖体外)均为80S。
不论70S或80S的核糖体，均由大小不同的两个亚单位(sub— unit)构成(图9—1)。
体外实验表明70S的核糖体在Mg2’浓度小于1 mmol／L的溶液中，易离解为50S与30S的大小亚单位，当溶液中Mg2’浓度大于 10mmol／L时，两个核糖体常常形成100S的二聚体。
核糖体大小亚单位在细胞内常常游离于细胞质基质中，只有当小亚单位与mRNA结合后大亚单位才与小亚单位结合形成完整的核糖体。
肽链合成终止后，大小亚单位解离，又游离存在于细胞质基质中。
用EDTA、尿素和一价盐可逐级去掉核糖体上的r蛋白，最后得到纯化的 rRNA。
对核糖体的成分分析结果如表9—1所示，在原核细胞中50S与30S的大小亚单位的相对分子质量分别为1 600X103和900X103。
小亚单位中含有一个16S的rRNA 分子，相对分子质量为600 X 103，由1 542个核苷酸组成 (E．coli)。
大亚单位中含有一个23S的rRNA分子，其相对分子质量为1 200X 103，由2 904个核苷酸组成(E．coli)。
大亚单位还含有一个5S的rRNA，相对分子质量为30X103，仅由120个核苷酸组成(E．coli)。
从30S小亚单位中已发现有21种不同的蛋白质分子(称S蛋白)，50S大亚单位约含31种蛋白质(称L蛋白)。
在E．coli核糖体中除了L7／L12有4个拷贝，S6有2个拷贝外，其余的 r蛋白仅有一个拷贝。
80S的核糖体普遍存在于真核细胞内，对分离的核糖体进行理化性质测定，发现与原核细胞核糖体具有类似的特征。
随着溶液中Mg2’浓度的降低，80S的核糖体可离解为60S与40S的大小亚单位，当Mg2’浓度增高时，80S的核糖体又可形成120S的二聚体。
对80S核糖体的成分分析结果如表9—1所示， 60S与40S亚单位的相对分子质量分别为3 200X103与1 600X103。
小亚单位中含有一个18S的rRNA分子，相对分子质量为900X103。
大亚单位中含有一个28S的rRNA 分子，相对分子质量为1 600X103，还含有一个5S的rRNA分子和一个5．8S的rRNA分子。
在不同的真核细胞中，核糖体也存在着差异，如动物细胞核糖体的大亚单位内有28S rRNA，而植物细胞、真菌细胞与原生动物细胞内，核糖体的大亚单位中却不是28S rRNA，而是25～26S rRNA；在低等真核生物细胞中，构成核糖体的rRNA类型比较复杂，可能不仅限于以上几种。
真核生物核糖体的小亚单位约含33种蛋白，大亚单位约含49种蛋白(表9—1)。
表9—1 原核生物与真核生物核糖体成分的比较(引自Lewin，1997)rRNA中的某些核苷酸残基被甲基化修饰，甲基化常发生在rRNA序列较为保守的区域。
如16S rRNA 3，端高度保守序列中二个相邻的腺嘌呤核苷酸中的4个甲基化位点G—m6A—m6A，它可能参与30S和50S的亚单位的结合过程。
16SrRNA一般有10个甲基化位点，23SrRNA约有20个甲基化位点。
在哺乳动物核糖体的18SrRNA和28SrRNA中，其甲基化位点分别为43个和74个，约占全部核苷酸总数的2％，远高于原核细胞的rRNA。
二、核糖体的结构用离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白。
将纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重装配，可进一步显示核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系(图9—2)。
在重装配过程中，某些蛋白质必须首先结合到rRNA上，其他蛋白才能装配上去，即表现出先后层次。
这种关系，在很大程度上可能也反映核糖体在体内装配的情况。
核糖体的重装配不需要其他大分子的参与，是一个自我装配的过程。
用双向电泳技术可显示出E．coli核糖体在装配各阶段中，与rRNA结合的蛋白质的类型。
这一技术广泛地用于分析各种核糖体的亚单位及其装配中的亚图9—2 为了进一步研究r蛋白在结构上的相互关系，常使用双功能的交联剂(di functional cross—linking agent)，利用交联剂分子中两个活泼的基团分别与蛋白质中某些基团共价结合，结果像订书钉一样，把核糖体中相邻的蛋白质分子共价结合在一起，再经双向电泳分离后，便可测出r蛋白之间的空间关系。
H．G．Wittman纯化了E．coli核糖体中的52种蛋白质，并测出其一级结构，发现除L7和L12两种蛋白具有相同的氨基酸序列(所不同的是L7在N端有一个酰基)外，几乎所有蛋白的一级结构都有很大不同，因而在免疫学上也几乎没有同源性。
进而将纯化的E．coli的各种r蛋白制成抗体，发现从不同原核生物中分离的r蛋白之间有很高的同源性，序列分析也证实了这一点，说明在不同物种的细胞中，核糖体可能来源于一个共同的祖先，并在进化上是非常保守的，甚至在E．coli与植物叶绿体中的r蛋白也有很高的同源性。
同样，在不同的真核生物中，r蛋白之间也普遍存在很高的同源性，甚至在E．coli与大鼠的某些r蛋白之间也显示出很强的免疫交叉反应。
上述工作为进一步分析某一种r蛋白的哪一结构域与另一种r蛋白或与rRNA的结合打下了基础。
最直观的方法是，电镜负染色与免疫标记技术结合起来，研究r蛋白在核糖体的亚单位上的定位。
抗体分子具有两个抗原的结合位点，将抗某一种r蛋白的抗体加入纯化的核糖体亚单位中后，两个亚单位就会被同一个抗体分子在相同的部位上交联在一起，与未加抗体的核糖体亚单位的电镜图片进行比较，便可知道抗原决定簇，即该种 r蛋白在亚单位上的位置。
目前已了解E．coli核糖体的几乎全部r蛋白的分布及其相互关系(图9—3)。
对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究已积累了丰富的资料。
通过对 500多种不同生物的rRNA序列的分析，发现其一级结构是非常保守的，某些序列是完全一致的。
16SrRNA的二级结构具有更高的保守性，尽管不同种的 rRNA的一级结构可能有所不同，但它们都折叠成相似的二级结构——即由多个臂环(stem —loop structure)所组成的结构(图9—4)。
其中不到半数的碱基配对，且双螺旋区(臂)一般小于8 bp，而未配对的碱基形成环。
整个16SrRNA可分成4个结构域即中心结构域(centraldomain)、5’端结构域(5’domain)、3`主结构域(3’major domain)及其与中心结构域之间的主结构域(major domain)(图9—3)。
rRNA与r 蛋白之间的结构关系，可用多种技术来研究。
如根据与蛋白结合的rRNA的某一区域往往更能耐受核酸酶的水解，可用RNA酶温和地水解核糖体，经分离后，分析被保护的核苷酸序列及与之相结合的蛋白质成分。
此外还可用交联剂将结合在rRNA上的蛋白与结合位点处的rRNA碱基共价交联后，进一步做序列分析，用这些方法发现位于核糖体A位点的tRNA和位于P位点的tRNA与16S rRNA的结合部位，这些部位都处在16SrRNA的高度保守序列上。
通过中子衍射技术(neutrondiffraction)分析可获得rRNA臂环结构的三级结构模型，再根据与蛋白质结合的rRNA序列以及蛋白质与蛋白质之间的关系，提出70S核糖体的小亚单位中rRNA与全部r蛋白关系的空间模型。
图9—4 核糖体小亚单位rRNA的二级结构以上技术已用于对50S亚单位的分析，并已取得了一些重要的进展。
近年发现，蛋白质合成进程中很多重要步骤与核糖体50S大亚单位相关，如：(1)依赖延伸因子Tu(EF—Tu)的氨酰tRNA的结合；(2)延伸因子G(EF—G)介导的转位作用；(3)依赖于起始因子2的fMet—tRNA的结合；(4)依赖于释放因子的蛋白合成终止作用；(5)应急因子(stringent factor，在营养缺乏条件下因子)与核糖体结合产生ppGpp(p)阻断蛋白合成等。
促代谢水平迅速下降的上述过程中的多数因子为G蛋白，具有GTPase活性，故将核糖体上与之相关位点称为GTPase相关位点。
应用遗传突变株、化学交联和RNA与蛋白结合的足迹法等技术证明，在核糖体50S大亚单位上GTPase相关位点主要涉及二部分：(1)核糖体蛋白Lll和rRNA复合物(E．coli中为23S rRNA的1 030— 1 125核苷酸片段)和L10(L12)：形成的五聚体，其中两个L12二聚体(N端结构域相结合)通过L10结合在rRNA片段上且与L11毗邻，L12二聚体形成50S大亚单位的突起部分，其C端可相对运动。
