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细胞生物学第一章绪论•细胞是生命体的结构与生命活动的基本单位•细胞的研究是生命科学的基础和重要支柱一、显微镜的发明与细胞的发现没有显微镜，就不可能有细胞生物学的诞生1、1590年荷兰眼镜制造商J和Z.Janssen制作了第一台复式显微镜。
2、1665年Robert Hook（虎克）第一次描述了植物细胞的构造，并首次用拉丁文celler 来称呼他所看到的蜂巢状的封闭状小室。
3、1680年荷兰人Anton van Leeuwenhoek（列文虎克）成为皇家学会会员，他一生制作了200多台显微镜和400多个镜片，并利用设计好的显微镜观察了许多动植物的活细胞和原生动物。
二、细胞学说三、细胞生物学的定义(cell biology)•细胞生物学是研究细胞基本生命活动规律的科学，它在不同层次(显微、亚显微与分子水平)上以研究细胞结构与功能，细胞增殖、分化、衰老与凋亡，细胞信号传递，真核细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等为主要内容。
•细胞生物学是应用现代物理学与化学的技术成就和分子生物学的概念与方法，以细胞作为生命活动的基本单位的思想为出发点，探索生命活动规律的学科。
四、细胞生物学的地位•细胞生物学与农业、医学、生物高技术发展有着密不可分的关系。
•细胞生物学、分子生物学、神经生物学和生态学并列为生命科学的四大基础学科。
•细胞分子生物学是当今细胞生物学的重点五、细胞生物学的主要研究内容•细胞结构功能•细胞重要生命活动(一)细胞核、染色体以及基因表达的研究(二)生物膜与细胞器的研究(三)细胞骨架体系的研究(四)细胞增殖和调控(五)细胞分化及其调控(六)细胞的衰老与凋亡(七)细胞的起源与进化(八)细胞工程六、细胞生物学研究的总趋势与重点领域总的发展趋势:细胞生物学与分子生物学相互渗透与交融。
(一)当前细胞生物学研究中的三大基本问题1 细胞内的基因组(人类大约有10万个基因)是如何在时间与空间上有序表达的?2 基因表达的产物--主要是结构蛋白与核酸、脂质、多糖及其复合物，它们如何逐级装配成能行使生命活动的基本结构体系及各种细胞器?这种自组装过程的调控程序与调控机制是什么?3 基因表达的产物--主要是大量活性因子与信号分子，它们是如何调节细胞最重要的生命活动过程的?诸如细胞的增殖、分化、衰老与凋亡等等(二)当前细胞基本生命活动研究的若干重大课题1．染色体DNA与蛋白质相互作用关系--主要是非组蛋白对基因组的作用2．细胞增殖、分化、凋亡(编程性死亡)的相互关系及其调控3．细胞信号转导的研究4．细胞结构体系的装配全世界自然科学研究中论文发表最集中的三个领域分别是：•细胞信号转导(signal transduction)•细胞凋亡(cellapoptosis )•基因组与后基因组学研究(genome and post-genomic analysis)。
东南大学农学院2021级《细胞生物学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（35分，每题5分）1. 非循环式光合磷酸化能够形成3个分子ATP，正好满足同化1个ATP分子的需要。
（）答案：错误解析：非循环式光合磷酸化产生1个O2分子，生成2.4个ATP分子，不能满足同化1个 CO2分子的需要。
2. 在所有动力动物细胞中，中心体是主要的微管组织中心。
（）答案：错误解析：在动物细胞中，细胞质组织中心还包括纤毛、鞭毛的基体。
3. 植物细胞、真菌和细菌的质膜上既有钠钾泵，又有H＋泵。
（）答案：错误解析：Na＋K＋泵实际上就是Na＋K＋ATP酶，存在于动植物细胞质膜上以，真菌和细菌的质膜上没有钠钾泵。
4. 肿瘤细胞就是一类基因突变的干细胞。
（）答案：错误解析：肿瘤组织中中曾并非所有细胞都是干细胞，只有少数细胞是囊肿干细胞。
5. G蛋白耦联的受体的N端结合G蛋白，C端结合胞外信号。
（）答案：错误解析：G蛋白耦联的受体的N端在细胞左侧结合胞外屈安信号，C端在细胞胞质侧。
6. 细胞对大分子物质的运输中，胞饮作用形成的内吞泡需要微丝的参与，而吞噬作用形成的内吞泡需要网格蛋白的参与。
（）答案：错误解析：细胞对大分子物质的运输中，胞饮泡的形成需要网格蛋白的参与，而吞噬形成的内吞产生泡需要毛细管及其结合蛋白的参与。
7. 在生物膜中，每个类脂分子都带有一条糖链，而且都分布在非胞质面。
（）答案：错误解析：在生物膜中，并非每个类脂分子都透出带有一条糖链。
2、名词解释（40分，每题5分）1. respiratory chain答案：respiratory chain的中文名称是呼吸区块：又称电子传递链，由一系列能可逆接受和释放电子或质子的化学物质组成，它们在线粒体内膜上形成关联的有序排列，以进行电子传递、H＋的传递和氧的利用。
东南大学农学院2021级《细胞生物学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（40分，每题5分）1. 亚显微结构即超微结构。
（）答案：正确解析：亚显微结构又称超微结构，是指在普通光学显微镜区分下观察不能分辨清楚的细胞内各种微细结构。
2. 核糖体中具有肽酰转移酶活性的成分是蛋白质。
（）答案：错误解析：核糖体中rRNA具有肽酰转移酶的活性。
3. 在减数分裂交换期间，两条染色体上编码同样基因的区域必须彼此配对。
（）答案：正确解析：如果染色体的非对应区域也能发生重组，将造成大范围的基因重排，这对于生物而言几乎是灾难性的。
然而，少数罕见的“不等交换”对生物体可能有利，基因组中已发现这些罕见的例子。
4. 所有常染色质包含的基因，在任何时候都具有转录活性。
（）答案：错误解析：5. 细胞周期蛋白及其磷酸化状态两者决定一个Cdk蛋白是否具有酶活性。
（）答案：正确解析：6. NLS是亲核蛋白入核的充分必要条件。
（）答案：错误解析：NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件，其入核转运还需要其他蛋白质因子的帮助，同时还受到其他风险因素的影响。
7. 所有的受体都是跨膜蛋白质。
（）答案：错误解析：细胞地球表面的受体多为细胞跨膜糖蛋白，但细胞内的受体如基因调控蛋白等不一定是。
8. 细胞外被是指与细胞膜中的蛋白质或脂类分子共价结合的糖链。
（）答案：正确解析：体细胞外被又称糖萼，它是细胞膜的正常结构组分，不仅对膜蛋白起保障作用，而且在细胞识别中起重要作用。
2、名词解释（40分，每题5分）1. 泛素蛋白酶体途径（ubiquitinproteasome pathway）答案：泛素蛋白酶体途径是细胞内降解短寿命蛋白质的重要途径，与细胞多种生理功能调节密切相关。
首先通过酶E1、E2和E3的作用使将要被降解的蛋白质泛素化，再由蛋白酶体而使泛素化的蛋白质完全水解。
第八章细胞核与染色体细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。
自1831年R．Brown首次命名细胞核(nucleus)以来，对于细胞核的研究始终倍受重视。
所有真核细胞，除高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等极少数例外，都含有细胞核。
一般说来，真核细胞失去细胞核后不久即导致细胞胞核直径一般为5～20 μm，低等植物细胞核直径约1—4μm。
细胞核主要由核被膜、染色质、核仁及核骨架组成(图8—1)。
细胞核是遗传信息的贮存场所，在这里进行基因复制、转录和转录初产物的加工过程，从而控制细胞的遗传与代谢活动。
第一节核被膜与核孔复合体核被膜(nuclear envelope)位于间期细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。
由于它的特殊位置决定了它有两方面的功能，一方面核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，它将细胞分成核与质两大结构与功能区域：DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中。
这样就避免了彼此相互干扰，使细胞的生命活动更加秩序井然；同时核被膜还能保护核内的DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。
另一方面，核被膜并不是完全封闭的，核质之间有频繁的物质交换与信息交流，这主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
核被膜在普通光学显微镜下难以分辨，在相差显微镜下，由于细胞核与细胞质的折光率不同，可以看出核被膜的界限，只有在电子显微镜下才能看清核被膜的细微结构。
关于核被膜的结构组成，目前有两种看法，一种意见认为核被膜有三种结构组分，即双层核膜、核孔复合体与核纤层(图8—1)。
核纤层(nuclear lamina)紧贴内层核膜下，是一层由纤维蛋白构成的网络结构，它与胞质中间纤维、核内骨架有密切联系。
当真核细胞用非离子去垢剂、核酸酶及高盐溶液等分级抽提后，核纤层往往与核孔复合体、胞质中间纤维、核内骨架一起被保存下来，成为贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系；由此又有人认为核纤层不应该属于核被膜的一种结构组分。
南京农业大学细胞生物学专业考研细胞生物学是研究细胞生命活动基本规律的科学，它是生命科学领域的一级学科，在我校于2000年开始招生。
近年来由于分子生物学的飞速发展，细胞生物学正越来越多地采用分子生物学的方法和思路在分子水平上探讨细胞生命活动的基本机理。
本学科主要的研究方向和指导教师如下：叶绿体的分子细胞生物学：探讨叶绿体内关键酶和蛋白复合体的组装与折叠，指导教师陆巍副教授。
植物细胞的衰老与调控：主要探讨叶绿体光合机构的衰变过程及其相应的细胞学和分子生物学原理，指导教师戴新宾副教授。
植物细胞活性氧的信号转导及植物细胞对逆境响应的分子机制：主要涉及细胞内ABA、活性氧的积累及其诱导抗氧化防护的信号转导机制，指导教师蒋明义教授。
植物细胞对逆境的响应：研究逆境条件下植物细胞的反应机制，指导教师沈振国教授。
植物胚胎发生的分子细胞生物学：研究植物胚胎发育过程中细胞形态和结构的变化，指导教师杨清教授。
植物细胞工程：植物细胞的培养，植株的再生，细胞显微操作，细胞的融合等，指导教师杨清教授。
动物粘膜免疫，指导教师杨倩教授。
目前学科在研科研项目有国家973、国家自然科学基金、省部级等课题10余项，研究经费200余万元。
主要研究人员年富力强。
教授4名、副教授3名，均具有博士学位。
本专业近年来合计发表SCI 收录论文20余篇。
小提示：目前本科生就业市场竞争激烈，就业主体是研究生，在如今考研竞争日渐激烈的情况下，我们想要不在考研大军中变成分母，我们需要：早开始+好计划+正确的复习思路+好的辅导班（如果经济条件允许的情况下）。
2017考研开始准备复习啦，早起的鸟儿有虫吃，一分耕耘一分收获。
加油！。
东南大学农学院2021级《细胞生物学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（35分，每题5分）1. 膜泡转移不仅沿内质网→高尔基体方向进行顺行转运，也可沿反方向逆行转运。
（）答案：正确解析：COPⅠ有被小泡便能进行两个方向的转运。
2. 胞间连丝的管状结构直径达40nm，因此它对细胞间的物质运输不具有选择性。
（）答案：错误解析：胞间连丝可允许较少的分子通过，但它介导的计划性细胞间的物质运输是有选择性的。
在有些组织，即使很小的细胞分子也不能通过胞间连丝。
3. G蛋白偶联受体被激活后，使相应的G蛋白解离成α、β、γ三个亚基，以进行信号传递。
（）答案：错误解析：G蛋白三聚体结合GTP后解离出成α亚基和βγ亚基复合物，β与γ亚基并未解离。
4. 细胞周期蛋白及其磷酸化状态两者决定一个Cdk蛋白是否具有酶活性。
（）答案：正确解析：5. 亚显微结构即超微结构。
（）答案：正确解析：亚显微结构又称超微结构。
指在普通光学显微镜下观察不能分辨清楚的细胞内雷射各种微细结构。
6. 核糖体属于异质性的细胞器。
（）答案：错误解析：在不同植物的不同细胞，或在同一细胞的细胞周期的不同阶段，核糖体的组成与结构的差异和变化不大，其功能都是合成蛋白质，因此亚基不是异质性细胞器。
7. 癌的发生涉及两类基因：原癌基因和肿瘤抑制基因，这两类基因中的任何一个拷贝突变都会导致癌变。
（）答案：错误解析：只有当肿瘤抑制基因两个拷贝都丢失了或两个拷贝都失活了才会使细胞失去增殖的控制，只要肿瘤抑制基因有一个拷贝是的，就能够正常调节细胞的周期。
2、名词解释（40分，每题5分）1. Thylakoid答案：Thylakoid的拼法是类囊体，是叶绿体内部由单位膜封闭形成的扁平小囊，由内膜发展而来，膜上链含有光合电子传递链和ATP合酶，是光合作用光反应的主要场所。
东南大学农学院2021级《细胞生物学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（35分，每题5分）1. 水孔蛋白除容许水分子通过细胞质膜之外，还可跨膜转运脂溶性分子和不带电荷的有机小分子。
（）答案：错误解析：水孔蛋白只容许水分子通过。
这种严格的选择性首先源于通道内高度保守的氨基酸残基侧链（Arg、His以及Asp）与通过的离子形成氢键，其实是非常较窄的孔径，仅0.28nm。
2. 单个基因的突变能够引起转决定。
（）答案：错误解析：转决定是一群细胞突变的结果。
3. 与胞内受体结合的信号分子多为亲脂性分子。
（）答案：正确解析：亲脂性分子疏水性较强，可穿过上皮细胞进入细胞。
4. 通常微管的负端埋在中心体中，而正端只能加长，不能缩短，所以能保证微管的稳定。
（）答案：错误解析：微管的负端掩埋在中心体中，但正端是可以加长的。
5. 原核生物和真核生物细胞质膜内都含有胆固醇。
（）答案：错误解析：原核生物和植物细胞的质膜胆固醇，只有动物细胞质膜中其有。
6. 在黏着斑连接中，跨膜蛋白与自身的细胞外基质相连。
（）答案：错误解析：与另一细胞的细胞外基质相连。
7. 常染色质的所有基因都具有转录活性。
（）答案：错误解析：处于常染色质状态只是基因转录的必要条件，而不是充分条件，常染色质并非所有基因都具有转录活性。
2、名词解释（40分，每题5分）1. 协助扩散（facilitated diffusion）答案：协助扩散（facilitated diffusion）是各种极性核酸和无机离子，如糖、氨基酸、以及细胞代谢物等顺其浓度梯度或电化学梯度减小的方向的跨膜转运，该过程不需要细胞提供贷款能量，属于被动运输。
解析：空2. 成斑现象（Patching）答案：成斑现象是指在进行膜流动性实验时，用荧光抗体标记位点，在荧光显微镜下标记将观察到细胞表面均匀分布的荧光记号蛋白，当荧光抗体标记时间继续延长，原来均匀分布的细胞表面荧光会重心排布，聚集在细胞外壳的某些部位，出现荧光斑块的现象。
第八章细胞核与染色体细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。
自1831年R．Brown首次命名细胞核(nucleus)以来，对于细胞核的研究始终倍受重视。
所有真核细胞，除高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等极少数例外，都含有细胞核。
一般说来，真核细胞失去细胞核后不久即导致细胞胞核直径一般为5～20 μm，低等植物细胞核直径约1—4μm。
细胞核主要由核被膜、染色质、核仁及核骨架组成(图8—1)。
细胞核是遗传信息的贮存场所，在这里进行基因复制、转录和转录初产物的加工过程，从而控制细胞的遗传与代谢活动。
第一节核被膜与核孔复合体核被膜(nuclear envelope)位于间期细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。
由于它的特殊位置决定了它有两方面的功能，一方面核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，它将细胞分成核与质两大结构与功能区域：DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中。
这样就避免了彼此相互干扰，使细胞的生命活动更加秩序井然；同时核被膜还能保护核内的DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。
另一方面，核被膜并不是完全封闭的，核质之间有频繁的物质交换与信息交流，这主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
核被膜在普通光学显微镜下难以分辨，在相差显微镜下，由于细胞核与细胞质的折光率不同，可以看出核被膜的界限，只有在电子显微镜下才能看清核被膜的细微结构。
关于核被膜的结构组成，目前有两种看法，一种意见认为核被膜有三种结构组分，即双层核膜、核孔复合体与核纤层(图8—1)。
核纤层(nuclear lamina)紧贴内层核膜下，是一层由纤维蛋白构成的网络结构，它与胞质中间纤维、核内骨架有密切联系。
当真核细胞用非离子去垢剂、核酸酶及高盐溶液等分级抽提后，核纤层往往与核孔复合体、胞质中间纤维、核内骨架一起被保存下来，成为贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系；由此又有人认为核纤层不应该属于核被膜的一种结构组分。
东南大学农学院2021级《细胞生物学》课程试卷（含答案）__________学年第___学期考试类型：（闭卷）考试考试时间：90 分钟年级专业_____________学号_____________ 姓名_____________1、判断题（35分，每题5分）1. 呼吸链酶系和氧化磷酸化作用定位于线粒体基质中。
（）答案：错误解析：中所细胞呼吸的场所是在线粒体基质中，但是氧化磷酸化是在线粒体的基粒上进行的。
2. N连接的糖基化通常比O连接的糖基化修饰所产生的糖链的最终长度要长。
（）答案：正确解析：N连接的糖基化产生的糖链聚合总共有5个糖残基，而O连接的糖基化产生的糖链一般为1～4个残基（AB0血型抗原的糖基侧链除外）。
3. 在生物发育过程中，DNA的甲基化是诱导相关基因活化表达的条件之一。
（）答案：错误解析：DNA乙酰化一般是诱导相关基因活化表达的条件之一，而底物合酶一般与基因表达的阻抑有关。
4. 胆固醇在动物细胞膜中含量较高，但不存在于植物和原核生物细胞膜中。
（）答案：错误解析：钙于动物细胞和极少数的原核细胞中，在哺乳动物的细胞质膜中，尤为丰富。
绝大部分细菌质膜中不含有绝大多数胆固醇成分，但支原体细胞膜中会胆固醇含量较多，约占36，这对保持细胞膜的完整性是必需的，因其细胞膜含黄酮类，故比其他原核生物的膜越来越更坚韧。
植物线粒体一般无胆固醇。
5. 通常未分化细胞的核质比高而衰老细胞的核质比低。
（）答案：错误解析：衰老细胞内水分减少，致使细胞核脱水收缩，体积变小，染色质固化，核膜内折，所以核质比高。
6. 基因表达的最终产物是蛋白质。
（）答案：错误解析：基因表达的最终产物是氨基酸多肽。
7. 在所有动力动物细胞中，中心体是主要的微管组织中心。
（）答案：错误解析：在动物细胞中，微管组织中心还包括纤毛、鞭毛的基体。
2、名词解释（40分，每题5分）1. 负染色技术（negative staining）答案：负染色技术是指用重金属盐对铺展在载网上的样品引伸染色，吸去多余染料，干燥后，使样品凹陷处铺上一层雷鬼盐，而凸出的地方没有染料沉积，从而再次出现负染效果电子技术的一种技术；分辨率可达1.5nm左右。
第八章细胞核与染色体细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。
自1831年R．Brown首次命名细胞核(nucleus)以来，对于细胞核的研究始终倍受重视。
所有真核细胞，除高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等极少数例外，都含有细胞核。
一般说来，真核细胞失去细胞核后不久即导致细胞胞核直径一般为5～20 μm，低等植物细胞核直径约1—4μm。
细胞核主要由核被膜、染色质、核仁及核骨架组成(图8—1)。
细胞核是遗传信息的贮存场所，在这里进行基因复制、转录和转录初产物的加工过程，从而控制细胞的遗传与代谢活动。
第一节核被膜与核孔复合体核被膜(nuclear envelope)位于间期细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界膜。
由于它的特殊位置决定了它有两方面的功能，一方面核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，它将细胞分成核与质两大结构与功能区域：DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，蛋白质翻译则局限在细胞质中。
这样就避免了彼此相互干扰，使细胞的生命活动更加秩序井然；同时核被膜还能保护核内的DNA分子免受由于细胞骨架运动所产生的机械力的损伤。
另一方面，核被膜并不是完全封闭的，核质之间有频繁的物质交换与信息交流，这主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
核被膜在普通光学显微镜下难以分辨，在相差显微镜下，由于细胞核与细胞质的折光率不同，可以看出核被膜的界限，只有在电子显微镜下才能看清核被膜的细微结构。
关于核被膜的结构组成，目前有两种看法，一种意见认为核被膜有三种结构组分，即双层核膜、核孔复合体与核纤层(图8—1)。
核纤层(nuclear lamina)紧贴内层核膜下，是一层由纤维蛋白构成的网络结构，它与胞质中间纤维、核内骨架有密切联系。
当真核细胞用非离子去垢剂、核酸酶及高盐溶液等分级抽提后，核纤层往往与核孔复合体、胞质中间纤维、核内骨架一起被保存下来，成为贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系；由此又有人认为核纤层不应该属于核被膜的一种结构组分。
在这里我们把核纤层放在细胞骨架结构系统中介绍，本节着重介绍核被膜与核孔复合体。
一、核被膜面内质网相通连，使核周间隙与内质网腔彼此相通。
从这种结构上的联系出发，外核膜可以看作是糙面内质网的一个特化区域。
②内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层。
内核膜上有一些特有的蛋白成分，如核纤层蛋白B受体(1amin B receptor，LBR)。
双层核膜互相平行但并不连续，内、外核膜常常在某些部位相互融合形成环状开口，称为核孔(nuclear pore)。
在核孔上镶嵌着一种复杂的结构，叫做核孔复合体。
核孔周围的核膜特称为孔膜区(pore membrane domain)，它也有一些特有的蛋白成分，如核孔复合体特有的跨膜糖蛋白gp210、Poml21等。
(二)核被膜在细胞周期中的崩解与装配在真核细胞的细胞周期中，核被膜有规律地解体与重建。
在分裂期，双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层去装配；到分裂末期，核被膜开始围绕染色体重新形成。
那么，子细胞的核被膜是来源于旧核被膜碎片?还是来自其他膜结构?对此一直有两种意见。
通过对变形虫的研究，很多人支持第一种说法，即新核膜来自旧核膜。
将变形虫培养在含有3H—胆碱的培养基中，3H—胆碱掺人到膜脂的磷脂酰胆碱中，这样核膜便被3H标记。
将带有放射性标记的核取出，移植到正常的去核变形虫中，追踪观察一个细胞周期，结果发现子代细胞形成后，原有的放射性标记全部平均分配到子细胞的核被膜中，说明旧核膜参与了新核膜的构建。
对于核膜装配的机制及其与核孔复合体、核纤层的关系，目前尚无定论。
一种以非洲爪蟾(Xenopus laevis)卵提取物为基础的非细胞核装配体系(cell-free nuclear assembly system)为研究该问题提供了很好的实验模型。
非洲爪蟾的卵母细胞成熟后处于第二次减数分裂中期，此时的卵母细胞体积很大，直径可达 1mm，其中储存了大量的营养物质，为受精后快速卵裂做准备，一个成熟的卵母细胞所储备的原料可供形成103—104个细胞核。
现已设法将这种卵提取物在体外(in vitro)成功地模拟出细胞核的构建及解体过程。
目前越来越多的证据表明，一种直径200 nm左右的单层小膜泡直接参与了核膜的形成。
它们首先附着到染色质表面，在染色质表面排列并相互融合形成双层膜，同时在膜上的某些部位内、外膜相互融合并形成核孔复合体结构。
对HeLa细胞的有丝分裂过程进行研究发现，核被膜在细胞周期中发生有序的去装配与重装配。
从处于分裂期的HeLa细胞中可以分离出两种膜泡组分：一组富含LBR，另一组富含gp210。
这说明核被膜的去装配不是随机的，而是具有区域特异性(domain- specific)。
在有丝分裂后期核被膜重新装配时，富含LBR的膜泡首先与染色质结合，而富含gp210的膜泡与染色质结合较晚。
此外，核被膜的去装配、重装配变化受细胞周期调控因子的调节，这种调节作用可能通过对核纤层蛋白、核孔复合体蛋白等进行磷酸化与去磷酸化修饰来实现。
二、核孔复合体1949—1950年间，H．G．Callan与S．G．Tomlin在用透射电子显微镜观察两栖类卵母细胞的核被膜时发现了核孔，随后人们逐渐认识到核孔并不是一个简单的孔洞，而是一个相对独立的复杂结构。
1959年M．L．Watson将这种结构命名为核孔复合体(nuclear pore complex，NPC)。
迄今已知所有的真核细胞，从酵母到人，其间期细胞核普遍存在核孔复合体。
核孔复合体在核被膜上的数量、分布密度与分布形式随细胞类型、细胞核的功能状态而有很大的差异。
一般来说，转录功能活跃的细胞，其核孔复合体数量较多。
一个典型的哺乳动物细胞核被膜上的核孔复合体总数约3 000～4 000个，相当于10～60个/ m2。
(一)结构模型核孔复合体镶嵌在内外核膜融合形成的核孔上，核孔的直径约为80～120 nm，而核孔复合体稍大一些，直径为120～150 nm，因为它有一部分结构嵌入核被膜内。
有关核孔复合体的结构一直是一个令人感兴趣的问题，自被发现以来，不断有新的结构模型提出，但至今并不完善，仍有一些关键性的问题有待阐明。
这主要是因为分离纯化核孔复合体的方法还不够完善，并且还受到电镜制样技术与观察方法的限制。
研究核孔复合体形态结构的经典方法主要有三种：树脂包埋超薄切片技术、负染色技术与冷冻蚀刻技术(图8—2)。
20世纪80年代以来，计算机图像处理技术应用于电镜的图像分析，高分辨率场发射扫描电镜技术 (HR—FESEM)的发展，以及快速冷冻—冷冻干燥制样技术的发展，使人们对核孔复合体的形态结构有了更深入的了解。
综合已有的资料人们提出了一个最新的核孔复合体结构模型(图8—3)。
细胞核用电镜超薄切片技术(A)和冷冻蚀刻技术 (B)显示的核孔复合体(NPC) 图8—3 核孔复合体结构模型(引自B．Alberts)对于这个模型的结构组成目前有两种理解：①从横向上看，核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为环、辐、栓三种结构亚单位；②从纵向上看，核孔复合体由核外(胞质面)向核内(核质面)依次可分为胞质环、辐(三种结构亚单位，形成“三明治”(sandwich)(nuclear ring)杂，环上也对称地连有8条细长的纤维，向核内伸人50～70 nm，在纤维的末端形成一个直径为60 nm的小环，小环由8个颗粒构成。
这样整个核质环就像捕鱼笼”(fish-trap)样的结构，也有人称为核篮(nuclear basket)结构；：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称。
它的结构也比较复支撑作用，称作“柱状亚单位”(column subunit)。
在这个结构域之外，接触核膜部分的区域称为“腔内亚单位”(1uminal subunit)，它穿过核膜伸人双层核膜的膜间腔。
在“柱状亚单位”之内，靠近核孔复合体中心的部分称作“环带亚单位”，由8个颗粒状结构环绕形成核孔复合体核质交换的通(centralplug)，位于核孑L的中心，呈颗粒状或棒(centralgranule)；由于推测它在核质交换中起一定的作用，所以还把它叫做“transporter”。
不过不是在所有的核孔复合体中都能观察到这种结构，因此有人认为它不是核孔复合体的结构组分，而只是正在通过核孔复合体的被转运的物质。
由上述结构模型可见，核孔复合体对于垂直于核膜通过核孔中心的轴呈辐射状八重对称结构，而相对于平行于核膜的平面则是不对称的，即核孔复合体在核质面与胞质面两侧的结构明显不对称，这与其在功能上的不对称性是一致的。
最近，对于"fish-trap”结构又有新的发现。
H．Ris与M．Malecki运用高分辨率场发射扫描电镜(HR—FESEM)观察非洲爪蟾卵母细胞核膜上的核孔复合体，发现"fish-trap"并非中断并游离在核质中，而是与一种称为“cable”的网络通道相连通。
这种cable由与“fish-trap”类似的结构单位串联而成，看上去像是“fish-trap”上的纤维与小环在核质中的周期性重复与延续。
从"fish-trap”末端小环的8个颗粒上又发出8条细长的纤维，在纤维上周期性地间隔有8个颗粒构成的环状结构。
不同的“fish—trap"发出的cable相互交叉，使cable成为一个遍布核质、相互贯通的复杂的网络。
这种与“fish—trap"相连、相似的cable有何功能尚不清楚，推测它很可能与核孔复合体的核质转运功能有关。
(二)核孔复合体成分的研究核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125 000X103’，推测可能含有100余种不同的多肽，共1 000多个蛋白质分子。
最近两年，分离鉴定核孔复合体蛋白成分的工作进展很快，特别是生化与遗传学技术相结合，在酵母中已鉴定出30余种与核孔复合体相关的蛋白成分。
迄今已鉴定的脊椎动物的核孔复合体蛋白成分也已达到十多种(表8—1)，其中gp210与p62是最具有代表性的两个成分，它们分别代表着核孔复合体蛋白的两种类型。
实际上，这两类蛋白成分在从酵母到人的多种生物中都已被发现证实，它们在不同的物种中有很强的同源性；核孔复合体的整个结构在进化上是高度保守的。
目前人们倾向于把所有的核孔复合体蛋白统一命名为“核孔蛋白”(nucleoporin，Nup)。
表8—1 已知的脊椎动物核孔复合体的蛋白成分简表蛋白名称gp210代表一类结构性跨膜蛋白，是第一个被鉴定出来的核孔复合体蛋白，相对分子质量为210X103，位于核膜的“孔膜区”，故认为它在锚定核孔复合体的结构上起重要作用。
