第七章种内与种间关系

• （4）当N1种群数量达到K2/β时，则N2种群就再也不能增长（因为此时将N1 ＝K2/β代入方程，则dN2/dt=0）；同理，当N2种群数量达到K1/α时，则N1 种群就再也不能增长。
•
（5）在Logistic方程中，瞬时增长率r是随种群数量N的增加而呈直线下
降的。在此，也可用图来表示r1或r2随N1和N2数量的增加而呈直线下降 。
•
（6） 种群竞争的4种结果中，其中只有一种情况可导致两个种群的稳定
平衡。种群平衡密度均分别低于各自环境容纳量K1和K2，且同时满足K2/β＞
K1和K1/α＞K2。
• 三、竞争排除原理（Gause假说）
Gause（1934）用实验方法观察了两个物种之间 的竞争现象，他用大草履虫和双小核草为材料研究的，大 草履虫和双小核草履虫培养在一个容器内，起初两种数量 都少，均表现同时增长。但几天后，大草履虫数量开始下 降，最后被完全排除。而双小核草履虫仍增长到其环境容 纳量水平，只是增长速度由于种间竞争而有所减慢Gause 的研究结果认为：由于竞争的结果，两个相似的物种不能 占有相似的生态位，即完全竞争者不能共存，这就是竞争 排除原理（competitive exclusion）。
N1=αN2
α: effect of individual of species 2 on rate of pop. growth of species 1.
Lotka-Volterra model
N2=βN1
β: effect of individual of species 1 on rate of pop. growth of species 2.
•
(2)N1中每个个体对自身种群增长的抑制作用等于1/K1，而对N2种群增

-3/2自疏法则：
W = C×d-a
a一般为3/2。即W = C×d-3/2
思考题：
种植密度持续提高，对产量有何影响？ 最后产量恒值法则和自疏现象发生的原因？
种内关系之二：生物的性行为
植物的性别系统 雌雄同花：多见 同株异花：
雌雄异株：少见，优势？
哪个系统更进化？
种内关系之二：
动物的婚配制度
过度放牧使草场退化
种间关系之五：互利共生
生物之间的和平共处现象
互利共生
指两种生物生活在一起,彼此有利,两者分开以后都不能独立生 活。 地衣中真菌和藻类植物的共生体，两者分开,不能独立生活。 白蚁和肠内鞭毛虫的关系：白蚁体内无法分泌纤维素脢，无 法消化木质纤维素，然而鞭毛虫能分泌一种消化纤维素脢 蚂蚁和蚜虫； 豆科植物与根瘤菌；
一部分。
（2）捕食者只是利用了对象种中超出环境所能支持的 部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响。
捕食有什么生态意义？
捕食的生态意义：
对猎物种群的数量和质量起着重要的生态意义 保持种群规模平衡：种群规模增大 例如 鹿种群的稳定 捕食者淘汰多余个体
促进种群健康：患病个体被捕杀以后，消除了病原体，减少传
植物和食草动物的协同进化
化学防御：植物发展防御机制， 积累有毒物质，以对付食草动物的进攻， VS 食草动物在进化中形成特殊的酶进行解毒； 物理防御： 植物长刺 VS 动物调整食用季节
食草作用对植物种群有何影响？
适度的食草作用（放牧），可以促进植物生长
报复性生长
放牧强度对植物生长的影响
息地或食物结构，避免与竞争对手的生态位重叠
，以获取新的生存方式。 生态位重叠越显著，那么生态位分化越强烈

7．1．2．1 两性细胞结合与有性繁殖 7．1．2．2 性比 7．1．2．3 性选择
7．1．2．4 植物的性别系统 7．1．2．5 动物的婚配制度
7．1．2．1 两性细胞结合与有性繁殖 雌雄异体
有性繁殖的种类 雌雄同体，异体受精 雌雄同体，同体受精
有性繁殖和无性繁殖的利弊(图7－3 )
无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性 有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的环境
＋ 得利； — 表示受损；0 无明显影响
7．1 种内关系 存在于生物种群内部个体间的相互关系
竞争
种内竞争 (intraspecific competition)
个体─种内竞争可能是有害的； 种群─有利于种群的进化与繁荣。(淘汰了较弱的，保存了较强的)
Territorial reef fish such as three spot damselfish and the two blennies shown in this photo compete intensely for space.
由图b可知，从萌芽初 期到181天，都呈现出 产量随密度恒定的规 律。
图7－1 三叶草单位面积干物质产量与播种密度之间的关系(仿李博等，2000)
最后产量衡值法那么：Y＝W ×d＝Ki
W表示植物个体平均重量；d为密度； Y为单位面积产量；Ki是一常数。
原因：
在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的 竞争十分剧烈。在资源有限时，植株的生长率降低，个 体变小。
①领域面积随其占有者的体重而扩大。 ②领域面积受食物品质的影响，食肉动 物的领域面积较同样体重的食草动物大， 且体重越大，这种差异也越大。
图7－8 鸟类领域面积与体重、食性的关系(仿孙儒泳等,1993)

– 竞争产生的生态位收缩导致形态变化的现 象
– 收获蚁、达尔文雀
捕食的相关概念
捕食 (predation)：生物摄取其他生物个体
（猎物）的全部或部分为食的现象
广义的捕食概念：
典型的捕食 食草作用 寄生和拟寄生 同类相食
食肉动物、食草动物和杂食动物 特化种、泛化种；单食者、寡食者
-
- 每一种群直接抑制另一个
竞争：资源利用型
-
- 资源缺乏时的间接抑制
偏害作用
-
○ 种群 1 受抑制，种群 2 无影响
寄生作用
+
- 种群 1 寄生者，通常较宿主 2 的个体小
捕食作用
+
- 种群 1 捕食者，通常较猎物 2 的个体大
偏利作用
+
○ 种群 1 偏利者，而宿主 2 无影响
原始合作
+
+ 相互作用对两种都有利，但不是必然的
捕食者和猎物
Prey adaptations
Fig. a white-tailed ptarmigan.
保护色
警戒色
警戒色
Lotka-Volterra 捕食者－猎物模型
• 条件：
– 一种捕食者和一种猎物 – 捕食者和猎物数量相关 – 无捕食者时猎物指数增长、无猎物时捕食者指数减少
– 假设α表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的 个体，对于物种1的效应。 β表示在物种2的环境中， 每存在一个物种1的个体，对于物种2的效应，则有 逻辑斯蒂方程： CdN1 /dt = r1N1 (1-N1/K1 – αN2/K1)
CdN2 /dt = r2N2 (1-N2/K2 – βN1/K2）
互利共生
+

会 富时，敌害多，多呈大群，雄性间有协
组 作的社会行为，以保护雌性和幼体（循
织 环式等级为主）。（鸡类多为单线式）
3. 昆虫的社会组织：
昆 昆虫的社会组织高度发达，重要特点是 虫 分工与合作。分工表现在行为、生理和形态 的 上，使社会中的成员在职责、行为和形态上 社 分为各异的“等级”。如蚂蚁，有专司繁殖 会 的蚁后（膨大的生殖腺、特异的性行为）， 组 专司保卫的兵蚁（性腺退化的雌蚁，个体较 织 工蚁大，具强大的口器），专司采食、养育
领域
植物：植物太密时，因竞争阳光、水分、
无机盐等而导致自疏（self-thinning）。
领 域
有关密度与植物的关系前面已论述。
高等动物：许多动物占有一定的空间，经
常在某一区域内活动，该区域称为其（个体或
家族）巢区或家区（home range）。在家区
中，受到严格保护、禁止其它同种个体侵入的
核心部分称为领域。
实例
实
单一的麦仙翁种群，播种密度
例 与收获时的密度呈线性关系，死亡
率恒为77%（自疏）。当混播他
种作物（如小麦、甜菜）后，死亡
率有不同程度的增加（他疏）。
第三章 种群生态学
第一节 种群动态 第二节 种内关系
一、密度效应
二、婚配制度
三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学
1/ w = Ad + B
则
A, B为系数，这一方程适合许
多农作物。
（3）-3/2幂定律
（-3/2 power law）
-3/2 幂 定 律
高密度导致种群“自疏”时，存 活个体的平均株干重（w）与密度（d） 的关系表达为：

第七章种内和种间关系一、种内：存在于生物种群内部个体间1.种内竞争：意义：降低拥挤种群个体适合度，影响基础过程如繁殖力和死亡率，可使个体产生行为适应来克服竞争如扩散和领域性。

①密度效应：个体：产量+死亡率。

植物密度效应：⑴最后产量恒值法则：不管初始播种密度如何，在一定范围内，条件相同时，最后产量基本一致，只在密度很低的情况下成正比。

Y单位面积产量=W（平均）个体平均质量*d密度=Ki常数。

⑵Yoda氏-3/2自疏法则：自疏：随播种密度的提高，竞争使少量较大的个体存活。

自疏导致密度与生物个体大小关系在双对数图上有典型的-3/2斜率。

同时表明质量增加比密度减少快。

②性别生态学：研究种内性别关系的类型、动态和决定的环境因素。

包括：⑴亲代投入：花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。

⑵两性细胞结合：自体受精异体受精。

一个物种可能采取一种或多种受精策略。

无性优于有性原因：⑴可迅速繁殖⑵母体给下代复制的基因组是有性的两倍。

无性特征：快，多；有性：抗逆。

有性繁殖继续保持的因素：种间竞争和捕食关系。

性比：雄：雌。

Fisher氏性比理论：任何性比上的偏离都会被进化所纠正。

稀少型有利：母体偏向生产性别较少的后代，母体的适合度就较高。

特例：⑴如果一个性别个体对母体要求的花费比另一性别高，那么雌雄两性的相等投入导致便宜的性别有更多后代数。

⑵雌体通过产生数量不等的良性后代，使生殖成效最大化。

局域交配竞争：同胞姐妹间存在交配竞争，母体如果产同样多的雌雄将造成浪费。

性选择：雌雄在行为、大小、形态上存在差异，是由于配偶竞争中生殖成效区别引起的，两性对后代投入差别大，低投入性别需要竞争。

性内选择：同性间配偶竞争；性间选择：通过偏爱异性的某个特征。

让步赛理论：拥有更奢侈的次生特征必须有好基因，而弱个体不能忍受这种能量消耗和被捕食风险增加。

Fisher私奔模型：雄性诱惑性特征基因的编码随雌性挑剔基因编码而编码。

植物性别特点：多样性、易变性。

寄生与宿主关系
寄生定义
一个物种（寄生者）从另一个物种（宿主）身上获取营养，通常 对宿主造成损害。
寄生类型
寄生关系可以是内寄生或外寄生。内寄生生活在宿主体内，而外寄 生生活在宿主的表面或与宿主接触的地方。
寄生与宿主关系的结果
寄生关系通常会对宿主产生负面影响，如降低繁殖能力、生长速度 或生存机会。
共栖
社会等级
优势等级
在某些动物群体中，个体之间存在优势等级差异，例如狮子 和猴子。优势等级有助于协调群体行为，确保群体稳定和资 源分配的合理性。
社会行为
动物会根据优势等级表现出不同的社会行为，例如屈从、顺 从和支配等。这些行为有助于维护群体内部的和谐与稳定。
繁殖策略
单配制
一些动物采用单配制繁殖策略，即一雄一雌结成配偶共同抚育后代。这种策略 有助于提高后代的存活率。
在水资源管理方面，应合理配置水资源 ，防止水资源的过度开发和污染，保障 生态系统的正常运转。
在土壤改良方面，可以采用土壤改良剂 、有机废弃物等手段改善土壤理化性质 ，提高土壤肥力。
生态恢复和重建的方法包括植被恢复、 土壤改良、水资源管理等，旨在改善生 态环境质量，提高生态系统的稳定性。
在植被恢复方面，可以选择适宜的植物 种类和种植方式，促进植被的快速生长 和演替。
种间和种内关系可以影响生物地球化学循环，如水循环、气候变 化等。
05 种间和种内关系的应用
生物防治
生物防治是指利用天敌、寄生 性昆虫、微生物等有益生物来 控制或减少有害生物种群数量
的方法。
生物防治在农业、林业和城市 生态系统中广泛应用，可以有 效降低害虫和病原体的危害， 减少化学农药的使用，保护生
落的结构和功能。
群落演替

种间关系

指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中 生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不 同物种之间的相互作用 相互动态：相互作用的不同物种的种群动态 协同进化：物种在进化上的相互作用 种间竞争 捕食作用 寄生和共生
18

主要研究方向


关系类型

（一） 种间竞争


33

稳定的共存



种间竞争总结

1/K1和1/K2代表物种1和物种2的种内竞争强度


β/K2代表物种1对物种2的种间竞争强度
α/K1代表物种2对物种1的种间竞争强度 1/K1< β/K2， 1/K2 > α/K1 ，种2被排斥，种1取胜 1/K2 < α/K1， 1/K1 > β/K2，种1被排斥，种2 取胜 1/K1 < β/K2， 1/K2 < α/K1，不稳定的平衡点，皆可能 获胜 1/K1 > β/K2/， K2 > α/K1， 稳定的平衡点，共存
壮、体重大、性成熟程度高，具有打斗经验。

生理基础：是血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸
酮）。实验证明，给低位鸡注射睾丸酮就会出现反 啄食顺序的表现，许多野生动物也有类似结果。

一般说来，社群中雌雄各有等级顺序，主雄多 与主雌或若干强雌交配，不允许其他雄体与后 者交配。
14
领域性社会等级与种群调节的关系

Growth curves for双核小草履虫Paramecium aurelia and大 草履虫P. caudatumin separate and mixed cultures

大草履虫与袋状草履虫共培养

性比
• 雄体:雌体 • Fisher氏性比理论：性比趋于1:1 • 稀少型有利：数量少的性别具有较
高的适合度 • 两性相等投入：便宜的性别具有更
多的个体数
• 局域资源竞争和局域交配竞争
性选择
• 概念：动物行为、大小、形态等 次生性征的差异
• 性选择可以通过性内选择(配偶 竞争)和性间选择(对异性的偏爱) 两条途径或兼之产生
婚配制度的类型
单配制 一雌多雄制 一雄多雌制
环境影响
环境的资源质量和分布
7.2.3 领域性和社会等级
领域性 (territoriality) 领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保 卫不让同种其他成员侵入的空间 领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者 领域面积与动物及环境的关系：体重、食物品质、季节
• 让步赛理论：拥有奢侈特征的个 体有好的基础
• Fisher氏私奔模型：两性同时对 选择特征编码，遗传
植物的性别系统
• 雌雄同花(两性花) • 同株异花(单性花) • 雌雄异株 • 原因－环境因素和
进化策略(藤露兜树 实例)
动物的婚配制度
婚配制度
指群体内婚配制度类型，异性的相互识别，配 偶数目，持续时间，对后代的照顾
社会等级 (social hierarchy) 社会等级现象：动物种群中个体的地位具有一定顺序的现象 社会等级的形成：支配行为 社会等级的意义：优胜劣汰
领域性、社会等级和种群调节 种群数量调节 物种进化
图片：领域性和资源的关系
7.3 种间关系
种间关系
指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中 生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不 同物种之间的相互作用
• 竞争能力 – 生态习性 – 生活型 – 生态幅度

第七章种内与种间关系种内关系——生物种群内部个体之间的关系主要形式:竞争、自相残杀、性别关系、领域性、社会等级种间关系——生活于同一生境中不同物种之间的关系。

种间关系的形式主要有竞争、捕食、寄生和互利共生。

种间关系可分为正相互作用和负相互作用两类正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害共生：第一节种内关系1，密度效应密度效应：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称密度效应或邻接效应。

密度效应是影响种群出生率、死亡率和迁移的各种理化因子、生物因子综合作用的表现。

根据影响因素的种类，可分为密度制约和非密度制约。

前者如生物种间的捕食、寄生、食物、竞争；后者如气候因素。

（1）最后产量恒值法则：在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。

Y=W·d=KiY为单位面积产量；W为植物个体平均重量；d为密度；Ki为常数。

原因：一定环境下的资源承载力是一定的；密度增加时，竞争加强，生长率下降，个体变小（2） -3/2自疏法则自疏现象：随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。

在高密度的样方出现植株死亡的现象称为自疏现象(self-thinning)。

在同样年龄大小的固着生活的生物中，竞争个体不能通过运动逃避竞争，因此竞争中的失败者死去，这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来，这一过程叫自疏（self-thinning）。

日本学者Yoda 等(1963)：存活植株个体平均干重（W）与种群密度（d）关系W为存活个体的平均株干重；d为种群密度；c为一常数。

英国生态学家J.L.Harper （1981）研究黑麦草发现：a = 3/2（恒值）即，W = C d - 3/2两边取对数lgW=lgC-3/2lgd植物重量与密度的对数关系成直线关系，直线斜率是-3/2。

1、种间竞争 2、捕食作用 3、寄生 4、共生
一 、种内关系
1、密度效应（植物） 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必 定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效 应或邻接效应（the effect of neighbours）。植物 种群内个体的竞争，主要表现为个体间的密度效 应，反应在个体产量和死亡率上。已发现的植物 的密度效应有两个特殊的规律：
✓ In most countries, a woman’s number of children is lower if she lives with her own mother as compared to her husband’s mother in the household.
4.生物的集群行为
优点：一般认为，有性繁殖是对生存在多变 和易遭不测的环境的一种适应性。因为雌雄 两性配子的融合能产生更多变异类型的后代， 在不良环境下至少能保证有少数个体型生存 下来，并获得繁殖后代的机会。
总之，关于有性繁殖的优越性及其产生，至今仍 是生态学家注意而未圆满解决的课题。1980年 Hamilton提出一种假说：营有性繁殖的物种之间 的竞争和捕食者-猎物间相互作用是使有性繁殖持 续保持的重要因素。例如，病原生物在生存竞争 过程中“学会”进攻遗传性上一致的宿主种群并 将其淘汰，而只有具不断变化的那些基因型的宿 主（进行有性繁殖的！）能存活下来；宿主的多 型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖，这 样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能 力。这就是说，物种间的病原体-宿主相互作用成 了性别关系进化的一个重要因素。
c. 他感作用与植物群落的演替
引起植物群落演替的原因很多，但大体上又分 为外因和内因两大类，关于植物群落常规的内 在因素，目前认为他感作用是重要的因素之一。

偏利作用
+
○ 种群 1 偏利者，而宿主 2 无影响
原始合作
+
+
相互作用对两种都有利，但不是必然的
互利共生
+
+
相互作用对两种都必然有利
3
7.1 种内关系
7.1.1 密度效应 7.1.2 性别关系 7.1.3 领域性和社会等级 7.1.4 他感作用
4
7.2.1 密度效应
7.1.1.1 最后产量衡值法则 7.1.1.2 -3/2自疏法则
• 自疏导致的密度和个体重量的关系： W = C d -3/2
双对数曲线斜率为 -3/2,故称为-3/2自疏 法则。
8
9
Self-thinning in the rye grass
31 10
Regression lines from self-thinning curves for stands of different species of plants
• 有性繁殖和无性繁殖的利弊 – 有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的 环境（受捕食、寄生压力的驱动） – 无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性
12
性比
• 雄体:雌体 • Fisher氏性比理论：性比趋于1:1 • 稀少型有利：数量少的性别具有较高的适
合度 • 两性相等投入：便宜的性别具有更多的个
• 环境影响
– 环境的资源质量和分布 资源分布均匀且充足：单配制 资源分布不均匀：一雄多雌制 环境条件严酷：一雌多雄制
16
7.2.3 领域性和社会等级
领域性 (territoriality) 领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保 卫不让同种其他成员侵入的空间 领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者 领域面积与动物及环境的关系：体重、食物品质、季节

（3）性选择（sexual selection）
• 性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别所引起的。在两性 问对于后代投入的差别越大，为接近高投入性别(一般是 雌性)者，低投入性别(一般是雄性)者之间的竞争也就越激 烈；高投入性别者的更加挑剔，必然可从低投入性别者那 里获得更好的出价。简言之，雄性应该是有进攻性的，雌 性应该是挑剔性的。
• 美国生态学家Wilson根据雌雄两性在婚配中这种投入不平 衡性提出：高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制,而一 雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化 而来的。
• 婚配制度的类型 单配制 多配制 一雄多雌制：海狗 一雌多雄制：矩翅水雉
• 决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主 要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。
植物的最后产量差不多总是一样的。
在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的 竞争十分激烈。在资源有限时，植株的生长率降低，个体变 小。
（2）-3/2自疏法则
随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发 育的速度，也影响到植株的存活率。同样在年龄相等的固 着性动物群体中，竞争个体不能逃避，竞争结果典型的也 是使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做自疏(selfthinning)。
• Fisher氏私奔模型(Fisher’s runaway model)认为，雄 性这种诱惑性(epigamic)特征开始被恣意的雌性所选择， 并将继续进化，如果雌性基因对挑选特征(如选大尾的)编 码，雄性也会对该特征(如尾的大小)编码。
极乐鸟（天堂鸟）
（4）植物的性别系统 • 雌雄同花： • 雌雄两类花：玉米，南瓜 • 雌雄异株：银杏
• 美国生态学家T．H．Hamilton(1980)提出了一种假说：营 有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者—猎物间相互作用是 使有性繁殖持续保持的重要因素。

鸟类的窝寄生 （种内窝寄生，鸭；种间：杜鹃）
等级形成的基础是支配行为，或称支配-从属关系。
社会等级的优越性包括优势个体在食物、栖所、配偶选 择中均有优先权 。
领域性和社会等级是两类重要的社会性行为，与种群调 节有密切联系。
4，他感作用
通常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质， 对其它植物产生直接或间接的影响。
二、种间关系
1，竞争关系
第七章 种内与种间关系
一、种内竞争
1，密度效应 1）最后产量衡值法则（law of constant final yield）
不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同 时，植物的最后产量差不多总是一样的。
最后产量衡值法则可表示为：Y=W ×d = Ki
其中：W 表示植物个体平均重量；d为密度；Y为单位面积产
dN aN NP
dt
dP bP NP
dt
该方程是以第二和第三营养级， 特别是小型动物捕食关系为基础的。
式中：N是猎物密度； a是猎物的内禀增长率； α为猎物与捕食者相遇被吃掉的几率； P是捕食者密度， b为捕食者的内禀增长率； Β是捕食者攻击效率（捕食能力）的测度。
兔子与猞猁 的种群震荡
6）竞争释放和性状替换
竞争释放：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际 生态位的现象。
性状替换：生态位收缩导致形态性状发生变化 的现象。
2，捕食作用 捕食（predation）：一种生物摄取其它种生物个体 的全部或部分为食。前者称为捕食者（predator） ，后者称为猎物或被食者（prey）。
• 食草动物（herbivores） • 食肉动物（carnivores） • 杂食动物（omnivores）
量；Ki是一常数。

• 群体的集群索饵也显示出有利的作用，当鱼群中一 部分遇到较好的食物环境时，会停留在这个区域， 其余部分也将以更快的速度围绕这一地区环游，以 便都能获得较好的食物。
• 在游动时可形成有利于游泳的动力学条件，比单独行 动时减低阻力，游泳的效率最高。
• 集群可能改变环境的化学性质，已有研究证明，鱼类 在集群条件下比营个体生活时对有毒物质的抵御能力 更强，这可能与集群分泌黏液和其他物质以分解或中 和毒物有关。
同理，N2种群中每个个体对自身种群的增长 抑制作用为1/K2。
另外，从（1）、（2）两个方程以及α、β的 定义中可知：
N2种群中每个个体对N1种群的影响为：α/K1 N1种群中每个个体对N2种群的影响为：β/K2 因此，当物种2可以抑制物种1时，可以认为， 物种2对物种1的影响 > 物种2对自身的影响，即 α/K1 > 1/K2。 整理后得：K2 > K1/α。
• 美国生态学家T．H．Hamilton(1980)提出了一种假说：营 有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者—猎物间相互作用是 使有性繁殖持续保持的重要因素。
• 红皇后效应(Red Queen Effect)：病原生物在生存竞争过 程中不断进攻遗传上一致的宿主种群并将其淘汰，而只有 那些具不断交化的、进行有性繁殖的基因型的宿主能存活 下来；宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁 殖、这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。
植物的最后产量差不多总是一样的。
在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的 竞争十分激烈。在资源有限时，植株的生长率降低，个体变 小。
（2）-3/2自疏法则
随着播种密度的提高，种内竞争不仅影响到植株生长发 育的速度，也影响到植株的存活率。同样在年龄相等的固 着性动物群体中，竞争个体不能逃避，竞争结果典型的也 是使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做自疏(selfthinning)。

第七章种内与种间关系
5 他感作用（allelopathy）：也称作异株克生，通
常指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物 质，对其它植物产生直接或间接的影响。
这种作用是生存斗争的 一种特殊形式，种间、 种内关系都有此现象（ 黑胡桃、香蒲）。他感 作用对农林业生产管理 、植物群落的结构和演 替具有重要意义。 （农 业上歇地现性行为
1 领域（territory）：指个体、家庭或其他社群单位 所占据并积极保卫不让同种其他个体侵入的空间。
引自： 第七章种内与种间关系
有关领域的概括性规律：
（1） 领域面积随其占有者的体重而扩大。
（2）领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领 域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大， 这种差别也越大。
第七章种内与种间关系
引自：Mcfadden and Keeton, 1994
7.2 种间关系
引自：Mcfadden and Keeton, 1994
种间关系包括正相互作用（互利 和偏利共生）和负相互作用（竞 争、捕食、食草、寄生、偏害）。
第七章种内与种间关系
7.2.1 竞争 （Interspecific competition)
w: 平均重量 c:常数 d: 密度
第七章种内与种间关系
7.1.2 与性别有关的种内关系
1 无性繁殖和有性繁殖
无性繁殖无需偿付减数分裂的代价，母体所产后代 带有母本的整个基因组，环境条件有利时能迅速增 殖，开拓暂时性栖息地。
有性繁殖要在进化选择上处于有利地位，必须使之 获得利益超过所偿付的减数分裂价、基因重组价和 交配价。为什么多数生物行有性繁殖？一般认为， 有性繁殖是对生存在多变和易遭不测环境下的一种 适应性，有性繁殖能产生更多变异类型的后代，有 利于生存竞争 。

浅谈种内关系和种间关系仪陇中学李万鑫在教学实践中，发现学生对种内关系和种间关系容易搞混淆。

所以将两个知识点进行比较分析很有必要。

1．种内关系：种内关系是同种生物个体之间的关系，包括种内斗争和种内互助。

（1）种内斗争：同种生物个体之间，由于争夺食物，栖息地、配偶或其它生活条件而发生的斗争。

它是种群数量调节的一个重要因素。

植物同种个体间斗争一般表现在对水分、养料、光照、空气等无机环境因素的需求上。

同种动物间，由于食物、栖所、繁殖或其他因素的矛盾而斗争也时有发生。

如有的动物的雄性个体在繁殖期时，往往为了争夺雌性个体与同种的雄性个体进行斗争。

对于失败者常常造成死亡，但是对于种的延续是有利的，可以使同种内生存下来的个体得到比较充分的生活条件，或者出生的后代能够更优良一些。

（2）种内互助：同种生物的个体或种群在生活过程中互相协作，以维护生存的现象。

很多动物的群聚生活方式就是常见的种内互助现象。

群聚生活方式主要有两种类型：①蚂蚁、蜜蜂等社会性昆虫的群聚生活，个体之间有明确的分工，同时又通力合作，共同维护群体的生存；②与社会性昆虫不同的一些昆虫（如飞蝗）、鱼类、鸟类和哺乳类等动物的群聚生活，个体之间没有明确分工，聚集成群在一定区域内，沿着一定的路径漫游，从而使种群在适于栖息的区域内分布得均匀一些。

动物的群聚生活有利于捕食、御敌。

动物通过种内互助能更有效的捕食、避敌，更好地适应环境。

2．种间关系：种间关系是指不同物种种群之间的相互作用所形成的关系。

两个种群的相互关系可以是间接的，也可以是直接的相互影响。

这种影响可能是有害的，也可能是有利的。

（1）互利共生：两种生物长期生活在一起，彼此互有利益的关系，称为互利共生典型的互利共生例如：地衣、菌根、根瘤。

另外蚂蚁和蚜虫也可看作是一种共生关系，蚂蚁收集蚜虫的分泌物，并保护蚜虫，蚜虫的分泌物是蚂蚁的食物，到深秋，蚂蚁把蚜虫卵带到蚁穴越冬，第二年春天又把它送到地面孵化繁殖。

（2）竞争：通常是指在不同种的个体之间，因争夺共同的资源、空间发生的相互作用。