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果蝇的性别决定 2005-7-7 11:19:37 来源：生命经纬果蝇的性别分化需要很多调控环节，我们先看一下总的途径，然后再介绍细节。
果蝇早期胚胎中性指数(sex index)（X：A）决定了性别的分化。
与性指数相关的性别决定途径是由Thomas Cline Baker(1984,1993)及其同事们建立的的。
在些途径中有主调节基因和系列性别特异基因，它们涉及到RNA的不同剪接，产生不同的雌性和雄性的转录因子。
在此调节途经的第一步是由性指数(X染色体的条数和常染色体组数之比) X：A的比例决定的。
性指数使转录因子具有特殊的浓度。
而这种特殊的浓度充当了主调节基因的开关。
当开关打开时RNA能正常剪切而产生下一步调节的活性转录因子，从而激活雌性特异基因，使胚胎发育为雌体；若开关是关闭的，那么因剪接的方式不同选择性地产生了另一种转录因子，它能激活性特异基因，使胚胎发育为雄体。
在讨论性别决定调节途径的细节之前，我们先来了解一下性别特异突变。
性别转换基因tra（transformer）发生突变使得X：A比率为雌性（X：A=1）的果体发育成雄性表型，但核型并不改变。
双重性别基因dsx（doublesex,）突变使个体变成为间性，而不受性染色体的控制。
还有一种突变会导致一种性别致死，这就是性别致死Sxl（Sex-lethal）基因，其突变有的等位基因是隐性的，可特异导致雌性致死；而另一些等位基因是是显性的，可导致雄性致死。
无女儿da （daughterless,）基因是母体基因，对性别决定具有母体效应，da纯合时母体不产生“女儿”，而“儿子”发育却正常，这是由于其产物对Sx1的早期表达起着正调控作用。
在卵产生时da若无活性，那么在受精后无论X染色体数量如何，都不能激活Sx1，结果所有的子代都向雄性方向发育，但XX个体因X-连锁基因的剂量比XY多了一倍，因剂量不适而死亡。
特大刚毛基因emc （extramacrochaetae）也是母体效应基因，其作用与da相反，是Sx1的负调因子，emc的突变将抑制雄性方向的发育。
果蝇的性别决定 2005-7-7 11:19:37 来源：生命经纬果蝇的性别分化需要很多调控环节，我们先看一下总的途径，然后再介绍细节。
果蝇早期胚胎中性指数(sex index)（X：A）决定了性别的分化。
与性指数相关的性别决定途径是由Thomas Cline Baker(1984,1993)及其同事们建立的的。
在些途径中有主调节基因和系列性别特异基因，它们涉及到RNA的不同剪接，产生不同的雌性和雄性的转录因子。
在此调节途经的第一步是由性指数(X染色体的条数和常染色体组数之比) X：A的比例决定的。
性指数使转录因子具有特殊的浓度。
而这种特殊的浓度充当了主调节基因的开关。
当开关打开时RNA能正常剪切而产生下一步调节的活性转录因子，从而激活雌性特异基因，使胚胎发育为雌体；若开关是关闭的，那么因剪接的方式不同选择性地产生了另一种转录因子，它能激活性特异基因，使胚胎发育为雄体。
在讨论性别决定调节途径的细节之前，我们先来了解一下性别特异突变。
性别转换基因tra（transformer）发生突变使得X：A比率为雌性（X：A=1）的果体发育成雄性表型，但核型并不改变。
双重性别基因dsx（doublesex,）突变使个体变成为间性，而不受性染色体的控制。
还有一种突变会导致一种性别致死，这就是性别致死Sxl（Sex-lethal）基因，其突变有的等位基因是隐性的，可特异导致雌性致死；而另一些等位基因是是显性的，可导致雄性致死。
无女儿da （daughterless,）基因是母体基因，对性别决定具有母体效应，da纯合时母体不产生“女儿”，而“儿子”发育却正常，这是由于其产物对Sx1的早期表达起着正调控作用。
在卵产生时da若无活性，那么在受精后无论X染色体数量如何，都不能激活Sx1，结果所有的子代都向雄性方向发育，但XX个体因X-连锁基因的剂量比XY多了一倍，因剂量不适而死亡。
特大刚毛基因emc （extramacrochaetae）也是母体效应基因，其作用与da相反，是Sx1的负调因子，emc的突变将抑制雄性方向的发育。
第四节果蝇中的Y染色体及其性别决定在果蝇中，Y染色体不像人类那样对于决定雄性至关重要。
有X而无Y染色体的果蝇的表型仍是雄性，但不育，因为Y染色体上带有精子生成所必需的生殖力基因。
迄今为止，研究确认在D.melanogaster和D.hydei 果蝇中不仅观察到了生殖力基因的形态结构而且证实了其在精子生成中的功能。
此外，已知黑腹果蝇中有一个截毛(bobbed,bb)基因。
截毛突变种(bb)比正常果蝇(bb+)的刚毛短而细。
这个基因不仅在果蝇的X染色体上存在，而且Y染色体上也有它的等位基因。
如果纯合的雌蝇X bb X bb与杂合的雄蝇交配时，预期的子代结果将如下：作为亲本的雄蝇的基因型为X bb Y bb，则F1所有的雌蝇(X bb X bb)将有正常的表型，所有的雄蝇(X bb Y bb)则是截毛的。
如果作为父本的杂合雄蝇的基因型为X bb Y bb+，则F1所有雌蝇为纯合的截毛，雄蝇则全部有正常的刚毛。
C.B.Bridges对于果蝇性别问题曾经作过细致的研究。
他用三倍体的雌蝇和正常二倍体的雄蝇杂交，按照X染色体与常染色体(A)的不同搭配方式，卵子有4种，而正常二倍体的雄蝇可能产生两种精子，其公式为A+X和A+Y。
其杂交结果总结如下表(表3-1)：可以看出，在上表中卵子的公式对雌雄性别影响较大，值得注意的是，2A+2X+Y仍为正常雌蝇，尽管多了一条Y染色体。
3A+2X为间性(intersex)，即介乎雌、雄两者之间的果蝇，这类果蝇有时趋向于雌性，有时趋向于雄性。
在染色体组成上它们有差别，雌性的间性多一条Y染色体，雄性的间性没有Y染色体，它们的X／A比例皆为0.67。
以上情况只能说明Y染色体只在A与X不稳定的情况下起一些作用，在2A+2X稳定的情况下不起任何作用。
从以上结果看来，果蝇的性别决定并不取决于X和Y染色体，而取决于性染色体和常染色体之间的平衡关系，也就是X／A的比率关系，当X／A=1时是雌性，X／A=0.5时为雄性，当X／A的比例介于0.5与1之间时，表现为间性。
