植物繁育系统研究的最新进展和评述
何亚平
1,2
刘建全
13
(1中国科学院西北高原生物研究所,西宁 810001)
(2中国科学院研究生院,北京 100039)
摘 要 植物繁育系统是当今进化生物学研究中最为活跃的领域。繁育系统是指代表所有影响后代遗传组成的有性特征的总和,主要包括花形态特征、花的开放式样、花各部位的寿命、传粉者种类和频率、自交亲和程度和交配系统,其中交配系统是核心。我们重点综述了植物有性繁育系统研究中1)传粉模式的多样性,2)从历史发生角度利用系统发育方法检验花性状的演化和繁育系统的生态转变过程,3)近交衰退对植物生殖史的影响及其机制和4)混和交配系统的时空动态、维持机理以及进化趋势的最新研究结果。总结了繁育系统在研究花适应性、物种形成机制和濒危植物保护生物学中的重要作用。最后对今后的繁育系统研究提出了两点建议:1)正确理解和使用适应概念,更多地利用人工控制实验来检验花的适应价值和2)将分子技术和生态学结合起来,开展群落水平和种以上水平的繁育系统研究,比较驱动与传粉多样性密切相关的花多样性基因和自花、异花传粉基因的进化与分化,确定繁育系统相互作用中的关键因子。
关键词 繁育系统 进化 系统发育 多样性
A REVIEW ON RECENT ADVANCES IN THE STU DIES
OF P LANT BREE DING SYSTEM
HE Y a-Ping
1,2
and LI U Jian-Quan
13
(1Northwest Plateau Institute o f Biology ,the Chinese Academy o f Sciences ,Xining 810001,China )
(2Graduate School ,the Chinese Academy o f Sciences ,Beijing 100039,China )
Abstract The plant breeding system has become the m ost active and promising area am ong the recent ev olu 2tionary studies.In its definition ,the plant breeding system represents the sum of all sexual characteristics that could possibly in fluence the genetic com position of subsequent generations ,mainly encom passing floral m or 2phological features ,display patterns ,longevity ,species and visitation rates of pollinators ,degree of self-com 2patibility and mating system.Am ong them the mating system is the m ost critical.In this paper we presented a review of the recent advances in the studies of plant breeding systems ,with an em phasis on 1)the diversity of pollination in floral m orphology ,sexual expression ,floral longevity and pollinator ,2)testing the ev olution of the sexual characters and ecological shifts of the breeding system ,such as sex expression ,selfing and outcross 2ing in historical context by an independent phylogenetic approach ,3)effects of inbreeding depression on the plant reproduction cycle and their possible mechanisms ,and 4)spatial and dynamic patterns of the mixed mat 2ing system and their maintenance mechanisms and ev olutionary trends.We further summarized the application of plant breeding system research in the studies of flower adaptation ,speciation and conservation of endangered https://www.doczj.com/doc/0416044568.html,stly ,for future research ,we suggested that 1)the w ord “adaptation ”should be less used in flower adaptation explanations and m ore valuations should be based on the results of manipulated experiments and 2)both m olecular and ecological methods should be combined to elucidate the plant breeding system at the scale of the community and high tax onomic levels ,to com pare the ev olution and differentiation of the genes which drive flower diversity and control differentiation of the inbreeding and outcrossing ,and to find the determinative factors am ong the interactive relationships in the breeding system.K ey w ords Breeding system ,Ev olution ,Phylogeny ,Diversity
被子植物生活史就是植株-受精卵-植株的循环,但决不是物理的重复,前一过程经历传粉和生殖,其实质是基因型选择,包括传粉、雌雄配子体选择;后一过程经历发育,植株形态建成,实质是表现
收稿日期:2002201216 接受日期:2002207201 基金项目:中国科学院全国优秀博士论文基金、中国科学院知识创新重要方向性项目(K SCX 2-SW -121)、中国科学院研究生科学创新项目和国家自然科学基金(30270253)
3通讯作者Author for correspondence E -mail :ljqdxy @https://www.doczj.com/doc/0416044568.html,
植物生态学报 2003,27(2)151～163
Acta Phytoecologica Sinica
型选择。生活史中,生殖和发育都是表现型和基因型间实现生物学转变的必经之路,生殖和生殖前传粉的研究内容就属繁育系统的研究范畴,同时它还包括传粉者的行为研究(H olsinger,2000)。更为广义的植物繁育系统还包括繁殖过程中不存在性表达的克隆繁殖,该领域的研究进展已有专门评述(董鸣, 1996)。繁育系统通常的定义是代表直接影响后代遗传组成的所有有性特征(Wyatt,1983),主要包括花综合特征、花各性器官的寿命、花开放式样、自交亲和程度和交配系统,它们结合传粉者和传粉行为是影响生殖后代遗传组成和适合度的主要因素,其中交配系统是核心。尽管繁育系统中诸如花的开放式样、花的形态特征及花各性器官的寿命等因素也严重影响植物的交配系统,但交配系统(周世良等, 1998)在定义上严格地说是指居群个体之间的交配式样,即自交和近交状态的总和,也就是谁和谁交配及其频率(Barrett&Harder,1996);现代传粉生物学的工作中,交配系统的定量测定已经成为繁育系统研究中相对独立的必需内容,理论、方法和实践的研究可参见(张大勇等,2001;何田华等,2001;汪小凡等,2001;陈小勇等,2001;张冬梅等,2001)。
繁育系统的研究始于人类文明之初。大约在公元前1500年,亚术王宫就有对枣椰树(Phoenix dac2 tylifera)进行人工授粉的浮雕(Faegri&van der Piji, 1979;Proctor et al.,1996;黄双全等,2000)。18世纪初,Dobbs和Müller首先发现植物异交现象以及昆虫在植物异交中的作用(Faegri&van der Piji,1979; Proctor et al.,1996)。18世纪下半叶,K olreuter发明人工杂交,S prengel创立了花理论(花为昆虫传粉而设计),这两项工作是研究繁育系统的最基本的方法(Real,1983)。Darwin利用人工杂交方法揭示了自交和异交的效果及不同花型对繁育系统的适应和影响,建立起了植物繁育系统研究的基本理论和方法(Darwin,1862;1876;1877;Real,1983;Proctor et al., 1996;Richards,1997)。达尔文开创的植物繁育系统研究距今已有140多年,该学科的发展曾在相当长的一段时间内未受到人们应有的重视(Lloyd& Barrett,1996)。近年来,由于人们对生物多样性不断减少的担心,转而关注生态系统中动植物的相互关系,重新重视植物繁育系统的研究(Proctor et al., 1996),并取得了新的进展,如野外观察中令人惊奇的异花传粉机制不断被发现、野外实验观察中得到的繁育系统多样性转变能得到分子系统发育树进一步的检验、分子生物学领域中有关异花传粉中花结构变异发育的分子控制过程和花粉-柱头识别机理不断被深入。人们不再只是简单描述花外部性状的性表达方式及其对昆虫的传粉适应,而是将花各性器官的表达和寿命、花的开放式样、远交衰退、基因流、花发育模式、花粉-柱头相互识别等新概念,以及定量测定和分析、定性模拟等方法引入到繁育系统研究中来。交配系统的研究由于等位酶技术、RAPD、SSR、AF LP等分子标记技术在繁育系统中的成功应用,进入了一个新的研究层次;同时一些原有的结论如近交衰退在维持混合交配系统进化中的主导作用、在濒危物种中保护远缘居群利用远交方法来提高后代生存力等也受到严重挑战。植物繁育系统实际上已成为一个以“生殖”为核心,以探讨物种多样性发生历史、维持机理和保护策略为最终目的的综合交叉研究。关于植物繁育系统研究报道和综述自达尔文以来的140多年里积累了极其丰富的资料和文献,尤其是由于近20年传粉生态学受到的再次重视,几乎翻开任何一期有关植物进化和生态学的杂志均能找到有关这方面的研究报道,而且逐年上升(黄双全等,2000)。国内最近也发表了许多相关领域的综述(郭友好,1994;周世良等,1998;王崇云等,1999;黄双全等,2000;张大勇等,2001;何田华等,2001),这些学者都分别介绍了交配系统和传粉生物学中的术语、概念、模型以及部分研究现状,这些综述对我国从事繁育系统实验和观察的研究者有着极为重要的参考价值。我们这里主要就繁育系统学研究中近5年内最为活跃的领域,如传粉机制的多样性、繁育系统多样性的系统发育检验、近交衰退、混合交配系统的优势以及繁育系统在植物多样性保护中的作用选择了少量典型的最新文献,侧重于繁育系统的野外观察和实验研究进展,做一较为全面的总结,并对今后的发展趋势进行了概括,以期能为我国研究工作者提供前沿研究领域的动态信息。
1 繁育系统中传粉机制的多样性
异交是形成繁育系统中传粉多样性的主要动力。异交的优势、有利性和多样性早在18、19世纪就得到了形象而深刻的认识(S prengel,1793; K night,1799;Darwin,1859;1862;1876)。异交传粉机制的多样性来自花结构和传粉媒介的相互适应,其多样性表现在花与传粉媒介两个方面。根据传粉媒介的不同,异交又可主要分为:风媒、水媒和虫媒(主要是指昆虫)繁育系统。前二者花的构造相对简
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单,被子植物传粉机制的极大多样性主要表现在动物传粉的繁育系统中(Barrett&Harder,1996),尽管这三者在很多生态系统或者植物单系发生群中都有相互密切的联系。花形态(传粉前机制)方面的适应机制有雌雄异熟(Dichogamy)、花柱对生(Enantiosty2 ly)、异型花(Herkogamy)、花柱异长(Heterostyly);生理(传粉后机制)方面的自交不亲和机制(Self2incom pat2 ibility,SI)与配子体选择有关(Richards,1997)。生理机制隐性的自交不亲和(Cryptic self-incom patibility, CSI)机制更是一种巧妙的保证生殖成功的适应机制:当异花花粉大量存在时,CSI最大限度地降低同株花花粉的生殖率,而异花花粉较少时,便最大限度地提高同株花花粉的生殖率。传粉后的每一个环节都可能是CSI选择的对象,如在三型花柱植物Dec2 odon verticillatus中CSI是通过调节花粉萌发率的差异,如改变花粉管生长速率、胚珠识别选择等来实现的(Echert&Allen,1997)。以Brassica为模型研究植物的自交不亲和分子机理中发现,柱头和花粉自交不亲和主要是由S位点的SRK、S P11和SLG基因控制,它们分别编码柱头和花粉表面相互识别的酶蛋白来达到接受异花花粉,拒绝自花花粉的目的(Mc2 Cubbin&K ao,2000)。
毫无疑问,花冠形态特征的性表达多样性是造成传粉表达形式高度多样性的主要原因,如为大家所熟悉的兰科植物中的各种假交媾传粉(Proctor et al.,1996)。花性表达的另一重要组成部分是柱头。到目前为止,自然界花柱异长有4类:两型花柱(Di2 styly)、三型花柱(Tristyly)、柱头高度两型性(Stigma-height dim orphism)和花柱对生(Enantiostyly,有异长雄蕊存在),它们都是通过提高植物个体间花粉散布的精确性来增加雄性交配效率(Barrett et al.,2000)。可变花柱(Flexistyly)是花形态对异花传粉的另一适应机制。李庆军等(2001)和Li等(2001;2002))在单子叶植物姜科山姜属(Alpinia)中发现这一机制,每个种的花在同一特定时间内都有两种花柱表现型(李庆军等,2001;Li et al.,2001;2002):柱头上举型[Hyperflexistyle,后又发表文章改为Anaflexistyle (Li et al.,2002)]和柱头下垂型(Cataflexistyle);在不同的时间内,两类花通过花柱位置的变化来实现花雌、雄性的转变,同一表现型花的性表达状态严格一致,避免了同种表现型花间的基因交流,促进两种表现型间的杂交。前面几种形态上的适应机制都是雌雄性器官在时间或空间上适应,而可变花柱则是时间和空间上适应的共同组合(Li et al.,2001)。这种雌雄异熟和异型花相结合的繁育系统在被子植物9个目、11个科和17个属中存在,被称为雌雄异型异熟(Heterodichogamy);从进化上讲,雌雄异型异熟源自于同步雌雄异熟(Synchronous dichogamy),将向雌雄异株进化,这个假说还有待于从历史发生角度的系统发育分析来证明(Renner,2001)。李庆军等的研究结果将促使更多的生物学家去关注植物的暂时性行为的二型性(Renner,2001),也表明了解花性表达与异花传粉的多样性仍是当前植物繁育系统研究的重要任务之一。
以前的研究对花各性器官寿命的多样性未给予应有的重视,原因是花寿命的问题在繁育系统的总结性专著中被忽略(Primack,1985)。花寿命是指花开放和有功能的那段持续期(Primack,1985;Schoen &Ashman,1995;Ashman&Schoen,1994)。这一时期对理解传粉生态学的动态过程非常重要(Primack,1985),因为它决定了花粉和柱头的展现(Presentation)时间,而且花寿命延长是对访花频率低的适应(Ashman&Schoen,1994;Bingham&Orth2 ner,1998)。花寿命更多的是对环境因子(如温度、湿度)的适应,而和物种的历史发育关系、传粉者种类无关(Primack,1985),且受繁育系统(自交或者异交)影响很大(Primack,1985;Sato,2002)。Richard2 s on和Stephens on(1989)发现花粉移取率高的花比花粉移取率低的花有更短的花寿命,而且雄性持续期和花中花粉数量也存在相关性(Devilin&Stephens2 on,1984;1985)。最近的研究发现柱头保持活力与花粉散布的时间对植物繁育系统的影响不亚于活动昆虫的种类和频率等因子。长期以来,人们认为高山植物由于昆虫种类少、活动频率低,从而得不到有效的异花传粉。Bingham和Orthner(1998)比较了高山与低山Campanula rotundifolia不同居群影响繁育系统的各种因素,发现高山居群长时间的柱头活力和高效率的传粉效果完全可以抵消由于活动昆虫少和频率低造成的不利影响。我们对高山龙胆科植物花对传粉机制的适应机制研究发现,龙胆科植物的花为适应不同类型的昆虫异花传粉,表现出多种花形态式样,并且为适应高原昆虫访花频率低、花寿命被迫延长而必须在花开放方式上节约能量,很多种类的花均表现出有规律的昼夜开放和闭合(未发表资料)。除研究花个体的性表达对繁育系统的影响外,花群体特征在繁育系统中的作用也得到了关注。花的开放式样(Floral display)是某一时间花的大小、开放的数量和在空间上的排列模式(Barrett&Hard2
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er,1996;Barrett,1998;黄双全等,1999;2000;W orley et al.,2000),是花在群体上的表现(黄双全等, 1999;2000)。目前研究较多的是花序的开放式样,如在Asclepias speciosa中发现同株异花受精与花序进化存在相关性(Finer&M organ,2000)。高山植物麻花艽(G entiana straminea)的单花表现出有雌雄异熟和异型花相结合的严格异花传粉机制,但花序却表现为同株异花受精的方式,从而维持着该植物的混合交配系统(未发表资料)。
花形态是由传粉者“塑造”的(Real,1983;黄双全等,2000),这一论断在一定程度上反映了花的多样性是适应传粉媒介的多样性而引起的。昆虫是被子植物的主要传粉者,传粉昆虫涵盖了昆虫的各分类等级,包括数目众多的种类(Faegri&van der Piji, 1979;Real,1983),这已为大家所熟悉。哺乳动物为植物传粉是最近才发现的,首先是在Protea灌木中记载(Wiens&R ourke,1978),后来又发现双子叶植物Loasaceae和Melastomataceae两个科部分灌木的花也是由哺乳动物传粉(C ocucci&Sérsic,1998),最新发现单子叶植物中的来自非洲的一种草本百合Massonia depressa也是由4种小哺乳动物为之传粉(Johns on et al.,2001)。鸟类为部分热带植物传粉,早在达尔文时代就已经被揭示,但以往鸟类的传粉主要是通过鸟喙、鸟羽和鸟足等外部可见部位来完成。萝摩科的Microloma的花非常小、花管短、花冠开口非常小,根据花冠综合特征,被认为是由昆虫传粉。但最近Pauw(1998)发现Microloma sagittatum却是依靠鸟的舌头来进行花粉的传播和异花受精的完成,他还指出Microloma的其它种类以及具有类似花形态的萝摩科另一分布在东亚的大属Dischidia也可能是由鸟舌来传粉。以往判断由何种动物传粉主要是依据花的综合特征,而这些研究结果则表明,只依据花的形态特征来推断传粉机制可能得出十分错误的结论,传粉机制的准确论断必须依靠野外的实地观察(C ocucci&Sérsic,1998;Ollerton,1998)。从前未知的各种的植物-传粉者之间的机制被不断发现,植物和其传粉者之间的关系远比人们以前想象的要复杂或者说更为精彩,Ollerton(1998)评论这些成就时指出“将来的某一天当我读到鱼为某种水生植物传粉时,我也不会感到奇怪”。这些植物与植物传粉者之间的精巧机制成为植物多样性发生和维持的重要因素,保护植物生物多样性实际上更应重视保护这种相互关系所构成的生态系统。蝙蝠(Leptonyc2 teris curasoae)和Agave macroacantha及仙人掌的共生关系就是这其中最为典型的例子,Agavaceae的很多植物和许多仙人掌依赖晚上访花的蝙蝠传粉,它们之间形成一种共生关系;蝙蝠迁徙时要从由Aga2 vaceae和仙人掌植物的花形成的“花蜜廊道”(Necta2 rious corridor)通过;由于蝙蝠本身受生境破坏,农业发展和人类捕杀等因素的影响而数目减少,这样位于花蜜廊道上的与蝙蝠共生的这个科的9种植物和30多种仙人掌植物就因存在传粉问题而使它们也长期处于危险状态(Arizaga et al.,2000)。
2 繁育系统多样性发生和转变的系统发育检验
花性表达以及繁育系统的多样性常出现在同一分类群(种、属、族和科)中或者同一分类群的不同地理分布地域。花性表达主要与花的一些重要性状(Characters)有关。这些花性状的演化理论不可避免地涉及到繁育系统特征生态转换(Ecological shift)的假设(Armbruster&Baldwin,1998)。关于花性状的演化方向以及繁育系统的生态转换过程使用最多的一个概念是“适应”,因而在“适应”生态特化的过程中,出现了很多“似乎一致”的假设,如花性表达总是从一般到特化(S pecialized),从两性到单性,传粉系统从异交到自交,传粉媒介从虫媒到风媒,从广泛性昆虫传粉到专一性昆虫传粉,花与昆虫的协同进化等(Thom ps on,1994)。由于缺乏独立的检验途径,这些假设的反向性进化、趋同进化极难得到验证,并且在各种生态转换假设中总是存在循环论证(Circularity) (Luckow&Bruneau,1997)。例如,如果不同祖先种同时占领一个新生境,同时出现了适应某生态环境的繁育系统特征,如何验证繁育系统的趋同?长期认为的自交是繁育系统进化的末端,如何从历史发生(Historical)角度予以验证?Barrett(1995)指出,检验繁育系统的进化有两个完全不同又相互补充的方法:1)操作与繁育系统密切相关的花性状,同数量遗传学相结合,通过检测自交衰退和性状的基因定位来阐明繁育系统的进化;2)通过重建与繁育系统相关性状的历史系统发育式样来阐明繁育系统的进化历史。分支系统方法的引进,建立在最简约或者最大可能性的分支进化过程,从而使得第二种检验繁育系统的生态转换和进化成为可能(Luckow&Bru2 neau,1997)。由于形态学分支分析中不可避免地要用到花的性状,因而在检验繁育系统的分支过程之前,对花的性表达性状进行了假设,限制了系统发育分析的独立检验目的。独立于形态性状之外的分子
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证据的大量获得,使建立在分子证据之上的历史系统发育分析可以独立检验繁育系统多样性发生和转换的过程(H olsinger,2000)。繁育系统研究和分子性状的系统发育分析是宏观进化(生态学)和微观进化(分子系统发育)相结合的一个新生长点。在分子系统树上标明(Mapping)花的性表达性状,可以看出其进化历程,还可以清楚显示繁育系统的转换,为解释繁育系统转换的生态学原因提供基础(Armbruster& Baldwin,1998;Barrett,1995;Well&Sakai,1999)。
Schiedea和Alsinidendron的风媒传粉是与花性表达二型性(Dim orphism)(G ynodioecy雌花两性花异株,subdioecy亚雌雄异株和dioecy雌雄异株)的进化密切相关的,每次二型性的发生都伴随着繁育系统向风媒的转换(Weller et al.,1998)。Johanne和Liston(2000)利用ITS序列构建了Thalictrum两性花、雌雄异株和雌花两性花同株各种繁育系统的历史系统发育关系,初步结果显示该属中风媒传粉先于雌雄异株和雌花两性花同株的分化。对海生被子植物的繁育系统和分子系统发育分析表明,水媒传粉(Hydrophily)发生了多次,雌雄单独的性表达状态(Unisexuality)在一些进化发育支上处于基部,并不总是演化自水媒(Les et al.,1997)。长期以来,人们均认为适应于昆虫传粉的花结构均是从适应广泛性昆虫的花向适应特异性昆虫的花进化,但Arm2 bruster和Baldwin(1998)在研究大戟科Dalechampia 各种的传粉生态学的同时,利用分子数据构建了该属的历史系统发育关系,发现传粉模式的进化却是从特异性传粉种类到非特异性种类。
自交和异交是植物繁育系统研究的一对中心问题。关于自交和异交之间的相互演化是系统发育检验的重点。自交与异交相比有两个不可忽视的优势:1)生殖成功保障和2)传递两套完全相同的基因(T akebayashi&M orrell,2001)。“自交是进化的末端”,主要是因为1)自交不能作为长期的生殖策略,自交谱系由于缺乏适应和新物种形成的潜力造成自交衰退而最终灭绝;2)自交谱系不能转换为异交(T akebayashi&M orrell,2001)。G oodwillie(1999)在研究Lianthus sect.Leptosiphon9个种23个居群的传粉特征时,同时利用分子片段(ITS)构建了这些居群的历史系统发育关系,他发现在该组的9个种从异交到全部依赖自交的进化至少发生了3次。我们对小檗科足叶草族(Polophyllum)具有不同繁育系统的种类进行了分子系统发育构建,发现自交在该类群中不同的地理分布区域:北美和青藏高原同时出现了两次(Liu et al.,2002)。通过对Amsinckia的异型花柱异交(Heterostylous outcrossers)和同型花柱自交(H om ostylous selfing)的分子系统重建,支持同型花柱自交多次来源于异型花柱异交(Schoen et al., 1997)。Barrett等(1997)利用matK基因系列构建了P olem oniaceae科77种具有自交和异交两种繁育系统的系统发育树,结果发现所有的自交种类都位于分支树的顶端,自交来源于异交,存在多次进化事件,支持“自交是进化的末端”的假说。他们还注意到自交不亲和(Self-incom patibility,SI)机制在该科中发生了多次,因为具有该机制的8个属(Cobaea, G ilia,Ipomopsis,Loeselia,Linanthus,Leptodactylon, Phlox和Polemonium)并不是在同一进化支上。我们在已构建的龙胆科龙胆族獐牙菜亚族分子系统发育树上(Liu et al.,2001),选择部分物种进行了繁育系统研究,结果发现自交位于几个独立的分支上,表明在该类群物种多样化的历史发生过程中,自交来源于异交,存在多次的进化事件发生[未发表资料]。最初利用形态和分子资料构建的Scutellaria angusti2 folia com plex复合体的系统发育表明自交是祖先状态,来自自交的异交进化事件在该复合体中发生了3次(Olmstead,1989),但进一步的外类群选择和性状分析表明自交来源于异交(Well&Sakai,1999;T ake2 bayashi&M orrell,2001)。尽管细辛属(Asarum)中具有吸引昆虫传粉性状的异型花(Herkogamy)种类位于分子系统树上的端部,而具有自交花性状的种类位于分支树的基部,但野外的繁育系统调查发现具有吸引昆虫传粉性状的异型花却不表现为异交(K elly,1997)。目前还没有研究能确切地证明从严格的自交演化为异交(Well&Sakai,1999;T akebayashi &M orrell,2001;H olsinger,2000)。异交存在多种机制,如雌雄异熟、花柱异长、自交不亲和机制等,这些机制可能共同存在于同一进化支上(如P olem oniace2 ae),从而造成异交的趋同或者趋异性进化,自交可能也存在多种机制,由于目前对自交的原因研究较少,还不能揭示自交机制的多样化。已有的繁育系统转换研究中对异交和自交的机制未加以区分,只是简单注明自交或者异交,因而对多次进化事件只能解释为趋同,不能具体说明其原因。
利用分子系统研究验证繁育系统的进化,发现过去的理论假设在许多类群中确实是正确的,但在一些类群中也发现了与传统假设相反的结果,如在大戟科Dalechampia(Armbruster&Baldwin,1999)中发现特异性传粉并非是不可逆转的,昆虫并不总是与
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花协同进化。这些结果进一步揭示了繁育系统多样性发生和转换的复杂性,因而在对繁育系统的生态原因分析时不应再只是“适应”和“选择”假说,对自交衰退、杂交优势以及对极端生态环境适应后的繁育系统特化失去了适应新环境的潜力等都应视类群而做相应的评价。
3 近交或自交衰退
交配系统和居群的遗传结构密切相关,是影响群体遗传结构的关键生物学因素之一(葛颂,1998),而传粉生物学知识则是解释交配系统特点的关键(周世良等,1998),传粉载体行为是传粉前影响交配系统的最关键的因素。姊妹种交配系统的分化往往是物种形成过程中生殖隔离机制之一,如石荠苎(Mosla hangchouensis)和石香薷(M.chinensis)(周世良等,1996),Campanula panclata和C.microdonta (Lloyd&Barrett,1996)姊妹种对的分化。交配系统中研究较多的是近交衰退。近交是自交和血源关系相近的个体间的交配。自交指自花受精和同株异花受精,异交是异株间的交配,近交不象自交和异交那样具体,是相对的概念,所以每个近交个体近交程度都是不同的。
近交的有害性表现在造成了个体间遗传多样性和后代适合度的损失(Mackenzie et al.,1999),即近交衰退(Inbreeding depression)。对自交或者近交种类的遗传多样性的检测表明,近交确实能造成遗传多样性的降低,但遗传多样性的减少是否一定能导致适应潜力的丧失,最终造成自交居群的灭绝仍需要进一步研究(T akebayashi&M orrell,2001)。无论如何,已有的实验证据表明近交衰退确实严重影响了交配系统的进化和小居群的生存(Byers&Waller, 1999)。近交衰退对后代适合度的影响体现在生活史的各个阶段,如导致Sarracenia flava(Sarraceniace2 ae)种子数量和质量的下降,自交的种子产生的后代在发芽、存活、生长等阶段都不及杂交后代(Philip& David,2000)。在Lupinus arboreus中近交衰退表现为结实率有差别,而发芽、存活、生长等阶段没有明显差别(Pamela&John,2000)。Verbascum thapsus生长发育早期阶段不表现近交衰退(Donnelly et al., 1998),在G entianalla germanica中近交衰退严重导致结实率降低(Fischer&Matthies,1997),在Hibiscus grandiflorus和H.moscheutos(Malvaceae)中近交衰退都表现在结实过程中,少数表现在种子萌发阶段,更多表现在后代生长方面(K lips,2000)。在Silene vir2ginica中,近交衰退的影响不表现在结实时期,也主要是表现在后代生长方面(Dudash&Fenster,2001)。近交衰退的影响和环境相关,野外环境的近交衰退比室内更严重(Charlesw orth&Charlesw orth,1987; Dudash,1990);也和染色体的倍性有关,二倍体比四倍体的近交衰退严重(Husband&Schemske,1997)。近交衰退和繁育系统密切相关,Husband和Schemske (1996)认为各个生活史阶段积累的近交衰退和居群的自交率呈显著负相关,而且繁育系统明显不同的物种近交衰退对其影响的阶段也不同,自交占优的物种这种影响主要表现在种子萌发、后代生长阶段,而杂交占优的物种却通常表现在较早的种子结实方面(Barrett&Harder,1996;Dudash&Fenster,2001)。
近交衰退通常被解释为近交后代增加了表达隐性有害基因的可能性(部分显性模型,Partial domi2 nant m odel),减少了杂合子的表达利益(超显性模型,Overdominant m odel)(Charlesw orth&Charlesw orth, 1987)。部分显性模型预言在有规律的近交居群中近交衰退影响应受到限制,因为自然选择清除了导致近交衰退的有害基因,这一模型初步得到证明(Husband&Schemske,1997)。K lips(2000)发现近交衰退对Hibiscus species的影响是可变的,南边的居群严重些,而靠北边的则受影响小,从而推测是北边居群冲破遗传瓶颈,消除了有害基因冰期后重建的结果。在Agrostis tenuis和Anthoxanthum odoratum矿山居群(Antonovics,1968)的形成过程中,也可能经历了自交居群对自交衰退影响的清除这段艰难的瓶颈(王崇云等,1999)。自然选择对有害基因的清除(Purging)程度依赖一些居群和遗传的因素(Byers& Waller,1999),生活史早期表达的隐性致死基因能被近交所清除,而晚期表达的则比较困难(Husband& Schemske,1996)。
近交在交配系统的进化中有着重要的地位,自交发生的进化假说目前有好多种(Wyatt,1983;王崇云等,1999),但其功能主要有两点(T akebayashi& M orrell,2001):繁殖保障(Baker’s law)(Baker,1955)和自动选择优势(Fisher’s m odel)(Fisher,1941)。生态隔离的邻近居群间,自交具有直接的进化意义: Agrostis tenuis和Anthoxanthum odoratum的矿山居群和草场居群及对重金属的耐受居群和非耐受居群的对比研究发现,耐受居群的自花受粉要高于非耐受居群,计算机模拟研究也表明自交这种繁殖保障策略在矿山居群形成初期非常重要(Antonovics,1968)。自交的众多好处,也主要来自繁殖保障功能。物种
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Clarkia xantiana ssp.xantiana(Onagraceae)和其亚种C.xantiana ssp.parviflora地理分布和交配系统的差异为证明繁殖保障假说提供了一个理想的系统(Fausto et al.,2001)。但自动选择优势假说很少有证明,而且自交的进化是由于自动选择优势还是繁殖保障或者二者兼而有之还很难阐明。显然,这些假说都需要更多的实验证据来证明。
4 混和交配系统
近交衰退使近交的便利大打折扣,而远交的代价很高,受外界条件影响也大。进化是折中的,权衡近交和远交利弊的途径是混和的交配系统。近交使家系的个体基因型更加专一,家系间出现遗传分化;远交降低杂合子的一致性,避免群体出现遗传分化。自然界绝对自交或杂交的类群很少,大多是二者兼而有之的混和交配模式(葛颂,1998)。
交配系统是动态的。一方面,它随时间的改变而变化,“自然界讨厌永恒的自花受精”(S prengel, 1793;K night,1799;Darwin,1876;Proctor et al., 1996)便说明了交配系统的时间可变性,姊妹种石荠苎和石香薷的交配系统的分化(周世良等,1996)也是这种交配系统大时间尺度上变化的例子。小时间尺度上的变化主要是由群体遗传结构的空间模式和传粉媒介行为的不稳定造成的。另一方面,交配系统也随空间而变化,如分布在6个岛上的Campanu2 la microdonta居群的杂交率差异极大(Lloyd&Bar2 rett,1996)。交配系统的时空动态基本上是由遗传控制的花的特征决定的,如花粉Π胚珠值、花形态、花粉大小、自交亲和的程度等(Lloyd&Barrett,1996)。环境因子也起很大作用,如传粉者的服务水平、自交和异交花粉到达柱头的时间以及花粉量的大小和组成等(Wyatt,1992)。即使在同一个居群中,也存在早花和晚花结实率的差异(M onica et al.,2000),地理分布不同的居群其自交水平也各不相同,如居群边缘自交率高(Wyatt,1983)。
远交的植物本身对雄性投资加大,如花粉Π胚珠值增大及增加吸引昆虫机制维持的能量等。远交还受环境影响比较大,高山上昆虫多样性低,传粉昆虫少,很多植物交配系统有向自交方向进化的趋势(Escaravage et al.,2001)。水生植物黄花蔺(Limno2 charis flava)也有类似的进化趋势(宋志平等,2000)。岛屿和大陆昆虫区系不同,植物的交配系统也由此发生分化(Lloyd&Barrett,1996)。所以混和交配系统是对植物本身和环境条件适应的一种折中的机制。在生境入侵、不可靠的传粉条件,居群的局部适应等特定的生态条件下,自交是有利的,而且自交个体向自己的后代传递两个拷贝的基因,杂交只一个,相比之下自交植物便有自动传递的利益(Fisher, 1941)。Ipomoea purpurea杂交率为60%～80%,花药柱头间的距离(Anther stigma distance,AS D)是影响自交率的主要因素,AS D越小,自交率越高;但小AS D 个体并没有得以稳定进化,显然选择压力的存在阻止了有利于自交的基因型的固定从而长期维持混和的交配系统(Chang&Rausher,1998)。理论研究表明,近交衰退是阻止自交进化的选择压力(Lande& Schemske,1985;Charlesw orth&Charlesw orth,1987;
H olsinger,1991)。Schemske和Lande(1985)认为近交衰退水平的临界值为0.5,低于0.5导致自交传递即向自交稳定方向进化,高于0.5则向杂交稳定方向进化,只有0.5的近交衰退水平才使混和交配系统得以保持。但Ipomoea purpurea的近交衰退水平小于0.25,Chang等(1999)因此指出近交衰退不是唯一的保持机制,雌、雄适合度组成的近交衰退结合效应维持了该种植物进化稳定的混和交配系统。基因的自动传递利益被认为是自交进化的选择压力(Fisher,1941),但自花受粉,包括花内自交和同株异花受精(Intra-and inter-flower self-pollination),对雄性适合度有很大影响,这种影响被称为花粉折扣(P ol2 len discounting,翻译和张大勇等(2001)有异,以供商榷),即因自花传粉而产生的杂交生殖成功降低(Barrett,1998;张大勇等,2001)。花粉折扣对植物生殖有普遍的影响,主要包括两个方面(Harder& Barrett,1995):1)花粉折扣影响自花受精的进化,没有花粉折扣,自交便有自动传递的适合度利益,而花粉折扣降低了这种利益,从而限制了自交的进化;2)花粉折扣能促进权衡大花序吸引昆虫之利和同株异花受精花粉折扣之弊机制的进化,如传粉后花变化的进化(Weiss,1991;1995;Oberrath&Bohning-G aese,1999)。花粉折扣对生殖的影响和自花传粉的模式有关,在闭花受精和同株异花受精中影响强度最大,而在延迟自交中则没有影响(Barrett& Harder,1996),花粉折扣的影响还依赖于植株花形态特征和生态背景(Fishman,2000)。实验也证明,花粉折扣在维持Ipomoea purpurea混合交配系统中的作用也十分重要(Chang&Rausher,1998)。混合交配系统的维持机制和选择压力主要是近交衰退、花粉折扣和雌雄资源分配对策(Barrett,1998;张大勇等,2001),这些结果还需更多的经验研究来支持,而
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且这种对雄性适合度,如花粉折扣的关注也是传粉和交配系统研究从分离走向联合的结果(张大勇等, 2001)。
5 繁育系统研究在植物多样性研究中的作用
繁育系统研究是探讨花适应性的桥梁。过度的近交或远交都可能导致适合度的下降,很显然中间程度的杂交便成了最适交配。这是1881年Muller 通过Abutilon的传粉实验得出来的结论,即Muller 法则(Eugene&John,1983)。Waser(1983)在Delphin2 ium nelsonii和Ipomopsis aggregata的野外人工杂交实验结果支持了这个法则,还发现实际的杂交距离通常比最适交配距离近,所以传粉者和花之间的关系更多地表现出一种冲突(Price&Waser,1979),至少在实验的两个种中是这样。这对适应和协同进化的观点提出了挑战。Herrera和Wils on等(Lloyd&Bar2 rett,1996)对传粉者所施加的选择压力给植物花变异提供了一个普遍解释的假说提出质疑:传粉者是如何驱动花形态的多样化的?他们并不是否定“传粉者塑造花形态”,而是指出研究传粉者与花形态之间的相互适应过程(Process)———即交配系统的形成、稳定和进化趋势,才能真实揭示花适应性的原因和机制。最近,对传统认为的花形态上避免自交的机制,如雌雄异熟、异型花、花柱异长等,从另一个角度提出解释:他们也是避免两性冲突(Sexual interfer2 ences,Barrett,1998;2002)。这种解释存在的理由很简单,如花柱异长被认为是促进杂交的机制,但花柱异长也存在于自交不亲和的类群中,因此明显有异于原有仅解释为避免自交的观点。自然界中72%的花性表达状态是两性花(Real,1983;Richards, 1997;黄双全等,2000),两性花个体既接受花粉又散布花粉,最后又用作后代个体的父母本,在传粉和交配过程中,双重的性角色导致父母本功能的冲突和折衷(Barrett,2002)。这种解释独立于近交衰退的观点,也提醒人们不要只从雌性适合度如近交衰退方面,而且还应该从雄性适合度方面,如花粉折扣来探讨交配系统进化的选择压力和维持机制(张大勇等,2001)。
交配系统研究对物种形成机制的研究有重要启示。交配系统尤其是杂交障碍是物种形成的必要条件(葛颂,2000)。杂交衰退(Outcrossing depression)指父母本基因型的相异性超过一定限度而使后代的适合度最终下降的现象(Eugene&John,1983;Lynch,1991;Waser&Price,1994;Waser et al.,2000)。Waser 等(Eugene&John,1983)在Delphinium nelsonii中的研究表明最佳传粉距离为3～10m,而Ipomopsis ag2 gregata为1～10m,超过10m有明显的杂交衰退。对杂交衰退的解释有两种假说:从环境考虑为对局部环境条件适应的失调(Waser&Price,1994),从生理考虑为基因共适应的破坏(Lynch,1991)。这两种机制不是排斥的,基因的共适应是对局部环境适应的基础(Waser et al.,2000)。不管是哪种机制,杂交衰退代表一种杂交障碍。物种形成的关键在于生殖隔离(葛颂,1998),而杂交障碍是一种合子后的生殖隔离机制,Waser等(2000)通过对杂交衰退的3次研究发现杂交衰退是可变的,这种变化是亲代基因和环境及二者相互作用历史不同的反映。这种可变性的研究是杂交衰退时空动态研究的一部分。在一定尺度上杂交障碍的强度对揭示物种形成过程中生殖隔离有重要意义(C oyne&Orr,1997)。研究表明,花粉来源和量的不同,花粉的表现(花粉萌发,穿入柱头的能力及花粉管生长速率)也就不同,花粉表现和后代体质均受花粉竞争环境(花粉来源多样性和花粉量大小)的影响(Richard,1999)。花粉竞争进而排斥常常是同域物种形成的主要生殖隔离机制,同域物种Hibiscus moscheutos和https://www.doczj.com/doc/0416044568.html,evis纯花粉杂交可产生充足的种子,而这两个种的均匀混合花粉(50%Π50%)杂交则各自只有8.0%和7.4%的结实率(K lips,1999);同域种Helianthus annuus和H.petio2 laris中混合花粉杂交结实率不超过4%(Rieseberg et al.,1995);在Iris f ulva和I.hexagon中混合花粉杂交,前者杂交种子一点都没有,而后者结实率仅为27%(Carney et al.,1994)。自然状况下由于传粉昆虫的不专一性,植物接受的主要是混合花粉从而导致杂交结实率降低最后导致生殖隔离(Carney et al.,1994)。总之,交配系统的分化是物种形成的重要遗传机制之一(周世良等,1996;葛颂,2000)。
交配系统研究对濒危物种保护具有指导意义。生物多样性保护的关键之一是保护物种,而物种濒危其实就是该种生活史中的一个或几个环节受内外因素的影响出现危机而使生物个体数量下降的现象,至于哪些环节及为何出现危机则涉及到濒危机制的研究。一些濒危物种的共同特点是人为活动的影响造成生境破碎化,使物种以小居群的形式存在,近交便成了不可避免的问题,近交群体中由于遗传漂变积累的影响,群体间遗传分化和群体内遗传一致性增强,而遗传一致性大的居群对可变环境的适
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应能力差,所以近交衰退便成了物种保护和保护区管理中主要考虑的问题。近交衰退普遍降低了后代的适合度,但它的重要性和具体影响是高度可变的(Philip,2000),环境胁迫愈严重近交衰退程度愈高(Dudash,1990)。不同的交配系统对近交衰退的忍耐力是不同的,近交占优的种对近交衰退的忍耐能力强,杂交占优的种则弱(Husband&Schemske, 1996)。与近交衰退相对,远交衰退对后代的影响则很少受关注。交配系统的研究不但对物种濒危机制的揭示有重要价值,还对具体保护方法的选择有指导作用,甚至可以优化我们的保护方案。G entianella germinica是中欧的一种两年生的濒危物种,实验发现这个种存在严重的近交衰退,10m处的基因流对后代适合度有较大贡献,但令人吃惊的是远距离杂交实验却表明该种植物也存在明显的远交衰退(Fischer&Matthies,1997)。生境破坏和片段化造成了生殖的传粉限制和近交程度的增强,对有这种遗传效应的物种实现保护的措施之一便是人工基因流(Artificial gene flow)的方法(Oostermeijer et al., 1995),但实施之前对交配系统的了解是必不可少的,因为在近交和远交衰退都存在的种中,如G en2 tianella germinica,保护措施如果受杂交优势思想的影响而一味地用远交来提高后代的生存能力同样是不科学的。在濒危物种繁育系统研究中对濒危原因作生态学和遗传学的区分也是十分必要的,这种区分有助于采取正确的保护策略。濒危物种G entiana pneumonanthe和G entianella uliginosa都受到生境片断化的影响,但由于前者实现生殖成功对传粉媒介有极端依赖性且近交衰退影响较大,因而保护措施中要考虑传粉媒介和居群数量,更重要的是要加强居群间的基因交流(Oostermeijer,1996);而后者G en2 tianella uliginosa是自交的繁育系统,它的保护对策应更多地考虑生态因素,如人为活动、牧草收割等(Petanidou et al.,1998)。
6 繁育系统研究中需要注意的问题和未来的发展趋势
描述各种植物种类的繁育系统仍是目前理解植物繁育系统多样性的首要任务。解释所观察的繁育系统现象时通常使用最多的概念是“适应”(Rich2 ards,1997)。用“适应”来解释繁育系统中的观察现象时要充分理解“适应”的内涵和外延。适应是生物学的中心概念,同时也是引起巨大争论的概念(Willmer et al.,2000)。适应是生物特有的,不同的研究者有不同的定义,研究的层次不同,适应的标准也各异(张昀,1999)。适应被定义为一个缓慢的、不可逆的过程,它通过自然选择来调整编码影响后代适合度的特征的基因频率(Willmer et al.,2000)。在适应的过程中,花特征适应性的解释常常局限于描述,并且关键的解释是比较模糊的(Waser,1983),花特征通过影响传粉过程来影响植物生殖成功,对这个过程的评价是必要的(Cam pbell et al.,1991),这种评价有利于揭示花特征的适应性选择和进化的机制(Cam pbell et al.,1996)。研究花特征的适应性和进化机制有两种方法可循:1)自然居群中花表型特征和后代适合度的相关和回归(Cam pbell et al., 1991;Irwin,2000);2)通过人工控制实验确定该特征对传粉效率和生殖成功的影响(Waser,1983; Nills on,1988;Cam pbell et al.,1996;K udoh& Whigham,1998;Fukuda et al.,2001)。我们认为较好的方法是把人工控制实验研究和自然研究结合起来:1)在自然居群中找出特征差异,做初步的假设;
2)通过人工控制的单因子实验证明假设。通过对比研究取得的结果才更为可靠。在设计单因子实验时,还应考虑统计学上的试验设计思路以减小实验误差(Ohashi&Y ahara,1998)。
对植物混合交配系统的研究目前大多是在同一物种的不同居群内进行的,这些研究结果除阐明了植物维持混合交配系统的机制和地理分布模式之外,还发现了种内居群在交配系统方面的进化与转换模式(H olsinger,2000)。今后的繁育系统研究中应更多的注意种以上水平和群落水平的繁育系统的动态研究。Ushimaru和K ikuzawa(1999)研究了Calyste2 gia4种植物的繁育系统,发现片段化生境中具有自交亲合和吸引传粉者特征的种有较大的生殖力。Mani和Saravanan(1999)对菊科进行了30多年的研究,发现传粉生态是头状花序进化的导向因子,为蜜蜂传粉所塑造的头状花序有被蝴蝶传粉所替代的趋势。对某一特定生态系统下四季中植物繁育系统和传粉规律的季节变化(Navarro,2000)以及在某种生态因素(如全球变化)影响下的繁育系统变化趋势(T otland,1999)的揭示,是今后植物繁育系统研究的另一重点。记载昆虫生活规律的年周期,观察各种植物繁育系统的季节变化规律,揭示群落水平上的繁育系统中各种植物与昆虫的相互关系,比只研究一个群落中某个种的繁育系统关系更能阐明繁育系统中生物之间的协同进化及其互动适应的生态复杂性。
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在交配系统、物种分化以及物种保护生物学的繁育系统研究中,分子生物学技术起了非常重要的作用,基本上成了这些领域研究繁育系统必做的内容,如估计杂交率、计算遗传多样性分布和空间分布式样等。今后这方面的工作将继续与物种发生和维持的时、空相联系,可能更加侧重于验证已有的模型,还将在繁育系统研究的实际应用,如濒危物种保护策略、种质资源的利用等方面起到更为重要的作用。
由于分子遗传和分子生理在探讨繁育系统微观机理方面的深入发展,我们理解了繁育系统中一些长期存在的问题:如自交不亲和的基因位于什么地方?它们又是如何控制自交不亲和过程的(McCub2 bin&K ao,2000;T akayama et al.,2001)?特别是关于繁育系统中花结构变异发育的研究,花发育和分化的基因模型已经建立和得到验证,转录调控因子(Transcriptional regulators)通过作用耙基因(T arget genes),即结构基因共同产生花形态结构的多样性(Doebley&Lukens,1998)。大尺度上的花结构变异可能是结构基因变异引起,而近缘种花结构之间的分化以及种内花表型的变异则可能是由调控基因的进化产生的(Doebley&Lukens,1998)。但我们必须看到,目前很多有关繁育系统分子水平的工作均局限于一些模式种内(Sav olainen et al.,2000),从而对基因控制繁育系统多样性造成的物种多样性和生态适应缺乏了解。Clegg和Durbin(2000)研究了Ipo2 moea purpurea植物种内花颜色的控制基因,并将各种花颜色性状置于同一个生态环境下进行昆虫传粉,通过昆虫的选择检测花颜色性状在分子水平和生态适应的吻合程度。
分子手段和生态学观察在种以上水平的结合仍将是今后繁育系统研究的另一重点,这种研究将进一步揭示繁育系统分化的生态原因和基因调控位置,及其相互之间的一致性问题。前面我们介绍了利用独立于花性表达性状的分子系统树来证实繁育系统分化的历史原因和生态适应,今后的工作还应进一步研究单系发生群中不同繁育系统种类在控制花性表达(如异长花柱、特异性花冠等)性状基因(调控基因和靶基因)的进化和控制分化(H olsinger, 2000),特别是采用数量性状基因定位方法(QT L, quantitative trait locus)进行花性表达性状的进一步定位(Wyatt,1992),同时要加强研究自交繁育系统的各种机制和基因定位。研究花表型变异对繁育系统各方面(如传粉者种类与行为、交配系统等)的影响或者反馈,通过花表型将分子和生态联系起来,找出它们在生态过程中生存和适应的关键因子。
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责任编委:张大勇 责任编辑:周玉荣
2期何亚平等:植物繁育系统研究的最新进展和评述163
植物学系统分类部分复习资料 一、两种分类系统： 人为分类系统：不是根据植物的自然性质，也没有考察彼此间在演化上的亲疏关系，就一、两个特点或应用价值进行分类。 自然分类系统：利用现代自然科学的先进手段，从比较形态学、比较解剖学、古生物学、植物化学、植物生态学等不同角度，反映植物界自然演化过程及彼此间亲缘关系进行分类。 将植物界50万种以上植物分为16个门 二、植物分类的阶层系统和命名 （一）植物界的分类单位(taxa)： 界、门、纲、目、科、属、种（species）、亚种(Subspecies)、变种(Varietas)、变型(Forma)、种（Species）是生物分类的基本单位，是有一定的自然分布区和一定的生理、形态特征的生理类群，同种个体具有相同的遗传性状，而且彼此杂交可以产生后代。 种群(Population)：在一个分布区的所有种内植物个体的总和称为种群。 （二）植物界分类的依据： 1 形态学依据：依据形态结构特征分类。优点是：直观、简便。 2 细胞学依据：以植物细胞中染色体的数目和性质来作为植物分类的依据。 3.化学依据：植物的化学组成随种类而异，因而化学成分可以作为分类的一项重要指标，如植物碱、酚、萜、糖、蛋白质、DNA 等等。常用的有血清学方法和电泳分析法。 4.分子生物学依据：在染色体DNA结构上寻求分子水平差异，作为分类的依据。 5. 超微结构和微形态学依据：利用电镜技术研究植物在超微结构的差异作为分类依据。 （三）植物命名法 每种植物都有自己的名字，但在命名上十分混乱，往往存在同物异名的现象，如番茄，南方称为番茄，北方称为西红柿，英语称tomato ；马铃薯，南方称为洋芋，北方叫土豆，英语叫potato,此外还有同名异物的现象，如黄瓜香，可能是荚果蕨，也可能是地榆（蔷薇科）。 双名法(binomial nomenclature)：1753年，瑞典植物学家林奈在巨著?植物种志?中，提出了为植物命名的双名法。双名法由两个拉丁词或拉丁化的词为植物命名。 属名 + 种加词 + 命名人缩写 属名：一般为拉丁名词，词首大写。 种加词：一般是形容词，也可以是名词，形容词一般与属名在性、数、格上一致，开头字母小写。 命名原则： 1、优先律原则：植物新种名称的发表有优先权，符合法规的最早发表的名称为正确名词。 2、单一原则：每种植物只有一个合法的正确名称。 第一章藻类植物Alage 第一节藻类概述 一、藻类植物的共同特征 1.具有进行光和作用的色素 2.原植体植物，形态差异较大 3.生殖器官多数为单细胞 4.合子不形成胚，直接发育为个体 5.主要生活于水中，适应性强；深海、高山、温泉、等均有分布 二、藻类的起源及演化: 藻类植物出现在35—33亿年前，最早出现蓝藻, 地球上大约有三万种藻类，一般分为八个门。 第二节蓝藻门Cyanophyta 一、蓝藻门的主要特征 (一)形态构造 原生质体 中央质（中心质）：细胞中央，含有核质, 有遗传物质 周质（色素质）：含有叶绿素a、藻蓝素、藻红素等，在电镜下可见一些片层，是光合作用场所。 细胞壁:外层：胶质 内层：纤维素 形态：单细胞、群体、丝状体 异形胞(heterocyst)：在蓝藻的藻丝上常含有特殊的细胞，由营养细胞形成，比营养细胞大，细胞内是空的，称异形胞。
植物保护专业解读：跨学科特色明显 植物保护专业曝光度并不高，这个专业有什么特点？就业前景又如何呢？ 植物保护是农学门类中植物生产专业类下设的一个专业，且具有明显的跨学科特色，综合性很强。作为农学门类中4个与种植业有关的学科之一，它不仅与种植业中的作物学、园艺学等紧密相关，还与生物领域中的大多数二级学科如动物学、植物学、植物生理学、微生物学、遗传学、生态学等也有着密切的联系。 一、专业解析 什么是植物保护? 植物保护专业是以植物学、动物学、微生物学、农业生态学、信息科学为基础，研究有害生物的发生发展规律，并提出综合治理技术的学科，它是植物界的医学。植物保护是生命科学领域的传统专业，随着生物技术、信息技术、仿生技术等高新技术在本专业的应用，在新时期焕发出新的活力，为我国农业可持续发展、食品安全生产、植物检疫、农产品贸易等培养科技人才和提供技术保障。 “植物保护分为两大块：一个是病，一个是虫。”中国农业大学农学与生物技术学院副院长刘庆昌说，“植物保护是针对植物主要的病害、虫害，研究怎样防治，从而来提高植物的产量和品质。简单来说，植物保护专业的任务主要是治疗植物疾病和害虫。就好比医学，只不过它是植物界的医学，不仅要治好植物的疾病，还要研究相关药物，甚至是帮植物做手术。所以过去的植保站有的叫植物医院，实际上和医院的工作是一样的，只不过对象不同。” 跨学科特色明显 植物保护是一门综合性很强的学科，衍生出许多交叉学科，具有明显的跨学科特色。多数开设该专业的高校都会为学生们安排五门主要课程：普通植物病理学、普通昆虫学、农业植物病理学、农业昆虫学、植物化学保护等。 植物保护专业主要培养具备植物保护及相关学科的基本理论和基本技能，从事植物保护技术研究、农产品有机安全生产技术应用推广、农用化学品研发及营销、进出口植物的安全生产监控及植物产品的检疫或报检、植物有害生物疫情监测与控制、现代植物保护和植物检疫技术研究等方面工作的复合型、应用性专业人才。 二、专业与就业 就业率及就业流向 “中国是个农业大国，13亿多人口的吃饭问题不可能仅靠进口粮食。除了吃饭，还有食品安全、植物检疫等一系列问题也要靠我们自己来解决，所以上至
全国植物检疫信息化管理系统 企业－快速指南 （咨询QQ群:536832450，仅限企业加入） 【第1章】系统环境 1.企业申报平台地址 https://www.doczj.com/doc/0416044568.html, 1.用什么浏览器使用效果最好？ 360安全浏览器，极速模式 2.屏幕分辨率要求是？ 推荐1280*720以上 3.手机端可以办理业务吗？ 要看手机是否兼容。可以用手机浏览器打开系统地址，试试。
【第2章】企业 1.企业办理业务的流程 2.哪些业务可以在企业平台自助办理？ 申报产地检疫、申报调运检疫、申报国外引种，这三项申报内容，企业都可以通过植物检疫的企业平台在线申报。 3.企业如何在线申报？ 首先，企业要再平台上注册为检疫企业，并等待所在辖区的检疫机构审批通过后(约1~2天内审核完信息)。 然后，使用注册账号登录系统https://www.doczj.com/doc/0416044568.html,（网址由：企业，农业植物检疫的首字母组成，注意结尾是.cn）. 最后，在平台中找到对应的菜单，填写申报单并提交。 可以通过【查询】菜单，查看审批进度。流程结束可领取审批单。
4.申报植物检疫事项，必须要在线注册吗？ 是的。植物检疫企业申报业务前，需要先在系统中进行注册。企业申报平台地址：https://www.doczj.com/doc/0416044568.html, 5.如何注册为检疫企业 打开企业端登录页面-【免费注册】--选择“企业注册”或“个人注册”--填写注册信息，带*号为必填项-【提交注册申请】即可，注册申请将推送到注册联系地的检疫单位，由检疫单位审批，审批通 过之后才能正常登录。查看企业注册电子邮箱，收到企业注册审批 结果。
6.填写注册信息 (1)选择“企业注册”或“个人注册” (2)填写注册信息，带*号为必填项 (3)点击【提交注册申请】（注册申请将推送到注册联系地的检疫单 位，由检疫单位审批，审批通过之后才能正常登录。） (4)查看企业注册电子邮箱，收到企业注册审批结果。 7.提交注册并等待审查结果 企业注册信息提交成功后，等待检疫机构对企业信息的审查。审查结果会发送到企业注册时所填写的电子邮箱中。如对审批结果有疑问，可以电话联系注册信息对应的检疫机构。
植物繁育系统研究的最新进展和评述 何亚平 1,2 刘建全 13 (1中国科学院西北高原生物研究所,西宁 810001) (2中国科学院研究生院,北京 100039) 摘 要 植物繁育系统是当今进化生物学研究中最为活跃的领域。繁育系统是指代表所有影响后代遗传组成的有性特征的总和,主要包括花形态特征、花的开放式样、花各部位的寿命、传粉者种类和频率、自交亲和程度和交配系统,其中交配系统是核心。我们重点综述了植物有性繁育系统研究中1)传粉模式的多样性,2)从历史发生角度利用系统发育方法检验花性状的演化和繁育系统的生态转变过程,3)近交衰退对植物生殖史的影响及其机制和4)混和交配系统的时空动态、维持机理以及进化趋势的最新研究结果。总结了繁育系统在研究花适应性、物种形成机制和濒危植物保护生物学中的重要作用。最后对今后的繁育系统研究提出了两点建议:1)正确理解和使用适应概念,更多地利用人工控制实验来检验花的适应价值和2)将分子技术和生态学结合起来,开展群落水平和种以上水平的繁育系统研究,比较驱动与传粉多样性密切相关的花多样性基因和自花、异花传粉基因的进化与分化,确定繁育系统相互作用中的关键因子。 关键词 繁育系统 进化 系统发育 多样性 A REVIEW ON RECENT ADVANCES IN THE STU DIES OF P LANT BREE DING SYSTEM HE Y a-Ping 1,2 and LI U Jian-Quan 13 (1Northwest Plateau Institute o f Biology ,the Chinese Academy o f Sciences ,Xining 810001,China ) (2Graduate School ,the Chinese Academy o f Sciences ,Beijing 100039,China ) Abstract The plant breeding system has become the m ost active and promising area am ong the recent ev olu 2tionary studies.In its definition ,the plant breeding system represents the sum of all sexual characteristics that could possibly in fluence the genetic com position of subsequent generations ,mainly encom passing floral m or 2phological features ,display patterns ,longevity ,species and visitation rates of pollinators ,degree of self-com 2patibility and mating system.Am ong them the mating system is the m ost critical.In this paper we presented a review of the recent advances in the studies of plant breeding systems ,with an em phasis on 1)the diversity of pollination in floral m orphology ,sexual expression ,floral longevity and pollinator ,2)testing the ev olution of the sexual characters and ecological shifts of the breeding system ,such as sex expression ,selfing and outcross 2ing in historical context by an independent phylogenetic approach ,3)effects of inbreeding depression on the plant reproduction cycle and their possible mechanisms ,and 4)spatial and dynamic patterns of the mixed mat 2ing system and their maintenance mechanisms and ev olutionary trends.We further summarized the application of plant breeding system research in the studies of flower adaptation ,speciation and conservation of endangered https://www.doczj.com/doc/0416044568.html,stly ,for future research ,we suggested that 1)the w ord “adaptation ”should be less used in flower adaptation explanations and m ore valuations should be based on the results of manipulated experiments and 2)both m olecular and ecological methods should be combined to elucidate the plant breeding system at the scale of the community and high tax onomic levels ,to com pare the ev olution and differentiation of the genes which drive flower diversity and control differentiation of the inbreeding and outcrossing ,and to find the determinative factors am ong the interactive relationships in the breeding system.K ey w ords Breeding system ,Ev olution ,Phylogeny ,Diversity 被子植物生活史就是植株-受精卵-植株的循环,但决不是物理的重复,前一过程经历传粉和生殖,其实质是基因型选择,包括传粉、雌雄配子体选择;后一过程经历发育,植株形态建成,实质是表现 收稿日期:2002201216 接受日期:2002207201 基金项目:中国科学院全国优秀博士论文基金、中国科学院知识创新重要方向性项目(K SCX 2-SW -121)、中国科学院研究生科学创新项目和国家自然科学基金(30270253) 3通讯作者Author for correspondence E -mail :ljqdxy @https://www.doczj.com/doc/0416044568.html, 植物生态学报 2003,27(2)151～163 Acta Phytoecologica Sinica
植物保护专业概论 作者：资源环境学院 2014级植保四班 毛雪纯 201430630415
目录： 一、植物保护专业简介： 二、植物保护专业方向简介： 1.植物病理学科 2.农药学 3.农业昆虫与害虫防治 三、专业课程开设 四、专业就业情况 五、专业就业率、升学率概况 摘要：植物保护是农学门类中的一个一级学科，是生命科学领域的传统优势专业。植物保护是为了培养能够识别并且防治农作物主要常见病害方面的人才，为我国的农业可持续发展、食品安全生产、植物检疫、农产品贸易等等方面培养科技人才和提供有效的科学技术保障。下面就专业方向，课程开设，就业情况等方面做以下论述。 关键词：植物保护农学昆虫植物病理农药
一、植物保护专业简介： 植物保护以植物学、动物学、微生物学、农业生态学、信息科学等为基础，为了研究有害生物的发生发展规律并据此提出综合治理技术。植物保护专业就是一个培养植物“医生”的专业，并且主要是以“治疗”与农业息息相关的各种农作物为主。通俗地说，植物保护所学的就是如何运用各种措施预防植物生病并治愈患病植物，这些措施包括农业措施、物理措施、化学防治等。主要内容是植物病原的生物学、生理、遗传、系统分类的理论和技术，形态与结构、分类与鉴定，各类病原的发生规律和防治技术等等。中国农业大学刘院长表示：“植物保护是针对植物主要的病害、虫害研究怎样来防治，从而来提高植物的产量和品质”。 然而植物保护分为广义和狭义的两个范围。广义上的植物保护是在特定的时间地域范围内人类认定有价值的不同目标的植物与其相关产品。但是狭义的植物保护是指保护农业上的农作物，也就是人类栽培的作物。现在植物保护的目标随着科技的发展也在不断的提高，植物保护的内容也就在不断的丰富增加，植保服务领域在不断的拓宽。 植物保护，需要对有害生物实施预报监测治理控制检疫等等一系列的工作，也有许多相关专业，比如农学、园艺、茶学、植物科学与工程等等。 二、植物保护专业方向简介：
高山植物繁殖分配的生态学研究 摘要：植物在整个生长发育阶段中可利用的资源总量有限，因此存在着生长、存活和繁殖间的资源分配问题。本文在前人研究成果的基础上，概述了高山植物资源分配的研究概况，以期为该领域的进一步研究提供一定的理论依据。 关键字：高山植物；资源分配；繁殖分配；性分配 由于植物在整个生长发育阶段中可利用的资源总量有限，因此存在着生长、存活和繁殖间的资源分配问题。资源分配的模式可以反映植物生活史特征，是植物生活史研究的核心，近年来对资源分配的研究主要集中在性分配和繁殖分配两个方面。性分配主要研究投入到繁殖中的资源如何在雌雄功能之间进行分配的问题；繁殖分配主要研究植物体总资源中供给繁殖部分的比例、影响这种比例的因素以及繁殖分配与这些影响因素之间的关系（高素芳，2007）。 从植物地理学意义上讲，高山生命带包括了所有海拔高于树线的植被,，是全球陆地生态系统的重要组成部分。高山植物包括两类：（1）以高山地区为分布中心, 但同时也可以分布到低海拔地区的物种；（2）仅限于高山地区分布的物种。全球高山地区有植被覆盖的总面积虽然仅占陆地表面的3%，但植物种类丰富且有许多形态特化的类群。据不完全统计，分布于高山带的高等植物多达8000-10000种，隶属于100个科2000余个属，占已知高等植物总数的4%左右。其中，菊科、禾本科、石竹科、莎草科、蔷薇科、毛茛科和十字花科等科的植物丰富性和多样性都很高（钟章成，2006）。 高山地区通常被认为是陆地上最为极端的生境之一，具有气压低、温度低、紫外线辐射强、大风、积雪、霜冻、气候多变且昼夜温差极大等不利于植物生长的环境因子（赵方等，2008）。但却拥有许多形态特化的植物和较高的物种多样性。高山植物如何在严酷的环境中进行合理资源分配，实现成功繁殖, 这一问题倍受研究者们的关注。本文在前人研究成果的基础上，概述了高山植物资源分配的研究概况，以期为该领域的进一步研究提供一定的理论依据。 资源分配主要包括繁殖分配和性分配两方面。繁殖分配是指植物在生长过程中用于繁殖构件的资源比例，繁殖分配模式是在长期进化过程中，植物为满足各种重要功能如生长、贮藏、生殖或防卫进行权衡的结果，它不仅与环境有关，还
植物保护专业介绍 植物保护专业介绍植物保护培养目标本专业培养具备植物保护科学的基本理论、基本知识和基本技能，能在农业及其它相关的部门或单位从事植物保护工作的技术与设计、推广与开发、经营与管理、教学与科研等工作的高级科学技术人才。? 植物保护培养要求 本专业学生主要学习农业生物科学、农业生态科学、农业病虫草鼠生物学及其致害方面的基本理论和基本知识，受到各类病虫草鼠鉴定、识别方面的基本训练，具有植物病虫草鼠监测和防治方面的基本能力。 学科内容 植物保护主干学科生物学、作物学、植物保护学?植物保护主要课程普通植物病理学、普通昆虫学、农业植物病理学、农业昆虫学、植物化学保护?植物保护主要实践性教学环节包括教学实习、生产实习、课程设计、毕业论文(毕业设计)、科研训练、生产劳动、社会实践等，一般安排不少于30周。?植物保护主要专业实验植物病原物主要属的鉴别、分离与培养实验、主要作物病害诊断、测报与防治；农业昆虫重要目及科的鉴别实验、常见害虫识别、测报与防治；农药常用剂型的加工制备和物理性状测定，农药分析与毒性测定、药害试验等。?本专业分为植物病理学、昆虫学和农药植检三个方向。修业年限四年?授予学位农学学士?相近专业农学、园艺? 2011年热门大学,专业排行,志愿填报延伸阅读-------------- 一.填志愿，学校为先还是专业为先？
一本院校里有名校、一般重点大学，学校之间的层次和教育资源配置，还是有较大差异的。在一本院校中，选学校可能更重要一些。学校的品牌对学生未来就业会产生一定影响。如果你进了名校，但没能进入自己最喜爱的专业，你还可以通过辅修专业等方式，来完善学科知识结构。而且，如今大学生就业专业对口的比例越来越小了，进入一所积淀深厚、资源丰富的学校，有助于全面提升自己的素质与能力。 二本院校中，大部分学校都有鲜明的单科特色。建议考生结合自己的特长、兴趣爱好，以专业为导向来选择学校。 二.如何看待专业冷门热门？ 专业的热门与冷门，随着经济和社会形势的变化而变化。有些专业，看起来热门，许多学校都开设，招收了许多学生，导致若干年后人才过剩。有的专业，在招生时显得冷门，但毕业生就业时因为社会需求旺盛，学生成了抢手货，而且个人收益也不错。家长可以帮助学生，收集多方信息，对一些行业的发展前景进行预测，带着前瞻性的眼光去填当下的高考志愿。同时，学生也要从自己的特长与兴趣出发来选择专业，有兴趣才能学得更好，日后在就业竞争中脱颖而出。 高校新专业的产生有不同的源头。有的是在老专业基础上诞生的，专业内容变得更宽泛一些，此类新专业的分数线通常与往年差不多。有的是某一老专业与其他学科交叉而产生的，这类新专业在培养实力方面可能比老专业弱一些。有的是根据社会需求而设置的全新专业，录取分数线可能会在校内处于较低分数段。
中国蕨类植物分类系统（秦仁昌1978） 蕨类植物门 Pteridophyta Subdivision Lycophytina石松亚门 Order Lycopodiales石松目 Family 1. Huperziaceae石杉科 Genus 1. Huperzia石杉属 2. Phlegmariurus马尾杉属 Family 2. Lycopodiaceae石松科 Genus 1. Lycopodium石松属 2. Diphasiastrum扁枝石松属 3. Palhinhaea灯笼草属 4. Lycopodiella小石松属 5. Lycopodiastrum藤石松属 Order Selaginellales卷柏目 Family 3. Selaginellaceae卷柏科 Genus Selaginella卷柏属 Subdivision Isoephytina 水韭亚门 Order Isoetales 水韭目 Family 4. Isoetaceae水韭科 Genus Isoetes水韭属 Subdivision Sphenophytina 楔叶蕨亚门 Order Equisetales 木贼目 Family 5. Equisetaceae木贼科 Genus 1. Equisetum问荆属 2. Hippochaete木贼属 Subdivision Psilophytina 松叶蕨亚门 Order Psilotales 松叶蕨目 Family 6. Psilotaceae松叶蕨科 Genus Psilotum松叶蕨属 Subdivision Filicophytina 真蕨亚门 Class Eusporangiopsida 厚囊蕨纲 Order Ophioglossales瓶尔小草目 Family 7. Helminthostachyaceae七指蕨科 Genus Helminthostachys七指蕨属 Family 8. Botrychiaceae阴地蕨科 Genus 1. Botrychium小阴地蕨属 2. Botrypus假阴地蕨属 3. Sceptridium阴地蕨属 Family 9. Ophioglossaceae瓶尔小草科 Genus 1. Ophioderma带状瓶尔小草属 2. Ophioglossum瓶尔小草属 Order Marattiales 观音座莲目
河北农业大学 本科毕业论文(设计) 题目：植物信息管理系统——管理模块 学院：信息科学与技术学院 专业班级：计算机1002班 学号：2010234010523 学生姓名：赵晓洁 指导教师姓名：王克俭 指导教师职称：副教授 二零一四年六月一日
摘要 摘要：塞罕坝生物资源极其丰富，地区景观独特，高原山地兼备，森林草原并存，开展本地区植物及其多样性研究，对于合理的开发利用和保护植物资源，开展森林--草原交错带生态系统的科学研究，因地制宜地制定林业生产和旅游业发展规划，都具有重要意义。因此，将植物信息整合，开发一个收录塞罕坝所有植物物种信息的系统尤为必要。 本系统的名称是塞罕坝植物信息管理系统。该系统对塞罕坝植物的科名、属名、种名、生态环境、地理分布、用途等作了介绍 ,利用文字输入到计算机中 ,以 SQL Server 建立后台数据库 ,并通过 ASP制作查询、管理网页 ,初步建立了塞罕坝植物信息系统。该系统能够实现用户通过浏览器访问来进行检索，包括按植物名称检索和按植物特征检索两种功能，以及管理员对植物信息的管理和对用户信息的管理。该平台可以使用户更多的了解塞罕坝植物为实现生物多样性的有效保护、合理利用和可持续发展战略奠定基础。 关键字：植物，检索，信息管理系统
Abstract SAIHANBA extremely rich in biological resources, unique regional landscape, both plateaus, forest and grassland coexistence,diversity of plants and their conduct in the region, for the rational exploitation and protection of plant resources to carry out forest-steppe ecotone ecosystems scientific research,according to local conditions to develop forestry and tourism development plan,are of great significance.Therefore, the plant information integration,developing a collection of all plant species SAIHANBA information system is particularly necessary. The name of the system is SAIHANBA plant information management system.The system of Family SAIHANBA plant genus name,introduced species name, ecology,geographical distribution,use, etc., the use of text entered into the computer,in order to establish a SQL Server back-end database,and produced by ASP query, management Web,initially established SAIHANBA plant information systems.The system enables the user to retrieve the browser visits, including by the plant by plant name search and retrieval features two functions,as well as administrators to manage plant information and management of user information.The platform allows users to learn more about SAIHANBA plants for effective biodiversity conservation, rational use and sustainable development foundation. Keywords:Plants,retrieval, information management system
植物系统分类学教案 引言 教学目的：通过本章的教学要使学生了解植物的基本类群的概念以及它们间的进化关系，植物的命名法。 教学内容：植物的基本类群的概念，植物的命名法和植物命名法规。 教学重点：植物的基本类群的概念，植物的命名法 一、植物界的分门别类 （一）分类的方法 1、人为分类法 林奈根据植物雄蕊数目划分一雄蕊纲、二雄蕊纲......等。这种依据自己的方便或按用途进行分类的方法，叫人为分类系统。 2、自然分类法 达尔文认为物种起源于变异与自然选择。从而得知复杂的物种大致是同源的。物种表面上相似程度的差别，能显示它们的血统上的亲缘关系。因而，根据植物的亲缘关系进行分类的方法，叫自然分类法，这种方法可反映植物之间的亲缘关系和植物界的进化过程。所用的分类方法称为自然分类。 3、自然分类法 （1）细胞遗传学 研究植物细胞染色体的信息、多倍化、杂交系和繁育行为，确定物种间及种下居群的亲缘关系。 染色体的数目在一个物种内通常是稳定的，因而可以作为植物分类的依据。减数分裂时染色体的行为方式表明了不同亲本的染色体组之间配对的程度，因而常用来揭示种间的关系。多倍化即一个细胞中出现多套染色体，是生物进化的重要机制，多倍体大多是由不同种之间的杂交产生的杂种染色体加倍而形成。二倍体与四倍体交配，产生不育的三倍体，三倍体加倍可成为能育的六倍体。二倍体与多倍体在形态上的差异常很小，却是不同的物种。我国学者李林初对杉科的水杉属、巨杉属和红杉属进行了细胞学研究，提出了红杉是由水杉与巨杉(或它们的祖先)自然杂交而成，水杉是父本，巨杉是母本这一论点，从而揭示了我国特有的水杉和远隔太平洋、北美特有的巨杉与红杉的亲缘关系。 不同物种在形态结构、生理生化方面的差别，是染色体上基因的差别造成的一种表型差异。分子生物学就是直接在染色体DNA结构上寻找分子水平上的差异，作为分类的依据。DNA双螺旋结构中，碱基配对有二种形式：A-T与G-C，每个物种的DNA都有其特定的 G+C mol%。不同的物种G+C的含量是不同的，亲缘关系愈远，其G+C的含量差别就愈大。所以这是一个新的能反映属种间亲缘关系的遗传型特征，国内尚在推广应用之中。在细菌分类中已作为一个常规的分类指标。 （2）化学分类学 研究植物体的化学成分，特别是生物大分子水平的资料，评价植物类别的种系发生关系，建立以化学信息资料为基础的化学分类系统。 植物的化学组成随种类而异，因此化学成分可以作为分类的一项重要指标，用以研究生物类群之间的亲缘关系和演化规律。在分类上有用的化学物质可分为次生代谢的小分子化合
植物保护专业人才培养方案 专业代码：090103 学科门类：农学授予学位：农学学士 一、专业培养目标 本专业培养适应新时期社会主义建设需要，德智体美全面发展，具有良好思想道德情操和科学 素养，掌握植物保护专业的基本理论、基本知识和基本技能，具有较强的生产实践能力和创新创业 能力，能在行政机关、事业单位和相关企业等从事植物保护及其相关领域的教学、科研、生产、管 理及推广服务工作的应用型、复合型高级专门人才。 二、毕业要求 1．具备良好的政治思想、道德情操，具有吃苦耐劳的品质和社会责任感； 2．有一定的体育和军事方面的知识，积极参加体育锻炼，身心健康，达到大学生体质健康标准； 3．有正确的价值观、审美观并具有较好的文化素养； 4．具有较强的计算机应用能力；掌握一门外语，能较顺利地阅读本专业外文书刊，具有听、说、 写的基础； 5．具有扎实的数理化基础、掌握植物保护科学基本理论知识和相关学科基础理论知识；6．掌握科技文献检索、资料查询的基本方法，具有一定的科学研究和实际工作能力；7．掌握植物有害生物鉴定、识别、监测和控制的方法和实践技能； 8．具备农业可持续发展的意识和基本知识，了解农业生产和植物保护学科的科学前沿和发展趋 势，熟悉与农业生产和植物保护相关的有关方针、政策和法规； 9．有较强的调查研究与决策、组织与管理、口头与文字表达能力，具有独立获取知识、信息处 理和创新的基本能力； 10. 具有较强的创新创业意识和精神，具备较强的自主学习能力和实践应用能力，熟悉科研创 新方法，具有一定的学术创新能力和试验设计能力。 三、培养目标（标准）、毕业要求与课程体系关系表 毕业要求是课程体系构建的依据，课程体系是达成毕业要求的支撑，通过毕业要求的逐级分解， 将相关要求落实于每一课程（模块、环节等）。本专业培养目标（标准）、毕业要求与课程体系关 系见表1。
郑万钧裸子植物分类系统(1978) 一、系统大纲 Division Gymnospermae 裸子植物门 Class Cycadopsida 苏铁纲 Order Cycadales 苏铁目 Fam. 1 Cycadaceae 苏铁科 Gen. Cycas 苏铁属 Class Ginkgopsida 银杏纲 Order Ginkgoales 银杏目 Fam. 2 Ginkgoaceae 银杏科 Gen. Ginkgo 银杏属 Class Coniferopsida 松杉纲 Order Pinales 松杉目 Fam. 3 Araucariaceae 南洋杉科 Gen. Araucaria 南洋杉属 Gen. Agathis 贝壳杉属 Fam. 4 Pinaceae 松科 Subfam. Abietoideae 冷杉亚科 Gen. Keteleeria 油杉属 Gen. Abies 冷杉属 Gen. Pseudotsuga 黄杉属 Gen. Tsuga 铁杉属 Sect. Heopeuce长苞铁杉组 Sect. Tsuga铁杉组 Gen. Cathaya 银杉属 Gen. Picea 云杉属 Sect. Picea云杉组 Sect. Casicta丽江云杉组 Sect. Omorica鱼鳞云杉组 Subfam. Laricoideae 落叶松亚科 Gen. Larix 落叶松属 Sect. Multiseriales 红杉组 Sect. Larix落叶松组 Gen. Pseudolarix 金钱松属
Gen. Cedrus 雪松属 Subfam. Pinoideae 松亚科 Gen. Pinus 松属 Subgen. Strobus 单维管束松亚属Sect. Cembra五针松组 Sect. Parrya白皮松组 Suben. Pinus 双维管束松亚属Sect. Sula长叶松组 Sect. Pinus油松组 Fam. 5 Taxodiaceae 杉科 Gen. Sciadopitys 金松属 Gen. Cunninghamia 杉木属Gen. Taiwania 台湾杉属 Gen. Cryptomeria 柳杉属 Gen. Glyptostrobus 水松属Gen. Taxodium 落羽杉属 Gen. Sequoiadendron 巨杉属Gen. Sequoia 北美红杉属 Gen. Metasequoia 水杉属 Fam. 6 Cupressaceae 柏科Subfam. Thujoideae 侧柏亚科Gen. Thujopsis 罗汉柏属 Gen. Thuja 崖柏属 Gen. Platycladus 侧柏属 Gen. Calocedrus 翠柏属Subfam. Cupressoideae 柏木亚科Gen. Cupressus 柏木属 Gen. Chamaecyparis 扁柏属Gen. Fokienia 福建柏属Subfam. Juniperoideae 圆柏亚科Gen. Sabina 圆柏属 Gen. Juniperus 刺柏属 Order Podocarpales 罗汉松目Fam. 7 Podocarpaceae 罗汉松科Gen. Podocarpus 罗汉松属
植物保护专业怎么样 导读：我根据大家的需要整理了一份关于《植物保护专业怎么样》的内容，具体内容：植物保护专业是生命科学领域的传统优势专业，那么植物保护专业你了解是怎么样的吗？下面我为大家分享的是植物保护专业的详细 内容，希望对大家有帮助!植物保护专业介绍植物保护学是... 植物保护专业是生命科学领域的传统优势专业，那么植物保护专业你了解是怎么样的吗？下面我为大家分享的是植物保护专业的详细内容，希望对大家有帮助! 植物保护专业介绍 植物保护学是农学门类中的一个一级学科，是生命科学领域的传统优势专业，它以植物学、动物学、微生物学、农业生态学、信息科学为基础，研究有害生物的发生发展规律并提出综合治理技术，其下分设植物病理学、农业昆虫与害虫防治农药学三个二级学科。植物保护专业学生主要学习农业生物科学、农业生态科学、农业病虫草鼠生物学及其致害方面的基本理论和基本知识，受到各类病虫草鼠鉴定、识别方面的基本训练，具有植物病虫草鼠监测和防治方面的基本能力。植物保护专业培养具备植物保护科学的基本理论、基本知识和基本技能，能在农业及其它相关的部门或单位从事植物保护工作的技术与设计、推广与开发、经营与管理、教学与科研等工作的高级科学技术人才。 植物保护专业主要课程 生物学、作物学、植物保护学、植物保护主要课程：普通植物病理学、
普通昆虫学、农业植物病理学、农业昆虫学、植物化学保护、农药学原理、蜱螨学。修业年限：四年。授予学位：农学学士。相近专业：农学、园艺。植物保护专业毕业后具备的能力 培养目标 本专业培养具备植物保护科学的基本理论、基本知识和基本技能，能在农业及其它相关的部门或单位从事植物保护工作的技术与设计、推广与开发、经营与管理、教学与科研等工作的高级科学技术人才。 培养技能 1.具备扎实的数学、物理、化学等基本理论知识; 2.掌握生物科学和农业科学的基本理论、基本知识; 3.掌握植物有害生物鉴定、识别、监测和控制的方法和技能; 4.具备农业可持续发展的意识和基本知识，了解农业生产和植物保护学科的科学前沿和发展趋势; 5.熟悉与农业生产和植物保护相关的有关方针、政策和法规; 6.掌握科技文献检索、资料查询的基本方法，具有一定的科学研究和实际工作能力 植物保护专业就业方向 植物保护专业学生毕业后可从事植物保护、农产品安全与检验、无公害农产品的农药残留安全与检验、农药加工和经营管理工作。就业于各级农业、林业部门;进出口检疫检验部门;海关部门;食品药品安全监管部门;农药生产企业;各级基层农场、林场、森林公园等。植物保护专业就业岗位有：高级销售、产品经理、销售经理、农艺师、业务员、苗圃技术助理、
厦门市园林植物管理信息系统 厦门市地处亚热带，绿化树木种类多，装点市容的鲜花更多，但病虫害种类也多，这些病虫害是城市园林绿化的一大隐患。由于病虫的抗药性加强，导致大批应用农药，加剧了城市污染。组建信息管理体系可领导园林植物的综合管理。为此，我们依据前人多年来积聚的知识、经验和研讨结果[1、2]，应用盘算机技巧和人工智能技巧，开发园林植物信息管理体系。体系共收集了亚热带园林植物常见的164种害虫和180种病害，1240条病虫害防治处方。内容涉及到病虫害形态特点、为害症状、害虫生活习惯、病害产生规律、测报技巧、农药处方查询、防治办法等多方面的知识，以期更好地为园林植物管理供给信息服务。 本文以病虫害治理为核心，介绍体系的基础构造、性能和具有共性的核心内容。愿望所介绍的设计思想、编程模式能在农林信息管理体系的开发中施展较大的作用。 1 体系设计简介 1.1 软件设计原则和开发平台选择 体系涉及面广，包括各方面知识，应该采取面向对象的设计方式，才干做到互不干扰，有条不紊地进行体系的设计，编程和调试易于进行，进步工作效力。可视化程序设计已经成为当前软件开发的主流，尤其是多媒体软件的开发更须要采用可视化模式。体系的性能请求重要强调以下几点： (1)设置机动的查询方法，可应用多种模式和道路查询，具有智能性。 (2)汇总统计功效较强，有多种报表输出，以便随时控制绿化动态，用于领导生产。 (3)拥有实时的数据保护功效，便利对繁多数据库记载的修正、增添和删除等操作。 visual foxpro(vfp) 6.0 具有良好的数据管理功效，报表生成、打印都快捷便利，易于应用面向对象和可视化编程的方式，在进行体系数据保护时更显示出其长处，编程的难度较低，易于学习和控制，是当前合适在中国推广应用的工具软件。尤其是斟酌到我国大批的信息管理体系是在foxbase-foxpro-vfp系列软件支撑下开发的，本体系采取vfp开发。 1.2 基础数据库 数据库是信息管理的基本，这些知识是体系推理断定的基本，为管理工作供给根据。为此，大批收集与查阅有关园林植物的书籍[1、2]，联合实际经验加工整顿，确立数据库构造，如对病虫害种类库的内容进行筛选，全面剖析，抽取广泛性和特点性的性状特色作为数据库各字段内容。害虫的辨认须要详细懂得形态特点，故对其作了详细的分类，共分了成虫，幼虫，卵和蛹等几种虫态。体系应包含生物学、生态学等多方面知识，才干为病虫害防治供给
植物保护专业人才培养方案 2019年6月
植物保护专业人才培养方案Undergraduate Education Program for Plant Protection 学院农学院专业名称学制植物保护 四年授予学位 一、培养目标 农学学士面向现代农业、立足现代社会和区域发展对植保专业人才的需求，按照学校发展战略和人才培养目标，坚持“以人为本、分类培养、强化基础、突出创新”的教育原则，着力培养热爱祖国，热爱人民，拥护中国共产党，德、智、体、美、劳全面发展，具有良好职业道德、健全人格和社会责任感的社会主义建设者和接班人，培养具备现代植物保护科学与技术方面的基本理论和基本技能，具有创新能力、实践能力和创业意识，了解学科发展方向，具备在植物保护及相关领域继续深造的能力，能从事植物保护领域的教学与科研、技术推广与开发、经营与管理等工作，适应未来植保发展方向的复合应用型人才。 二、毕业要求 1.具有高尚的爱国情怀、良好的政治素养和思想品德、健全的人格和强烈的社会责任感； 2.具备扎实的数学、物理、化学、军事等基本知识； 3.了解农林业生产及与植物保护相关的行业方针、政策和法规； 4.掌握生物学和农学的相关基本理论知识及实验技能； 5.掌握植物保护专业基础理论、专业知识和技能和实践技能，了解学科前沿动态和发展趋势； 6.具备独立获取知识、信息和开展科学研究的能力；能够运用植物保护专业相关理论和知识解决实际问题； 7.熟悉现代信息技术在农业上的应用；具备运用一种外语阅读专业文献和进行一般学术交流的能力； 8.具有较强的沟通、表达能力和较强的团队协作精神及组织能力； 9.具有探索及创新的科学意识和一定的国际视野及国际理解能力。 三、主干学科 植物保护学、生物学、作物学。 四、主要课程 植物学、植物生理学、生物化学、作物遗传育种学、作物栽培学、普通昆虫学、普通植物病理学、农业植物病理学、农业昆虫学、植物化学保护等。 五、主要集中性实践环节（含主要专业实验） 包括教学实习、生产实习、科研训练、毕业论文、社会实践等。 六、毕业学分要求