基因工程载体噬菌体载体
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λ噬菌体载体是一种广泛应用于分子生物学和基因工程领域的载体,用于将外源DNA序列引入细菌细胞中。
噬菌体是一种寄生性病毒,可以感染细菌并在其内部复制。
而λ噬菌体是其中最为常见和常用的一种。
λ噬菌体载体通常由数万个碱基对的环状DNA组成,其中包含了多个重要的功能区域。
其中,最重要的功能区域是Origins of Replication(ORI),即复制起始点,负责引导DNA的复制。
此外,载体还包含了选择性标记基因,如抗生素抗性基因,以便在细菌培养基中筛选带有该载体的细菌。
λ噬菌体载体还含有多个限制内切酶切位点,这些切位点可以用于将外源DNA序列插入到载体的特定位置上。
通过将外源DNA与载体进行限制性内切酶切割,然后使用DNA连接酶进行连接,可以将外源DNA序列插入到载体的DNA链上。
这一过程称为重组。
一旦重组完成,λ噬菌体载体可以通过转化的方式引入到宿主细菌中。
转化是指将外源DNA 导入到细菌细胞中的过程。
一旦载体进入到细菌细胞中,它会在细菌细胞内部复制,并产生大量的噬菌体颗粒。
这些噬菌体颗粒可以感染其他细菌细胞,并将携带的外源DNA序列传递给它们。
λ噬菌体载体在分子生物学和基因工程研究中具有广泛的应用。
它可以用于构建基因文库,即将外源DNA序列插入到载体上,并通过转化的方式导入到细菌细胞中。
这样,研究人员就可以通过筛选和分析细菌细胞中的载体来获得感兴趣的外源DNA序列。
此外,λ噬菌体载体还可以用于基因表达,即将外源DNA序列插入到载体的表达位点上,以便在细菌细胞中大量产生特定的蛋白质。
总之,λ噬菌体载体是一种在分子生物学和基因工程领域中被广泛使用的载体。
它具有多个重要的功能区域,可以用于将外源DNA序列引入到细菌细胞中,并在其中进行复制和表达。
通过利用λ噬菌体载体,研究人员可以进行基因库构建、基因表达和其他相关研究,为生物技术的发展提供了重要的工具和平台。
噬菌体作为载体的使用流程1. 简介噬菌体是一种可以感染细菌的病毒,它可以被利用作为生物学研究和生物工程领域的载体。
在使用噬菌体作为载体时,有一系列的流程需要遵循以确保实验的成功进行。
本文将介绍噬菌体作为载体的使用流程。
2. 噬菌体的培养和扩增在使用噬菌体作为载体之前,首先需要培养和扩增噬菌体。
以下是噬菌体的培养和扩增流程:•准备培养基:根据实验需求,选择适合噬菌体生长的培养基,并准备好所需的培养基。
•制备噬菌体接种物:选择适当的宿主细菌,如大肠杆菌等,并将其在培养基中进行培养,直至细菌达到适当的生长状态。
•加入噬菌体:将培养好的噬菌体加入到宿主细菌培养物中,使其与细菌发生感染。
•培养噬菌体:将噬菌体和宿主细菌混合物在恰当的条件下进行培养,如温度、pH等。
•扩增噬菌体:通过适当的培养时间和培养条件,使噬菌体扩增至所需的数量。
3. 分离和纯化噬菌体在培养和扩增噬菌体后,需要对其进行分离和纯化,以获得纯净的噬菌体溶液。
以下是噬菌体的分离和纯化流程:•离心分离:将培养物进行离心,以分离噬菌体颗粒和残留的细菌细胞。
•滤过分离:通过使用合适的孔径滤膜,将噬菌体溶液进行滤过分离,去除杂质。
•超速离心:利用超速离心技术进一步分离噬菌体颗粒和溶液中的其他组分。
•超滤:通过使用适当的分子量切割膜,将噬菌体颗粒从溶液中分离出来。
•冻干与储存:将纯化的噬菌体溶液进行冻干处理,并储存于适当的条件下。
4. DNA插入纯化的噬菌体作为载体可以用于DNA插入。
以下是噬菌体的DNA插入流程:•DNA准备:从源中提取目标DNA,并进行适当的处理,如限制性酶切。
•DNA连接:将目标DNA与噬菌体载体DNA进行连接,通过适当的连接酶进行连接。
•转化:将连接好的DNA转化到适当的宿主细菌中,使其得到插入噬菌体的DNA。
•选择与筛选:通过选择性培养基或筛选方法,选出携带目标DNA的宿主细菌。
5. 噬菌体的扩增和提取将DNA插入噬菌体后,需要对其进行扩增和提取,以获得足够的目标DNA量。
基因载体名词解释基因载体是指能够携带外源DNA进入细胞并使其复制繁殖的分子,通常是一种圆形、线性或环形的DNA分子。
基因载体在基因工程和生物技术中扮演着非常重要的角色,可以被用于DNA序列的克隆、表达和传递等方面。
下面是一些常见的基因载体名词解释:1.质粒(Plasmid)质粒是一种环形DNA分子,通常存在于细菌和酵母等微生物细胞内。
质粒可以被用作基因工程的载体,通过插入外源DNA序列来实现基因克隆和表达。
2.噬菌体(Bacteriophage)噬菌体是一种寄生于细菌细胞内的病毒,可以感染并复制繁殖在细菌细胞内。
噬菌体可以被用作基因工程的载体,通过插入外源DNA 序列来实现基因克隆和表达。
3.表达载体(Expression Vector)表达载体是一种专门用于外源基因表达的基因载体,通常包含有启动子、转录终止子、选择标记等功能元件,可以实现对外源基因的高效表达。
4.病毒载体(Viral Vector)病毒载体是一种基因载体,可以将外源基因导入宿主细胞中,并利用病毒的自身复制机制实现外源基因的表达。
病毒载体可以用于基因治疗、基因疫苗等方面。
5.贝壳素粒子(Shell Vial Particle)贝壳素粒子是一种基于病毒样颗粒(VLP)的基因载体,可以用于疫苗研究和制备。
贝壳素粒子在疫苗制备中具有很高的应用价值,可以实现对多种病原体的有效预防和控制。
6.人工染色体(Artificial Chromosome)人工染色体是一种基因载体,可以模拟自然染色体的结构和功能,用于基因治疗、基因修复等方面。
人工染色体可以携带大量的外源DNA序列,并实现稳定的遗传转移和表达。
7.负载(Payload)负载是指基因载体中携带的外源DNA序列,通常包括了目标基因、选择标记、报告基因等。
负载的设计和选择对于基因工程的成功非常关键,需要考虑到载体的适应性、表达效率、稳定性等因素。
8.选择标记(Selection Marker)选择标记是指基因载体中用于筛选转化细胞的标记基因,通常包括了抗生素抗性基因、荧光蛋白基因等。
基因工程常用的三种载体基因工程是一门综合性的学科,其中一个关键方面是使用载体进行基因转移和操控。
载体是一种可以携带和传递特定基因的DNA分子。
在基因工程中,常用的载体有质粒、噬菌体和人工染色体。
下面将详细介绍这三种载体的相关信息。
1. 质粒(Plasmid)质粒是一种环状双链DNA分子,通常存在于细菌细胞内,也可通过人工方法导入其他生物体内。
质粒是最常用的基因工程载体,因其结构相对简单且易于操作,可以携带外源基因并通过转染等方法传递到细胞中。
质粒的大小通常在1-20千碱基对之间,具有自主复制和不受宿主基因组限制的能力。
质粒常用于基因克隆、表达以及基因敲除等研究。
例如,在基因克隆中,通过将目标基因插入质粒中的多克隆位点,可以将质粒转化到宿主细胞中进行扩增和分析。
质粒也常用于表达外源基因,可以将目标基因与促进其表达的启动子及调控元件结合在一起,构建表达载体进入目标细胞中,使其产生目标蛋白。
2. 噬菌体(Bacteriophage)噬菌体是一种寄生于细菌的病毒,是基因工程中另一常用的载体。
噬菌体具有高度选择性对细菌进行感染和复制的能力,因此可以利用噬菌体来转移和表达外源基因。
噬菌体载体通常比质粒大,可以携带更长的DNA序列。
噬菌体常用于噬菌体展示技术和抗体库构建。
噬菌体展示技术是一种用于筛选蛋白质相互作用、抗体或潜在药物靶点的方法。
通过将目标多肽或蛋白质与噬菌体表面蛋白基因融合,在噬菌体所感染的细菌中进行筛选。
另外,噬菌体也常用于构建噬菌体抗体库,通过大规模的筛选,筛选出具有特定抗体活性的噬菌体克隆。
3. 人工染色体(Artificial Chromosome)人工染色体是通过基因工程方法人为合成的染色体模拟体,在某些情况下可用于携带超长的DNA分子。
人工染色体被设计成可以稳定传递和复制的DNA分子,通常包括一个原核或真核的起始序列、一个中央控制区域和一个终止序列。
人工染色体在基因组学和基因治疗研究中发挥着重要作用。
第三章基因工程载体体外获得的任一DNA片段,必须插入到可以自我复制的载体内,再转入宿主细胞,才能得到复制和进行表达。
基因工程载体(Vectors)就是携带外源基因进入受体细胞进行繁殖和表达的一种工具。
载体的功能运送外源基因高效转入受体细胞为外源基因提供复制能力或整合能力为外源基因的扩增或表达提供必要的条件基因工程中3种主要类型的载体:1.质粒载体2.噬菌体载体3.柯斯质粒(cosmid)载体基因工程对载体的要求(1)在宿主细胞内能独立复制。
(2)有选择性标记。
(3)有一段多克隆位点。
外源DNA插入其中不影响载体的复制。
(4)分子量小,拷贝数多。
(5)容易从宿主细胞中分离纯化。
第一节质粒(plasmid)载体质粒是一种独立于染色体外的双链闭环的DNA分子,具有自主复制和转录能力,能在子代细胞中保持恒定的拷贝数,并表达所携带的遗传信息。
质粒的复制和转录要依赖于宿主细胞编码的某些酶和蛋白质,如离开宿主细胞则不能存活,而宿主即使没有它们也可以正常存活。
(一)质粒的构形环形双链的质粒DNA在提取过程中通常出现三种不同的构型:①共价闭合环形DNA(cccDNA)②开环DNA(open circular,ocDNA)③线形DNA(linear,lDNA)(二)质粒的转移性指质粒从一个细胞转移到另一个细胞的特性。
接合型质粒:除了带有自我复制所必需的遗传信息外,还带有一套控制细菌配对和质粒接合转移的基因。
如:F质粒(性质粒或F因子)甚至能使寄主染色体上的基因随其一道转移到原先不存在该质粒的受体菌中。
不符合基因工程的安全要求。
非接合型质粒:带有自我复制所必需的遗传信息,但失去了控制细菌配对和质粒接合转移的基因,因而不能从一个细胞转移到另一个细胞。
如R质粒(抗性质粒)、Col质粒(细菌素质粒)。
符合基因工程的安全要求。
R质粒:带有一种或数种抗生素抗性基因,使寄主获得同样的抗生素抗性性状(resistance)。
Col质粒:细菌素通过与敏感细菌细胞壁的结合作用,抑制一种或数种细胞生命过程。
噬菌体在基因工程中的应用基因工程是指对生物体基因进行改造或重新组合,以实现特定目的的技术。
众所周知,细菌是基因工程研究中最常用的模型生物之一,但是如何有效地传递外源DNA进入细胞是解决基因转移困难的关键问题。
而噬菌体正是基因工程研究中的一个重要工具,其独特的特性使其成为现代基因工程学的重要组成部分。
噬菌体的特征噬菌体是一种侵染厌氧菌的病毒,主要分为腺噬菌体和尾嚢噬菌体两种。
其中腺噬菌体使用尾鞭栓来侵染细胞,而尾嚢噬菌体则使用吸附酶和尾纤维来侵染宿主。
噬菌体具有很高的专一性,只侵染特定种类的宿主细胞,这一点与普通病毒有很大的不同。
对于基因工程研究而言,这种专一性非常关键,因为不但可以选择性地传递所需的DNA进入细胞,还可以大大降低其他环境中病毒的干扰。
此外,噬菌体本身并不会繁殖,只有在宿主细胞内才能进行复制。
这一特性使得噬菌体成为了基因工程研究的理想载体,因为它们只会在宿主细胞内进行复制,而不会在其它地方造成污染。
由于噬菌体的种种特性,它已经成为了现代基因工程研究中不可或缺的一部分。
以下是噬菌体在基因工程中的主要应用。
1. 基因传递载体在基因转移研究中,噬菌体被广泛用于外源基因的传递。
由于其专一性和低繁殖性,在实验条件下人们可以非常精确的控制基因的表达,从而更好地研究外源基因的生长和表达。
2. 基因治疗以噬菌体为载体的基因治疗正在逐渐成为现代医学领域的重要研究方向之一。
噬菌体可以有效地传递基因到宿主细胞中并在那里进行表达,有效治疗常见的遗传疾病和免疫疾病等一系列疾病的。
虽然该技术仍处在早期阶段,但研究人员对它的前景非常乐观。
3. 生物控制利用噬菌体控制宿主细胞的生长和分裂是另一个重要的应用。
噬菌体可以通过选择性侵染细胞,以达到控制亚细胞水平的效果,这可以用于研究某些生物过程的表达和调节。
4. 生物传感器噬菌体还可以被用作生物传感器。
通过噬菌体的专一性,科学家可以将其转化成生物传感器,并检测复杂的生物分子,如蛋白质、酶以及致病菌等等。
第二章 DNA重组克隆的单元操作练习题噬菌体载体(练习题)一、填空题1.噬菌体之所以被选为基因工程载体,主要有两方面的原因:一是;二是。
2.第一个报道的全测序的单链DNA 噬菌体是φX174,DNA 长5386 个碱基对,共个基因,为一环状DNA 分子,基因组的最大特点是。
3.λ噬菌体的基因组DNA 为kb,有多个基因。
在体内,它有两种复制方式,扩增时(早期复制)按复制,成熟包装(晚期复制)则是按复制。
它有一个复制起点,进行向复制。
λ噬菌体的DNA 既可以以线性存在又可以环状形式存在,并且能够自然成环。
其原因主要是在λ噬菌体线性DNA 分子的两端各有一个个碱基组成的天然黏性末端。
这种黏性末端可以自然成环。
成环后的黏性末端部位就叫做位点。
4.根据噬菌体的包装能力,将野生型λ噬菌体的基因组DNA 改造成插入型载体,该载体的最小分子大小约为kb,插入的外源片段最大不超过kb。
5.野生型的M13 不适合用作基因工程载体,主要原因是和。
6.黏粒(cosmid)是质粒—噬菌体杂合载体,它的复制子来自、COS 位点序列来自,最大的克隆片段达到kb。
7.有两类改造型的λ噬菌体载体,即插入型和取代型。
从酶切点看,插入型为个,取代型为个。
8.野生型的丸噬菌体DNA 不宜作为基因工程载体,原因是:(1) (2) (3) 。
9.M13 单链噬菌体的复制分为三个阶段:(1) (2) (3) 。
10.噬菌粒是由质粒和噬菌体DNA 共同构成的,其中来自质粒的主要结构是,而来自噬菌体的主要结构是。
11 .M13 单链噬菌体基因2 和基因4 之间的IG 区有三个最重要的功能,即(1)(2) (3) 。
12.野生型的M13 有10 个基因,分为三个功能集团,其中与复制有关的两个基因是:和。
13.以λ噬菌体载体和黏粒载体构建文库时,起始DNA 的长度是不同的,前者为kb,后者为kb。
14.λ噬菌体载体由于受到包装的限制,插入外源DNA 片段后,总的长度应在噬菌体基因组的的范围内。
基因⼯程的载体种类基因⼯程的载体对于外源基因的复制、扩增、传代乃⾄表达⾄关重要,其必需具备以下条件:①具有有效运载能⼒,能够进⼊宿主细胞;②对多种限制酶有单⼀或较少的切点,最好是单⼀切点,即本⾝是⼀个复制⼦,携带外源基因前后均能在宿主细胞内⾃主复制,或者能够整合到宿主细胞中;③在宿主中能控制外源基因的表达活动;④要有筛选标记,鉴定⽅便,装卸⼿续简单;⑤容易控制,安全可靠。
在基因⼯程(DNA重组)中,使⽤的载体有:①克隆载体(clone vector),即以繁殖DNA分⼦为⽬的的载体;②穿梭载体(shuttle vecto),⽤于真核⽣物DNA⽚段在原核⽣物中增殖,然后在转⼊真核⽣物细胞宿主表达;③表达载体(express vector),⽤于⽬的基因的表达。
现在对载体提出了更⾼的要求,如:⾼拷贝数、具有强启动⼦和稳定的mRNA、具有⾼的分离稳定性和结构稳定性、转化频率⾼、宿主范围⼴、插⼊外源基因容量⼤且可以重新完整地复制与转录、和宿主细胞匹配等。
此外,载体在宿主不⽣长或低⽣长速率时仍能⾼⽔平地表达⽬的基因。
但达到上述要求的载体很少,尤其是当动物细胞作为宿主细胞时,⽬前能⽤的主要时病毒,进⼊宿主的⽬的基因⼀般只能是⼀个基因,⽽以基因组或多个基因同时进⾏重组还有⼀定困难。
⼀、质粒克隆载体除酵母杀伤质粒(killer plasmid)为RNA外,其他质粒多位环状DNA分⼦,每个质粒都有⼀段DNA复制起始点的序列,帮助实现质粒的复制。
质粒⼀般决定抗⽣素的抗性、产⽣抗⽣素酶系、糖酵解酶系、降解芳⾹族化合物酶系、肠毒素及限制-修饰酶系等。
其中严紧型复制控制质粒的复制与宿主染⾊体同步,并与宿主蛋⽩质合成有关,与DNA聚合酶I活性⽆关,蛋⽩质合成停⽌,质粒与宿主染⾊体复制亦停⽌,故只有1个或少数⼏个拷贝;⽽松弛型复制控制质粒的复制与宿主染⾊体复制不同步,与蛋⽩质合成⽆关,与DNA聚合酶I活性有关,蛋⽩质合成停⽌,质粒仍可复制,故可以在宿主有10—206个拷贝。
基因工程载体的分类及其特性田文晓 1343001125按照来源和性质分类1、质粒载体①复制:通常情况下一个质粒含有一个与相应的顺式作用控制要素结合在一起的复制起始区。
在不同的质粒中,复制起始区的组成方式不同,有的可决定复制的方式,例如滚环复制和θ复制;在大肠杆菌中使用的大多数载体都带有一个来源于 pMB1 质粒或 ColE1 质粒的复制起始位点。
②拷贝数:质粒拷贝数分为严谨型与松驰型。
严谨型质粒每个细胞中拷贝数大约为1 ~几个;松驰型质粒拷贝数较多,可达几百。
③不相容性:两个质粒在同一宿主中不能共存的现象称质粒的不相容性,它是指在第二个质粒导入后,在不涉及DNA 限制系统时出现的现象。
不相容的质粒一般都利用同一复制系统,从而导致不能共存于同一宿主中。
两个不相容性质粒在同一个细胞中复制时,在分配到子细胞的过程中会竞争,随机挑选,微小的差异最终被放大,从而导致在子细胞中只含有其中一种质粒。
④转移性:指在自然条件下,很多质粒可以通过称为细菌接合的作用转移到新宿主内。
它需要移动基因 mob ,转移基因 tra ,顺式因子 bom 及其内部的转移缺口位点 nic。
2、噬菌体载体(包括λ噬菌体、M13噬菌体载体)1)λ噬菌体载体:大的外援插入片段在质粒中不稳定,转导是比转化效率更高的过程,避免出现无插入片段的空载体。
2)M13噬菌体载体:可以对任意克隆基因进行DNA进行诱变,测序方便,可以制备单链测序模板;含有噬菌体DNA的噬菌体颗粒从转化细胞中分泌出来后,可以在生长平板上收集。
①超感染免疫性:溶原性细菌在被噬菌体感染并溶原化后,不会被同种噬菌体再次感染。
②经过若干世代后,溶原性细菌会开始进入溶菌周期,即溶原性细菌的诱发。
此时,原噬菌体从宿主基因组上切离下来进行增殖。
3、粘粒载体(柯斯质粒)①具有λ噬菌体的特性。
柯斯质粒载体在克隆了合适长度的外源DNA,并在体外被包装成噬菌体颗粒之后,可以高效地转导对λ噬菌体敏感的大肠杆菌寄主细胞。
噬菌体载体的应用原理1. 背景介绍噬菌体(Phage)作为一类侵染细菌的病毒,不仅是微生物学研究的重要对象,还被广泛应用于分子生物学研究和基因工程领域。
噬菌体载体(Phage vector)则是指将噬菌体进行基因改造,使其能够携带外源基因,并在细菌中进行复制和表达的工具。
噬菌体载体具有高度稳定性、高效载带能力以及可控的基因表达特点,因此在基因工程、基因治疗等领域得到了广泛应用。
2. 噬菌体载体的构建噬菌体载体的构建主要包括以下几个步骤:2.1 基因插入首先,需要选择合适的噬菌体作为载体,并在其基因组中选择一个合适的位点进行基因插入。
一般而言,选择的位点应该具有低于正常表达基因的水平,以避免影响载体的稳定性和复制效率。
将目标基因构建为重组DNA片段,并将其连接到载体DNA的适当位点上,通常使用酶切和连接技术。
2.2 载体包装插入目标基因之后,需要将噬菌体载体进行包装,以使其能够感染目标细菌并进行复制。
噬菌体包装一般通过混合目标基因与噬菌体DNA前体,然后加入相应的包装酶,通过体外反应来完成。
这样一来,就可以得到包含目标基因的噬菌体颗粒。
3. 噬菌体载体的应用噬菌体载体的应用可分为以下几个方面:3.1 基因工程研究噬菌体载体在基因工程研究中被广泛用于基因克隆、基因转染和基因表达等方面。
通过将目标基因插入噬菌体载体中,并利用噬菌体的感染和复制能力,可以高效地将外源基因导入到细菌中,并进行大规模扩增和表达。
此外,噬菌体载体还可以用于构建和筛选基因文库,以便进行基因功能的研究和探索。
3.2 基因治疗噬菌体载体作为基因传递工具,被广泛应用于基因治疗领域。
通过将治疗相关基因插入噬菌体载体中,可以使其能够有效地传递到患者的细胞中,并在细胞内进行表达,以达到治疗的目的。
噬菌体载体具有较高的基因载载能力和感染效率,这使得其成为一种理想的基因传递工具,对于遗传性疾病、肿瘤等疾病的治疗具有重要意义。
3.3 基因筛选与定向进化噬菌体载体被广泛用于基因筛选和定向进化等研究领域。
噬菌体载体复习题及答案一、填空题1. 噬菌体之所以被选为基因工程载体,主要有两方面的原因:①它 在细菌中能够大量繁殖,这样有利于外源DNA 的扩增;②对某些噬菌 体(如入噬菌体)的遗传结构和功能研究的比较清楚,其大肠杆 宿主系统的遗传研究的比较详尽。
2. 入噬菌体基因组DNA 为48.5 kb,根据入噬菌体的包装能力,其 包装DNA 限度为37〜51 kb,为其本身基因组的75〜105 %。
将野生 型入噬菌体的基因组DNA 改造成插入型载体,如X ZAP II,该载体的 最小分子大小约为48.2kb,插入的外源片段最大不超过10. 2kb 。
构 建的入取代型载体XEMBL4,基因组大小为42. 36kb,填充DNA 片段为 14 kb,可容纳的外源DNA 分子最大为23 kb 。
3. 野生型的M13不适合用作基因工程载体,主要原因是没有合适的 限制性内切核酸酶识别位点和选 择标记。
4. 黏粒(cosmid)是质粒一噬菌体杂合载体,它的复制子来自质粒,大的克隆片段达到45 kb o 8.野生型的入噬菌体DNA 不宜作为基因工程载体,原因是:① 分子 质量大;②酶的多切点;③无选择标记。
cmCOS 位点序列来自入噬菌体,9. M13单链噬菌体的复制分为三个阶段:①SS-RF ;②RF-RF ;③ RF->SSo二、选择题(单选或多选)1.限制性内切核酸酶屁oR I在野生型的入噬菌体DNA中有5个切点,Hind III 有7 个切点,Banil I也有5个切点。
调整这些酶切位点的数量,主要通过(A )。
A.体内突变B.完全酶切后连接C.部分酶切D.先用甲基化酶修饰后再酶切2.pBluescript M13载体在多克隆位点的两侧引入了T7和T3两个噬菌体的启动子,这样增加了该载体的功能,下述四种功能中哪一种是不正确的?(D )A. 可以对插入到多克隆位点的外源片段进行转录分析B. 利用这两个启动子的通用引物进行PCR扩增C. 利用通用引物进行序列分析D.利用这两个启动子进行定点突变3. 下面关于细菌人工染色体(BAC)的特征描述,除了(C )外都是正确的。